Tesis de Licenciatura Redes de reacciones bioqu´ımicas y...

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRESFacultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Matematica

Tesis de Licenciatura

Redes de reacciones bioquımicas y familias playas

Magalı Giaroli

Directora: Dra. Alicia Dickenstein

Marzo de 2014

Indice general

Introduccion 5

1. Redes de reacciones bioquımicas 91.1. Redes de reacciones quımicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.2. Sistema de reacciones quımicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3. Subespacio estequiometrico y clases de estequiometrıa . . . . . . . . . . 131.4. Estados de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151.5. Ejemplos de redes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2. Subredes y redes embebidas 192.1. Algunas definiciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192.2. Levantando multiestacionariedad de subredes . . . . . . . . . . . . . . . 202.3. Levantando multiestacionariedad de redes embebidas . . . . . . . . . . . 24

3. Comparando redes y multiestacionariedad 293.1. Enunciado general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.2. Subredes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313.3. Reacciones inflows y outflows . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323.4. Intermediarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

4. Modulos y morfismos playos 414.1. Modulos playos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414.2. Playitud y Tor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434.3. Playitud y Localizacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464.4. Ideales de Fitting y flat locus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504.5. Playitud y syzygies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534.6. Ejemplos geometricos y familias playas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544.7. Playitud y dimension de las fibras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

5. Redes bioquımicas y familias playas 635.1. Playitud en ceros no degenerados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645.2. Como chequear playitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 665.3. Redes bioquımicas y playitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Bibliografıa 80

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4 INDICE GENERAL

Introduccion

La teorıa de Redes de Reacciones Quımicas ha sido desarrollada a lo largo de losultimos 40 anos a partir de los trabajos seminales de Feinberg [Fei72, Fei77, FH77, Fei79,Fei89, Fei95a, Fei95b], Horn y Jackson [Hor72, HJ72, Hor73, Hor74] y Vol’pert (en ruso)[VK75]. Estos sistemas tienen un amplio rango de aplicaciones en las ciencias fısicas yjuegan un rol importante en la biologıa de sistemas.

La introduccion de metodos algebraicos es relativamente nueva. Gatermann introdujola conexion entre cinetica de accion de masas y el algebra computacional por medio devarios trabajos entre 2001 y 2005 [Gat01, GH02, GW05]. Gunawardena y coautores tam-bien comenzaron a abordar estos resultados de Teorıa de Redes de Reacciones Quımicascon herramientas algebraicas [Gun03, Gun07, Gun12, MG08, TG09a, TG09b]). Desdeese entonces, se han introducido herramientas algebraicas en trabajos de diferentes auto-res como por ejemplo Craciun, Dickenstein, Perez Millan, Shiu, Sturmfels, y coautores([CDSS09, MDSC12, KPMD+12, DPM11, CNP13, KPMD+12, PGRC14, SS10] y Feliu,Wiuf y coautores ([FW12a, FW12b, FW13b, FKAW12, HFWS13, KFW12]). Aun ası lamayorıa de las herramientas algebraicas que se utilizan son todavıa basicas.

Las no linealidades presentes en las redes moleculares han conducido tradicionalmen-te a estudiar su comportamiento por medio de simulaciones numericas. Esto conlleva engeneral la dificultad (o imposibilidad) de estimar los parametros. Sin embargo, las redesmoleculares con cinetica de accion de masas dan lugar a sistemas dinamicos polinomiales,cuyos equilibrios son por lo tanto los ceros de un sistema polinomial. Estas ecuacionespueden ser analizadas por metodos algebraicos, en los cuales los parametros son tratadoscomo expresiones simbolicas sin conocer sus valores numericos. En muchos casos de in-teres, este abordaje permite predecir el comportamiento de las soluciones, por ejemplo enel caso de redes biologicas enzimaticas.

Tıpicamente, las redes bioquımicas son muy complejas y por lo tanto, el estudio serestringe a subredes de las que se espera extrapolar el comportamiento dinamico de la redtotal. En este sentido, U. Alon y colaboradores introdujeron la nocion de “motif”, quecorresponde a subredes que se observan en redes reales con mucha mayor probabilidadque en redes aleatorias [SOMMA02]. Esta idea fue tambien desarrollada por ejemplo en[FW12a] donde determinan condiciones para la existencia de multiestacionariedad en pe-quenos motifs sin feedback que ocurren recurrentemente en redes enzimaticas, como pasoprevio al estudio de la multiestacionariedad en redes generales. Un concepto similar es elde “atomos de multiestacionariedad” introducido en [JS13]. En todos los casos, se esperaextrapolar a la red total las caracterısticas cualitativas fundamentales que son posibles deser estudiadas en subredes mas pequenas (ver tambien [CFRS07]), en particular la posible

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6 INTRODUCCION

ocurrencia de multiestacionariedad.Con las notaciones del Capıtulo 1, una red de reacciones (bio)quımicas da lugar a un

sistema dinamico x = f (x); mas precisamente, si xi(t) es la concentracion de la especie Xi

en el instante t, tenemos:dxi

dt= xi = fi(x)

Si consideramos a la red con cinetica de accion de masas, las funciones fi son poli-nomios en las variables x j, y en las variables kl, donde k es el vector de las constantes dereaccion.

Variando las constantes de reaccion nos queda una familia de polinomios fi(x, k). Nosinteresa ver que pasa con los ceros de estos polinomios a medida que variamos las cons-tantes k. Para esto consideramos el ideal I generado por los fi(x, k), y consideramos lavariedad V(I) ⊂ Cs+r (s es el numero de especies de la red, y r es el numero de reac-ciones, o en otros casos, si tenemos fijas algunas constantes, el numero de constantes dereaccion que varıan). Consideramos la proyeccion

π : V(I) ⊂ Cs+r → Cr

(x, k) 7→ k

Veremos en el Capıtulo 5 que la nocion de familia playa que introducimos en elCapıtulo 4, generaliza la condicion de existencia de ceros no degenerados, para la quevale el teorema de funciones implıcitas. Esta es la herramienta que esta en la base de lostrabajos [JS13] y [FW13a] que presentamos en los Capıtulos 2 y 3, donde se definen lasnociones de subred y de red embebida. Lo que nos interesa entonces es ver cuando el mor-fismo π es playo. Notemos que en general los estados de equilibrio de una subred puedenverse como la fibra de una proyeccion sobre un punto donde las constantes de reaccio-nes que no pertenecen a la subred se igualan a 0. Similarmente, los estados de equilibriode una red embebida pueden verse como la fibra de una proyeccion sobre las variablesdinamicas representando las concentraciones que se omiten y las constantes de reaccion,donde se igualan a 1 estas variables omitidas y se igualan a 0 las constantes de las reac-ciones removidas, y las que salgan de complejos que solo envuelvan estas especies.

La nocion de playitud, introducida por Serre y llevada a su madurez por Grothendieck,es de alguna manera la contraparte algebraica de la nocion de continuidad para estasfamilias ([Eis95], [Har77]).

A continuacion resumimos el contenido de la tesis.En el Capıtulo 1 introducimos las notaciones y los conceptos basicos de la teorıa de

redes de reacciones bioquımicas.En los Capıtulos 2 y 3, como ya mencionamos, mostramos algunos resultados que

se conocen relacionados con la extrapolacion de multiestacionariedad de una red maspequena a una red mas grande. En el capıtulo 2 mostramos un resultado de Joshi y Shiu([JS13], que dice que si una subred admite multiples estados de equilibrio no degenerados,estos pueden levantarse a la red mas grande, bajo ciertas hipotesis. Tambien mostramos unresultado analogo para redes embebidas, que son redes mas pequenas que se obtienen re-moviendo especies. En el capıtulo 3 presentamos los resultados de Feliu y Wiuf [FW13a],

INTRODUCCION 7

que muestran un resultado analogo al de Joshi y Shiu, de levantamiento de multiestaciona-riedad de subredes, aunque con otra prueba. Tambien muestran que, bajo ciertas hipotesis,una red que admite multiestacionariedad la sigue manteniendo al agregarle reacciones deflujo o intermediarios.

En el Capıtulo 4 presentamos la teorıa de modulos y morfismos playos. Primero da-remos una presentacion totalmente algebraica de modulos playos y las propiedades masimportantes; tambien introducimos herramientas teoricas como el funtor Tor e ideales deFitting, que nos serviran luego para los calculos computacionales. Finalmente mostrare-mos ejemplos geometricos e introduciremos la nocion de familias playas, y la relacionque tiene la playitud con la dimension de las fibras. Los resultados presentados en estecapıtulo estan basados principalmente en los libros [Eis95], [BGL+07], [DL06] y [AM69].

Finalmente, en el Capıtulo 5, utilizamos las herramientas teoricas desarrolladas en elCapıtulo 4, para mostrar como chequear computacionalmente la playitud. Utilizaremos elprograma Singular ([Dec12]). Luego aplicamos estas herramientas a ejemplos concretoscon redes de reacciones bioquımicas. Las fuentes consultadas en este capıtulo incluyenlos libros [BGL+07], [DL06], y los artıculos [Ass94], [RT13], y [BM93].

El objetivo a largo plazo de este trabajo es aplicar el concepto de familias playas parael estudio teorico y computacional de redes bioquımicas. Como conclusion del estudiorealizado en esta tesis, queda delineado el trabajo futuro a realizar: el desarrollo de teore-mas sobre redes bioquımicas para redes playas relevantes en las aplicaciones en casos deceros degenerados (en particular, de ceros reales positivos) y el desarrollo de herramientascomputacionales adaptadas a estas redes.

8 INTRODUCCION

Capıtulo 1

Redes de reacciones bioquımicas

En este capıtulo daremos una introduccion a la Teorıa de Redes de Reacciones Bio-quımicas, presentando las notaciones y los conceptos basicos.

1.1. Redes de reacciones quımicasPrimero veamos un ejemplo de como una red de reacciones quımicas da lugar a un

sistema dinamico.

A + B κ // C (1.1)

Este es un ejemplo de una reaccion quimica. En esta reaccion una unidad de la especieA y una unidad de la especie B reaccionan, a una velocidad de reaccion κ, para formar unaunidad de la especie C. El reactante A + B y el producto C son llamados complejos. Lasconcentraciones molares1 de las especies A, B y C, que notamos respectivamente xA, xB yxC, cambian mientras la reaccion ocurre. Bajo cinetica de accion de masas, las especiesA y B reaccionan a una velocidad proporcional al producto de sus concentraciones, dondela constante de proporcionalidad es la constante κ. Nos queda el siguiente sistema:

ddt

xA = xA = −κxAxB

ddt

xB = xB = −κxAxB

ddt

xC = xC = κxAxB

En este ejemplo observamos que xA + xC = 0 y que xB + xC = 0. Luego xA + xC = C1

y xB + xC = C2, donde C1 y C2 son constantes, que dependen de las condiciones ini-ciales (C1 = xA(0) + xC(0) y C2 = xB(0) + xC(0)). Es decir el vector concentracion(xA(t), xB(t), xC(t)) esta contenido en la variedad afın L = (x, y, z) ∈ R3/x+ z = C1, y+ z =

1La concentracion molar, digamos xA, especifica el numero de moleculas A por unidad de volumen demezcla. Mas precisamente, xA es el numero de moleculas A por unidad de volumen, dividido por el numerode Avogadro, 6, 023 × 1023.

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10 CAPITULO 1. REDES DE REACCIONES BIOQUIMICAS

C2. El subespacio S = (x, y, z) ∈ R3/x + z = 0, y + z = 0 se llama el subespacio este-quiometrico o de estequiometrıa de la red.

Una red de reacciones quımicas es un grafo dirigido en cuyos vertices estan etiqueta-dos los complejos, y cuyas aristas representan reacciones. Al grafo lo notamos G = (V, A),donde V es el conjunto de vertices, con cardinal #V = n, donde n es el numero de com-plejos y A es el conjunto de aristas, A ⊆ V × V , con cardinal #A = r, donde r es el numerode reacciones.

Al vertice i del grafo, que representa al i-esimo complejo de la red, le asociamos elmonomio:

xyi = x(yi)11 x(yi)2

2 . . . x(yi)ss ,

donde s denota el numero de especies. Mas precisamente, si el i-esimo complejo es de laforma (yi)1A + (yi)2B + . . . , entonces le asociamos el monomio: xyi = x(yi)1

A x(yi)2B . . . .

Por ejemplo, en la red (1.1) al complejo A + B le asociamos el monomio xAxB, quedetermina el vector y1 = (1, 1, 0) y al complejo C le asociamos el monomio xC, que deter-mina el vector y2 = (0, 0, 1). Nos referiremos a y1, . . . , yn como los complejos de la red.

Una red de reacciones quımicas consiste entonces de tres conjuntos:

Un conjunto finito de especies S = X1, X2, . . . , Xs.

Un conjunto finito de vectores C = y1, y2, . . . , yn, con yi ∈ Zs≥0, que representan a

los complejos de la red. Cumplen que para cada especie Xi ∈ S, existe un complejoy ∈ C que contiene a la especie Xi.

Un conjunto de reacciones R ⊂ C × C, que cumplen:

• (y, y) < R para todo y ∈ C, o sea, ningun complejo reacciona con sı mismo.

• Para cada complejo y ∈ C existe y′ ∈ C tal que (y, y′) ∈ R o (y′, y) ∈ R, esdecir, existe una reaccion en R para la cual y es el complejo reactante o elcomplejo producto.

(y, y′) ∈ R indica que el complejo y reacciona al complejo y′; en general escribire-mos y→ y′.

A una red G con un conjunto de especies S, con un conjunto de complejos C y con unconjunto de reacciones R la notamos G = S,C,R.

1.2. Sistema de reacciones quımicasEl vector concentracion

x(t) = (x1(t), x2(t), . . . , xs(t))

representa la concentracion xi(t) de la especie i en el instante t. Como vimos al principiode este capıtulo, una red de reacciones quımicas define un sistema dinamico por medio

1.2. SISTEMA DE REACCIONES QUIMICAS 11

de una funcion de velocidad para cada reaccion. Es decir a cada reaccion yk → y′k leasignamos una funcion C1, Rk(.) = Ryk→y′k

(.), que satisface las siguientes propiedades:

1. Ryk→y′k(.) depende explıcitamente de xi solo si (yk)i , 0

2. ∂∂xi

Ryk→y′k(x) ≥ 0 para los xi con (yk)i , 0, y la igualdad puede valer solo si al menos

una coordenada de x es cero.

3. Ryk→y′k(x) = 0 si xi = 0 para algun i con (yk)i , 0.

4. Si 1 ≤ (yk)i < (y`)i, entonces lımxi→0

R`(x)Rk(x)

= 0, donde todas las demas x j > 0 estan

fijas en el lımite.

El punto 4. simplemente senala que si la reaccion ` demanda mas moleculas de laespecie Xi como entrada que la reaccion k, entonces la velocidad de la reaccion ` decrecea 0 mas rapido que la reaccion k, cuando xi → 0.

Definicion 1.2.1. Una cinetica K para una red de reacciones quımicas G = S,C,R esla asignacion a cada reaccion yk → y′k ∈ R de una funcion de velocidad Rk(.) = Ryk→y′k

(.),que satisface las propiedades anteriores.

Definicion 1.2.2. Un sistema de reacciones quımicas G = S,C,R,K es una red dereacciones quımicas G = S,C,R con cinetica K.

Dada una red de reacciones quımicas G = S,C,R y una cinetica K, tenemos elsiguiente sistema dinamico asociado a la red:

f (x(t)) := x(t) =∑

yk→y′k∈R

Rk(x(t))(y′k − yk) (1.2)

A la funcion f la llamamos funcion de velocidad de formacion de especies. Observa-mos que para cada especie Xi, fi(x) nos da la tasa instantanea de generacion de la especieXi mientras ocurren simultaneamente todas las reacciones de R. Nos queda

fi(x(t)) = xi(t) =∑

yk→y′k∈R

Rk(x(t))((y′k)i − (yk)i),

luego fi(x) se obtiene sumando todas las funciones de velocidad, cada una multiplicadapor el numero neto de moleculas de Xi producidas en la reaccion correspondiente.

Un ejemplo importante de cinetica, y que es la que usaremos mayormente en estetrabajo, es la cinetica de accion de masas. Como vimos en el ejemplo de la red (1.1),con esta cinetica las especies reaccionan a una velocidad proporcional al producto de susconcentraciones.


Definicion 1.2.3. Decimos que un sistema de reacciones quımicas tiene cinetica de accionde masas si todas las funciones Rk tienen la forma:

Rk(x) = κkx(yk)11 x(yk)2

2 . . . x(yk)ss =: κkxyk

para algun vector positivo de constantes de reaccion (κ1, κ2, . . . , κr) ∈ Rr>0, con la conven-

cion de que 00 = 1.

Es facil chequear que dichas Rk cumplen las propiedades de las funciones de veloci-dad que mencionamos anteriormente.

Por (1.2), la funcion de velocidad de formacion de especies de una red de reaccionescon cinetica de accion de masas nos queda ası:

f (x(t)) := x(t) =∑

yk→y′k∈R

κkx(t)yk(y′k − yk) (1.3)

Se puede ver que el sistema dinamico asociado a la red (1.1) nos quedo igual al quedefinimos recien.

