Tema 11. CompetenciaBloque temático III. Ecología de Poblaciones

Ecología (1861 y 1812)Grado de Biología y de Ciencias Ambientales. UMU

Contents

1 Introducción 1

1.1 Los unos como los otros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.2 Dos especies dos ecuaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.3 El modelo discreto de competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

1.4 Un ejemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2 Análisis del modelo 5

2.1 El espacio de fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.2 Las isoclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2.3 Las isoclinas en el espacio de fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3 Sobre el modelo continuo 16

4 Experimentos clásicos con sistemas de competencia 16

5 Otros modelos 17

6 Referencias 17

7 Bibliografía 17

1 Introducción

Cuando dos poblaciones coexiste y requieren un mismo recurso escaso se produce una interacción denominadacompetencia. Los individuos de ambas poblaciones no han, necesariamente, interactuar, basta que requieranel mismo recurso y al consumirlo perjudican tanto a sus congéneres (competencia intraespecífica) como a losde la otra población (competencia interespecífica).

Aparentemente se trata de un proceso con un resultado único, la exclusión de una de la especies, pero veremosque el análisis del modelo de competencia arroja resultados muy interesante y aparentemente paradójicos.

1.1 Los unos como los otros

Para la competencia intraespecífica un modelo básico donde la proporción de recurso consumido —expresadacomo relación entre la abundancia del organismo y capacidad de carga— determina el potencial productor dela población:

1

∆NN ∆t = R

(1 − N

K

)La presencia de una segunda especie produciría una disminución del recurso, una disminución efectiva de lacapacidad de carga. Si, experimentalmente, aumentamos el número de individuos de la especie competidora,pero manteniendo controlado el número de ejemplares (en cada experimento un número distinto de ellos), yrepresentando el resultado tendríamos:

0 20 40 60 80 100

020

4060

8010

0

Tiempo

Núm

ero

de in

divi

duos

Capacidad de cargaNúmero de competidores

1 x2 x3 x4 x5 x6 x

El aumento del número de competidores reduce el efectivo de la población pudiendo llegar a excluirla se elnúmero llegase a ser muy grande.

1.2 Dos especies dos ecuaciones

Para anotar la abundancia de la primera especie hablaremos de A y la segunda será B. De tal modo quepara la especie A tenemos una tasa reproductiva neta: Ra y una capacidad de carga Ka y para B lascorrespondientes Rb y Kb

Ahora, para incluir el número de competidores de la otra especie en la expresión tomándolos en las mismasunidades de la especie:

∆A∆t = A Ra

(1 − A+A′

Ka

)A′ es el número de competidores de B que expresamos en unidades de A y que podemos visualizar:

A′ = constante de conversión × B

La constante tiene por unidades [AB−1], esto es, el número de individuos de la especie A que son “sustituidos”por uno de la especie B. Análogamente, necesitamos una constante para la ecuación de la especie B.Denominaremos a esta constante eab y a su análoga eba.DE forma gráfica podemos ejemplificar un caso simulado, dode dos especies compiten por el espacio y tienenun tamaño distinto:

2

A A A A

A A A A

A A A A

A A A A

B B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B B

A

A

A

A A

B B

BBB

BB

BB

Como vemos cada individuo “ocupa” una superficie cuadrada, y y cada uno de A puede ser sustituidopor cuatro de B y por lo tanto: eab = 1/4 = 0.25; mientras en el el caso de B, cuatro sustituyen a uno:eba = 4/1 = 4;

1.3 El modelo discreto de competencia

Con lo anterior podemos escribir las dos ecuaciones del modelo:

∆A∆t = A Ra

(1 − A+ eab B

Ka

)∆B∆t = B Rb

(1 − B + eba A

Kb

)Este planteamiento del modelo se asemeja a los llamandos modelos Lotka-Volterra y de ahí que se lo llamemodelo discreto de Lotka-Volterra.

