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LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

La Teoría de la Evolución constituye junto con la Teoría Celular una de las piedras angulares de la biología moderna. En última instancia todo proceso biológico puede ser contemplado bajo el prisma de la evolución. A pesar de esta importancia crucial de la evolución en las ciencias biológicas, existe un profundo desconocimiento de los mecanismos y procesos de la teoría de la evolución. Es más, la vulgarización de muchos de los conceptos ligados a la teoría evolutiva hacen que sean comunes los errores de concepto acerca de la teoría evolutiva. Y no solo en el público en general, sino también en los propios profesionales. Aunque la diversidad orgánica se ha intentado explicar desde distintos ámbitos, sólo la Teoría de la Evolución, da una explicación aceptada por el conjunto de disciplinas científicas. Esta teoría representa el conjunto de leyes y principios que explican el origen de las especies y su enorme diversidad (Biodiversidad Específica), entendiendo el término evolución, no como progreso en una dirección determinada, sino como cambio en las especies, sin más objetivo que el de mantenerse vivas. Algunos de los argumentos erróneos son: 1. El hombre desciende del mono 2. La supervivencia del más fuerte 3. El hombre va a evolucionar en un súper–hombre 4. La evolución es una mejora de la especie 5. El hombre es la especie mas evolucionada

Aspectos Históricos de la Teoría de la Evolución

Hasta los siglos XVl y XVll, la explicación bíblica del origen de las especies era la aceptada. Sin embargo, las revoluciones científicas producidas en los siglos XVl y XVll pusieron de manifiesto que el universo no estaba hecho a la medida del hombre ni representaba una estructura estática e inamovible. Este cambio en el panorama de la realidad favoreció el desarrollo del clima necesario para la aparición de hipótesis “sensatas” sobre el origen de las especies. El contexto histórico del Siglo XIX creó unas condiciones propicias para el desarrollo de la Teoría de la Evolución. Por un lado, el problema del origen de los seres vivos ya estaba en el aire desde antes de Lamarck y la presencia de fósiles suponía una evidencia difícil de explicar de un modo satisfactorio. Por otro lado durante el siglo XIX se recorrió todo el mundo estudiante su flora y su fauna, no sólo por afán de conocimiento puro, sino para buscar nuevas fuentes de recursos. De este modo, se pudo observar la tremenda diversidad de seres vivos, así como la existencia de patrones en la distribución de las especies. Por otra parte, la geología, a través de Charles Lyell se planteaba sus dudas sobre la antigüedad de la tierra, y se empezaba a sentir la influencia crucial de un trabajo publicado en 1798 por el economista británico Thomas Robert Malthus, quién afirmaba que la población siempre aumentaba más rápido que los recursos disponibles, lo cual llevaba a que algunos sobrevivieran y muchos muriesen. Este ensayo fue importante para explicar el mecanismo de la evolución.

FIJISMO VS. TRANSFORMISMO

EL FIJISMO es una corriente de pensamiento que sostiene que las especies actualmente existentes han permanecido básicamente invariables desde la Creación. Las especies serían, por tanto, inmutables, tal y como fueron creadas por un Ser Superior. El fijismo describe la naturaleza en su totalidad como una realidad definitiva e inmutable. Esta creencia se opone a la teoría de la evolución y está muy relacionada con el Creacionismo, cuerpo teórico principalmente cristiano, que sostiene que el universo fue creado por Dios tal y como lo conocemos. Siguiendo la Biblia, algunos defensores de estas teorías datan incluso la creación del universo en una fecha extremadamente cercana, alrededor de seis mil años, dando incluso el día y la hora a la que se produjo. El fijismo como hipótesis científica no se formalizó hasta mediados del siglo XVIII en la obra de Carl von Linné o Linneo (1707-1778). El reconocido naturalista sueco, quien asentó las bases de la taxonomía moderna, desarrolló formalmente el fijismo; mantuvo que las especies se habían creado de forma separada e independiente y negó la posibilidad del origen común de los seres vivos. Hay que decir que el objetivo fundamental de Linneo era establecer la grandeza de Dios y de su creación, con lo que era consecuente. El zoólogo y naturalista Georges Cuvier (1769-1832), impulsor de la anatomía comparada y de la paleontología, fue otro de los científicos ilustres que se posicionaron a favor del fijismo. Ante el incesante descubrimiento de fósiles de especies desaparecidas, Cuvier fue el padre de la hipótesis fijista conocida como Catastrofismo, formulada para explicar la diversidad de los organismos fósiles que contradecían el fijismo y algo más creíble que otras teorías, como la de la vis plásticas, que proponían los fósiles como caprichos de la naturaleza. Para los catastrofistas los fósiles serían restos de los seres vivos que perecieron en los diluvios bíblicos y fueron reemplazados por “versiones mejoradas” por un ser superior.

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TRANSFORMISMO

A medida que aumentaba el conocimiento del mundo natural, crecieron también las evidencias de que, en

las especies, existía un buen número de variantes que se apartaban del “modelo de organismo” que

determinaba la especie y que no eran meras degeneraciones abocadas a desaparecer. Las diferencias

reales entre las especies, la constatación de desviaciones del patrón tipo (modelo), en forma de

variedades dentro de ellas, llevó a la aparición del Transformismo, movimiento que surge al abrigo de

disciplinas científicas como la Anatomía Comparada, la Embriología, la Fisiología o la Paleontología.

Desde ellas se pone de manifiesto nuevas relaciones entre los seres vivos y comienzan a gestarse las

primeras hipótesis propuestas por naturalistas como Pierre Lois Mreau de Maupertuis (1698 – 1759), o

Erasmus Darwin (1731 – 1802), que abogan claramente por la idea de cambio, de la transformación de

unas especies en otras y por el parentesco entre todos los seres vivos. No pasaron del terreno hipotético,

pero sirvieron para crear un marco teórico adecuado en el que debatir los nuevos hallazgos.

Argumentos Transformistas

1º) Las especies no eran inmutables. 2º) La tierra presentaba un aspecto en el pasado muy distinto al actual. 3º) En el pasado habían existido formas vivientes distintas a las actuales que coexistieron con otras que

habrían perdurado hasta nuestros días.

Geología y Evolución. El Concepto de Uniformismo

James Hutton (1728 – 1799), considerado el padre de la Geología, no estaba de acuerdo con planeta estático e invariable y rechazó el catastrofismo. Postuló la teoría del uniformismo, que consideraba que los procesos físicos que alteraban la superficie del planeta habían estado ocurriendo desde épocas remotas. La historia geológica de la Tierra podía considerarse como una sucesión continua de cambios lentos. Sus ideas fueron ignoradas por la sociedad de la época, pero su trabajo fue retomado y desarrollado por el geólogo Charles Lyell en el siglo XIX, con lo que cobraron mayor fuerza las ideas de los cambios geológicos graduales. El concepto de uniformismo sostiene que las fuerzas geológicas obraron en el pasado lo mismo que obran en el presente. Además agregó que los proceso de erosión, sedimentación, invasión y levantamiento, en el largo curso de las épocas explicaría la presencia de residuos fósiles en las capas geológicas superpuestas. La edad de la Tierra representó un obstáculo para las ideas de cambios graduales de la superficie terrestre y la evolución biológica. Lamarck y la evolución

La idea de que los seres vivos evolucionan proporcionó el marco conceptual que permitió entender el

sentido de los nuevos conocimientos y explicaciones de geólogos y naturalistas, aunque los científicos del

siglo XVIII no se mostraron demasiado inclinados por aceptarla.