Ejemplo 1.2.4. Consideremos el modelo de transduccion de senales de celulas o linfoci-tos T, propuesto por el inmunologista McKeithan [Mck95]. Los receptores de los linfo-citos T se unen tanto a antıgenos propios como a antıgenos extranos y las caracterısticasdinamicas de este modelo dan una posible explicacion de como los linfocitos T puedenreconocer unos de otros. Un estudio matematico de la dinamica de este modelo fue hechopor Sontag [Son01]. En el caso mas simple la red de reacciones es ası:

A + Bκ12

""D

κ31

;;

Cκ23oo

κ21

bb

A denota al receptor del linfocito T, B denota el complejo mayor de histocompati-bilidad (CMH) del antıgeno propio, C denota a la especie A unida con la especie B, y Ddenota la forma activada (fosforilada) de C. La union de A y B para formar C desencadenauna senal de alerta de D. El mecanismo general propuesto por McKeithan incluye variasformas activadas de C, hasta que se obtiene una forma final (activa) que desencadena elataque. En este ejemplo la red tiene 4 reacciones, 4 especies: A, B, C y D, y 3 complejos:A + B, C y D. Las ecuaciones diferenciales que nos quedan con cinetica de accion demasas son:

dxdt

=

dxAdt...

dxDdt

= κ12xAxB

−1−110

+ κ21xC

11−10

+ κ23xC

00−11

+ κ31xD

110−1

Es decir

1.3. SUBESPACIO ESTEQUIOMETRICO Y CLASES DE ESTEQUIOMETRIA 13

dxA

dt= −κ12xAxB + κ21xC + κ31xD

dxB

dt= −κ12xAxB + κ21xC + κ31xD

dxC

dt= κ12xAxB − κ21xC − κ23xC

dxD

dt= κ23xC − κ31xD

Observamos que una red de reacciones quımicas da lugar a una familia de cineticasde accion de masas, parametrizada por la eleccion de una constante de reaccion κ ∈ R≥0

para cada reaccion y todas las reacciones que no estan en la red pueden ser vistas comosi tuvieran una constante de reaccion igual a 0. Ahora generalizamos este concepto defamilias parametrizadas para otras cineticas.

Definicion 1.2.5. Una familia parametrizada de cineticas para redes de reacciones quımi-cas con especies S es una asignacion para cada posible reaccion yk → y′k (que involucresolo especies de S) de una funcion suave

R≥0 × Rs≥0 → Rs

(κk, x) 7→ Rκkk (x)

tal que

para κk > 0, la funcion Rκkk (x) es una funcion de velocidad para la reaccion yk → y′k,

si κk = 0, entonces Rκkk (x) es la funcion cero.

1.3. Subespacio estequiometrico y clases de estequiometrıaLa idea fundamental de esta seccion, es que la estructura de la red, sin tener en cuenta

la cinetica, impone restricciones a las trayectorias. En particular, una trayectoria que pasapor x ∈ Rs

≥0, eventualmente puede pasar por x′ ∈ Rs≥0 solo si son compatibles bajo ciertas

condiciones “estequiometricas”. Por ejemplo para la red (1.1), vimos que las trayectorias(xA(t), xB(t), xC(t)) estaban contenidas en una variedad afın. Veamos algunas definiciones:

Definicion 1.3.1. El subespacio estequiometrico de la red de reacciones quımicas G =

S,C,R es el subespacio generado por todos los vectores y′k − yk si yk → y′k ∈ R. Deno-taremos a este subespacio S :

S := 〈y′1 − y1, . . . , y′r − yr〉 ⊂ Rs

Calculemos el subespacio estequiometrico S para la red del ejemplo 1.2.4. En estecaso los complejos son: y1 = (1, 1, 0, 0), y2 = (0, 0, 1, 0), y3 = (0, 0, 0, 1). Y las reaccionesque aparecen son y1 → y2, y2 → y1, y2 → y3, y3 → y1. Luego

S = 〈(−1,−1, 1, 0), (1, 1,−1, 0), (0, 0,−1, 1), (1, 1, 0,−1)〉.


Entonces nos queda S = 〈(1, 1,−1, 0), (0, 0,−1, 1)〉.

En el ejemplo (1.1) observamos que la trayectoria x(t), que empieza en un vectorpositivo x(0) = C0 ∈ R

s>0 se mantiene en S + C0. De hecho, integrando (1.2) nos queda

que:

x(t) = x(0) +∑

yk→y′k∈R

( ∫ t

0Rk(x(s))ds

)(y′k − yk)

Luego la trayectoria x(t), empezando en un vector positivo x(0) = C0 ∈ Rs>0, perma-

nece en S + C0 para todo t ≥ 0. Las ecuaciones (lineales) de x(0) + S son llamadas leyeso relaciones de conservacion.

Definicion 1.3.2. Sea G = S,C,R una red de reacciones quımicas y S su subespacio es-tequiometrico. Para cada C0 ∈ Rs

>0 definimos una clase de compatibilidad estequiometricao clase de estequiometrıa:

P := (C0 + S ) ∩ Rs>0

Decimos que x, x′ ∈ Rs≥0 son compatibles estequiometricamente si estan en la misma clase

de compatibilidad estequiometrica, o sea, si x − x′ ∈ S .

Subespacio estequiometrico

Clases de compatibilidad estequiometrica

En el ejemplo 1.2.4, x, x′ ∈ R4≥0 son compatibles estequiometricamente si x− x′ ∈ S =

〈(1, 1,−1, 0), (0, 0,−1, 1)〉. Ademas si tenemos una condicion inicial x(0) = C, entoncesla trayectoria x(t) esta contenida en S + C.

Ahora una definicion que nos permite escribir a la funcion de velocidad de formacionde especies de otra manera.

Definicion 1.3.3. Si tenemos una red de reacciones quımicas G = (S,C,R), definimosla matriz de estequiometrıa de G, que notamos N, a la matriz que tiene por columnas losvectores y′k − yk, donde yk → y′k es una reaccion en R.

Por ejemplo, la matriz de estequiometrıa de la red del ejemplo 1.2.4 nos queda:

N =

−1 1 0 1−1 1 0 11 −1 −1 00 0 1 −1

1.4. ESTADOS DE EQUILIBRIO 15

Observamos que la imagen de la matriz de estequiometrıa es el subespacio este-quiometrico, es decir Im(N) = S . Ademas tambien vemos que la matriz de estequiometrıasolo depende de la estructura de la red, y no de la cinetica asociada al sistema.

Una cinetica asociada a una red la podemos pensar como una funcion K : Rs → Rr,con K(x) = (R1(x), . . . ,Rr(x)), con Ri una funcion de velocidad para la reaccion i. Conesta notacion, la funcion de velocidad de formacion de especies nos queda:

f ((x(t)) = NK(x)

N refleja la estructura de la red, y K la dinamica.

1.4. Estados de equilibrioDado un sistema de reacciones quımicas, estamos interesados en conocer sus puntos

o estados de equilibro. Un estado de equilibrio de un sistema de reacciones es un vectorde concentracion que es un cero de la funcion de velocidad de formacion de especies f .Mas formalmente:

Definicion 1.4.1. Un vector de concentracion x ∈ Rs≥0 es un estado de equilibrio del

sistema (1.2) si f (x) = 0 y x es un estado de equilibrio positivo si es un estado de equilibrioy x ∈ Rs

>0.

Algunas redes no admiten estados de equilibrio positivos. Por ejemplo en la red (1.1),con cinetica de accion de masas, los estados de equilibro cumplen:

κxAxB = 0

Luego la red no admite estados de equilibrio positivos para ninguna eleccion positivade la constante κ. En este caso los estados de equilibrio que aparecen estan caracterizadospor la extincion de alguna especie.

Ahora consideramos la red (1.1), pero agregandole una reaccion que haga a la redreversible

A + Bκ1 // Cκ2oo

En este caso, con cinetica de accion de masas, se puede ver que la red sı admite estadosde equilibrio positivos en cada una de las clases de compatibilidad estequiometrica, paracualquier valor positivo que tomen las constantes de reaccion.

Aunque sea facil determinar si existen o no estados de equilibrio en estas redes pe-quenas, esto no es cierto en redes mas complejas. Nos quedan sistemas, a veces enormes,de ecuaciones polinomiales en varias variables, y ademas con parametros desconocidos.

Una pregunta de interes es si las ecuaciones diferenciales de un sistema de reaccio-nes quımicas admiten multiples estados de equilibrio en cierta clase de compatibilidadestequiometrica.


Definicion 1.4.2. Sea G una red de reacciones quımicas, y seaK una familia de cineticasparametrizadas en S especies. Decimos que G admite multiples K-estados de equilibrioo admite K-multiestacionariedad si existe una cinetica (K(x))k = Rκk

k proveniente de K yuna clase de compatibilidad estequiometrica P tal que el sistema dinamico (1.2) tiene doso mas estados de equilibrio en P.

La siguiente figura ilustra la interseccion de la variedad de los estados de equilibrioV( f ) de cierto sistema de redes bioquımicas, con las diferentes clases de compatibilidadestequiometrica. En una de ellas hay 3 estados de equilibrio distintos, x(1), x(2) y x(3).Luego la red admite multiestacionariedad.

V(f)

b

b

b

x(3)x(2)

x(1)

Como dijimos, un ejemplo importante de familia de cineticas es la familia de cineticasde accion de masas. En este caso, la red G admite multiples estados de equilibrios concinetica de accion de masas si existen constantes de reaccion κk ∈ R>0 y una clase decompatibilidad estequiometrica P tal que el sistema (1.3) admite al menos dos estados deequilibrio positivos en P.

La multiestacionariedad es la base de la riqueza de los comportamientos biologicos,por oposicion a redes quımicas donde es importante la monoestacionariedad.

1.5. Ejemplos de redesEn esta seccion mostraremos algunos ejemplos mas de redes de reacciones que mo-

delan ciertos fenomenos biologicos.

Ejemplo 1.5.1. Los procesos de fosforilacion/desfosforilacion consisten en la modifica-cion de proteınas mediante enzimas, proteınas particulares que anaden o quitan un grupofosfato en un lugar especıfico, induciendo una cambio estructural que permite/impide, quela proteına pueda llevar a cabo su funcion. Edmond H. Fischer y Edwin G. Krebs reci-bieron el Premio Nobel en Fisiologıa o Medicina en 1992 por su descubrimiento de quela fosforilacion reversible de proteınas es un importante mecanismo biologico de regula-cion celular. El bloque estandar de construccion en la senalizacion celular es el siguientemecanismo enzimatico:

S 0 + Eκon // ES 0κoff

ooκcat // S 1 + E

1.5. EJEMPLOS DE REDES 17

Esta red involucra 4 especies: el sustrato S 0, el sustrato fosforilado S 1, la enzima E yla especie intermedia ES 0, con constantes de reaccion κon, κoff, κcat.

Ahora mostramos una red que corresponde al caso en el que ocurren 2 fosforilacionessecuenciales:

S 0 + Ekon0 // ES 0koff0

ookcat0 // S 1 + E

kon1 // ES 1koff1

ookcat1 // S 2 + E

S 2 + Flon1 // FS 2loff1

oolcat1 // S 1 + F

lon0 // FS 1loff0

oolcat0 // S 0 + F

En esta red tenemos 9 especies: los sustratos con 0, 1 y 2 lugares fosforilados S 0, S 1, S 2,las especies intermedias: ES 0, ES 1, FS 1, FS 2 y dos enzimas E, F (E se llama kinasa y Ffosfatasa), y tenemos 10 complejos: S 0 + E, S 1 + E, S 2 + E, ES 0, ES 1, S 0 + F, S 1 + F,S 2 + F, FS 1, FS 2. Renombrando a las especies y a los complejos siguiendo el orden an-terior, obtenemos el siguiente sistema dinamico para las concentraciones bajo cinetica deaccion de masas:

dx1

dt=−κ14x1x8 + κ41x4 + κ96x6

dx6

dt=κ79x2x9 − (κ96 + κ97)x6

dx2

dt=−κ25x2x8 + κ42x4 + κ52x5

dx7

dt=κ8,10x3x9 − (κ10,7 + κ10,8)x7

−κ79x2x9 + κ97x6 + κ10,7x7dx8

dt=−κ14x1x8 − κ25x2x8 + (κ41 + κ42)x4

dx3

dt=κ53x5 − κ8,10x3x9 + κ10,8x7 + (κ52 + κ53)x5

dx4

dt=κ14x1x8 − (κ41 + κ42)x4

dx9

dt=−κ79x2x9 − κ8,10x3x9 + (κ96 + κ97)x6

dx5

dt=κ25x2x8 − (κ52 + κ53)x5 + (κ10,7 + κ10,8)x7

El subespacio estequiometrico S tiene dimension 6, luego hay 9 − 6 = 3 leyes deconservacion (linealmente independientes), que por lo general se toman como el sustratototal, y los totales de enzimas E y F:

x1 + x2 + x3 + x4 + x5 + x6 + x7 =S tot

x4 + x5 + x8 =Etot

x6 + x7 + x9 =Ftot.

Las constantes S tot, Etot, Ftot estan determinadas por las condiciones iniciales.

Ejemplo 1.5.2. Los sistemas reguladores de dos componentes se encuentran de formanatural en bacterias como sistemas de sensores del medio ambiente y de respuesta. Estossistemas son sistemas biologicos de senalizacion en los que una proteına histidina quinasa(HK), en respuesta a un estımulo, se autofosforila para despues transferir esa senal quımi-ca a otra proteına llamada proteına reguladora de respuesta (RR). La red es la siguiente(las P indican las formas fosforiladas de las proteınas):


HKκ1−→ HKP

HKP + RRκ2−−κ3

HK + RRP

RRPκ4−→ RR

En esta red tenemos 4 reacciones, 4 especies: HK, RR, HKP y RRP, y 6 complejos:HK, RR, HKP, RRP, HKP + RR y HK + RRP. Si renombramos las especies: X1 = HK,X2 = HKP, X3 = RR y X4 = RRP, el sistema dinamico asociado a la red con cinetica deaccion de masas nos queda:

dx1

dt= −κ1x1 + κ2x2x3−κ3x1x4

dx2

dt= κ1x1 − κ2x2x3 + κ3x1x4

dx3

dt= −κ2x2x3 + κ3x1x4 + κ4x4

dx4

dt= κ2x2x3 − κ3x1x4 − κ4x4

La matriz de estequiometrıa nos queda en este caso:

N =

−1 1 −1 01 −1 1 00 −1 1 10 1 −1 −1

Luego S = Im N = 〈(−1, 1, 0, 0), (0, 0, 1,−1)〉, y tenemos 2 leyes de conservacion:

x1 + x2 = HKtot

x3 + x4 = RRtot

Se puede ver, por ejemplo, que con cinetica de accion de masas, esta red no admitemultiples estados de equilibrio en alguna clase de estequiometrıa para ninguna eleccionde constantes de reaccion positivas.

Capıtulo 2

Subredes y redes embebidas

En este capıtulo veremos que si una subred admite multiples estados de equilibrio nodegenerados, estos pueden levantarse a la red mas grande, bajo la hipotesis de que las dosredes compartan el mismo subespacio estequiometrico. Tambien mostraremos un resulta-do analogo para una red embebida, informalmente, esto es cuando una red es obtenida deotra mas grande removiendo reacciones y “removiendo especies”. Los resultados presen-tados en este capıtulo pertenecen a B. Joshi y A. Shiu, trabajo que se puede consultar en[JS13].

2.1. Algunas definicionesDefinicion 2.1.1. Sea G = S,C,R una red de reacciones quımicas, dondeS, C yR deno-tan el conjunto de especies Xi, el conjunto de complejos y, y el conjunto de reaccionesy→ y′ respectivamente.

1. Consideremos un subconjunto de especies S ⊂ S, un subconjunto de complejosC ⊂ C y un subconjunto de reacciones R ⊂ R.

La restriccion de R a S , notada R|S , es el conjunto de reacciones que se obtienetomando las reacciones en R y removiendo de los complejos todas las especiesque no estan en S . Si se obtiene una reaccion trivial en este proceso (unareaccion en la que el complejo reactante y el complejo producto son el mismo),entonces se remueve. Tambien se remueven las copias extra de las reaccionesrepetidas.

La restriccion de C a R, notada C|R, es el conjunto de complejos (reactantes yproductos) de las reacciones en R.

La restriccion de S a C, notada S |C, es el conjunto de especies que estan enlos complejos en C.

2. La red obtenida de G removiendo un subconjunto de especies Xi ⊂ S es la red

S \ Xi,C|R|S\Xi,R|S\Xi

.

19

20 CAPITULO 2. SUBREDES Y REDES EMBEBIDAS

3. Un subconjunto de reacciones R′ ⊂ R define la subred S|C|R′ ,C|R′ ,R′.

4. Una red embebida de G, que esta definida por un subconjunto de especiesS = Xi1 , Xi2 . . . , Xik ⊂ S, y un subconjunto de reacciones, R = R j1 ,R j2 . . . ,R j` ⊂

R, que involucran a especies de S , es la red S,C|R|S ,R|S, que consiste de las reac-ciones R|S.