1.4 Un ejemplo

Calcular la dinámica de este sistema de dos especies en compentencia por un recurso es caso es análogo a losejemplos vistos anteriormente para una sóla especie, pero en cada generación debemos calcular la abundanciade cada uno de los competidores:

At+1 = At + ∆A∆t

Bt+1 = Bt + ∆B∆t

Tenemos dos poblaciones compitiendo por un recurso escaso y que presentan las siguientes características:

A0 = 10 B0 = 5Ra = 0.8 Rb = 1.2Ka = 200 Kb = 100eab = 1.5 eba = 0.65

La producción para cada una de las especies es:

• En el caso de la especie A∆A∆t = 10 × 0.8 × ( 1 - ( 10 + 1.5 × 5 ) / 200

= 10 × 0.8 × ( 1 - 17.5 / 200 ) = 10 × 0.8 × ( 1 - 0.0875 )

3

= 8 × 0.9125 = 7.9125 individuos de la especie A producidos.

Por lo tanto: A2 = 10 + 7.3 = 17.3

• Para la especie B∆B∆t = 5 × 1.2 × ( 1 - ( 5 + 0.65 × 10 / 100 )

= 5 × 1.2 × ( 1 - 11.5 / 100 ) = 5 × 1.2 × ( 1 - 0.115 )

= 6 × 0.885 = 5.885 individuos de la especie B producidos.

Por lo tanto: B2 = 5 + 5.31 = 10.31

• Para las cinco primeras generaciones tenemos entonces:

t At∆A∆t At+1 Bt

∆B∆t Bt+1

0 10.00 7.30 17.30 5.00 5.31 10.311 17.30 11.57 28.87 10.31 9.71 20.022 28.87 16.30 45.17 20.02 14.70 34.723 45.17 18.56 63.73 34.72 14.96 49.684 63.73 15.74 79.47 49.68 5.30 54.985 79.47 12.10 91.57 54.98 -4.38 50.60

La representación del crecimiento de ambas poblaciones proporciona la siguiente figura:

0 5 10 15 20 25

050

100

150

200

Tiempo

Abu

ndan

cia

Especie

AB

Si representamos las tres componentes del modelo: la abundancia de A, la de B y el tiempo, obentemos elgráfico que aparece a continuación.

4

25

20

15

10

5

A

t

200

100

150

0

0

50

10

20

30

40

50

B

Aparecen entonces, representadas por puntos, los distntos estados del sistema, (t, At, Bt), que se unen poruna línea roja que representa la evolución del sistema. La proyección sobre el plano de las especies A y B,que es como veremos más adelante el espacio de fase, está representada de color azul. Las variaciones de lasabundancias de cada especie a lo largo del tiempo aparecen en color gris. Se aprecia claramente la sigmoidede la especie A y la extinción de la B.

2 Análisis del modelo

Analizaremos este modelo discreto de competencia para determinar cuales son los posibles resultados dadassituaciones donde los valores de los parámetros son distintos.

2.1 El espacio de fase

En física, el espacio de fase es el espacio abstracto donde las coordenadas son las variables dinámicas delsistema estudiado, en nuestro caso las abundancias de las especies. Vamos a utilizar el espacio de fase pararepresentar los distintos elementos del modelo:

• Isoclinas• Orbita del sistema• Vectores de crecimiento (o de producción)

En la representación se utiliza el cuadrante positivo del plano, esto es, donde tiene sentido representar laabundancia de las poblaciones; en este gráfico representan los distintos estadios o abundancias por las quetrascurre el sistema, considerando el ejemplo anterior, las orbita es:

5

0 20 40 60 80

010

2030

4050

60

Abundancia de A

Abu

ndan

cia

de B

(A0, B0)

(A1, B1)

(A2, B2)

(A3, B3)

(A4, B4)

(A5, B5)

Si para cada generación representamos las producciones como vectores entonces:

0 20 40 60 80

010

2030

4050

60

Abundancia de A

Abu

ndan

cia

de B

Producción de la especie

AB

Como vemos en un momento dado (t > 4) se produce un cambio de tendencia ¿cómo podemos anticipar elmotivo?