El más importante de los evolucionistas anteriores a Darwin fue el francés Jean-Baptiste de Monet,

caballero de Lamarck, (1744 – 1829) quien había estudiado medicina y botánica y, en 1793, ya

renombrado taxónomo, fue designado profesor de zoología en el Jardin de Plantes de París. Lamarck

había advertido una clara relación entre los fósiles y los organismos modernos. A partir de estas

observaciones dedujo que los fósiles más recientes estaban emparentados con los organismos modernos.

Esbozó una teoría de la evolución biológica que se puede sintetizar como sigue:

• •Impulso vital. Todos los organismos poseen una ambición natural que los guía hacia la perfección.

Una fuerza interior los lleva a ser cada vez mejores y más complejos

• •Necesidades fisiológicas. Los cambios en el ambiente imponen nuevas necesidades y cambios de

hábitos en los organismos

• •Uso y desuso de los órganos. Las nuevas necesidades conducen a que ciertas partes del cuerpo

sean más utilizadas que otras. Aquellos órganos que son más utilizados se desarrollan, en cambio,

los órganos que no se utilizan se atrofian e incluso pueden desaparecer (la función crea al

órgano).Los nuevos caracteres se heredan. Los cambios o adaptaciones adquiridas durante la vida

de un organismo pasan a sus descendientes (herencia de caracteres adquiridos).

Lamarck plantea la primera hipótesis de la evolución detallada, sistemática y consistente en términos

científicos. Propone la idea de que el medio ambiente, al imponer continuos desafíos a los que se deben

enfrentar los organismos, provoca que las especies no sean estables a lo largo del tiempo y se

transformen en otras nuevas en función de las condiciones ambientales para adaptarse a ellas. El

organismo es sujeto activo en la evolución. A medida que el ambiente en que vive un organismo cambia,

también lo hacen las necesidades de éste y con ello sus hábitos. La teoría de Lamarck fue criticada con

vehemencia por la comunidad científica de su época, principalmente por Cuvier, quien, además de ser un

científico de renombre, ocupó el cargo de Inspector General de Educación en Francia. Este y sus

contemporáneos insistían en que las especies habían sido creado de manera independiente y que eran

inmutables. La visión de Lamarck, basada en el proceso de herencia de los caracteres adquiridos, no era

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adecuada, pero su intuición general de que las especies evolucionan, bajo la presión del ambiente resultó

correcta.

Según el pensamiento de Lamarck, una

especie animal semejante a un antílope pudo

transformarse en jirafa.

La disminución de las hojas en las ramas bajas de los

árboles (cambio ambiental) obligó al antepasado de la

jirafa a estirar su cuello para alimentarse de hojas que se

encontraban a mayor altura (necesidad).

El nuevo hábito condujo a una mayor utilización del cuello y, por lo tanto, aumentó ligeramente su tamaño (la función crea al órgano).

Esta adaptación fue transmitida a sus descendientes (herencia de caracteres adquiridos) quienes debieron estirarse un poco más y transmitir, a su vez, cuello un tanto más largos, hasta llegar a la que hoy conocemos como jirafa.

Darwin y la Evolución Charles Robert Darwin (1809-1882) fue un científico británico que propuso un nuevo mecanismo de evolución de las especies. Durante su juventud, realizó un viaje alrededor del mundo como naturalista, a bordo de la fragata “HMS Beagle” (imagen superior) tripulado por el Capitán Fitz Roy (imagen inferior). Este viaje, que duró cinco años (1831-1836), le permitió realizar numerosas observaciones clave para elaborar su teoría. A su regreso a Inglaterra, Darwin comenzó a clasificar, estudiar y relacionar la enorme colección de especies y de datos obtenidos durante el viaje. Comprendió que tal diversidad de vida era consecuencia de la evolución. Dos años después de su regreso, Darwin leyó el libro del clérigo y economista Thomas R. Malthus, “Ensayo sobre el principio de la población” (1798), que sostenía que la población humana crecía mucho más rápido que la disponibilidad de alimentos y, como resultado, la lucha por la existencia se volvería feroz. Para evitarlo, no había que implementar medidas de asistencia social y sí, en cambio, dejar que las hambrunas, las enfermedades y las guerras siguieran su curso para mantener el equilibrio. Este libro llenó a Darwin de pavor, pero ejerció una notable influencia en la gestación de su teoría evolucionista: extrajo el principio de la lucha por la existencia para aplicarlo a los animales y a las plantas en la naturaleza.

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El viaje de Darwin

TEORÍA DARWINIANA DE LA EVOLUCIÓN

La Teoría de la Evolución desarrollada por Darwin se basa en tres principios fundamentales. Variabilidad intraespecífica. Los individuos de una especie no son exactamente iguales entre sí, presentan pequeñas variaciones. Estas variaciones surgen en forma fortuita y son transmitidas a los descendientes. Superproducción. La fecundidad de la naturaleza lleva a que nazcan más individuos de los que el ambiente puede sostener. En consecuencia, se establece una lucha por la existencia, donde muchos mueren en forma precoz. Selección natural. Los individuos con variaciones favorables tienen más probabilidades de sobrevivir y de reproducirse con mayor frecuencia. Como resultado, en las siguientes generaciones habrá mayor proporción de individuos con variaciones favorables que aquellos con variaciones desfavorables, que tienden a desaparecer. La acumulación de variaciones favorables a lo largo del tiempo conduce a la transformación de una especie en otra. En las poblaciones de la mariposa del Abedul europeo, (Biston betularia), existen dos colores comunes que se presentan como variaciones normales dentro de la especie. (Variabilidad intraespecífica) ¿Cuál de estas mariposas del abedul de la fotografía tendrá mas chances de pasar desapercibida y evitar a los predadores? (Selección Natural)

SELECCIÓN NATURAL

La selección natural es el conjunto de presiones externas e internas que provocan una tensión dentro de

una comunidad específica afectando a cada individuo. Los organismos mejor adaptados (es decir con

variaciones favorables) sobrevivirán a esas presiones, y los menos adaptados desaparecerán.

Si un individuo posee una combinación propicia de características, entonces esas características serán

transmitidas a su progenie, y aparecerán en una proporción mayor en las generaciones siguientes.

¿Cuál de estas mariquitas de la

misma especie estará más adaptada a

su ambiente y podrá sobrevivir el

tiempo necesario para dejar

descendencia con sus características?

ESO DEPENDE DEL AMBIENTE!

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TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL

La Selección Natural puede producir un desplazamiento direccional en la frecuencia de aparición de ciertas características en una población. De esta manera pueden ser seleccionadas favorablemente las características mas comunes ( a) Selección Estabilizante), las características menos comunes ( b) Selección diruptiva) o en particular una de las características menos comunes ( c) Selección Direccional). En los gráficos se aprecia las características en puntos rojos y la frecuencia la da la forma de campana (lo mas común en el medio y lo menos común hacia los costados).

SELECCIÓN ARTIFICIAL

La selección artificial representa una de las evidencias más importantes que usó Darwin para avalar la idea

de la transformación de las especies y una de sus fuentes de inspiración para postular el mecanismo de

selección natural. Darwin denominó selección artificial a la selección realizada por el hombre de

determinados organismos con características útiles para él. De este modo, el hombre puede producir

artificialmente nuevas variedades de animales domésticos y plantas cultivadas, realizando cruzamientos de

organismos con ciertas características útiles durante varias generaciones.