Observacion 2.1.2. Una red es tambien una subred y una red embebida de sı misma.Cualquier subred S|C|R′ ,C|R′ ,R

′ es una red embebida definida por el subconjunto deespecies S|C|R′ y el subconjunto de reacciones R′.

Ejemplo 2.1.3. Consideremos la siguiente red de reacciones quımicas:

2A A + B A + C

La siguiente subred se obtiene de la red anterior removiendo dos reacciones:

2A← A + B← A + C

Y ahora obtenemos la siguiente red embebida removiendo la especie C:

2A← A + B← A

Definicion 2.1.4. Una reaccion de flujo contiene solo una molecula Xi; y puede ser unareaccion inflow si es de la forma 0 → Xi (representa el flujo de la especie Xi desde elexterior), o una reaccion outflow si es de la forma Xi → 0 (representa la eliminacion odegradacion de la especie Xi).

Recordemos que un vector de concentracion x ∈ Rs≥0 es un estado de equilibrio del

sistema (1.2) si f (x) = 0. Ahora mostramos dos definiciones que necesitaremos en losteoremas que siguen:

Definicion 2.1.5. Un estado de equilibrio x ∈ Rs>0 es no degenerado si Im d f (x) = S ,

donde S es el subespacio estequiometrico de la red, y donde d f (x) es la matriz diferencialde f en x: es la matriz de tamano s × s cuyo lugar (i, j) es igual a ∂ fi

∂x j(x).

Definicion 2.1.6. Un estado de equilibrio no degenerado x es exponencialmente establesi cada uno de los dim(S ) autovalores distintos de cero de d f (x) tiene parte real negativa.

2.2. Levantando multiestacionariedad de subredesSi una subred N de una red G admite multiples estados de equilibrios positivos, ¿en-

tonces G tambien? El siguiente teorema nos dice que la respuesta es sı, bajo la hipotesisde que los estados de equilibrio son no degenerados y que las dos redes comparten el mis-mo subespacio estequiometrico (observamos que el subespacio estequiometrico de unasubred siempre esta contenido en el subespacio estequiometrico de la red mas grande). Laprueba levanta cada estado de equilibrio x∗ de N a un estado de equilibrio “cercano” deG.

2.2. LEVANTANDO MULTIESTACIONARIEDAD DE SUBREDES 21

Teorema 2.2.1. Sea N una subred de una red de reacciones quımicas G tal que compartenel mismo subespacio estequiometrico: S N = S G. Sea K una familia parametrizada decineticas en las especies de G. Entonces vale lo siguiente:

Si N admite multiplesK- estados de equilibrios no degenerados positivos, entoncesG tambien. Ademas, si N admite finitos de esos estados de equilibrio, entonces Gadmite al menos esa cantidad.

Por otra parte, si N admite multiples estados de equilibrio positivos exponencial-mente estables, entonces G tambien. Ademas, si N admite finitos de esos estados deequilibrio, entonces G admite al menos esa cantidad.

La prueba del teorema utiliza el siguiente resultado de homotopıa, cuya demostracionpuede consultarse en [CHW08].

Lema 2.2.2. Sea S ⊂ Rn un subespacio vectorial, sea P ⊂ Rn un poliedro contenidoen una traslacion afın de S y sea Ω ⊂ int(P) un dominio acotado en el interior rela-tivo de P. Supongamos que gλ : Ω → S es una familia de funciones suaves que varıancontinuamente tal que

1. para todo λ ∈ [0, 1] gλ no tiene ceros en la frontera de Ω, ∂Ω y

2. para λ = 0 y λ = 1 , Im dgλ(x) = S para todo x ∈ Ω .

Entonces el numero de ceros de g0 en Ω es igual al numero de ceros de g1 en Ω.

Usando el lema, ahora demostramos el teorema.

Demostracion del Teorema 2.2.1. Como G y N comparten el mismo subespacio este-quiometrico, llamemoslo S , entonces tienen que tener el mismo conjunto de especiesS.

SeanRG yRN el conjunto de reacciones de G y N respectivamente, y seaR′ el conjuntode reacciones que estan en G pero no estan en N, luego RG = RN t R

′.Supongamos ahora que la subred N admite multiples estados de equilibrio no dege-

nerados positivos; esto es, existen constantes κ∗1, κ∗2, . . . , κ

∗|RN |∈ R>0 tal que existen dos

estados de equilibrio no degenerados positivos distintos, x∗ y x∗∗, del sistema dinamicofN asociado a la red N y a las constantes κ∗i derivado de la familia de cineticas K , en unamisma clase de compatibilidad estequiometrica, que llamamos P.

Como x∗ es un estado de equilibrio no degenerado, existe un entorno abierto relativoΩ de x∗ en el interior de P tal que: (1) x∗ es el unico estado de equilibrio, cero de fN ,en Ω y (2) Im d fN(x) = S para todo x ∈ Ω, pues que el determinante no sea cero es unacondicion abierta, y la matriz d fN(x) varıa continuamente en x.

Para cualquier vector de constantes κ ∈ R|R′ |

>0 , definimos la siguiente familia de funcio-nes para 0 6 λ 6 1:

gκλ(x) := fN(x) +∑

yk→y′k∈R′

(y′k − yk)Rλκkk (x)


Observamos que gκλ(x) nos da las ecuaciones diferenciales del sistema dinamico aso-ciado a la red G derivado de la familia de cineticas K , y de las constantes:

(κ∗, λκ) := (k∗1, k∗2, . . . , k

∗|RN |, λκ1, λκ2, . . . , λκ|R′ |) ∈ R

|RG |

>0 .

Ademas gκ0(x) = fN(x). Luego por la continuidad en κ y la compacidad de la frontera∂Ω, existe un vector de constantes κ ∈ R|R

′ |

>0 , tal que para todo 0 ≤ λ, la funcion gκλ(x)no tiene ceros en ∂Ω. Por continuidad en λ, y achicando κ si fuera necesario, tambienpodemos asumir que Im dxgκλ(x) = S para todo x ∈ Ω. Luego, por el Lema 2.2.2, elsistema dinamico asociado a G y a las constantes (κ∗, λκ), tiene un estado de equilibrio nodegenerado en Ω para todo 0 6 λ 6 1.

Repetimos el argumento para x∗∗, teniendo en cuenta en este caso que el abierto rela-tivo Ω′ alrededor de x∗∗ no interseque a Ω. Achicamos κ si es necesario. Luego G con lasconstantes (κ∗, λκ) tiene al menos dos estados de equilibrio no degenerados. Lo mismo enel caso de que haya tres o mas estados de equilibrio no degenerados.

Para la parte de estabilidad, simplemente observamos que los autovalores de una ma-triz varıan continuamente bajo perturbaciones continuas.

Veamos un ejemplo de aplicacion del teorema:

Ejemplo 2.2.3. Consideremos la red

A + 2B 3B 2A B + A

A 0 B 0

La siguiente es una subred que tiene el mismo subespacio estequiometrico (todo R2)

A + 2Bκ1−→ 3B

Aκ2−−κ3

0 Bκ4−−κ5

0

Esta subred, con cinetica de accion de masas, tiene el siguiente sistema dinamicoasociado:

dxA

dt= −κ1xAx2

B − κ2xA+κ3

dxB

dt= κ1xAx2

B + κ4xB + κ5

Tomando las constantes κ1 = 1/11, κ2 = 1, κ3 = 60, κ4 = 11 y κ5 = 6, esta su-bred admite 3 estados de equilibrio no degenerados en cada clase de compatibilidad este-quiometrica: (55, 1), (44, 2) y (66, 3). Luego, por el Teorema 2.2.1, la red original admitemultiples estados de equilibrio.

Ahora, veamos un ejemplo en el que no vale el teorema, y muestra la necesidad de lahipotesis de no degeneracion de los estados de equilibrio.

2.2. LEVANTANDO MULTIESTACIONARIEDAD DE SUBREDES 23

Ejemplo 2.2.4. Consideremos la siguiente red:

B

A

??

// C

__

oo

A + C // 2Boo

Se puede ver que esta red no admite multiestacionariedad con cinetica de accion demasas, pero la siguiente subred admite multiples estados de equilibrio positivos degene-rados:

Aκ1←− B

κ2−→ C A + C

κ3−→ 2B

Nos quedan las ecuaciones:dxA

dt= κ1xB − κ3xAxC

dxB

dt= −κ1xB − κ2xB + +κ3xAxC

dxC

dt= κ2xB − κ3xAxC

Observamos que para que haya algun estado de equilibrio necesariamente κ1 = κ2,y en este caso las clases de compatibilidad estequiometrica (de dimension 2) contieneninfinitos estados de equilibrio degenerados.

Una manera de que una red y una subred de esta compartan el mismo subespacio este-quiometrico es obtener la red a partir de la subred haciendo reversibles algunas reaccionesque antes eran irreversibles. Luego, el Teorema 2.2.1 nos da el siguiente corolario:

Corolario 2.2.5. Sea N una red de reacciones quımicas, y sea K una familia parametri-zada de cineticas en las especies de N. Sea G una red obtenida a partir de N haciendoalgunas reacciones irreversibles de N, reversibles. Entonces si N admite multiples K-estados de equilibrio no degenerados positivos, entonces G tambien.

Ejemplo 2.2.6. Consideremos la red con cinetica de accion de masas

A + Bκ1−→ 2A A

κ2−→ 2B 0

κ3−→ A 0

κ4←− B

Nos quedan las siguientes ecuaciones diferenciales:dxA

dt= κ1xAxB − κ2xA+κ3

dxB

dt= −κ1xAxB + 2κ2xA − κ4xB

Esta red admite multiestacionariedad. Si elegimos estas constantes de reaccion κ1 = 1,κ2 = 6, κ3 = 6 y κ4 = 6, la red tiene 2 estados de equilibrio positivos y no degeneradosen cada clase de compatibilidad estequiometrica (que en este caso es una sola, todo elcuadrante positivo, pues S = R2), (2, 5) y (3, 7). Ademas esta red es una subred de:

A + B 2A A 2B 0 A 0 B

que se obtiene haciendo reversible las reacciones de la subred que eran irreversibles. Lue-go, por el Corolario 2.2.5, esta ultima red admite multiestacionariedad.


2.3. Levantando multiestacionariedad de redes embebi-das

En esta seccion mostraremos un resultado analogo al visto para subredes, para redesembebidas con cinetica de accion de masas. Antes una definicion:

Definicion 2.3.1. Una subred de tipo de flujo con accion de masas para una especie Xi deuna red G es una subred N no vacıa de G tal que:

1. Las reacciones en N solo involucran a la especie Xi.

2. Existe una eleccion de las constantes de reaccion κ∗r para las reacciones r ∈ RN deN, tal que xi = 1 es un estado de equilibrio no degenerado para el sistema dinamicoasociado a esta subred N con cinetica de accion de masas.

Ejemplo 2.3.2. Si tenemos la red G

A→ B + C 2C 3C C + 2A→ 2B

Entonces la subred N:2C

κ1−−κ2

3C,

es una subred de G de tipo de flujo con accion de masas para la especie C, ya que lasreacciones en N solo involucran a la especie C, y como la ecuacion diferencial que nosqueda en este caso es:

dxC

dt= κ1x2

C − κ2x3C,

tomando por ejemplo κ1 = κ2 = 1, xC = 1 es un estado de equilibrio no degenerado parala subred N.

El siguiente teorema es analogo al teorema de la seccion anterior.

Teorema 2.3.3. Sea N una red embebida de la red G tal que:

1. El subespacio estequiometrico de N es S N = R|SN |

2. Para cada especie Xi que este en G pero no en N, existe una subred de G de tipo deflujo de accion de masas para Xi.

Entonces vale lo siguiente:

Si N admite multiples estados de equilibrios no degenerados positivos bajo cineti-ca de accion de masas, entonces G tambien. Ademas, si N admite finitos de esosestados de equilibrio, entonces G admite al menos esa cantidad.

Por otra parte, si N admite multiples estados de equilibrio positivos exponencial-mente estables bajo cinetica de accion de masas, entonces G tambien. Ademas, siN admite finitos de esos estados de equilibrio, entonces G admite al menos esacantidad.

2.3. LEVANTANDO MULTIESTACIONARIEDAD DE REDES EMBEBIDAS 25

La prueba requiere el siguiente lema, que establece que si una red embebida se ob-tiene removiendo una sola especie, cada estado de equilibrio no degenerado u, puede serlevantado a un estado de equilibrio de la red mas grande, cercano a (u, 1).

Lema 2.3.4. Sea G una red de reacciones quımicas con cinetica de accion de masas,con s especies X1, . . . , Xs y sea N una red embebida, tambien con cinetica de accion demasas, con s − 1 especies X1, . . . , Xs−1 tal que el subespacio estequiometrico de N, S N ,es Rs−1. Supongamos que las reacciones de G y las reacciones de N pueden ser escritas,respectivamente, como RG = R1, R2, . . . , Rm,Rm+1, . . . ,Rm+n y RN = R1,R2, . . . ,Rm talque:

1. para i = 1, 2, . . . ,m, la reaccion Ri de N se obtiene de la correspondiente reaccionRi de G removiendo la especie Xs y

2. todas las reacciones restantes de G, Rm+1,Rm+2, . . . ,Rm+n, forman una subred detipo de flujo de accion de masas para la especie Xs.

Para una eleccion de las constantes de reaccion k∗1, k∗2, . . . , k

∗m > 0, Σ(N, k∗1, k

∗2, . . . , k

∗m)

denota un conjunto finito de estados de equilibrio no degenerados positivos del sistemaobtenido de N y los k∗i . Entonces, para un ε > 0 suficientemente chico, existen constantesde reaccion k∗m+1, k

∗m+2, . . . , k

∗m+n > 0 para la subred de tipo de flujo de G tal que para todo

u ∈ Σ(N, k∗1, k∗2, . . . , k

∗m) existe un estado de equilibrio u no degenerado positivo del siste-

ma obtenido de G y k∗1, k∗2, . . . , k

∗m+n, con |u − (u, 1)| < ε. Ademas, si u es exponencialmente

estable, u tambien.

Demostracion. Fijemos una eleccion de las constantes de reaccion k∗1, k∗2, . . . , k

∗m, y sea

Σ := Σ(N, k∗1, k∗2, . . . , k

∗m) como en el enunciado del lema.

Pensamos a G como una union disjunta de 2 subredes: G = N t M, donde N es lasubred que consiste de las reacciones R1, R2, . . . , Rm y M es la subred que consiste delas reacciones restantes: Rm+1,Rm+2, . . . ,Rm+n. Como M es una subred de tipo de flujo deaccion de masas para Xs, existen constantes de reaccion km+1, km+2, . . . , km+n > 0 tal quela funcion de velocidad de formacion de especies de la subred con cinetica de accion demasas, que denotamos fM(xs), tiene un estado de equilibrio no degenerado en xs = 1.

Denotamos fN a la funcion de velocidad de formacion de especies en N con constantesde reaccion k∗1, k

∗2, . . . , k

∗m.

Consideramos la siguiente funcion de R≥0 × Rs≥0 a Rs:

fG(k, x) := ( fN,1(x), fN,2(x), . . . , fN,s−1(x), fN,s(x) + k fM(xs))

donde fN,i denota la i-esima funcion coordenada de fN . Luego fG(k, x) es la funcion develocidad de formacion de especies de G con cinetica de accion de masas y con constantesde reaccion:

k∗1, k∗2, . . . , k

∗m, kkm+1, kkm+2, . . . , kkm+n

Reescalamos la ultima coordenada de fG(k, x) por 1/k y hacemos la sustiticion δ = 1/kpara obtener:

FG(δ, x) := ( fN,1(x), fN,2(x), . . . , fN,s−1(x), δ fN,s(x) + fM(xs))= ( fN,1(x), fN,2(x), . . . , fN,s−1(x), fM(xs)) + (0, 0, . . . , 0, δ fN,s(x))=: h(x) + δ(0, 0, . . . , 0, fN,s(x)),


donde h esta definida por la ultima igualdad.Luego es suficiente probar que para un ε > 0 suficientemente chico, y para todo u ∈ Σ,

existe δ > 0 tal que existe un cero u no degenerado de FG(δ, x) con |u − (u, 1)| < ε.Fijemos u ∈ Σ. Veamos que h tiene un cero no degenerado en (u, 1).La ultima coordenada de h satisface hs(u, 1) = fM(1) = 0 por construccion. Para las

coordenadas restantes i = 1, 2, . . . , s − 1 tenemos:

hi(u, 1) = fN,i(u, 1) = fN(u) = 0

Esta ultima igualdad vale por lo siguiente: Cuando la reaccion R j en N es y j → y′j,entonces la reaccion R j dada por y j → y′j es tal que la proyeccion de y j en las primerass − 1 coordenadas es y j, analogamente para y′j. Entonces el vector y′j − y j se proyecta enel vector y′j − y j y (u1, u2, . . . , us−1, 1)y j = (u1, u2, . . . , us−1)y j .