Para todo el modelo, podemos ver que el cambio, finalmente, lleva a la extinción local de la población B,manteniéndose, como acabamos de ver, las producciones negativas para B.

6

Ka

Kb

A

B

00

2.2 Las isoclinas

Podemos calcular los puntos para los que cada población, A y B, tiene tienen producción 0; esto valores seobtienen haciendo la producción, en cada caso, igual a 0. Las líneas que unen esos puntos se denominanisoclinas y pasan por los puntos (Ka, 0) y (0,Kb) para las especies A y B respectivamente.

Una vez calculadas las representaremos en el espacio de fase.

• Isoclina de ADada una producción 0:

∆A∆t = 0

Por lo tanto:A Ra

(1 − A+ eab B

Ka

)= 0

Para que el producto sea 0, una opción es:(1 − A+ eab B

Ka

)= 0

Asumiendo que en este modelo las isoclinas son rectas, y sabemos un punto de ella: (Ka, 0), buscaremosel otro, cuando A = 0, por lo tanto:

1 − 0 + eab B

Ka= 0

1 − eab B

Ka= 0

eab B

Ka= 1

eab B = Ka

B = Ka

eab

Así, el punto de corte de la isoclina con el eje de ordenadas es (0, Ka

eab), en otras palabras, la capacidad

de carga para la población A pero en unidades de la especie B

• Isoclina de BAnálogamente a caso anterior:

∆B∆t = 0

7

B Rb

(1 − B + eba A

Kb

)= 0(

1 − B + eba A

Kb

)= 0

para A = 0:1 − eba A

Kb= 0

y finalmente:A = Kb

eba

Por tanto, los puntos de corte de con los ejes de la isoclina de B son: (0,Kb) y ( Kb

eba, 0)

2.3 Las isoclinas en el espacio de fase

Veamos la reprsentación de las isoclinas en el espacio de fase y su interpretación. ASí, para la especie A:

Ka

Ka

eab

A

B

00

Dentro del área sombreada la producción de la especie A es siempre positiva, su magnitud disminuye cuandoel tamaño de esta población se acerca a la isoclina. Por contra en el resto del área la producción es siemprenegativa.Para la especie B el resultado es semejante:

Kb

Kb

eba

A

B

00

Superponiendo ambas isoclinas se producen cinco situaciones distintas, dónde puede quedar exluida unaespecie, la otra o coexistir en equilibrio dinámico estable o inestable.

8

2.3.1 Exclusión competitiva de A

Podemos resumir esta situación a los sistemas en los que:

Ka <Kb

ebaKb >

Ka

eab

Es decir, la compentencia intraespecífica de los individuos de A es menor que la que se da entre estos y losindividuos de B, por ello podemos hablar de una mayor debilidad de la competencia intraespecífica.

Ka

Ka

eab

A

BKb

Kb

eba

00

9

0 50 100 150 200 250 300

050

100

150

200

250

300

Modelo decompetencia discreta

CompA

Com

pB

0 5 10 15 20 250

5010

015

020

0

A0=10; Ra=1; Ka=100; eab=1B0=10; Rb=0.5; Kb=200; eba=0.75

Tiempo

A (

negr

o)

B (

verd

e)

El resultado producido por el modelo no está condicionado por los tamaños iniciales de las poblaciones opor la tasa reproductivas. El siguiente ejemplo muestra el caso en que A tiene una gran tasa reproctivaen comparación con los resultados mostrados en la figura anterior, esta elevara tasa introduce un efecto defluctuación en el tamaño poblacional, pero el resultado final es, inevitablemente, la exclusión de A.