Mediante el mecanismo de selección artificial, el hombre ha obtenido las diversas razas de perros que hoy

conocemos. Dichos perros tienen su origen evolutivo en el lobo.

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ALFRED R. WALLACE, CODESCUBRIDOR DE LA EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL

La teoría de la evolución vendría de la mano de dos hombres de Ciencia de vidas muy dispares: Charles Darwin y Alfred Russell Wallace (1823-1913). Aunque prácticamente toda la fama ha correspondido a Darwin, lo cierto que los principios básicos de esta teoría fueron alcanzados de modo independiente por ambos autores. Wallace (en la imagen) llegó a las mismas conclusiones que Darwin trabajando en el archipiélago malayo y en la selva amazónica. En 1858, Wallace le envió una carta a Darwin con un resumen que pensaba publicar. En ese trabajo, también planteaba la evolución mediante la selección natural. Darwin, estupefacto, escribió a su amigo Charles Lyell: "jamás he visto una coincidencia tan asombrosa. Toda mi originalidad, sea cual fuere, quedará hecha añicos. Darwin no quería quitar mérito a Wallace, pero tampoco tirar por la borda más de veinte años de trabajo en el tema. Por consejo de sus amigos, acordó realizar, junto con Wallace, una presentación de sus hallazgos. Darwin y Wallace presentaron en forma conjunta, en 1858, ante la Sociedad Linneana de Londres, sus trabajos sobre la selección natural como el mecanismo que impulsa la evolución.

DEL ORIGEN DE LAS ESPECIES

El 24 de noviembre de 1859, 23 años después de haber finalizado su famoso viaje alrededor del mundo, Charles Darwin publicaba la primera edición de su obra cumbre: Del Origen de las Especies. En los años posteriores a la publicación de la obra de Darwin, se generó un intenso debate sobre la existencia de la evolución. Esta teoría recibió duras críticas, pero lentamente se impuso: Darwin logró convencer a sus colegas de que las especies actuales proceden de otras especies. Sin embargo, el mecanismo de la selección natural no convenció al ambiente científico y fue resistido. Darwin encontró un verdadero problema al no poder explicar el origen de las variaciones en las características de los seres vivos y su transmisión a la descendencia.

CRITICAS A LA IDEA DE SELECCIÓN NATURAL

Lamentablemente, durante los momentos más críticos de la discusión sobre la evolución, los trabajos en genética presentados en 1865 por Gregor Mendel, que podrían haber ayudado en esta discusión, pasaron totalmente inadvertidos. Fue necesario esperar hasta principios de siglo XX para que fueran tenidos en cuenta. En el año 1900, el científico holandés Hugo de Vries, junto con otros investigadores, redescubrió la teoría mendeliana de la herencia. Propuso un mecanismo evolutivo alternativo a la selección natural, basado en las mutaciones o alteraciones del material hereditario. Esto promovió la formación de dos bandos en disputa: por un lado, el mutacionismo, y por el otro, los seguidores del darwinismo. Hacia 1940, diversos aportes científicos propiciaron la combinación de los principios de la genética mendeliana con la Teoría de la Evolución de Darwin por medio de la selección natural. Esta síntesis se conoce como neodarwinismo o Teoría Sintética de la Evolución.

Distintos mutantes de Drosophila melanogaster, la

mosca de la fruta. Este insecto es uno de los

organismos mas utilizados en investigación en

Genética.

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LA HERENCIA Y LA EVOLUCIÓN

Uno de los puntos más débiles de la teoría de la evolución era explicar el modo en que las variaciones dentro de una población eran transmitidas a la descendencia. Curiosamente, al mismo tiempo que Darwin publicaba su libro y defendía la hipótesis de la evolución, en un monasterio austríaco, Gregor Mendel (1821-1884) estaba descubriendo el mecanismo por el cual se transmitían los caracteres hereditarios (imagen de la izquierda). Desgraciadamente, no fue hasta 1865 cuando enunció su teoría de la herencia. Pero, no fue hasta 1900 cuando estos conocimientos fueron redescubiertos por la ciencia de modo independiente por tres científicos. La teoría mendeliana permitió a la teoría de la evolución explicar estos mecanismos y surgió lo que se ha venido a llamar la teoría sintética. Esta teoría se mantuvo durante gran parte del siglo XX,

hasta que la mejora de los conocimientos sobre la genética de poblaciones, el funcionamiento del ADN y los procesos adaptativos han permitido mejorarla.

TEORÍA SINTETICA DE LA EVOLUCION

Esta teoría es el resultado de la síntesis de un grupo de biólogos: Theodosius Dobzhansky (genetista, 1937), Julian S. Huxley (1942), Ernst Mayr (sistemático, 1942) y G. G. Simpson (paleontólogo, 1944), elaborada a mediados del siglo XX, que se conoce también con el nombre de neodarwinismo, ya que combina las ideas de Darwin y Mendel, ampliando sus postulados e integrándolos con la Teoría Cromosómica de la Herencia, el concepto biológico de especie, la genética de poblaciones y la bioquímica. De acuerdo con la tesis neodarwinista, los fenómenos evolutivos se explican por la acción conjunta de pequeñas mutaciones fortuitas, recombinación de genes, selección natural y aislamiento reproductivo. Hoy en día, en su más amplio sentido, por Evolución se entiende un cambio en la frecuencia de los alelos en el acervo genético (conjunto de genes) de una población, atribuible a la reproducción desigual de los individuos. En la primera mitad del siglo XX se suceden toda una serie de descubrimientos y aportes teóricos en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología que consolidan definitivamente la teoría de la evolución por selección natural. Asi, las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen en pequeños cambios producidos por mutación en el material hereditario. La consecuencia de estos cambios es la aparición de nuevos alelos, los cuales se heredan independientemente, tal y como establecen las leyes de Mendel. De esta forma, la actuación de la selección natural conduce a que unos alelos tengan mayor representación que otros en la siguiente generación y esa alteración continua es una de las causas de la aparición de nuevas especies. La evolución pasa a ser considerada en términos de cambios en las frecuencias alélicas. De esta manera se logra desterrar para siempre del panorama evolutivo nociones tales como la herencia de los caracteres adquiridos o la tendencia hacia la perfección.

La maquinaria celular que copia el ADN algunas veces comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen, y reciben el nombre de mutación. Hay muchos tipos de mutación. Una mutación puntual es una mutación en la cual una "letra" del código genético es cambiada por otra. Secciones de ADN pueden también ser borradas o insertadas en un gen; estas también son mutaciones. Finalmente, los genes o parte de ellos pueden llegar a invertirse o duplicarse.

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La Teoría Sintética de la Evolución se puede resumir en: 1. Las pequeñas variaciones de Darwin son explicadas por las mutaciones de genes. 2. La herencia de los caracteres adquiridos es definitivamente descartada 3. Las variaciones aleatorias (al azar) son consecuencia de la selección natural. 4. La evolución se da en un proceso gradual y es guiada por la selección natural.

La Teoría Sintética de la Evolución se basa, entonces, en tres principios fundamentales. Las Poblaciones. La evolución actúa sobre las poblaciones y no sobre los individuos. La Variabilidad. Las características de los organismos son heredadas en estructuras llamadas genes. Entre los individuos de una población existen diferencias debido a la presencia de múltiples alelos de un gen. El Motor de la Evolución. Además de la selección natural, existen otras causas que permiten la evolución, como las mutaciones, la migración y la deriva genética.