Ademas (u, 1) es no degenerado porque

dh(u, 1) =

∗

d fN(u) ∗

∗

0 . . . 0 d fMdxs

(1)

∈ Rs × Rs

con d fN(u) ∈ Rs−1 × Rs−1 no singular, y d fMdxs

(1) , 0 por hipotesis. Luego dh(u, 1) es nosingular.

Como (u, 1) es no degenerado, existe una constante ε(u) > 0 tal que la bola Ω =

B(u, ε(u)) cumple que: (1) Ω esta en el octante positivo Rs>0, (2) (u, 1) es el unico cero de

h en Ω y (3) dh(x) es no singular para todo x ∈ Ω.Consideremos de nuevo la funcion FG(δ, x). Observamos que FG(0, x) = h(x).Por la continuidad en δ y la compacidad de la frontera de Ω, ∂Ω, existe δ(u) > 0

tal que para todo 0 ≤ δ ≤ δ(u), la funcion FG(δ, x) no tiene ceros en ∂Ω. De nuevo,por continuidad, y achicando δ(u) si fuera necesario, podemos asumir que dF(δ, x) es nosingular para todo 0 ≤ δ ≤ δ(u), para todo x ∈ Ω. Luego, por el Lema 2.2.2, concluimosque FG(δ, x) tiene un unico cero no degenerado u ∈ Ω (y esto es |u − (u, 1)| < ε(u)) paratodo 0 ≤ δ ≤ δ(u)).

Sea ε∗ = mınu∈Σ

ε(u). Ademas, si fuera necesario, achicamos ε∗ para que las bolas B(u, ε)no se intersequen. Ahora dado cualquier 0 ≤ ε ≤ ε∗, los argumentos para cada u siguenvaliendo, usando ε en lugar de ε(u). Tomando el mınimo de los δ(u) resultantes, quenotamos δ∗, obtenemos un cero u no degenerado de FG(δ∗, x) tal que |u − (u, 1)| < ε.

Para el resultado de estabilidad, basta observar que los autovalores de una matrizvarıan continuamente bajo perturbaciones continuas.

Ahora probamos el teorema:

Demostracion del Teorema 2.3.3. Nos reducimos al caso en el que G tiene solo una espe-cie que N no: si G tiene mas de una especie adicional podemos levantar la multiestacio-nariedad “una vez por especie”.

Llamemos entonces X1, X2, . . . , Xs−1 a las especies de N y X1, X2, . . . , Xs a las especiesde G. Y sean y1 → y′1, y2 → y′2, . . . , ym → y′m las reacciones de N, yi, y′i ∈ Z

s−1≥0 .

2.3. LEVANTANDO MULTIESTACIONARIEDAD DE REDES EMBEBIDAS 27

Como N es una red embebida de G, podemos describir las reacciones de G como:RG = R1, R2, . . . , Rm,Rm+1,Rm+2, . . . ,Rm+n,Rm+n+1,Rm+n+2, . . . ,Rm+n+p tal que:

1. para i = 1, 2, . . . ,m la reaccion Ri de N es obtenida de las correspondientes reaccio-nes Ri de G removiendo la especie Xs y

2. las reacciones Rm+1,Rm+2, . . . ,Rm+n forman una subred de tipo de flujo de accionde masas para Xs.

Sea G′ la subred de G que consiste de las reacciones R1, . . . , Rm,Rm+1, . . . ,Rm+n. Lue-go, el Lema 2.3.4 se aplica a G′ y su red embebida N, y por lo tanto G′ admite al menostantos estados de equilibrio no degenerados positivos como N (y vale lo mismo para esta-dos de equilibrio exponencialmente estables).

Como G′ es una subred de G tal que S G′ = S G = Rs, entonces podemos aplicar elTeorema 2.2.1, por lo que G admite al menos tantos estados de equilibrio no degeneradospositivos como G′ (y lo mismo para estados de equilibrio exponencialmente estables).Esto completa la prueba.

Ejemplo 2.3.5. Consideramos la siguiente red de reacciones G:

2A + B 3A A 0 B 0

Y consideremos la red embebida N que se obtiene removiendo la especie B:

2Aκ1−−κ2

3A Aκ3−−κ4

0

Nos queda la ecuacion

dxA

dt= −κ2x3

A + κ1x2A − κ3xA + κ4

Tomando las constantes κ1 = 6, κ2 = 1, κ3 = 11 y κ4 = 6, xA = 1, 2 y 3 son estados deequilibrio no degenerados. Como S N = R y existe una subred de G de tipo de flujo para B(la subred B 0), entonces estamos en las condiciones del Teorema 2.3.3, y por lo tantoG admite multiestacionariedad.

Por otra parte, si consideramos la red G′

2A + Bκ1−−κ2

3A Aκ3−−κ4

0,

se puede ver que esta admite un unico estado de equilibrio positivo: ( κ4κ3, κ4κ2κ3κ1

). N tambienes una red embedida de G′, que se obtiene removiendo la especie B, pero en este caso nose puede extender la multiestacionariedad de N a G′, ya que G′ no tiene una subred detipo de flujo para la especie B, y por lo tanto no podemos aplicar el Teorema 2.3.3.

Observamos que una manera de que una red tenga como subespacio estequiometricotodo el espacio, es teniendo al menos una reaccion de flujo para cada especie. Ademas, siuna red tiene como subred a 0 Xi, entonces esta subred es de tipo de flujo con accionde masas para la especie Xi de la red. Luego, tenemos un corolario para el Teorema 2.3.3:


Corolario 2.3.6. Sea G una red que contiene todas las reacciones 0 Xi para cadaespecie Xi de G. Sea N una red embebida que contiene al menos una reaccion inflow ooutflow para cada una de sus especies. Entonces, si N con cinetica de accion de masasadmite multiples estados de equilibrio no degenerados positivos, G tambien.

Demostracion. Es consecuencia inmediata del Teorema 2.3.3; la condicion 1. del teoremase cumple porque S N es todo el espacio, y la condicion 2. esta garantizada porque Gcontiene todas las reacciones 0 Xi.

Capıtulo 3

Comparando redes ymultiestacionariedad

En este capıtulo presentamos los resultados de E. Feliu y C. Wiuf [FW13a]. Primeromostraremos un resultado general para extender la multiestacionariedad de una red a otraa partir la existencia de cierta funcion. En este teorema los equilibrios se suponen no dege-nerados, y la prueba es consecuencia directa del Teorema de la Funcion Implıcita. Luegousaremos este Teorema general para aplicarlo a los casos de subredes (que es un resultadoanalogo al de Joshi y Shiu, mostrado en el capıtulo anterior), a las redes que se obtienenagregando reacciones de flujo, y a las redes que se obtienen agregando intermediarios.

3.1. Enunciado generalRecordemos la formulacion del Teorema de la Funcion Implıcita:Sea f : Rn×Rm → Rn una funcion C1. Sea (x0, y0) ∈ Rn×Rm tal que f (x0, y0) = c ∈ Rn

y tal que la matriz con las derivadas parciales respecto de x, ∂x f (x0, y0), es no singular.Entonces existe un abierto U ⊆ Rm con y0 ∈ U, un abierto V ⊆ Rn con x0 ∈ V y unafuncion C1 ϕ : U → V tal que

f (x, y) = c⇔ ϕ(y) = x

para todo (x, y) ∈ U × V .

Ahora aplicamos el teorema para probar el siguiente resultado:

Teorema 3.1.1. Sean G1,G2 dos redes de reacciones con s especies, y sea S 1 el subes-pacio estequiometrico de G1. Fijemos una cinetica C1 y una clase de compatibilidadestequiometrica para G1 y sea f la funcion de velocidad de formacion de especies co-rrespondiente. Sea K2 una familia de cineticas C1 para G2. Supongamos que existe unafuncion C1

F : Rs+ × R+ → Rs

(x, θ) 7→ Fθ(x)

tal que

29

30 CAPITULO 3. COMPARANDO REDES Y MULTIESTACIONARIEDAD

1. Los estados de equilibrio de G1 en la clase de compatibilidad estequiometrica sa-tisfacen F0(x) = 0.

2. Si Im d f (x∗) = S 1 y f (x∗) = 0 (es decir, x∗ es un cero no degenerado de G1),entonces ∂xF(x∗, 0) es no singular, para todo x∗ ∈ Rn.

3. Para todo θ > 0, existe una clase de compatibilidad estequiometrica y una eleccionde cineticas en K2 tal que las soluciones de Fθ(x) = 0 son estados de equilibrio deG2 en la clase de compatibilidad estequiometrica.

Si G1 tiene m estados de equilibrios no degenerados en la clase de compatibilidad es-tequiometrica, entonces G2 tiene al menos m estados de equilibrio no degenerados enalguna clase de compatibilidad estequiometrica y para alguna cinetica en K2.

Demostracion. Sean z1, . . . , zm m estados de equilibrio no degenerados en la clase decompatibilidad estequiometrica de G1. Por la hipotesis (i), F0(zi) = 0 para todo i =

1, . . . ,m, esto es, F(zi, 0) = 0. Como los estados de equilibrio son no degenerados, por lahipotesis (ii), ∂xF0(zi) es no singular.

Entonces podemos aplicar el Teorema de la Funcion Implıcita en el punto (zi, 0) ∈Rs × R y en la funcion Fθ; luego existe un intervalo abierto Ii ⊆ R, con 0 ∈ Ii, un abiertoUi ⊆ R

n, con zi ∈ Ui y una funcion

ϕi : Ii → Ui

tal que para todo θ ∈ Ii, F(ϕi(θ), θ) = 0. Como los zi son distintos entre sı, podemosencontrar Vi, con zi ∈ Vi tal que Vi ∩ V j = ∅ para todo i , j. Definimos Ji = ϕ−1

i (Ui ∩ Vi);observamos que 0 ∈ Ji para todo i. Ademas las imagenes ϕi(Ji) son disjuntas.

Como para todo i = 1, . . . ,m el intervalo Ji contiene al 0, el abierto J =⋂m

i=1 Ji es novacıo, y ϕi esta definida en J para todo i. Elegimos θ ∈ J. Entonces nos queda

F(ϕi(θ), θ) = Fθ(ϕi(θ)) = 0

para todo i y los ϕi(θ) son todos diferentes. Por la hipotesis (iii), ϕi(θ) son m estados deequilibrio de G2 en una clase de estequiometrıa para alguna cinetica en K2.

Para construir la funcion Fθ del teorema anterior en los casos que siguen, usaremosbastante la siguiente observacion. Sea G una red de reacciones quımicas con s especies, ysea S el subespacio estequiometrico de G. Supongamos que dim S = σ. Si f es la funcionde velocidad de formacion de especies de G, podemos quedarnos con σ de las ecuacionesfi de f que sean linealmente independientes. Llamemos f (x) a la funcion que se obtieneal considerar estas σ ecuaciones linealmente independientes.

Sea W ∈ R(s−σ)×s una matriz cuyas filas formen una base de S ⊥. Ahora, para cadaC ∈ R(s−σ), tenemos una clase de compatibilidad estequiometrica definida por Wx =

C. Entonces, los estados de equilibrio de G en la clase estequiometrica dada por C lospodemos ver como las soluciones de

f (x) = 0, Wx = C.

3.2. SUBREDES 31

Ahora, si definimos

g : Rs+ → Rs−σ × Rσ (3.1)x 7→ (Wx −C, f (x)),

los estados de equilibrio de G en la clase estequiometrica definida por C son las solucionesde g(x) = 0.

Ahora un pequeno lema:

Lema 3.1.2. Un estado de equilibrio x es no degenerado si y solo si la matriz jacobianadg(x) es no singular, con g como en (3.1).

Demostracion. Observamos que Im d f (x) = S si y solo si ker(d f (x)) ∩ S = 0. Comoker(d f (x)) = ker(d f (x)), entonces x es no degenerado si y solo si ker(d f (x)) ∩ S = 0.Pero esto pasa si y solo si no existe un vector v ∈ S (o sea, Wv = 0 ) tal que d f (x)v = 0.Esto es equivalente a que ker dg(x) = 0, o sea, dg(x) no singular.

En las secciones que siguen veremos como extender la multiestacionariedad para ca-sos particulares, construyendo la funcion F del teorema anterior.

3.2. SubredesEn esta seccion volveremos a probar el resultado que tenıamos para subredes (Teo-

rema 2.2.1), pero aplicando el Teorema 3.1.1. Recordemos que si tenemos dos redes dereacciones, G1 y G2, G1 es una subred de G2 si toda reaccion de G1 es tambien una reac-cion de G2.

Teorema 3.2.1. Sean G1,G2 2 redes de reacciones quımicas tal que G1 es una subred deG2 y tal que S 1 = S 2, es decir, los subespacios estequiometricos de las 2 redes coinciden.En particular tienen las mismas s especies. Asumimos que las reacciones de G2 estanordenadas de tal manera que las primeras r1 reacciones son las reacciones de G1. SeaK1 : Rs

+ → Rr1 una cinetica C1 para G1. Sean g j : Rs

+ → R funciones C1 para j = r1 +

1, . . . , r1 + r2. Consideramos la familia de cineticas para G2,K2 tal que K2 ∈ K2 si y solosi

K2, j(x) =

K1, j(x) j = 1, . . . , r1

κ jg j(x), κ j ∈ R+, j = r1 + 1, . . . , r1 + r2.

Si G1 tiene m estados de equilibrio no degenerados en una clase de estequiometrıa pa-ra K1, entonces G2 tiene al menos m estados de equilibrio en una clase de estequiometrıapara K2.

Demostracion. Ya observamos que como S 1 = S 2, entonces las dos redes comparten elmismo conjunto de especies. En particular, podemos escribir a la matriz de estequiometrıade G2, N2 como

N2 =(N1|P

),


donde N1 es la matriz de estequiometrıa de G1 y P es alguna otra matriz que tiene en suscolumnas las reacciones de G2 que no estan en G1.

Sea W una matriz cuyas filas forman una base de S ⊥1 = S ⊥2 . Reordenando las especiessi fuera necesario, podemos asumir que las ultimas dim S 1 = dim S 2 = σ filas de N1,N2

son linealmente independientes. Llamamos N′1,N′2 y P′ a las matrices formadas por las

ultimas σ filas de N1,N2 y P respectivamente.Sea C ∈ Rs−σ, tal que la clase de estequiometrıa de G1, Wx = C, tiene m estados de

equilibrio. Entonces, como ya observamos anteriormente, los estados de equilibrio de G1

en la clase de estequiometrıa son soluciones de

Wx −C = 0, N′1K1(x) = 0

y los estados de equilibrio de G2 en la clase definida por C, para algun K2 ∈ K2 sonsoluciones de

Wx −C = 0, N′1K1(x) + P′ diag(κ)g(x) = 0

para κ ∈ Rr2+ , con diag(κ) = κ Idr2×r2 y donde g = (gr1+1, . . . , gr1+r2). Definimos

F : Rs+ × R+ → Rs

(x, θ) 7→ Fθ(x)

por

Fθ(x) =

(Wx −C

N′1K1(x) + θP′g(x)

)donde θ ∈ R+ multiplica cada fila de P′g(x). Esta F claramente cumple las condiciones 1.y 3. del Teorema 3.1.1. Y como dg(x) = ∂xF(x, 0), con g definida como en 3.1, luego porel Lema anterior, la condicion 2. tambien se cumple, podemos aplicar el Teorema 3.1.1, ypor lo tanto vale el resultado.

3.3. Reacciones inflows y outflowsConsideremos una red de reacciones quımicas G y sea Go la red que se obtiene

agregandole a G todas las reacciones inflows y outflows que no esten en G; o sea a Gle agregamos las reacciones que falten del tipo 0→ Xi y Xi → 0.

Por ejemplo si G es la red:

2A + B C + 2B 3C + B→ A + C 0→ B,

entonces Go es la red:

2A + B C + 2B 3C + B→ A + C 0 A, 0 B 0 C

Observamos que el subespacio estequiometrico de Go es Rs, con s el numero de espe-cies de G, porque el subespacio contiene todos los vectores canonicos de Rs.

Asumamos que las reacciones de Go estan ordenadas tal que las primeras r1 reaccionessean las de G, las siguientes r2 sean las reacciones outflow agregadas, y las ultimas r3 seanlas reacciones inflow agregadas.

3.3. REACCIONES INFLOWS Y OUTFLOWS 33

Sea K : Rs+ → R

r1 una cinetica para G y consideremos la familia Ko de cineticas paraGo tal que Ko ∈ Ko si y solo si Ko

j (x) = K j(x) para j = 1, . . . , r1, y las reacciones inflowy outflow tengan la cinetica de accion de masas, esto es, la reaccion outflow Xi → 0 tienela cinetica κxi y la reaccion inflow 0→ Xi, κ.

Teorema 3.3.1. Sean G y G0 como arriba. Sea K : Rs+ → R

r1 una cinetica C1 para G.Si G tiene m estados de equilibrios no degenerados en una clase de compatibilidad este-quiometrica para la cinetica K, entonces Go tiene al menos m estados de equilibrio parauna cinetica en Ko.