0 50 100 150 200 250 300

050

100

150

200

250

300

Modelo decompetencia discreta

CompA

Com

pB

0 5 10 15 20 25

050

100

150

200

A0=10; Ra=3; Ka=100; eab=1B0=10; Rb=0.5; Kb=200; eba=0.75

Tiempo

A (

negr

o)

B (

verd

e)

10

2.3.2 Exclusión competitiva de B

Este caso es semejante al anterior pero se invierten las circunstancias, ahora, la especie B es una competidoradébil y queda excluida competitivamente por A.

Ka >Kb

ebaKb <

Ka

eab

Ka

Ka

eab

A

B

Kb

Kb

eba

00

0 50 100 150 200

050

100

150

200

Modelo decompetencia discreta

CompA

Com

pB

0 5 10 15 20 25

050

100

150

A0=10; Ra=1; Ka=150; eab=1B0=10; Rb=0.65; Kb=100; eba=1.2

Tiempo

A (

negr

o)

B (

verd

e)

11

2.3.3 Equilibrio estable

Cuando las dos isoclinas se cruzan se da un punto de equilibrio, en este caso estable, que da como resultadoun punto al que se dirigen todos los vectores de crecimiento. Aunque el sistema sufra alteraciones aleatoriasde las abundacias la respuesta siempre es la misma crecer hasta el punto de equilibrio.

Ka <Kb

ebaKb <

Ka

eab

Ka

Ka

eab

A

B

Kb

Kb

eba

00

0 50 100 150 200

050

100

150

200

Modelo decompetencia discreta

CompA

Com

pB

0 5 10 15 20 25

020

4060

8010

012

014

0

A0=10; Ra=1; Ka=110; eab=0.5B0=10; Rb=0.5; Kb=150; eba=0.25

Tiempo

A (

negr

o)

B (

verd

e)

12

En este caso, como se discute más adelante, el recurso ha de repartise entre las dos poblaciones y sus efectivosno llegan a los valores de capacidad de carga que alcanzarían en caso de ausencia de su competidor.

2.3.4 Equilibrio inestable

Como en el caso anterior, con las siguientes condiciones, se produce un punto de equilibrio en el sistema;sin embargo, es un punto de equilibrio inestable y, de alcanzarse, una alteración aleatoria podría llevar a laexclusión competitiva de una de las dos especies. Se trata de un punto de equilibrio denominado de equilibrioen ensilladura en referencia a la forma de silla de montar que tendría una estructura que ofreciese estasituación.

Ka >Kb

ebaKb >

Ka

eab

Ka

Ka

eab

A

BKb

Kb

eba

00

13

0 50 100 150 200 250 300

050

100

150

200

250

300

Modelo decompetencia discreta

CompA

Com

pB

0 5 10 15 20 250

5010

015

020

0

A0=10; Ra=1; Ka=180; eab=1.75B0=10; Rb=1; Kb=220; eba=1.75

Tiempo

A (

negr

o)

B (

verd

e)

Vemos que con otras condiciones iniciales el resultado es distinto:

0 50 100 150 200 250 300

050

100

150

200

250

300

Modelo decompetencia discreta

CompA

Com

pB

0 5 10 15 20 25

050

100

150

A0=25; Ra=1; Ka=180; eab=1.75B0=10; Rb=1; Kb=220; eba=1.75

Tiempo

A (

negr

o)

B (

verd

e)

14

2.3.5 Equilibrio indiferente

Ka = Kb

ebaKb = Ka

eab

Ka

Ka

eab

A

B

00

0 50 100 150 200 250 300

050

100

150

200

250

300

Modelo decompetencia discreta

CompA

Com

pB

0 5 10 15 20 25

020

4060

8010

012

0

A0=15; Ra=1; Ka=200; eab=1B0=10; Rb=1; Kb=200; eba=1

Tiempo

A (

negr

o)

B (

verd

e)

Como puede apreciarse, a tener dos poblaciones que tiene las mismas características las dos isoclinas soniguales; cualquier punto sobre ellas es un punto de equilibrio estable. El resultado final, el punto de equilibrioalcanzado, depende únicamente de las condicones iniciales, A0 y B0, y siembre la suma de los individuos, delas dos poblaciones, tras alcanzar el equilibrio es igual a la capacidad de carga, KA o Kb ya que son iguales.