MODELO GRADUALISTA. GRADUALISMO

La Especiación (formación de nuevas especies) sucede por la acumulación de innumerables, aunque pequeñas diferencias genéticas entre dos poblaciones que, poco a poco divergirán hasta convertirse en especies distintas. Este proceso requiere miles e incluso millones de años. En cada estirpe están ocurriendo cambios morfológicos constantemente, aunque a un ritmo variable. La Especiación y el cambio morfológico no están necesaria ni estrechamente ligados. Dos poblaciones de una especie pueden sufrir considerables cambios morfológicos y continuar reproduciéndose. La selección natural dirige tanto los cambios morfológicos, como la especiación, mediante las supervivencia de más descendientes de los organismos mejor adaptados. En la imagen podemos observar la evolución del caballo moderno en términos gradualistas

MODELO DE LOS EQUILIBRIOS PUNTUADOS O SALTACIONISMO

Cuando se quiere reconstruir en todos los casos la línea evolutiva gradual de determinado grupo taxonómico, en general no se puede porque el registro fósil presenta discontinuidades. Estos "vacíos" o "eslabones perdidos" no permiten demostrar que las grandes diferencias entre grupos de especies, originados unos de otros, se produjeran por la acumulación de cambios graduales. Por ejemplo, ¿cómo demostrar que los hombres descienden de primates primitivos si nunca se encontraron todos los fósiles con características intermedias?, y ¿cómo explicar el origen de gran número de especies a partir de las especies sobrevivientes de grandes extinciones masivas? En 1972, Nils Eldredge y Stephen Jay Gould (en la imagen), paleontólogos estadounidenses, propusieron una nueva manera de interpretar los datos: ellos pensaron que tal vez el registro fósil no está incompleto, sino que es así, discontinuo. Modelo de los equilibrios puntuados o Saltacionismo

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La Especiación es un fenómeno rápido en términos geológicos y es impulsada por un pequeño número de cambios genéticos, tales como mutaciones en genes reguladores. Las especies permanecen estables durante prolongados periodos de tiempo. La Especiación y el cambio morfológico están íntimamente ligados. La mayor parte de los cambios morfológicos suceden durante el breve periodo de especiación, mientras que las especies recién formadas permanecerán sin cambios sensibles hasta el siguiente proceso de especiación. Los cambios evolutivos a gran escala (macroevolución) son impulsados por la selección de especies, no de individuos; además, esta selección puede ser meramente fortuita.

Los paleontólogos S. Gould y N. Eldredge han presentado evidencias de un patrón adicional de

macroevolución, conocido como modelo de los equilibrios intermitentes. Este modelo propone que las

nuevas especies se forman en períodos muy breves, casi intantáneos en la escala del tiempo geológico, a

partir de pequeñas poblaciones periféricas aisladas. Estas nuevas especies, en ocasiones, compiten con

éxito con las especies previamente existentes, que pueden llegar a extinguirse. La ausencia de cambio

gradual en el registro fósil evidencia que una vez establecidas, las especies persisten durante períodos

prolongados con poco cambio (estasis), hasta que se extinguen abruptamente. Los defensores del equilibrio

intermitente proponen que los cambios principales en la evolución ocurren como resultado de la selección

que actúa sobre las especies en el nivel macroevolutivo, así como la selección natural lo hace sobre los

individuos, en el nivel microevolutivo

a) En el modelo filético, los cambios anatómicos y otras características del linaje se producen en forma

gradual y continua, durante largos períodos. b) En el modelo de los equilibrios intermitentes, los cambios se

producen rápidamente en períodos cortos de tiempo, seguidos de largos períodos en los que no se aprecian

cambios. Los organismos que ilustran estas representaciones de los modelos son peces cíclidos africanos

del lago Victoria. Este lago, que tiene menos de 1 millón de años de antigüedad, posee unas doscientas

especies de peces cíclidos, de muchos tamaños y formas, adaptados a los diversos hábitat y tipos de

alimentación disponibles en el lago. Según los datos existentes, este conjunto de especies evolucionó a

partir de una única forma ancestral que existió hace sólo 200.000 años.

LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN EN LA ACTUALIDAD

Desde la época de Darwin se ha acumulado un gran número de evidencias adicionales que sustentan la

realidad de la evolución que ponen de manifiesto que todos los organismos vivos que existen hoy sobre la

Tierra se han establecido a partir de formas más antiguas, en el curso de la larga historia del planeta. En

verdad, toda la biología moderna es una confirmación del parentesco existente entre las numerosas

especies de seres vivos y de la diferenciación y diversificación ocurrida entre ellas durante el curso del

tiempo. Desde la publicación de El Origen de las Especies, el interrogante importante acerca de la

evolución, ya no ha sido si ella ocurrió o no. Esto no constituye actualmente un tema de disputa para la

abrumadora mayoría de los biólogos. Los interrogantes principales, y aun fascinantes, para los biólogos

conciernen a los mecanismos por los cuales ocurre la evolución.

Una de las principales debilidades de la teoría de la evolución, según fuera formulada por Darwin, era la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia.

El desarrollo posterior de la genética permitió dar respuesta a tres cuestiones que Darwin nunca pudo

resolver: 1) ¿de qué manera se transmiten las características heredadas de una generación a la siguiente?;

2) ¿por qué las características heredadas no se "mezclan", sino que pueden desaparecer y luego

reaparecer en generaciones posteriores y 3) ¿de qué manera se originan las variaciones sobre las cuales

actúa la selección natural?

La combinación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la genética mendeliana se

conoce como la síntesis neodarwiniana o la Teoría Sintética de la evolución. Algunos aspectos de la Teoría

Sintética recientemente han sido puestos en tela de juicio, en parte como resultado de nuevos avances en el

conocimiento de los mecanismos genéticos producidos por los rápidos progresos en biología molecular y, en parte, como resultado de nuevas evaluaciones del registro fósil. Las controversias actuales, que se refieren

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principalmente al ritmo y a los mecanismos del cambio macroevolutivo y al papel desempeñado por el azar

en la determinación de la dirección de la evolución, no afectan a los principios básicos de la Teoría Sintética.

Sin embargo, prometen proporcionarnos una comprensión mayor que la actual acerca de los mecanismos

por los cuales ocurre la evolución.