Demostracion. Sea N la matriz de estequiometrıa de G y sea σ la dimension del subes-pacio estequiometrico S de G. Es decir el rango de N es igual a σ. Supongamos que elconjunto de especies esta ordenado tal que las ultimas σ filas de N sean linealmente inde-pendientes. Sea N′ la matriz formada por esas ultimas σ filas. Ademas podemos ordenarlas especies de forma tal que exista una matriz W cuyas filas son base de S ⊥ y tal que esde la forma (

Is−σ | W ′)

con W ′ ∈ R(s−σ)×σ.Sea C ∈ Rs−σ tal que la clase de compatibilidad estequiometrica de G, Wx = C,

tiene m estados de equilibrio. Entonces los estados de equilibrio de G en dicha clase, sonsoluciones del sistema:

Wx −C = 0, N′K(x) = 0.

Sea E1 la matriz de s × s que tiene un 1 en el lugar (i, i) si y solo si agregamos lareaccion outflow Xi → 0 (es decir, Go tiene la reaccion pero G no), y tiene ceros en losotros lugares, y analogamente, sea E2 la matriz de s × s que tiene un 1 en el lugar (i, i) siy solo si se agrego la reaccion inflow 0 → Xi, y ceros en los otros lugares. Entonces losestados de equilibrio de Go para alguna cinetica en K0 son soluciones de

NK(x) + E1 diag(κ x) − E2 diag(η) = 0, (3.2)

para algun η, κ ∈ Rs+.

Hacemos 2 observaciones importantes:

1. Si una reaccion inflow o outflow de la especie Xi esta en G, entonces no puedehaber ningun vector ω ∈ S ⊥ con el lugar i distinto de cero. Luego, los lugares delas diagonales (i,i) de las matrices E1, E2 son distintos de cero si la columna i de Wno es cero.

2. Consideremos la matriz

P =

(W

0 | Iσ

)=

(Is−σ | W ′

0 | Iσ

)que es claramente inversible. Luego la ecuacion (3.2) es equivalente a

PNK(x) + PE1 diag(κ x) − PE2 diag(η) = 0.


Las primeras s − σ filas de P son precisamente W, que forman una base de S ⊥.Luego

PNK(x) =

(0

N′K(x)

)Por la observacion 1, WE1 = W y WE2 = W. Sean E′1, E

′2 las ultimas σ filas de

E1, E2 respectivamente. Entonces, la ecuacion (3.2) es equivalente a

N′K(x) + E′1 diag(κ x) − E′2 diag(η) = 0, y W diag(κ x) −W diag(η) = 0

Sea x∗ un estado de equilibro de G en la clase de estequiometrıa dada por C. Definimos

F : Rs+ × R+ → Rs

(x, θ) 7→ Fθ(x)

por

Fθ(x) =

(Wx −C

N′K(x) + θE′1x − θE′2x∗

)donde θ ∈ R+ multiplica cada fila. F claramente cumple la condicion 1. del Teorema 3.1.1.Tambien cumple la condicion 3. definiendo κ j = θ and η j = θx∗j. En efecto, supongamosFθ(x) = 0, esto es

Wx −C = 0, N′K(x) + θE′1x − θE′2x∗ = 0.

Con las definiciones

0 = W diag(κ x) −W diag(η) = θWx − θWx∗ = θ(Wx −C)

que vale si y solo si Wx −C = 0. Mas aun:

0 = N′K(x) + E′1 diag(κ x) − E′2 diag(η) = N′K1(x) + θE′1x − θE′2x∗.

Finalmente dg(x) = ∂xF(x, 0), con g definida como en 3.1, luego vale 2., y se cumplenlas hipotesis del resultado general. Por lo tanto Go tiene m equilibrios para una eleccionde constantes κ, η.

Ejemplo 3.3.2. Recordemos la red G del Ejemplo 2.2.6

A + B→ 2A A→ 2B 0→ A 0← B

Vimos que esta red, con cinetica de accion de masas, admite multiestacionariedad. Luego,por el teorema anterior, la red Go:

A + B→ 2A A→ 2B 0 A 0 B,

tambien admite multiestacionariedad.

3.4. INTERMEDIARIOS 35

3.4. IntermediariosDos modelos de un mismo sistema biologico, que pueden tener distinto numero de

especies y reacciones distintas, podrıan tener diferentes propiedades cualitativas, y lasconclusiones que se obtengan podrıan ser fuertemente dependientes del modelo. Por lotanto la validez de estas conclusiones serıan cuestionadas. Es importante entender enton-ces las consecuencias de la eleccion del modelo. Los intermediarios son a menudo igno-rados en los modelos o agrupados en un unico o pocos componentes, ya sea por razonesde simplicidad o por falta de conocimiento. Por ejemplo, los modelos de los sistemas defosforilacion multiple varıan considerablemente en los detalles de productos intermedios;en el ejemplo mas simple (Ejemplo 1.5.1), nosotros tenıamos:

S 0 + Eκon // Yκoff

ooκcat // S 1 + E ,

con Y el complejo intermedio ES 0. Pero en otros modelos tenemos:

S 0 + E → S 1 + E,

sin el intermediario. Tambien tenıamos el ejemplo de los sistemas de dos componentes(Ejemplo 1.5.2).

HKκ1−→ HKP

HKP + RRκ2−−κ3

HK + RRP

RRPκ4−→ RR

Nos preguntamos como cambiarıan las caracterısticas cualitativas de la red si agrega-mos un intermediario Y en el modelo anterior

HKt1−→ HKP

HKP + RRt2−−t3

Yt4−−t5

HK + RRP

RRPt6−→ RR

En esta seccion mostraremos que si una red G admite multiestacionariedad, entoncessi otra red se obtiene de G agregando intermediarios, bajo ciertas hipotesis, la red nuevatambien admitira multiestacionariedad.

Empecemos con la definicion formal de intermediario.

Definicion 3.4.1. Sea G una red con especies SG = X = X1, X2, . . . , Xs. Sea GY otrared con especies SGY = X ∪ Y con Y = Y1,Y2, . . . ,Yt. Decimos que GY se obtiene de Gagregando intermediarios si

1. Para todo Yi ∈ Y , el unico complejo que involucra Yi es Yi

2. Para todo Yi ∈ Y , existe una secuencia de reacciones y` → · · · → Yi → · · · → yk,con y`, yk complejos de G.


3. El conjunto de reacciones de G se obtiene del conjunto de reacciones de GY colap-sando las secuencias y` → Yi1 → . . .→ Yi j → yk, a la reaccion yl → yk, donde y`, yk

son complejos de G, Yih ∈ Y .

Por ejemplo si tenemos la red G, con complejos y1,y2 e y3:

y2

y1

>>

// y3

Entonces la siguiente red:

y2

Y

OO

y1

??

y3

se obtiene de G agregando el intermediario Y . Por otra parte si tenemos la red G′, concomplejos y1, y2, y3 e y4

y1 → y2 y3 → y4,

entonces la red:

y1

y2

Y

??

y3

??

y4

no se obtiene agregando intermediarios a G′ ya que en este caso a G le faltarıan las reac-ciones y1 → y4, y3 → y2.

Teorema 3.4.2. Sea G una red de reacciones quımicas y sea GY una red que se obtienede G agregando intermediarios. Supongamos que para las dos redes consideramos lacinetica de accion de masas. Si una condicion tecnica extra se satisface, y G tiene mestados de equilibrio no degenerados en una clase de compatibilidad estequiometricapara alguna eleccion de las constantes de reaccion, entonces GY tiene al menos m estadosde equilibrio en una clase de compatibilidad estequiometrica, para alguna eleccion de lasconstantes de reaccion.

Probaremos el teorema construyendo una F y usando el Teorema 3.1.1. Para estonecesitamos los siguientes tres lemas tecnicos, cuya demostracion puede consultarse en[FW13a].


Lema 3.4.3 (Leyes de conservacion). Las leyes de conservacion de G y GY estan encorrespondencia uno a uno. Si w1, . . . ,wd es una base de S ⊥, donde S es el subespacioestequiometrico de G, entonces existe w1, . . . , wd una base de S ⊥Y de la forma wi =

wi + (0, . . . , 0︸︷︷︸s

, λ1, . . . , λt), donde S Y es el subespacio estequiometrico de GY .

Lema 3.4.4 (Eliminacion). Sea ui el vector concentracion de Yi para i = 1, . . . , t. Elsistema de ecuaciones ui = 0, i = 1, . . . , t (de GY) es lineal en u′s, y tiene solucion unica,que esta dada por

ui =∑y∈CG

µi,y(κ)xy

Ademas ui,y =α(κ)β(κ) , con α(κ), β(κ) polinomios homogeneos en κ de grado q con todos

los coeficientes positivos:

α(κ) =∑f inita

(q∏

j=1

κyi j→z j)κzq→yiq,

y

β(κ) =∑f inita

q∏j=1

κyi j→z j

con z j complejo de GY .

Denotamos τy→y′ a las constantes de reaccion de G y κy→y′ a las constantes de reaccionde GY .

Lema 3.4.5 (Sustitucion). Despues de sustituir las expresiones ui =∑

y µi,yxy en las ecua-ciones diferenciales xi de GY , se obtiene un sistema dinamico con cinetica de accion demasas de G con constantes de reaccion derivadas de las reacciones que conectan los com-plejos en GY . En particular, las constantes de reacciones τy→y′ estan dadas por funcionesracionales en κ, con coeficientes positivos:

τy→y′ = ϕy→y′(κ) = κy→y′ +

m∑`=1

κY`→y′µ`,y = κy→y′ +

m∑`=1

κY`→y′ψ`,y(κ).

La condicion extra que necesitamos en el teorema, es que para las constantes de reac-cion de G para las cuales hay multiestacionariedad, τ, exista κ ∈ Rr′

+ tal que τ = ϕ(κ).Asumiendo esa hipotesis, podemos demostrar el teorema.

Demostracion del teorema 3.4.2. Sea τ ∈ Rr+ tal que G admite multiestacionariedad, y

sea κ ∈ Rr′+ tal que τ = ϕ(κ). Sea σ = dim(S ) = dim(S Y) − t y d = dim(S ⊥) = dim(S ⊥Y ),

por el Lema 3.4.4.Sea W ∈ Rd×n la matriz cuyas filas forman una base de S ⊥ y sea C ∈ Rd tal que

define la clase de compatibilidad estequiometrica donde ocurre la multiestacionariedad.Sea N ∈ Rs×r la matriz de estequiometrıa de G y sea N′ ∈ Rσ×r tal que Im(N′⊥) = Im(N⊥).


Sea B ∈ Rr×n la matriz con los exponentes de cinetica de accion de masas para G. Losestados de equilibrio de G en la clase de compatibilidad estequiometrica dada por C, sonsoluciones de:

Wx −C = 0, N′ diag(τ)xB = 0.

que es equivalente a

Wx −C = 0, N′ diag(τ)xB = 0, u = 0.

Sea NY ∈ R(s+t)×r′ la matriz de estequiometrıa de GY . Por el Lema 3.4.4 podemos

escribir a la matriz con filas que forman una base de S ⊥Y :

WY =(W | W ′

)con W ′ ∈ Rd×t. Sea B′ ∈ Rr′×s+t la matriz con los exponentes de cinetica de accion demasas para GY . Entonces los estados de equilibrio de GY en la clase de compatibilidadestequiometrica definida por C son soluciones de:

WY x′B′

−C = 0, NY diag(κ)x′B′

= 0,

donde x′ = (x, u)t.Escribimos la expresion

ui =∑

y

µiyxy =∑

j

µi jxb j

en forma matricialu = QxB

donde (Q)i j = µi j. Luego N′Y diag(κ)x′B′

= 0, por los lemas 3.4.4 y 3.4.4 esto es equivalentea

N diag(τ)xB, u − QxB = 0.

Luego los estados de equilibrio de GY en la clase de compatibilidad estequiometricadefinida por C son soluciones de

Wx + W ′QxB −C = 0, N′ diag(τ)xB = 0, u − QxB = 0.

Definimos

F : Rn+m+ × R → Rn+m

(x, u, θ) 7→ Fθ(x, u)

porFθ(x) = (Wx + θW ′QxB −C,N′ diag(τ)xB, u − θQxB),

donde θ ∈ R+ multiplica cada fila de Q. Es claro que para θ = 0, si x∗ es un estado deequilibrio de G en la clase de compatibilidad estequiometrica, entonces: F0(x∗, 0, 0) = 0.


Tambien tenemos que

∂(x,u)(Fθ) =

(dF0(x∗, 0) + θ(∗) 0

θ(∗) Idt

)Luego, si el estado de equilibrio x∗ es no degenerado, entonces dF0(x∗, 0) es no sin-

gular y ∂(x∗,0)(Fθ) es no singular en θ = 0.Finalmente, tenemos que chequear que para θ > 0, Fθ = 0 nos da los estados de

equilibrio de GY en una clase de compatibilidad estequiometrica. Para θ , 0, definimosκθj = κ j si la j-esima reaccion no tiene un intermediario como complejo reactante, yκθj = κ j/θ si no. Entonces

µθi j = µi jθ, τθj = τ j

y luego los estados de equilibrios para esta eleccion satisfacen Fθ = 0 ya que la Q corres-pondiente es θQ y τ es invariante.

Aunque en los teoremas que probamos no vimos que se podıa mantener la no degena-cion de los estados de equilibrio, esto en realidad se puede. Ya que la degeneracion es queun determinante sea cero, y si es distinto de cero para θ = 0, podemos asegurar que paraun θ suficientemente chico tambien sera distinto de 0. Usando esto veamos un ejemplo enel que usamos todos los resultados vistos en esta seccion.

Ejemplo 3.4.6. Veamos que la red G

Y1

X + Y1// 2X + Y2 5Y1

// X + 2Y2

2X //

??

Y2oo // 3X 0 // Xoo 0 // Y1

oo 0 // Y2oo

con cinetica de accion de masas, tiene multiples equilibrios no degenerados en algunaclase de estequiometrıa para alguna eleccion de las constantes de reaccion.

Primero consideremos la siguiente red G′:

2Xκ1−→ 3X X

κ2−→ 0 0

κ3−→ X

La cinetica asociada a la red con cinetica de accion de masas es:

dxdt

= κ1x2 − κ2x + κ3

Tomando por ejemplo κ1 = 1, κ2 = 3 y κ3 = 2, tenemos 2 puntos de equilibrio x = 1 yx = 2 no degenerados, en la unica clase de compatibilidad estequiometrica (el subespacioestequiometrico en este caso es todo R).

Ahora consideramos la red (G′)Y :

Y1

2X //

??

Y2// 3X 0 // Xoo


Esta red se obtiene de la red G′ agregando intermediarios. Es facil chequear que la G′Ycumple la condicion tecnica necesaria para aplicar el Teorema 3.4.2. Luego, como la redG′ tiene multiples equilibrios no degenerados en una clase de estequiometrıa para algunaeleccion de las constantes de reaccion, entonces G′Y tambien.

La red (G′Y)o:

Y1

2X //

??

Y2// 3X 0 // Xoo 0 // Y1

oo 0 // Y2oo

se obtiene de la red GY agregando las reacciones inflow y outflow 0 Y1, 0 Y2.Como GY tiene multiples equilibrios no degenerados para alguna eleccion de las constan-tes de reaccion en una clase de estequiometrıa, por el Teorema 3.3.1, (GY)o tambien.

Finalmente, la red G

Y1

X + Y1// 2X + Y2 5Y1

// X + 2Y2

2X //

??

Y2oo // 3X 0 // Xoo 0 // Y1

oo 0 // Y2oo

se obtiene de la red (G′Y)o agregando las reacciones X + Y1 → 2X + Y2, 5Y1 → X + 2Y2

y 2X ← Y2. Es decir (G′Y)o es una subred de G, y ademas tienen el mismo subespacioestequiometrico (que es igual a R3). Luego, se cumplen las hipotesis del Teorema 3.2.1, ycomo (G′Y)o tienen multiples equilibrios no degenerados en alguna clase de estequiometrıapara alguna eleccion de las constantes de reaccion, entonces G tambien, que era lo quequerıamos mostrar.

Capıtulo 4

Modulos y morfismos playos

En esta seccion recordamos las definiciones puramente algebraicas de playitud, y al-gunas propiedades importantes. Ademas introducimos la nocion de familias playas. Loque sigue esta basado principalmente en [Eis95], [BGL+07], [DL06] y [AM69]. Las de-mostraciones no incluidas pueden consultarse en esas fuentes. En lo que sigue, los anillosseran conmutativos y con unidad.

4.1. Modulos playosDefinicion 4.1.1. Sea A un anillo. Un A modulo M se dice playo si para toda sucesionexacta corta de A modulos

0→ N → L→ P→ 0

la sucesion que se obtiene al tensorizar contra M

0→ N ⊗A M → L ⊗A M → P ⊗A M → 0

tambien es exacta.

Observacion 4.1.2. Recordemos que tensorizar siempre preserva la exactitud a derecha.Luego un A modulo M es playo si y solo si para todo homomorfismo inyectivo i : N → L,

el morfismo inducido N ⊗A Mi⊗IdM−−−−→ L ⊗A M es tambien inyectivo.