15

Esto es, en el equilibrio, la suma de los individuos, de ambas especies expresadas como los de una de ellos esigual a la capacidad de carga de estos.

3 Sobre el modelo continuo

El modelo continuo se puede escribir de forma semejante a la utilizada para el modelo discreto, pero teniendoen cuenta que trabajamos con tasas instantáneas o intrinsecas de crecimiento:

dA

dt= A ra

(1 − A+ α12 B

Ka

)dB

dt= B rb

(1 − B + α21 A

Kb

)es más habitual en la literatura encontrar esta notación:

dN1

dt= N1 ra

(1 − N1 + α12 N2

Ka

)dN2

dt= N2 rb

(1 − N2 + α21 N1

Kb

)Las posibles situaciones que se darian en este modelo son las mismas que en el caso discreto. La principaldiferencia con el modelo discreto, como ya vimos para el caso de una población aislada, es que el efecto den-sodependiente se acusa más con poblaciones menores dado el peso “continuo” del factor de densodependencia.

4 Experimentos clásicos con sistemas de competencia

Uno de los trabajos clásicos en interacciones entre especies se debe a Gause (194) que hizo interesantesaportaciones entre la que podemos destacar, en este caso, los sistemas formados por dos paramecios.Concretamente observó como los tamaños de población de tres especies Paramecium caudatum, P. aurelia yP. bursaria crecían cuando se cultivaban aisladamente hasta un tamaño dado; pero cuando crecían juntoa otra podían darse resultados muy distintos. Así, cuando P. caudatum y P. aurelia compartían el mediose producia una exclusión competitiva de la segunda; por contra, cuando P. caudatum compartía el medioP. bursaria se llegaba a una situación estable de las dos poblaciones. La siguiente figura (Begon et al, 2006)refleja detalladamente los resultados obtenidos por Gause en este experimento.

16

Popu

latio

nde

nsity

(mea

sure

d by

vol

ume)

241680

0

50

150

200

12Days

(a)

100

4 20

P. aurelia

Popu

latio

n de

nsity

(mea

sure

d by

vol

ume)

241680

0

50

150

200

12Days

(b)

100

4 20

241680

0

50

150

200

12Days

100

4 20

P. caudatum

201680

0

50

150

200

12Days

100

4

P. bursaria

P. caudatumP. aurelia

201680

0

25

75

12Days

50

4

(c)

P. caudatumP. bursaria

5 Otros modelos

Cabe resaltar que uno de los principales ausentes del modelo de Lotka-Volterra de competencia es la ausenciade la dinámica de los recursos, se les supone constantes. Tilman (1982) propone un modelo que consideraexplicitamente este aspecto y en particular incluye dos recursos escasos para las especies.En este caso se trabaja con un espacio de fase donde se representa el cambio de los recursos (uno en cada eje)y las isoclinas representan los puntos donde la producción del recurso se iguala al consumo, esto es, donde lapoblación permanecera con un tamaño constante.Aunque el modelo es muy diferente los resultados teóricos que muestra son en parte semejantes a los vistosanteriormente: exclusión de uno de los dos competidores, equilibrio; pero en este se presenta como unresultado nuevo la exclusión de ambos.

6 Referencias

• Begon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 2006. Ecology. From Individuals to Ecosystems. BlackwellPublishing, Oxford.

• Gause, GF. 1934. The struggle for existence. Williams & Wilkins. Baltimore.• Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University press, Princeton,

New Jersey.

7 Bibliografía

• Begon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.• Molles, MC. 2006. Ecología. McGraw. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.• Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.• Smith, RL y Smith, TM. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.

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