LAS BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN

La genética de poblaciones es una síntesis de la teoría darwiniana de la evolución con los principios de la genética mendeliana. Para el genetista de poblaciones, una población es un grupo de organismos que se cruzan, definidos y unidos por su reservorio génico. La evolución es el resultado de los cambios acumulados en la composición del reservorio génico. La amplitud de la variabilidad genética en una población es un determinante principal de su capacidad para el cambio evolutivo. Puede mostrarse por experimentos de selección artificial que las poblaciones naturales albergan un amplio espectro de variaciones genéticas. La amplitud de la variabilidad genética puede ser cuantificada comparando las estructuras de las proteínas y, más recientemente, mediante la secuenciación de las moléculas de DNA . El equilibrio de Hardy-Weinberg describe el estado estacionario de las frecuencias alélicas y genotípicas que existiría en una población ideal en la cual se cumplieran cinco condiciones. El equilibrio de Hardy-Weinberg demuestra que la recombinación genética que resulta de la meiosis y de la fecundación no cambia por sí misma la frecuencia de los alelos en el reservorio génico. La expresión matemática del equilibrio de Hardy-Weinberg suministra un método cuantitativo para determinar la intensidad y la dirección del cambio en las frecuencias alélicas y genotípicas. El principal factor de cambio en la composición del reservorio génico es la selección natural, aunque existen otros procesos involucrados. Estos procesos incluyen la mutación, el flujo de genes , la deriva genética y el apareamiento no aleatorio o preferencial. La reproducción sexual es el factor más importante que promueve la variabilidad genética en las poblaciones. Existen otros mecanismos que garantizan la exogamia y que también contribuyen al incremento de la variabilidad. Los biólogos evolutivos proponen que los genes estructurales existentes en la actualidad tuvieron sus comienzos en muy pocos protogenes. Estos protogenes luego se habrían duplicado y modificado por la acumulación de mutaciones durante los últimos 4.000 millones de años. El parecido evidente que existe entre los progenitores y sus descendientes se explica por la notable precisión con la cual el DNA se replica y se transmite de una célula a sus células hijas durante la división celular. El DNA de las células de cualquier individuo es, excepto en el caso de mutaciones ocasionales, una réplica del DNA que el individuo recibió de sus progenitores. De hecho, los mecanismos de replicación y transmisión del DNA no sólo nos vinculan con nuestros antecesores inmediatos, sino que también expresan la relación que existe entre nosotros y todos los demás seres vivos. Aunque la fidelidad de la duplicación es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que componen una población, para que ocurra evolución deben producirse variaciones entre los individuos. Estas variaciones constituyen la materia prima sobre la cual operan las fuerzas evolutivas y son las que hacen posible que poblaciones sometidas a condiciones diferentes sean diferentes. Así, la variabilidad es una característica de la población; no existe un tipo ideal sino una gama de variantes que va cambiando en el tiempo y en el espacio.

En los experimentos realizados con

Drosophila, de un único linaje parental, se

seleccionó un grupo para incrementar el

número de cerdas de la superficie ventral

(línea de selección alta) y otro para

disminuir el número de cerdas (línea de

selección baja). Como puede verse, la

línea de selección alta alcanzó

rápidamente un pico de 56 cerdas pero,

luego, el conjunto comenzó a volverse

estéril. Se interrumpió la selección en la

generación 21 y se reanudó en la

generación 24. En esta ocasión, se

recuperó el alto número de cerdas

anterior y no hubo una pérdida aparente

en la capacidad de reproducción. Nótese

que, después de la generación 24, la

línea que se reproducía sin selección

también fue proseguida, según lo indica el

trazo azul punteado. Después de 60

generaciones, los miembros del grupo de

cruzamientos libres de la línea de

selección alta tuvieron un promedio de 45

cerdas. La línea de selección baja se

extinguió debido a la esterilidad.

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La genética de poblaciones moderna ha indagado de varias maneras diferentes la amplitud de esta

variabilidad y cómo estas variaciones se mantienen en los reservorios génicos.

La selección artificial, proceso considerado como una analogía directa de la selección natural, mostró

que existe una enorme cantidad de variabilidad oculta en el reservorio génico, y que esta variabilidad

latente puede expresarse bajo las presiones de la selección.

El análisis a nivel molecular constituye un método más reciente para estimar la variabilidad. Sobre la base de que las secuencias de aminoácidos de las proteínas reflejan las secuencias de nucleótidos de los

genes que las codifican se analizan las proteínas presentes en poblaciones naturales. Se identifican

entonces proteínas (enzimas) funcionalmente diferentes que están codificadas en diferentes loci. Sobre

la base de estos datos, sin analizar directamente ninguno de los genes, se puede saber cuántos alelos de

cada uno de los genes responsables de codificar la información para cada una de las enzimas existe en la

población y estimar así la variabilidad.

Recientemente, comenzó a ser posible realizar un nivel de análisis que los genetistas evolutivos estaban

esperando con ansiedad: el estudio de la variabilidad a nivel último, es decir, a nivel del DNA. Dado que

no todos los cambios en los nucleótidos dan como resultado cambios en la secuencia de aminoácidos, y

que no todos los cambios en la secuencia de aminoácidos son detectables por electroforesis, se esperaba

que el estudio del DNA revelara una mayor variabilidad. Estos estudios se hicieron factibles gracias a la incorporación de algunas técnicas de la biología molecular, tales como la reacción en cadena de la polimerasa -o PCR- que permiten obtener grandes cantidades de DNA a partir de unas pocas moléculas

de cadena simple. La posterior secuenciación de estos productos de amplificación han permitido poner de

manifiesto un amplio intervalo de variabilidad oculta, representado por mutaciones silenciosas. Estas

mutaciones, previamente indetectables, son cambios puntuales en regiones no codificantes o cambios de

bases que no modifican el aminoácido codificado y que, por lo tanto, no alteran la proteína resultante.

UN ESTADO ESTACIONARIO: EL EQUILIBRIO DE HARDY-WEINBERG

A principios del siglo XX, los genetistas comenzaban a comprender las leyes de la herencia y el origen de

nueva variabilidad a partir de la mutación. Sin embargo, dado que la evolución es un proceso que se

desarrolla a través del tiempo, era necesario indagar cómo se comportaba la variabilidad presente en una población a través de las generaciones. Si en una población existen, por ejemplo, dos alelos para una

misma característica que están presentes en una determinada proporción y en ciertas combinaciones

genotípicas, ¿se modificará esta proporción en la siguiente generación, luego del proceso de

reproducción sexual ?

Esta pregunta fue respondida, en 1908, por G. H. Hardy, un matemático inglés, y por G. Weinberg, un

médico alemán. Trabajando de manera independiente, Hardy y Weinberg mostraron que las

combinaciones que resultan del proceso de apareamiento y reproducción que ocurre en cada generación en los organismos diploides no involucran un cambio en la composición general del reservorio génico.

Para demostrar esto, propusieron un modelo teórico que permite examinar el comportamiento de los alelos

en una po-blación ideal en la cual rigen cinco condiciones: 1) No ocurren mutaciones; 2) no hay

desplazamiento neto de individuos con sus genes hacia el interior de la población (inmigración) o hacia

afuera (emigración); 3) la población es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de

la probabilidad; o sea, es altamente improbable que el azar, por sí mismo, pueda alterar la frecuencia de

los alelos; 4) el apareamiento entre individuos es al azar y 5) no hay diferencia en el éxito reproductivo de los genotipos considerados, es decir, que el llevar diferentes combinaciones alélicas no confiere ventaja a

sus portadores. La progenie de todos los apareamientos posibles tiene la misma probabilidad de sobrevivir

y reproducirse en la generación siguiente.

Si se considera un único gen con sólo dos alelos, A y a, se puede demostrar matemáticamente que si se

cumplen las cinco condiciones mencionadas previamente, entonces las frecuencias, o proporciones

relativas, de los alelos A y a en la población no cambiarán de una generación a otra. Más aun, la

frecuencia de los tres genotipos posibles de estos alelos -los genotipos AA, Aa y aa- no cambiarán de una

generación a la siguiente. El reservorio génico estará en un estado estacionario -en un equilibrio- con

respecto a estos alelos. Así, la ecuación de Hardy-Weinberg establece que en una población ideal, en la

cual se cumplan las cinco condiciones planteadas por el modelo, ni las frecuencias alélicas ni las

frecuencias genotípicas cambian de una generación a otra

12

Naturalmente, cuantos más AA haya, menor será

la frecuencia de a. Dadas las interrelaciones de

los alelos en los genotipos: AA, Aa y aa, un

cambio en la frecuencia de uno u otro alelo da

como resultado un cambio correspondiente, y

simétrico, en las frecuencias del otro alelo y de

los genotipos.