Veamos algunos ejemplos:

Ejemplo 4.1.3. Si A es un cuerpo, todo A-modulo, esto es, todo A-espacio vectorial, esplayo.

Mas en general, tenemos la proposicion:

Proposicion 4.1.4. Los modulos libres son playos.

Demostracion. Sea M un A-modulo libre. Podemos escribir entonces M =⊕

i∈I A. Sea` : N → L un morfismo de A-modulos inyectivo.

41

42 CAPITULO 4. MODULOS Y MORFISMOS PLAYOS

Observamos que N ⊗A M =⊕

i∈I N ⊗A A =⊕

i∈I N. Luego el morfismo inducido

N ⊗A M`⊗IdM−−−−→ L ⊗A M

es el mismo que ⊕i∈I

N⊕

i∈I `

−−−−→⊕

i∈I

L,

y el morfismo⊕

i∈I ` es inyectivo si ` es inyectivo.

De la proposicion anterior tenemos dos ejemplos interesantes de modulos playos:

Ejemplo 4.1.5. El anillo de polinomios A[x1, . . . , xn] es un modulo libre sobre A. Luego,por la proposicion anterior A[x1, . . . , xn] es playo como A-modulo.

Ejemplo 4.1.6. Los modulos proyectivos son playos. Todo A-modulo proyectivo P essumando directo de un modulo libre F. Supongamos F = P ⊕ P′, luego si tenemos unmorfismo inyectivo i : N → L, entonces, como F es libre, el morfismo inducido N⊗A F →L ⊗A F es inyectivo. Pero N ⊗A F = N ⊗A (P ⊕ P′) = (N ⊗A P) ⊕ (N ⊗A P′), y L ⊗A F =

(L⊗A P)⊕ (L⊗A P′), es decir, el morfismo (N ⊗A P)⊕ (N ⊗A P′)→ (L⊗A P)⊕ (L⊗A P′) esinyectivo, y como ademas el morfismo se parte sobre la suma directa, entonces P es playocomo A-modulo.

Veamos un ejemplo de un modulo que no sea playo:

Ejemplo 4.1.7. Consideremos el Z-modulo Z/2Z. El morfismo Z·2−→ Z, que consiste en

multiplicar por 2, es inyectivo. Veamos que el morfismo inducido

Z ⊗Z (Z/2Z)·2⊗Id−−−−→ Z ⊗Z (Z/2Z),

no es inyectivo. Sea (x ⊗ y) ∈ Z ⊗Z (Z/2Z). Luego tenemos:

(2 ⊗ 1)(x ⊗ y) = (2x ⊗ y) = (x ⊗ 2y) = x ⊗ 0 = 0.

Y como Z⊗Z (Z/2Z) , 0, el morfismo no es inyectivo, y por lo tanto Z/2Z no es playocomo Z-modulo.

Notemos que la definicion de modulo playo no dice que la sucesion

0→ N → L→ P→ 0

es exacta si y solo si

0→ N ⊗A M → L ⊗A M → P ⊗A M → 0

lo es. Esto nos da otra definicion:

4.2. PLAYITUD Y TOR 43

Definicion 4.1.8. Sea A un anillo y M un A-modulo. M se dice fielmente playo, si paratoda sucesion de A-modulos

0→ N → L→ P→ 0

la sucesion0→ N ⊗A M → L ⊗A M → P ⊗A M → 0

es exacta si y solo si la anterior lo era.

Queda claro que un modulo fielmente playo es en particular, playo.

4.2. Playitud y TorEl producto tensorial es exacto a derecha pero, como vimos en el Ejemplo 4.1.7, en

general no es exacto. Vamos a mostrar un criterio para la exactitud en terminos de homo-logıa. Estas herramientas ademas nos daran criterios para chequear playitud.

Sea · · · → Fi+1ϕi+1−−→ Fi

ϕi−→ · · · → F0

ϕ0−→ N → 0 una resolucion libre del A modulo

N, esto es, la secuencia es exacta y los Fi son A-modulos libres. Entonces, si M es unA-modulo, la secuencia inducida de A-modulos y homomorfismos

· · · → M⊗AFi+1IdM⊗Aϕi+1−−−−−−−→ M ⊗A Fi

IdM⊗Aϕi−−−−−−→ · · · → M ⊗A F0 → 0

define un complejo M ⊗A F•

Definicion 4.2.1. Introducimos los A-modulos TorAi (M,N), que son llamados modulos

Tor:

1. TorA0 (M,N) := M ⊗A N;

2. TorAi (M,N) :=

ker(IdM ⊗A ϕi)Im(IdM ⊗A ϕi+1)

Esta definicion es independiente de la resolucion libre elegida de N, y para todo i,TorA

i (M,N) TorAi (N,M).

Observacion 4.2.2. Si M o N son modulos libres, entonces TorAi (M,N) = 0 para todo

i > 0.

Veamos un ejemplo util de como calcular Tor. Sea A un anillo, y a ∈ A no divisor de0. Sea M un A-modulo. Queremos calcular TorA

i (A/〈a〉,M) = 0. La sucesion exacta corta:

0→ A.a−→ A

π−→ A/〈a〉 → 0

es una resolucion libre del modulo A/〈a〉, donde .a es el morfismo multiplicar por a.Luego, nos queda el complejo:

0→ M.a−→ M → 0


Y por lo tanto

TorA0 (A/〈a〉,M) = M ⊗A (A/〈a〉) = M/aM

TorA1 (A/〈a〉,M) = (0 :M a) = m ∈ M /am = 0 (4.1)

TorAi (A/〈a〉,M) = 0 para todo i > 1

Proposicion 4.2.3. Sea 0 → Mi−→ N

π−→ P → 0 una sucesion exacta corta de A modulos

y sea L un A-modulo. Entonces, con los morfismos canonicos inducidos, la secuencia

· · · → TorA2 (P, L)→ TorA

1 (M, L)→ TorA1 (N, L)→ TorA

1 (P, L)

→ M ⊗A L→ N ⊗A L→ P ⊗A L→ 0

es exacta.

Demostracion. Ver [BGL+07].

Aplicando la proposicion anterior obtenemos el siguiente resultado:

Proposicion 4.2.4. Si 0 → M → M′ → M′′ → 0 es una sucesion exacta corta deA-modulos y M y M′′ son playos, entonces M′ tambien es playo.

Por definicion, para cualquier A-modulo playo M tenemos que TorAi (M,N) = 0, para

todo i > 0, para todo A-modulo N. Se puede ver que M es playo si y solo si TorA1 (M,N) = 0

para todo A-modulo N.

El siguiente teorema nos da una caracterizacion de playitud usando Tor:

Teorema 4.2.5. Sea A un anillo y sea M un A-modulo. Entonces M es playo si y solo siTorA

1 (A/I,M) = 0 para todo ideal finitamente generado I ⊂ A.

Demostracion. Consideremos la siguiente sucesion exacta:

0→ I → A→ A/I → 0

Usando la Proposicion 4.2.3 obtenemos la sucesion exacta larga:

0 = TorA1 (A,M)→ TorA

1 (A/I,M)→ I ⊗A M → A ⊗A M = M

Por la Observacion 4.2.2 el termino de la izquierda es 0. Si M es playo, entoncesI ⊗A M → M es inyectiva, y luego TorA

1 (A/I,M) = 0.Ahora supongamos que TorA

1 (A/I,M) = 0 para todos los ideales finitamente generadosI ⊂ A. Queremos ver que para todo morfismo inyectivo N → L, el morfismo inducidoN ⊗A M → L ⊗A M es inyectivo.

Consideremos primero el caso con N = I, L = A e I ⊂ A un ideal (no nece-sariamente finitamente generado). Si I ⊗A M → M no es inyectiva, entonces existe∑rν=1 aν ⊗ mν ∈ I ⊗A M distinto de cero, con

∑rν=1 aνmν = 0. Sea I0 = 〈a1, . . . , ar〉, lue-

go∑rν=1 aν ⊗ mν ∈ I0 ⊗A M, y por hipotesis (I0 es finitamente generado), tiene que ser

4.2. PLAYITUD Y TOR 45

igual a cero. En particular, su imagen en I ⊗A M tiene que ser tambien cero. Esto implicaque el morfismo I ⊗A M → M es inyectivo para todos los ideales I ⊂ A. Similarmen-te, como el hecho de que un elemento de N ⊗A M vaya a 0 en L ⊗A M involucra solofinitos elementos en L, podemos asumir que L es finitamente generado. Luego podemosencontrar una cadena de A-submodulos

N = N0 ⊂ N1 ⊂ · · · ⊂ Nr = L

tal que cada cociente Ni+1/Ni es un modulo cıclico. Luego, alcanza con ver que para todoi, el morfismo Ni ⊗A M → Ni+1 ⊗A M es inyectivo. Por lo que podemos reducirnos al casoen el que L/N es un modulo cıclico, L/N A/I (un modulo cıclico es un cociente de Apor un ideal I).

De la sucesion exacta corta 0 → N → L → L/N → 0, por la Proposicion 4.2.3obtenemos la sucesion:

TorA1 (A/I,M) = TorA

1 (L/N,M)→ N ⊗A M → L ⊗A M

Por hipotesis TorA1 (A/I,M) = 0, lo que implica que N ⊗A M → L ⊗A M es inyectivo,

como querıamos.

Observacion 4.2.6. La condicion TorA1 (A/I,M) = 0 es equivalente a la condicion de que

el morfismo inducido por la inclusion I ⊂ A, I ⊗A M → M es inyectivo.

Como una aplicacion al teorema anterior, veremos una caracterizacion de los modulosplayos sobre anillos que sean dominio de ideales principales. Observamos que un moduloplayo M sobre un dominio ıntegro A tiene que ser libre de torsion: si a es un elementodel anillo, entonces la multiplicacion por a es un morfismo inyectivo de A → A, y comoM es playo, multiplicar por a tiene que ser inyectivo de M → M. Luego M tiene que serlibre de torsion. En el caso de dominios de ideales principales esta condicion tambien essuficiente.

Corolario 4.2.7. Si A es un dominio de ideales principales, entonces M es playo comoA-modulo si y solo si M es libre de torsion.

Demostracion. Si M es playo, ya vimos que M es libre de torsion. Sea ahora M libre detorsion y I un ideal de A. Como A es un dominio de ideales principales, I = 〈a〉 para alguna ∈ A. Si I = 0, TorA

1 (A/I,M) = 0 trivialmente. Si I , 0, entonces I =< a >, con a ∈ Ano divisor de 0, y por la igualdad (4.1), tenemos TorA

1 (A/I,M) = 0, ya que M es libre detorsion. Luego por el Teorema 4.2.5, M es playo.

Mostraremos otro criterio para playitud, pero antes necesitaremos el siguiente lema:

Lema 4.2.8. Sea A un anillo, y sean M y N dos A modulos, mi ∈ M, i ∈ I y N =

〈ni / i ∈ I〉. Entonces∑

i∈I mi ⊗ ni = 0 ∈ M ⊗A N si y solo si existen ai j ∈ A, m j ∈ M, parai ∈ I, j ∈ J, tal que ∑

j∈J

ai jm j = mi ∀i ∈ I∑i∈I

ai jni = 0 ∀ j ∈ J.


Demostracion. Ver [Eis95] o [BGL+07].

Ahora, usando el Teorema 4.2.5 y el lema anterior, tenemos otro criterio para playitud,en terminos de ecuaciones en M.

Proposicion 4.2.9 (Criterio ecuacional para playitud). Sea A un anillo, y sea M un A-modulo. Entonces M es playo si y solo si vale la siguiente condicion: Cada vez que∑r

i=1 aimi = 0, con ai ∈ A, mi ∈ M, entonces existen ai j ∈ A, m j ∈ M tal que:

s∑j=1

ai jm j = mi ∀i = 1, . . . , r.

r∑i=1

ai jai = 0 ∀ j = 1, . . . , s.

Demostracion. Supongamos que M es playo, y sea∑r

i=1 aimi = 0, con ai ∈ A, mi ∈ M.Consideremos el ideal I = 〈a1, . . . , ar〉. Como M es playo, el morfismo inducido por lainclusion I → A, I ⊗A M → M es inyectivo. Luego

∑ri=1 ai ⊗ mi = 0, y el resultado sigue

por el lema anterior.Ahora, supongamos que la condicion se satisface. Queremos ver que M es playo.

Por el Teorema 4.2.5, alcanza con ver que para todo ideal I ⊂ A finitamente generadoTorA

1 (A/I,M) = 0 , o, equivalentemente, que el morfismo I ⊗A M → M es inyectivo.Sea entonces I ⊂ A un ideal finitamente generado, y sea

∑ri=1 ai ⊗ mi ∈ I ⊗A M tal

que∑

i aimi = 0. Usando la condicion obtenemos que existen ai j ∈ A, m j ∈ M tal que∑sj=1 ai jm j = mi ∀i y

∑ri=1 ai jai = 0 ∀ j, luego

∑ri=1 ai ⊗ mi =

∑j(∑

i ai jai) ⊗ m j = 0, y porlo tanto el morfismo I ⊗A M → M es inyectivo.

4.3. Playitud y LocalizacionEn esta seccion daremos un criterio para playitud sobre anillos locales. Las propieda-

des que usamos sobre localizacion y producto tensorial pueden consultarse en el capıtulo3 de [AM69].

Primero otro ejemplo importante de modulos playos:

Ejemplo 4.3.1. Si S es un conjunto multiplicativo en A, entonces la localizacion S −1A esun A-modulo playo. En efecto, si tenemos la sucesion exacta 0 → M → N → L → 0,queremos ver que la sucesion que se obtiene al tensorizar contra S −1A tambien es exacta.Pero como vale que S −1A ⊗A M = S −1M, entonces tenemos que ver que la sucesion0 → S −1M → S −1N → S −1L → 0 es exacta, pero esto es cierto, pues localizar preservala exactitud.

Si A es un anillo, y P es un ideal primo de A, entonces A \ P es un conjunto multi-plicativamente cerrado. Vamos a notar AP a la localizacion de A con respecto al conjuntoA \ P.

4.3. PLAYITUD Y LOCALIZACION 47

Si M es un A-modulo, y S es un conjunto multiplicativamente cerrado de A enton-ces naturalmente se le puede dar al conjunto S −1M una estructura de S −1A-modulo. Sitenemos S = A \ P, con P un ideal primo de A, entonces notamos MP al AP-moduloS −1M.

Proposicion 4.3.2. Sea φ : M → N un homomorfismo de A modulos. Son equivalentes:

1. φ es inyectivo

2. φP : MP → NP es inyectivo para todo ideal primo P ∈ A

3. φm : Mm → Nm es inyectivo para todo ideal maximal m ∈ A

Demostracion. Ver [AM69].

La playitud es una propiedad local:

Proposicion 4.3.3. Sea M un A-modulo. Son equivalentes:

1. M es playo como A-modulo.

2. MP es playo como AP-modulo para todos los ideales primos P de A.

3. Mm es playo como Am-modulo para todos los ideales maximales m de A.

Demostracion. Si M es un A-modulo playo, veamos que MP es un AP modulo playo.Supongamos que tenemos un morfismo inyectivo de AP modulos: N → L. Tenemos elisomorfismo canonico N⊗A M N ⊗AP MP. Luego, como N⊗A M → L ⊗A M es inyectivo,entonces N ⊗AP MP → L ⊗AP MP es inyectivo. Luego 1. implica 2.

2. implica 3. es obvio, pues todo ideal maximal es, en particular, primo.Resta ver que 3. implica 1. Sea N → L un morfismo inyectivo de A-modulos. Luego,

por la Proposicion 4.3.2, Nm → Lm es inyectivo para todo ideal maximal m ∈ A. ComoMm es playo como Am-modulo para todo maximal m, entonces Nm ⊗Am Mm → Lm ⊗Am Mmes inyectivo para todo m. Como Nm ⊗Am Mm = (N ⊗A M)m y Lm ⊗Am Mm = (L ⊗A M)m, elmorfismo (N ⊗A M)m → (L ⊗A M)m es inyectivo para todo ideal maximal m. Usando denuevo la Proposicion 4.3.2, nos queda que N ⊗A M → L ⊗A M es inyectivo, y por lo tantoM es playo.

Tambien tenemos una proposicion mas fuerte, de la que la Proposicion 4.3.3 es uncaso particular.

Proposicion 4.3.4. Sea ϕ : A → B un homomorfismo de anillos. Y sea M un B-modulo.Son equivalentes:

1. M es playo como A-modulo.

2. MQ es playo como AP-modulo para todos los ideales primos Q de B, con P =

ϕ−1(Q).

3. Mm es playo como AP-modulo para todos los ideales maximales m de B, con P =

ϕ−1(m).


Demostracion. Supongamos que M es playo como A-modulo. Sea Q un ideal primo deB, y sea P = ϕ−1(Q). Sea I ⊂ AP un ideal. Queremos ver que el morfismo I⊗AP MQ → MQ

es inyectivo. Podemos escribir a I = JP, con J un ideal de A. Entonces el morfismoI ⊗AP MQ → MQ es igual a (J ⊗A M)Q → MQ. Como (J ⊗A M) → M es inyectivo ylocalizar es exacto, entonces (J ⊗A M)Q → MQ es inyectivo. Esto prueba que 1. implica 2.