Considérese un único gen que tiene sólo dos

alelos, A y a. Hardy y Weinberg demostraron

matemáticamente que si se cumplen las cinco

condiciones mencionadas previamente, entonces

las frecuencias, o proporciones relativas, de los

alelos A y a en la población no cambiarán de una

generación a otra. Más aun, la frecuencia de los

tres genotipos posibles de estos alelos -los

genotipos AA, Aa y aa- no cambiarán de una

generación a la siguiente. El reservorio génico

estará en un estado estacionario -en un

equilibrio- con respecto a estos alelos. Este

equilibrio se expresa con la siguiente ecuación:

p2 + 2pq + q2= 1

En esta ecuación, la letra p designa la frecuencia de un alelo y la letra q designa la frecuencia del otro, la

suma de p y q siempre debe ser igual a l (o sea, p + q representa el 100% de los alelos de ese gen

particular en el reservorio génico). La expresión p2 designa la frecuencia de individuos homocigóticos para

un alelo, q2 es la frecuencia de individuos homocigóticos para el otro alelo, y 2pq es la frecuencia de

heterocigotos.

Derivación de la ecuación de Hardy-Weinberg

Para comprender de qué manera Hardy y Weinberg obtuvieron su ecuación y demostraron el equilibrio de

las frecuencias alélicas y genotípicas en una población que cumplía con las cinco condiciones

establecidas, observemos más de cerca el comportamiento del gen con sólo dos alelos, A y a. Nos

interesan las frecuencias relativas -o sea, las proporciones- de A (p) y a (q) de una generación a la

siguiente. Como notamos arriba, cuando hay sólo dos alelos, la suma de p y q debe igualar a la unidad: p

+ q = 1.

Por ejemplo, supongamos que, en una población particular, el 80% de los alelos del gen en estudio es del

tipo A. La frecuencia de A es 0,8, o p = 0,8. Dado que hay sólo dos alelos, sabemos entonces que la

frecuencia del alelo a es 0,2 (q = 1 - p).

Supongamos que las frecuencias relativas de A y a son iguales tanto en los machos como en las hembras

(como ocurre con la mayoría de los alelos en las poblaciones naturales). Supongamos ahora que los

machos y las hembras se aparean al azar con respecto al hecho de ser portadores de los alelos A y a.

Podemos calcular las frecuencias de los genotipos resultantes dibujando un tablero de Punnett. Como

puede verse en la figura anterior, las proporciones de los genotipos en la población, producida por este

apareamiento al azar, serán 64% AA, 32% Aa y 4% aa.

En lugar de dibujar un tablero de Punnett, podemos hacer lo mismo de manera algebraica. Dado que p +

q= 1, se sigue que:

(p+ q) x (p+ q) = 1 x 1 = 1

o, como se recordará probablemente del álgebra:

p2+ 2pq + q2 = 1

Esta expresión algebraica de las frecuencias genotípicas es la ecuación de Hardy-Weinberg.

Apliquemos esta explicación al apareamiento al azar que había ocurrido en nuestra población. Tomando

los valores iniciales para la frecuencia de los dos alelos, obtenemos los siguientes resultados:

p2 = 0,8 x 0,8 = 0,64 (la frecuencia de los genotipos AA)

2 pq= 2 x 0,8 x 0,2 = 0,32 (la frecuencia de los genotipos Aa)

q2 = 0,2 x 0,2 = 0,04 (la frecuencia de los genotipos aa)

13

¿Qué ha ocurrido con la frecuencia de los dos alelos en el reservorio génico como resultado de esta ronda

de apareamientos? Sabemos, por nuestros cálculos, que la frecuencia AA es 0,64. Además, la mitad de

los alelos en los heterocigotos Aa son A, de modo que la frecuencia total del alelo A es 0,64 más la mitad

de 0,32 (o sea, 0,64 más 0,16), lo cual totaliza 0,8. La frecuencia (p) del alelo A no ha cambiado. De modo

semejante, la frecuencia total del alelo a es 0,04 (en los homocigotos) más 0,16 (la mitad de los alelos en

los heterocigotos) o sea 0,2. La frecuencia (q) del alelo a también ha permanecido constante.

Si ocurre otra ronda de apareamientos, la proporción de genotipos AA, Aa y aa en nuestra población será

nuevamente de 64%, 32% y 4%, respectivamente. Nuevamente, la frecuencia del alelo A será 0,8, y la del

alelo a 0,2. Y así sucesivamente, generación tras generación. En una población ideal, en la cual se

cumplan las cinco condiciones planteadas por el modelo, ni las frecuencias alélicas ni las frecuencias

genotípicas cambian de una generación a otra.

El equilibrio de Hardy-Weinberg y su formulación matemática han sido un valiosísimo fundamento para la

genética de poblaciones. A primera vista, esto parece difícil de comprender, dado que es prácticamente

imposible que las cinco condiciones requeridas por el modelo para que el equilibrio se mantenga se

cumplan en una población natural.

Si bien las frecuencias de los alelos en las poblaciones naturales siempre están cambiando, sin la

ecuación de Hardy-Weinberg no sabríamos cómo detectar el cambio, determinar su magnitud y dirección,

o describrir las fuerzas que lo determinan. Sin embargo, si podemos identificar el genotipo de los

individuos de una población, podremos estimar las frecuencias génicas y comparar estos datos con el

modelo de Hardy-Weinberg. Si hacemos esto durante varias generaciones, podemos representar con

exactitud en un gráfico los cambios que están ocurriendo en el reservorio génico y, en función de ello,

investigar las causas.

LOS AGENTES DEL CAMBIO

De acuerdo con la teoría evolutiva moderna, la selección natural es la fuerza principal que explica el

cambio en las frecuencias de los alelos. Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las

frecuencias de los alelos en una población. Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la

mutación, el flujo de genes, la deriva genética y el apareamiento no aleatorio.

De acuerdo con la teoría evolutiva moderna, la selección natural es la fuerza principal que explica el

cambio en las frecuencias de los alelos. Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las

frecuencias de los alelos en una población. Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la

mutación, el flujo de genes, la deriva genética y el apareamiento no aleatorio.

Las mutaciones ocurren al azar, o por casualidad. Esto significa que aunque la tasa de mutaciones puede

ser influida por factores ambientales, las consecuencias de las mutaciones son independientes de las

características del ambiente y, por lo tanto, de su potencialidad para constituirse en un beneficio o en un

perjuicio para el organismo y su progenie.

El flujo de genes -la entrada o salida de los alelos del reservorio génico- pueden introducir nuevos alelos

o alterar las proporciones de los alelos ya presentes y, frecuentemente, este proceso tiene el efecto de

contrarrestar a la selección natural. La interrupción de flujo génico por alguna barrera geográfica es un

hecho muy importante en el proceso de formación de especies nuevas.

El equilibrio de Hardy-Weinberg tiene validez sólo si la población es grande. Este requisito es necesario

porque el equilibrio depende de las leyes de la probabilidad. La deriva genética es un proceso que ocurre

generalmente en poblaciones pequeñas En las poblaciones pequeñas, ciertos alelos pueden aumentar o

disminuir su frecuencia y, a veces, incluso desaparecer, como resultado del azar.

Los genetistas de poblaciones y otros biólogos evolutivos generalmente concuerdan en que la deriva

genética desempeña un papel significativo en la determinación del curso evolutivo de las poblaciones. Sin

embargo, su importancia relativa, comparada con la de la selección natural, es un asunto que se debate

actualmente. Hay, por lo menos, dos situaciones en las cuales se ha demostrado su importancia. Una de ellas es el efecto fundador.

14

El efecto fundador puede manifestarse

cuando una nueva población es

fundada a partir de una pequeña

muestra de una población original (por

ejemplo la colonización de una isla no

habitada anteriormente, a partir de

unos pocos individuos de una

población continental), las frecuencias

alélicas en el grupo fundador pueden

ser diferentes de las presentes en la

población de donde proceden. Como

consecuencia de ello, el reservorio

génico de la nueva población tendrá

una composición diferente al

reservorio de la población originaria.

Otro caso de deriva genética aparece cuando el número de miembros de una población se reduce

drásticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural. A este fenómeno se lo denomina cuello de botella.

El apareamiento no aleatorio o preferencial provoca cambios en las proporciones de los genotipos y

puede o no afectar las frecuencias alélicas. Una forma de apareamiento no aleatorio, particularmente importante en las plantas, es la autopolinización. En los animales, el apareamiento no aleatorio depende,

a menudo, del comportamiento. Este apareamiento no aleatorio es un componente importante de

selección natural en algunas especies. El apareamiento no aleatorio puede provocar cambios en las

frecuencias genotípicas sin producir necesariamente ningún cambio en la frecuencia de los alelos en

cuestión

PRESERVACIÓN Y PROMOCIÓN DE LA VARIABILIDAD

Sin duda, el mecanismo más importante por el cual se promueve la variabilidad de la progenie en los

organismos eucarióticos es la reproducción sexual y lo hace de tres modos: 1) por distribución

independiente de los cromosomas en la meiosis; 2) por crossing-over con recombinación genética en la

meiosis y 3) por la combinación de los dos genomas parentales en la fecundación.

En cada generación, los alelos son distribuidos en combinaciones nuevas. En contraste con esto, los

organismos que se reproducen sólo asexualmente mediante procesos en los que intervienen la mitosis y

la citocinesis, pero no la meiosis -excepto en el caso de que haya ocurrido una mutación durante el

proceso de duplicación- el organismo nuevo será exactamente igual a su único progenitor. Con el tiempo

se formarán muchos clones; cada uno de los cuales podrá llevar una o más mutaciones pero, a menos

que las mismas mutaciones ocurran en los mismos clones, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularán en un mismo genotipo.

En cuanto a las desventajas, los organismos que se reproducen sexualmente sólo pueden hacerlo a la

mitad de la velocidad que los organismos que se reproducen asexualmente. La única ventaja para el

organismo que se reproduce sexualmente es la promoción de la variabilidad, la producción de nuevas

combinaciones de alelos entre la progenie. Por qué esta variabilidad resulta ventajosa para el organismo

individual es objeto de una antigua y larga discusión que aún sigue abierta

En las poblaciones que se reproducen sexualmente se han desarrollado muchos mecanismos que

promueven nuevas combinaciones genéticas.

Estos mecanismos incluyen la presencia de alelos de autoesterilidad y de adaptaciones anatómicas que inhiben la autofecundación en las plantas y de diversas estrategias del comportamiento que inhiben la

cruza entre organismos emparentados, en los animales. La variabilidad es también preservada por la diploidía que protege a los alelos recesivos raros de la selección natural. La selección natural también

puede promover y preservar la variabilidad. En los casos de superioridad de los heterocigotos, por

ejemplo, se selecciona al heterocigoto con preferencia a cualquier homocigoto, manteniendo así a ambos

alelos en la población. La heterosis, o vigor híbrido, es el resultado de la superioridad del heterocigoto o

bien del enmascaramiento en heterocigosis de los posibles efectos perjudicales de alelos recesivos.

15

En la figura anterior puede notarse

que las anteras con polen de la flor

con estilo largo y el estigma de la flor

con estilo corto, se encuentran a la

misma altura, en medio del tubo floral.

Al mismo tiempo, el estigma de la flor

con estilo largo coincide con las

anteras de la flor de estilo corto. Un

insecto que visitara estas flores en

busca de néctar, recogería polen en

áreas diferentes de su cuerpo, de

modo tal que el polen de la flor con

estilo corto probablemente será

depositado sobre los estigmas de la

flor con estilo largo, y viceversa.

EL ORIGEN DE LA VARIABILIDAD GENETICA

Las nuevas técnicas de análisis del DNA de los cromosomas de los organismos eucarióticos ha

permitido comprobar que grandes segmentos de DNA -los transposones (una secuencia de DNA que

lleva uno o más genes y es capaz de moverse de un lugar del cromosoma a otro. Los transposones

simples, conocidos también como secuencias de inserción, llevan sólo los genes esenciales para la

transposición; los transposones compuestos llevan genes que codifican proteínas adicionales) tienen la

capacidad para producir duplicados de sí mismos y dispersar estos duplicados en otros sitios del mismo cromosoma o de otros cromosomas. Estos genes duplicados son entonces libres para transitar su propio

camino evolutivo, dejando que sus funciones sean desempeñadas por los genes parentales originales. Los

genes duplicados están libres, por lo tanto, de restricciones selectivas, permitiendo que se acumulen las mutaciones.

Los biólogos evolutivos proponen que los genes estructurales existentes actualmente tuvieron sus

comienzos en muy pocos protogenes, que luego se duplicaron y modificaron por la acumulación de

mutaciones durante los últimos 4.000 millones de años. Más importante aun es que existen evidencias

claras de que este proceso de duplicación y subsiguiente mutación continúa en el presente. La duplicación

y la modificación génica han desempeñado indudablemente un papel muy importante en la evolución. Es

probable que, a medida que se incremente nuestra comprensión acerca de estos procesos, se requerirá

una revisión de algunos aspectos de la teoría evolutiva

SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

El tema central en el estudio de la evolución es la comprensión de los principales procesos y patrones

involucrados en el cambio que ha ocurrido en la historia de los seres vivos. Una cuestión central en la

teoría evolutiva es si la microevolución (los cambios graduales que ocurren dentro de las especies) puede

dar cuenta de la macroevolución (los cambios que ocurren por encima del nivel de especie). El proceso de

especiación se considera de importancia fundamental para resolver esta cuestión.

Se define a una especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre

sí, pero no pueden -o al menos no lo hacen habitualmente- cruzarse con los miembros de otros grupos de

poblaciones. En esta definición de especie resulta central el concepto de mecanismo de aislamiento

reproductivo, el cual garantiza la integridad del reservorio génico y su discontinuidad respecto del de otras

especies, mediante la interrupción del flujo de genes. Existen diversos mecanismos de aislamiento

reproductivo que pueden actuar a nivel precigótico o postcigótico. En la naturaleza generalmente opera

más de un mecanismo de aislamiento reproductivo a la vez.

El establecimiento del aislamiento reproductivo es determinante en el origen de nuevas especies. En la

actualidad, se discute si los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden establecerse bruscamente,

operando como disparador del proceso de especiación, o si, por el contrario se establecen lentamente,

como una consecuencia colateral del proceso de divergencia. Este problema es importante entre los

biólogos evolucionistas, ya que se relaciona con la naturaleza del proceso de especiación y con la

cantidad de tiempo necesario para que se origine una nueva especie. En función de ello, se distinguen dos

modos principales de especiación: la especiación por divergencia adaptativa y la especiación instantánea

o cuántica. A su vez, dentro de estos modos principales se proponen diferentes mecanismos.

El estudio del proceso evolutivo a gran escala -es decir, el análisis de los patrones generales del cambio

evolutivo a través del tiempo geológico- constituye la macroevolución. Este campo de estudio de la

16

biología evolutiva se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de

especie.