2. implica 3. es obvio.Ahora supongamos que Mm es playo como AP-modulo para todos los ideales maxi-

males m de B, con P = ϕ−1(m). Sea I un ideal de A, queremos ver que I ⊗A M → M esinyectivo. Por hipotesis la localizacion (I ⊗A M)m → Mm es inyectiva para todo maximalm porque (I ⊗A M)m = IP ⊗AP Mm. Pero entonces, por la Proposicion 4.3.2 I ⊗A M → Mes inyectivo, como querıamos. Luego 3. implica 1.

Ahora queremos ver que significa para un modulo M ser playo sobre un anillo localA. Vamos a mostrar una caracterizacion muy completa de los modulos playos finitamentegenerados.

Proposicion 4.3.5. Sea A un anillo local, con ideal maximal m, y sea M un A-moduloplayo. Sean m1, . . . ,mk ∈ M tal que las clases m1, . . . , mk en M/mM son linealmenteindependientes. Entonces m1, . . . ,mk son linealmente independientes en M.

En particular un modulo finitamente generado sobre un anillo local es playo si y solosi es libre.

Demostracion. Hacemos induccion en k. Si k = 1, supongamos que am1 = 0 para alguna ∈ A. Luego, por la Proposicion 4.2.9, existen m j ∈ M, a j ∈ A tal que

∑j a jm j = m1, y

aa j = 0 ∀ j. Pero m1 < mM, luego a j < m para algun j (y por lo tanto es una unidad), con loque a = 0. Ahora supongamos que la proposicion vale para k−1, y sea

∑kj=1 a jm j = 0. De

nuevo por la Proposicion 4.2.9, existen m j ∈ M, ai j ∈ A tal que∑

j ai jm j = mi ∀i = 1, . . . , ky∑

i ai jai = 0 ∀ j = 1, . . . , k. Como mk < mM, tenemos que ak j < m (y luego, una unidad)para algun j. Esto implica que ak es una combinacion lineal de a1, . . . , ak−1, nos quedaak =

∑k−1l=1 blal, con bl = −al ja−1

k j . Entonces tenemos

k−1∑l=1

al(ml + blmk) = akmk +

k−1∑l=1

alml.

Por hipotesis inductiva, a1 = · · · = ak−1 = 0 y luego ak = 0.

Ahora mostraremos un criterio para playitud similar al que mostramos en el Teorema4.2.5, pero en el caso de anillos locales, vamos a ver que podemos debilitar la condicionTorA

1 (A/I,M) = 0, para todo ideal I finitamente generado, a la condicion TorA1 (A/m,M) =

0, con m el ideal maximal de A.

Teorema 4.3.6 (Criterio local para playitud). Sea A un anillo local noetheriano y sea msu ideal maximal. Sea B una A-algebra local noetheriana, con ideal maximal n tal quemB ⊂ n. Si M es un B modulo finitamente generado, entonces M es playo como A-modulosi y solo si TorA

1 (A/m,M) = 0.

4.3. PLAYITUD Y LOCALIZACION 49

El teorema se aplica usualmente con M = B, para establecer la playitud de B. Tambienes interesante el caso A = B para chequear la playitud de un modulo finitamente generado.

Para la demostracion usaremos el siguiente lema. Recordemos que un modulo M esde longitud finita si M = 0, o si existe una cadena de submodulos

0 = N0 ( N1 ( · · · ( Nk = M,

y los cocientes Ni/Ni+1 son simples. k es la longitud de la cadena.

Lema 4.3.7. Sea A un anillo local y m su ideal maximal. Sea M un A-modulo tal queTorA

1 (A/m,M) = 0. Entonces TorA1 (P,M) = 0 para todos los A modulos P de longitud

finita.

Demostracion. Probaremos esto por induccion en la longitud: Si la longitud de P es 1, Pes isomorfo a A/m, luego vale por hipotesis. Si P tiene longitud finita n, con n mayor que1, sea N el anteultimo submodulo de una cadena de P. Luego P/N tiene longitud 1 y Ntiene longitud n − 1. Tenemos la sucesion exacta corta:

0→ N → P→ P/N → 0.

Luego por la Proposicion 4.2.3 nos queda

TorA1 (N,M)→ TorA

1 (P,M)→ TorA1 (P/N,M)

Por hipotesis inductiva, TorA1 (N,M) = 0 y TorA

1 (P/N,M) = 0, luego TorA1 (P,M) = 0.

Y para la demostracion tambien utilizaremos estos dos resultados clasicos:

Lema 4.3.8 (Lema de Artin-Rees). Sea A un anillo noetheriano, I ⊂ A un ideal, M unA-modulo finitamente generado, y N ⊂ M un submodulo de M. Entonces existe un enterok ≥ 1 tal que para todo n ≥ k

InM ∩ N = In−k((IkM) ∩ N)

Demostracion. Ver [Eis95].

Teorema 4.3.9 (Teorema de interseccion de Krull). Sea A un anillo noetheriano, y seaI ⊂ A un ideal. Si M es un A-modulo finitamente generado, entonces existe un elementor ∈ I tal que (1− r)(

⋂∞j=1 I jM) = 0. Si A es un dominio ıntegro o un anillo local, e I es un

ideal propio, entonces∞⋂j=1

I j = 0

Demostracion. Es consecuencia del Lema de Artin-Ress. Ver [Eis95].

Ahora sı probamos el teorema:


Demostracion del teorema 4.3.6. Si M es playo, por el teorema 4.2.5, TorA1 (A/m,M) = 0.

Ahora, supongamos que TorA1 (A/m,M) = 0. Queremos ver que M es playo como A-

modulo. Basta ver que el morfismo I ⊗A M → M es inyectivo, para I ideal de A.Primero veamos que

⋂∞n=0m

n.(I ⊗A M) = 0. Si consideramos a I ⊗A M como unB-modulo vıa la estructura de B-modulo de M, es finitamente generado y luego por elTeorema de Interseccion de Krull (Teorema 4.3.9),

⋂∞n=0 n

n.(I ⊗A M) = 0. Pero comotenıamos que mB ⊂ n entonces vale que

⋂∞n=0m

n.(I ⊗A M) = 0.Sea ahora x ∈ ker(I ⊗A M → M). Veamos que x ∈ mn.(I ⊗A M) para todo n. Y luego

tendremos x ∈⋂∞

n=0mn.(I ⊗A M) = 0, de donde x = 0, como querıamos. Para ver que

x ∈ mn.(I ⊗A M), consideramos el morfismo:

(mnI) ⊗A M → I ⊗A M.

La imagen de este morfismo es mn.(I ⊗A M). Aplicando el Lema de Artin-Rees (Lema4.3.8), obtenemos un entero s tal que ms ∩ I ⊂ mnI. Luego, es suficiente probar que xesta en la imagen de (mn ∩ I) ⊗A M → I ⊗A M para todo n. De la sucesion exacta

(mn ∩ I) ⊗A M → I ⊗A M → (I/mn ∩ I) ⊗A M → 0

es suficiente ver que x esta en el nucleo de I ⊗A M → (I/mn ∩ I) ⊗A M.Consideremos el siguiente diagrama conmutativo:

I ⊗A Mγ //

α

(I/mn ∩ I) ⊗A M

π

M

β // (A/mn) ⊗A M

Tenemos que α(x) = 0, luego π γ(x) = 0. Veamos que π es inyectiva, y luegotendremos que x ∈ ker(γ), como querıamos.Consideremos la siguiente sucesion exactacorta:

0→ I/(mn ∩ I)→ A/mn → A/(I +mn)→ 0

que por la Proposicion 4.2.3 induce la sucesion:

TorA1 (A/(I +mn),M)→ I/(mn ∩ I) ⊗A M

π−→ A/mn ⊗A M

Para ver que π es inyectiva, es suficiente probar que TorA1 (A/(I + mn),M) = 0, pero

esto vale por el Lema 4.3.7, ya que A/(I +mn) es un A-modulo de longitud finita.

4.4. Ideales de Fitting y flat locusEn esta seccion veremos una caracterizacion de playitud en terminos de ideales de

Fitting. Si un A-modulo M esta dado por una presentacion finita, entonces el k-ideal deFitting Fk(M) es el ideal generado por los menores de tamano n − k de la matriz de pre-sentacion, donde n es el numero de filas de la matriz.

4.4. IDEALES DE FITTING Y FLAT LOCUS 51

Primero introducimos la nocion de rango a modulos arbitrarios.

El conjunto S de los elementos no divisores de 0 en A es un conjunto multiplicativa-mente cerrado. La localizacion S −1A se denomina el anillo total de fracciones de A y lodenotamos Q(A). Si A es un dominio ıntegro, Q(A) es simplemente el cuerpo de fraccionesde A.

Definicion 4.4.1. Sea A un anillo, y sea M un A- modulo finitamente generado. Decimosque M tiene rango constante r, o simplemente que tiene rango r, si M ⊗A Q(A) es unQ(A)-modulo libre de rango r, donde Q(A) denota el anillo total de fracciones de A.

Ejemplo 4.4.2. Si A es un dominio ıntegro, Q(A) es un cuerpo, luego cada modulo Mfinitamente generado sobre A tiene un rango:

rango(M) = dimQ(A)M ⊗A Q(A)

Ejemplo 4.4.3. Si A = K[x, y]/〈xy〉, el ideal generado por x en A no es un A-modulo derango constante.

Lema 4.4.4. Sea A un anillo noetheriano y sea M un A-modulo finitamente generado.Son equivalentes:

1. M tiene rango r.

2. La localizacion MP es un AP-modulo libre de rango r para todos los ideales primosP de A.

Demostracion. Ver [BGL+07].

Definicion 4.4.5. Sea A un anillo y sea M un A-modulo con presentacion Am φ−→ An →

M → 0. Supongamos que φ esta definida por la matriz S para alguna eleccion de basesen Am y An. Para todo k, sea Fk(M) = FA

k (M) ⊂ A el ideal generado por los menoresde tamano n − k de la matriz S , que llamamos el k-ideal de Fitting de M. Usamos laconvencion de que Fk(M) = 0 si n − k > mınn,m y Fk(M) = A si k ≥ n.

Observacion 4.4.6. Fi(M) solo depende de M (Ver [BGL+07]).

Teorema 4.4.7. Sea A un anillo local y M un A-modulo de presentacion finita. Son equi-valentes:

1. M es un modulo libre de rango r;

2. Fr(M) = A y Fr−1(M) = 0

Demostracion. Que 1. implica 2. es consecuencia de la definicion 4.4.5: tenemos unapresentacion para M, Am → An → M → 0, con n = r, y con matriz de presentacion S = 0,luego, por definicion Fr(M) = A, pues r = n y Fr−1(M) = 0. Para ver que 2. implica 1.,consideramos una presentacion Am → An → M → 0, con matriz de presentacion S (conrespecto a algunas bases de Am y An). Como Fr(M) = A y Fr−1(M) = 0, entonces n = r y


S es la matriz 0, o n > r, un menor de tamano n − r de S es una unidad (A es un anillolocal) y todos los menores de tamano (n − r + 1) son 0. Si n = r y S es la matriz 0,entonces claramente M es libre de rango r. En el otro caso, uno de los menores de tamanon − r es una unidad, luego podemos elegir nuevas bases de Am y An tal que la matriz depresentacion es del tipo (

En−r 00 C

)con En−r la matrix de tamano n − r cuyo determinante es una unidad. Como todos losn − r + 1 menores son cero tambien obtenemos que C = 0. Esto implica que M es libre yes isomorfo al submodulo de An generado por los vectores en−r+1, . . . , en, que tiene rangor.

Corolario 4.4.8. Sea A un anillo y M un A-modulo de presentacion finita. Son equivalen-tes:

1. MP es un AP-modulo libre de rango r para todo ideal primo P ⊂ A

2. Fr(M) = A y Fr−1(M) = 0

Demostracion. Observamos que para todo ideal primo P ⊂ A, FAPk (MP) = (FA

k (M))P.Luego, el resultado vale por el Teorema 4.4.7

Teorema 4.4.9. Sea A una anillo noetheriano y sea M un A-modulo finitamente generado.Son equivalentes:

1. M es playo y tiene rango constante r.

2. Fr(M) = A y Fr−1 = 0

Demostracion. Si M es playo y tiene rango constante r, entonces, por la Proposicion 4.3.3MP es playo como AP modulo para todo ideal primo P ⊂ A. Por la Proposicion 4.3.5, losmodulos MP son libres y de rango constante r (Lema 4.4.4 ). Y por el corolario 4.4.8tenemos Fr(M) = A y Fr−1 = 0. La vuelta es analoga usando los mismos resultados.

Dado un A-modulo M, no necesariamente playo, nos interesa saber para que idealesprimos P ⊂ A la localizacion MP es playa como AP-modulo. El conjunto de los P talesque MP es AP-playo se conoce como el flat locus (o lugar de playitud, en castellano) deM, que describiremos a continuacion.

Proposicion 4.4.10 (Flat locus es abierto). Sea A un anillo, M un A-modulo de presenta-cion finita y

F(M) :=⟨∪ka ∈ Fk(M) /a.Fk−1(M) = 0

⟩⊂ A

Entonces:

1. M es playo si y solo si F(M) = A;

2. Sea P ⊂ A un ideal primo, entonces MP es playo si y solo si P 2 F(M)

4.5. PLAYITUD Y SYZYGIES 53

Demostracion. Por la proposicion 4.3.3, 1. es un caso particular de 2.Probemos 2. Sea P ⊂ A un ideal primo. Por la Proposicion 4.4.8, MP es un AP-modulo

libre de rango r si y solo si Fr(MP) = Fr(M)P = AP y Fr−1(MP) = Fr−1(M)P = 0. AhoraFr−1(M)P = 0 si y solo si ∃a < P tal que aFr−1(M) = 0. Esto implica que MP es unAP modulo libre de rango r si y solo si P 2 a ∈ Fr(M) /a.Fr−1(M) = 0. Entonces siMP es libre como AP modulo, P 2 F(M). Ahora, si P 2 F(M), entonces existe r tal queP 2 a ∈ Fr(M) /a.Fr−1(M) = 0. Esto implica que MP es libre como AP-modulo

4.5. Playitud y syzygiesSean f1, . . . , fs. Una syzygy, o sicigia en castellano, en los f1, . . . , fs es una s-upla

(g1, . . . , gs) tal ques∑

i=1

gi fi = 0

.Daremos una caracterizacion de playitud para anillos locales en terminos de syzygies.

Teorema 4.5.1. Sea A un anillo local con ideal maximal m y sea K = A/m. Sea I =

〈 f1, . . . , fr〉 un ideal de A[x]〈x〉, x = (x1, . . . , xn), y sean f1, . . . , fr ∈ K[x]〈x〉 las reduccionesde f1, . . . , fr mod m. O sea, fi es la imagen de fi de la proyeccion π : A[x]〈x〉 → K[x]〈x〉.Son equivalentes:

1. A[x]〈x〉/I es playo como A modulo.

2. Las syzygies de f1, . . . , fr estan generadas por las reducciones mod m de las syzy-gies de f1, . . . , fr. O lo que es lo mismo, toda relacion en K[x]〈x〉,

∑ri=1 gi fi = 0,

puede ser levantada a una relacion∑r

i=1 gi fi = 0 en A[x]〈x〉.

Demostracion. Por el Criterio local para playitud (Teorema 4.3.6), el A-modulo B :=A[x]〈x〉/I es playo si y solo si TorA

1 (K, B) = 0. Consideremos la sucesion exacta corta:

0→ I → A[x]〈x〉 → B→ 0

y tensorizamos con K. Nos queda la sucesion exacta:

0 = TorA1 (A[x]〈x〉,K)→ TorA

1 (B,K)→ I ⊗A K → A[x]〈x〉 ⊗A K → B ⊗A K → 0

O lo que es lo mismo

0→ TorA1 (B,K)→ I ⊗A K → K[x]〈x〉 → K[x]〈x〉/I → 0

Luego B es playo como A-modulo si y solo si I ⊗A K → K[x]〈x〉 es inyectivo. Tenemosque

I ⊗A K = 〈 f1, . . . , fr〉 ⊗A K =

( r∑i=1

gi fi

)⊗A 1 / gi ∈ A[x]〈x〉


Luego, por el Lema 4.2.8, (∑r

i=1 gi fi) ⊗A 1 = 0 si y solo si∑r

i=1 gi fi =∑s

j=1 b jm j, paraalgunos b j ∈ A, m j ∈ I que cumplen b j1 = 0 en K, esto es, b j ∈ m, y luego (

∑ri=1 gi fi) ⊗A

1 = 0 si y solo si∑r

i=1 gi fi =∑r

i=1 ki fi, para adecuados ki ∈ mA[x]〈x〉.Entonces si tenemos que (

∑ri=1 gi fi)⊗A 1 ∈ I⊗A K y su imagen es 0 en K[x]〈x〉, tenemos

(∑r

i=1 gi fi) = 0, con (g1, . . . , gr) una syzygy de f1, . . . , fr. Si I ⊗A K → K[x]〈x〉 es inyectivo(esto es, B es playo), entonces (

∑ri=1 gi fi) ⊗A 1 = 0, y por lo que dijimos anteriormente,∑r

i=1 gi fi =∑r

i=1 ki fi, para adecuados ki ∈ mA[x]〈x〉. En este caso tomamos gi = gi − ki

para todo i, que es una syzygy de los f1, . . . , fr en A[x]〈x〉. Por otra parte si toda syzygyse puede levantar, cada vez que tenemos (

∑ri=1 gi fi) ⊗A 1 ∈ I ⊗A K, con (

∑ri=1 gi fi) = 0,

existen gi (pues las syzygies se pueden levantar) tal que (∑r

i=1 gi fi = 0, con gi = gi + hi,con hi ∈ mA[x]〈x〉, y como gi es la clase de gi en K[x]〈x〉, existen, ki ∈ mA[x]〈x〉 tal quegi = gi + ki. Pero entonces (

∑ri=1 gi fi =

∑−ki fi, y esto, por lo dicho anteriormente, es

equivalente a que (∑r

i=1 gi fi) ⊗A 1 = 0, y por lo tanto, el morfismo I ⊗A K → K[x]〈x〉 esinyectivo, y por ende, B es playo como A-modulo, como querıamos.