La magnitud de la diferenciación genética requerida para la especiación depende del modo en que ésta se

produzca. Entre el cambio microevolutivo que ocurre dentro de las poblaciones y el cambio evolutivo a

gran escala existe un nexo que es justamente el proceso de especiación. El análisis del registro fósil

revela diversos patrones de cambio macroevolutivo: la evolución convergente, la evolución divergente, el

cambio filético , la cladogénesis, la radiación adaptativa y la extinción. La macroevolución puede ser

interpretada como el resultado de una combinación de estos patrones.

Se han presentado evidencias de un patrón adicional de macroevolución, conocido como modelo de los

equilibrios intermitentes. Los defensores del equilibrio intermitente proponen que los cambios principales

en la evolución ocurren como resultado de la selección que actúa sobre las especies, en el nivel

macroevolutivo, así como la selección natural lo hace sobre los individuos, en el nivel microevolutivo.

EL CONCEPTO DE ESPECIE

Una especie, desde un punto de vista biológico, es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros

pueden cruzarse entre sí, pero no pueden hacerlo -o al menos no lo hacen habitualmente- con los

miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. En este concepto, el aislamiento en la

reproducción § respecto de otras especies es central.

En términos de la genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico, común que está separado efectivamente de los de otras especies. La clave para mantener la

integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o varias barreras biológicas que aseguren el

aislamiento genético.

Desde una perspectiva evolutiva, una especie es un grupo de organismos reproductivamente homogéneo,

pero muy cambiante a lo largo del tiempo y del espacio. En muchos casos, los grupos de organismos que

se separan de la población original, y quedan aislados del resto, pueden alcanzar una diferenciación

suficiente como para convertirse en una nueva especie. Este proceso, denominado especiación, ha ido

ocurriendo durante 3.800 millones de años, dando origen a la diversidad de organismos que han poblado

la Tierra en el pasado y en la actualidad.

Los mecanismos de aislamiento reproductivo -o MARs-, impiden que dos especies diferentes se crucen.

Algunos mecanismos evitan que los individuos de distintas especies se fertilicen y, por lo tanto, el cigoto

no se forma. Por esta razón, se los ha denominado mecanismos de aislamiento precigótico. Entre ellos, se

pueden mencionar: 1) el aislamiento ecológico o en el hábitat; 2) el aislamiento etológico o sexual; 3) el

aislamiento temporal o estacional; 4) el aislamiento mecánico; 5) el aislamiento por especificidad de los

polinizadores; 6) el aislamiento gamético y 7) el aislamiento por barreras de incompatibilidad.

Sin embargo, cuando las especies no se han diferenciado lo suficiente, los mecanismos de aislamiento

precigótico no están consolidados, y se pueden producir apareamientos interespecíficos y formarse

cigotos híbridos. En estos casos, generalmente operan los llamados mecanismos de aislamiento

postcigótico, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, o que los híbridos alcancen el estado

adulto. Entre ellos están: 1) la inviabilidad de los híbridos; 2) la esterilidad genética de los híbridos, o la

esterilidad en el desarrollo; 3) la esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos y 4) el deterioro

de la segunda generación híbrida.

Los dos tipos de mecanismos de aislamiento tienen las mismas consecuencias: impiden el intercambio

génico entre poblaciones de distintas especies.

Algunos biólogos han planteado que, para la conformación de una especie, no resultan tan fundamentales

los mecanismos que la aíslan de otras especies, sino aquellos que permiten que sus miembros se

reconozcan entre sí, y así puedan aparearse. Estos mecanismos se han denominado "sistemas

específicos de reconocimiento de pareja" o SERP y constituyen una manera alternativa de considerar la

integridad de la especie. En lugar de analizar los aspectos negativos, es decir, los impedimentos para

cruzarse con otras especies (MARs) se pueden considerar los aspectos positivos, es decir, aquellos que

poseen como atributo (SERP). Sin embargo, estos dos enfoques pueden resultar complementarios si se

acepta que los sistemas de reconocimiento de la pareja pueden ser considerados un mecanismo de

aislamiento más.

17

Resumen de los mecanismos

de aislamiento reproductivo.

Según las especies de que se

trate, el complejo proceso que

va desde el cortejo en los

animales (o la floración en las

plantas) a los hijos híbridos reproductores (F1) o su

descendencia (F2), puede

estar interrumpido en

diferentes etapas. En la

naturaleza, el aislamiento es,

en general, el resultado de

más de uno de estos

mecanismos.

LA ESPECIACION

De acuerdo con el concepto biológico de especie, el establecimiento del aislamiento reproductivo es

determinante en el origen de nuevas especies, de modo que ambos procesos están, sin duda,

estrechamente relacionados.

Algunos modelos proponen que las barreras de aislamiento reproductivo se establecen gradualmente, como un resultado secundario de la diferenciación entre dos poblaciones que se enfrentan a diferentes

presiones selectivas. Otros, proponen que el aislamiento reproductivo puede establecerse rápidamente, iniciando el proceso de especiación.

Se han propuesto numerosos modelos para explicar el proceso de especiación, sin embargo, aún no se ha

encontrado el modelo de especiación universal, capaz de explicar todos los casos. De todas maneras, los

modelos de especiación, capaces de representar las principales modalidades de formación de especies,

resultan de gran utilidad para comprender este proceso. Tomando en consideración el modo en que se

establecen los mecanismos de aislamiento reproductivo, la magnitud del tiempo involucrado en la

especiación y el papel de la selección natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden ser

clasificados en dos grandes categorías. Una de ellas es la especiación por divergencia adaptativa, que

corresponde al establecimiento gradual del aislamiento reproductivo.

a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica. b) La

especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. c) La especiación

simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único

territorio.

Otro mecanismo propuesto, es la especiación instantánea o cuántica que corresponde al establecimiento

brusco del aislamiento reproductivo.

LA MACROEVOLUCION

18

La macroevolución se ocupa del estudio del proceso evolutivo a gran escala es decir, el análisis de los

patrones generales del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, y se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie.

La selección natural es un proceso complejo que opera de manera continua en todas las poblaciones.

Visto a una escala mayor, en el nivel macroevolutivo, la selección natural produce diferentes patrones de evolución. El análisis del registro fósil revela diversos patrones de cambio macroevolutivo: la evolución

convergente, la evolución divergente, el cambio filético, la cladogénesis, la radiación adaptativa y la

extinción. La evolución convergente produce adaptaciones notablemente similares en organismos

lejanamente relacionados, mientras la evolución divergente conduce al establecimiento de adaptaciones

ampliamente diferentes en organismos íntimamente relacionados.

El cambio filético es el cambio gradual dentro de un linaje individual a lo largo del tiempo. Por el contrario,

la cladogénesis es el cambio evolutivo que produce la bifurcación de poblaciones unas respecto de otras

para formar especies nuevas, originando nuevas ramas. La radiación adaptativa es la formación rápida de

muchas especies nuevas a partir de un único ancestro, las cuales son capaces de invadir nuevas zonas

adaptativas por poseer una nueva característica clave.

La extinción es la desaparición completa de una especie. El registro fósil muestra una tasa de extinción de

fondo lenta y continua, interrumpida periódicamente por extinciones masivas § que involucran a enormes

números de especies y, en ocasiones, grupos de rango superior. La macroevolución puede ser

interpretada como el resultado de una combinación de estos patrones.