Observacion 4.5.2. Si en el teorema anterior reemplazamos A[x]〈x〉 por A[x], vale que 1.implica 2. pero no vale la vuelta. Vale solo si le pedimos a A algunas condiciones mas. 2.implica 1. tambien vale en los casos en los que

1. A es dominio de ideales principales. Por ejemplo si A = K[k]〈k〉. Se puede ver unaprueba en [Eis95].

2. A es artiniano. Para una prueba, consultar [AST76].

Veamos algunos ejemplos de como aplicar este resultado.

Ejemplo 4.5.3. Consideremos el anillo A = C[k], y el A-modulo M = C[x, y, k]/I, dondeI ⊂ A es el ideal generado por el polinomio x2 − ky. Reduciendo modulo k, obtenemos elpolinomio x2, que no admite una syzygy distinta de 0 sobre C[x, y]. Luego, la localizacionde M en 〈k〉, (C[x, y, k]/I)〈k〉 es playo como C[k]〈k〉 -modulo, por la Observacion 4.5.2 item1.. Podemos aplicar el mismo argumento a cualquier otro ideal maximal de C[k] en lugarde 〈k〉. Luego, por la Proposicion 4.3.3, M es playo como A-modulo.

Ejemplo 4.5.4. Sea A = C[k], y consideremos el A-modulo M = C[x, k]/〈kx〉. Obser-vamos que la localizacion M〈k〉 no es playa como A〈k〉-modulo, ya que kx se reduce a 0modulo k. Luego, nuevamente por la Proposicion 4.3.3, M no es playo como A modulo.

4.6. Ejemplos geometricos y familias playasEn esta seccion introduciremos la nocion de familias playas, y daremos algunos ejem-

plos geometricos. Primero comencemos con algunos nociones y definiciones basicas dela geometrıa algebraica.

En lo que sigue K es un cuerpo y K[x] = K[x1, . . . , xn] es el anillo de los polinomiosen n variables con coeficientes en K.

Definicion 4.6.1 (Variedades algebraicas afines).

4.6. EJEMPLOS GEOMETRICOS Y FAMILIAS PLAYAS 55

Llamamos a AnK = Kn = (a1, . . . , an) / ai ∈ K el n-espacio afın.

Para cualquier subconjunto M ⊆ K[x1, . . . , xn] definimos V(M) como

V(M) = p ∈ AnK / f (p) = 0 ∀ f ∈ M

Un subconjunto X ⊆ AnK es una variedad algebraica afın si X = V(M) para algun

conjunto de polinomios M en K[x1, . . . , xn]

Como V(M) = V(〈M〉) para todo M ⊆ K[x1, . . . , xn], entonces toda variedad alge-braica afın es V(I), para algun I ideal de K[x]. El Teorema de la base de Hilbert (ver porejemplo [CLO07]), que establece que si K es un cuerpo, K[x] es noetheriano, nos diceque cualquier variedad algebraica afın es el conjunto de ceros de finitos polinomios.

Definicion 4.6.2. Para cualquier subconjunto X ∈ AnK , definimos el ideal de X como el

idealI(X) = f ∈ K[x1, . . . , xn] / f (p) = 0 ∀p ∈ X

Es facil chequear que V(I(X)) = X para cualquier variedad algebraica X. Pero en ge-neral no es cierto que I(V(I)) = I con I ⊂ K[x]. Por ejemplo, en K[x, y], si I = 〈x2, y2〉,V(I) = (0, 0) y nos queda I(V(I)) = 〈x, y〉 , I. Sin embargo, si K es algebraicamente ce-rrado existe una relacion simple entre I y I(V(I)). Antes necesitaremos unas definiciones:

Definicion 4.6.3. Sea I ⊂ K[x] un ideal. Decimos que I es un ideal radical si para todof ∈ K[x] tal que existe m ∈ N con f m ∈ I, entonces f ∈ I.

Definicion 4.6.4. Sea I ⊂ K[x] un ideal. Definimos el radical de I,√

I como√

I = f ∈ K[x] / f m ∈ I para algun m ∈ N,

que resulta ser un ideal radical.

Ahora enunciamos el Teorema de los Ceros de Hilbert o Nullstellensatz (el nombreoriginal en aleman), que muestra la relacion entre un ideal I con I(V(I)), en el caso en elque K sea algebraicamente cerrado:

Teorema 4.6.5 (Nullstellensatz). Sea K un cuerpo algebraicamente cerrado. Entonces,para todo ideal I ⊂ K[x] vale

I(V(I)) =√

I.

Para una demostracion consultar [CLO07]. El teorema anterior nos muestra que hayuna correspondencia entre las variedades algebraicas afines y los ideales radicales.

Definicion 4.6.6. Sea X ⊆ AnK una variedad algebraica afın. El anillo coordenado de X es

el anillo K[X] = K[x]/I(X)

Observacion 4.6.7. Si X = V(I), con I un ideal de K[x], entonces por el Nullstellen-satz (Teorema 4.6.5) tenemos que I(V(I)) =

√I. Luego, el anillo coordinado de V(I) es

K[X] = K[x]/√

I.


Ejemplos geometricosGeometricamente, la playitud entra en juego cuando estudiamos familias de varieda-

des algebraicas afines (tambien llamados conjuntos algebraicos). Pensamos a dicha fami-lia como una coleccion de objetos dependientes de algunos parametros. Los parametrostıpicamente varıan en una variedad algebraica afın, y es natural preguntarse si los objetosdependientes de los parametros “varıan continuamente” con los parametros. Un intento dehacer esta idea precisa es definir una familia de conjuntos algebraicos como una variedadalgebraica afın X ⊂ T × An. Estamos suponiendo que T es una variedad algebraica afın,y pensamos a las fibras de la proyeccion π : X → T como los miembros de la familia.

Antes de definir formalmente que es un morfismo playo, veamos algunos ejemplos.

Ejemplo 4.6.8. Consideremos la familia

V(x2 − yk) ⊂ A3 = A1k × A

2xy

π−→ A1

k

Para k , 0, la fibra sobre k es una parabola. Sobre k = 0, tenemos la lınea doble V(x2).No hay nada de malo con eso: mientras consideremos a la fibra sobre 0 con su dobleestructura, podemos pensarla con una conica que es el lımite de sus fibras vecinas.

Sin poner condiciones para la proyeccion algunas fibras pueden tener poco que verentre sı. De hecho, puede ocurrir que una fibra particular es mas grande que sus fibrasvecinas, como muestran los siguientes ejemplos:

Ejemplo 4.6.9. Consideremos la familia:

V(kx) ⊂ A2 = A1k × A

1x

π−→ A1

k

|

V (kx) ⊂ A1k ×A1

x

0A1

k

π

En este caso, la dimension de la fibra sobre k = 0 excede la dimension de las fibrasvecinas.

Ejemplo 4.6.10. Tenemos la familia

V(x2 − x, x(k3 − k)) ⊂ A2 = A1k × A

1x

π−→ A1

k

4.6. EJEMPLOS GEOMETRICOS Y FAMILIAS PLAYAS 57

b bb

| ||

V (x2 − x, x(k3 − k)) ⊂ A1k ×A1

x

A1k

π

−1 0 1

En este ejemplo todas las fibras son finitas, pero las fibras sobre k = 0, 1 y −1 consistende mas puntos que en sus fibras vecinas.

Veremos que la condicion de playitud previene los comportamientos patologicos delas fibras como en los ejemplos anteriores.

Morfismos playosDefinicion 4.6.11. Si ϕ : A→ B es un homomorfismo de anillos, decimos que ϕ es playo,o que B es playo sobre A, si B visto como un A-modulo vıa ϕ es playo.

Definicion 4.6.12. Un morfismo π : X → Y de variedades algebraicas afines es playo siel morfismo inducido de anillos coordenados es playo.

Es decir la proyeccion π : X → Y es playa si K[X] es playo como K[Y]-modulo. Sitenemos I un ideal en K[x, k] = K[x1, . . . , xn, k1, . . . , km] y consideramos la proyeccionπ : V(I) ⊂ An+m = An

x × Amk

π−→ Am

k , π(x, k) = k, por definicion la proyeccion es playa siel anillo coordenado K[x, k]/I(V(I)) = K[x, k]/

√I es playo como K[k]-modulo. Obser-

vamos que tenemos que considerar al radical de I, en lugar de I, pero si trabajamos conesquemas afines en lugar de variedades afines, podemos trabajar con I (no hace falta pen-sar en el radical). Igualmente en la mayor parte de los ejemplos con los que trabajamos,que son ideales con coeficientes genericos, los ideales que nos aparecen son radicales.

Ejemplo 4.6.13. La proyeccion V(x − k) ⊂ A2 = A1k × A

1x

π−→ A1

k es playa.

V (x− k) ⊂ A1k ×A1

x

π

A1k

El modulo K[x, k]/〈x − k〉 es isomorfo a K[k]. Como K[k]⊗K[k] N = N para cualquierK[k] modulo N, entonces K[x, k]/〈x − k〉 K[k] es playo como K[k] modulo.


Ejemplo 4.6.14. La proyeccion en el Ejemplo 4.6.9 no es playa. De hecho el moduloM = K[x, t]/〈tx〉 no es playo sobre K[t].Para ver esto, consideramos la inclusion i : 〈t〉 → K[x, t], y observamos que el morfismoinducido

i ⊗ IdM : 〈t〉 ⊗K[t] K[x, t]/〈tx〉 → K[x, t] ⊗K[t] K[x, t]/〈tx〉

no es inyectivo: 0 , t ⊗ x 7→ t ⊗ x = 1 ⊗ tx = 0.

Tambien podemos extender la definicion de playitud en cada punto. Antes unas defi-niciones:

Definicion 4.6.15. Sea X ⊂ AnK una variedad algebraica afın y sea p ∈ X. Definimos el

anillo local

OX,p =

fg, f , g ∈ K[X], g(p) , 0

= K[X]p,

donde la localizacion K[X]p en el punto p es la localizacion de K[X] en el ideal maximalMp = 〈x1 − p1, . . . , xn − pn〉.

Definicion 4.6.16. Decimos que un morfismo f : X → Y de variedades algebraicas afineses playo en x, si el anillo local OX,x es playo sobre OY, f (x).

Y una definicion de morfismo playo equivalente:

Definicion 4.6.17. Decimos que un morfismo f : X → Y es playo si es playo en x paratodo x ∈ X.

Esta definicion es equivalente a la que dimos antes por la Proposicion 4.3.4.

Nos referiremos a cada morfismo playo como una familia playa.

Antes de terminar esta seccion veamos algunos ejemplos mas de morfismos playos:

Ejemplo 4.6.18. Consideremos la familia: V(x2 − k) ⊂ A2 = A1k × A

1x

π−→ A1

k

V (x2 − k) ⊂ A1k ×A1

x

π

A1k

En este caso la proyeccion es playa porque el modulo K[x, k]/(x2 − k) es libre comoK[k]-modulo; las clases del 1 y de x son una base.

Ejemplo 4.6.19. Sea la familia V(xk − 1) ⊂ A2 = A1k × A

1x

π−→ A1

k

4.7. PLAYITUD Y DIMENSION DE LAS FIBRAS 59

V (xk − 1) ⊂ A1k ×A1

x

A1k

π

La proyeccion es playa ya que K[x, k]/〈xk − 1〉 es isomorfo a K[k, k−1], que es K[k]localizado en el conjunto multiplicativo 1, k, k2, . . . , y luego, es playo sobre K[k]. Eneste caso, vemos que K[x, k]/〈xk − 1〉 no es libre sobre K[k], pero esto no es ningunacontradiccion ya que no es finitamente generado sobre K[k]. Observamos que la fibrasobre 0 es vacıa.

4.7. Playitud y dimension de las fibrasEn los ejemplos anteriores vimos que la playitud estaba relacionada con el comporta-

miento de las fibras. En esta seccion veremos un teorema que relaciona la playitud con ladimension de las fibras.

Empezaremos definiendo los conceptos de dimension de un anillo.

Definicion 4.7.1. Sea A un anillo. Una cadena de ideales primos de A es una sucesionfinita estrictamente creciente de ideales primos. Si

P0 ( P1 ( · · · ( Pr

es una tal cadena, diremos que su longitud es r.Llamamos dimension de Krull de A, o simplemente dimension, al supremo de las

longitudes de las cadenas de ideales primos de A, y usaremos la notacion dim A.Para probar el teorema sobre dimensiones usaremos lo siguiente:

Definicion 4.7.2. Sea A un anillo, y sea I un ideal de A. Un ideal primo P de A se diceprimo minimal sobre I si es minimal entre todos los ideales primos que contienen a I. Unideal primo se dice primo minimal si es un ideal primo minimal sobre el ideal 0.

Teorema 4.7.3 (Teorema del ideal principal). Sea A un anillo noetheriano. Sean x1, . . . , xc

elementos de A y supongamos que P es un primo minimal de A sobre 〈x1, . . . , xc〉. Enton-ces dim(AP) ≤ c. Recıprocamente, si P es un ideal primo con dim(AP) = c, entonces P esminimal sobre algun ideal generado por c elementos.


Ahora sı, el teorema que relaciona playitud con dimension de las fibras:


Teorema 4.7.4. Sean A y B dos anillos locales con m y n los ideales maximales de A y Brespectivamente, y sea ϕ : A→ B un homomorfismo de anillos locales (esto es ϕ(m) ⊂ n).Entonces: dim(B) ≤ dim(A)+dim(B/ϕ(m)B). Y vale la igualdad si B es playo como A-modulo.

Para la demostracion utilizaremos el siguiente lema, que es consecuencia del Teoremadel Ideal Principal 4.7.3. Para mas detalles consultar [Eis95].

Lema 4.7.5. Sea A un anillo local, con ideal maximal m. Entonces dim A es el menord tal que existen d elementos x1, . . . , xd ∈ m con mn ⊂ (x1, . . . , xd) ⊂ m para algun nsuficientemente grande.

Demostracion del Teorema 4.7.4. Sea d = dim(A), y sea e = dim(B/φ(m)B). Por el lemaanterior, existen x1, . . . xd tal que ms ⊂ (x1, . . . xd) para algun s >> 0, y y1, . . . , ye tal quent ⊂ ϕ(m)B + (y1, . . . ye). Luego

nst ⊂ (ϕ(m)B + (y1, . . . ye))s

⊂ (ϕ(ms)B + (y1, . . . ye)⊂ (ϕ(x1), . . . , ϕ(xd))B + (y1, . . . ye)⊂ (ϕ(x1), . . . , ϕ(xd), y1, . . . ye)B

Y entonces, de nuevo por el lema 4.7.5, dim B ≤ d + e.Ahora, supongamos que B es playo como A modulo. Queremos que valga la igualdad,

es decir, queremos probar que dim(B) ≥ dim(A)+dim(B/ϕ(m)B). Sea Q un ideal primo deB minimal sobre ϕ(m)B tal que dim(B/Q) = dim(B/ϕ(m)B). Luego, como siempre valela siguiente desigualdad:

dim(B) ≥ dim(B/Q) + dim(BQ),

es suficiente probar que dim(BQ) ≥ dim(A). Tenemos que ϕ−1(Q) = m. Luego, alcanzacon ver que dada una cadena de primos de A descendientes m ) P1 ) . . . existe unacadena de primos de B Q ) Q1 ) . . . con ϕ−1(Qi) = Pi. Pero esto es consecuencia delsiguiente lema, que completa la demostracion.

Lema 4.7.6. Sea ϕ : A → B un homomorfismo de anillos tal que B, con la estructura deA-modulo inducida por ϕ, es playo. Supongamos que P ⊃ P′ son dos ideales primos deA. Si Q es un ideal primo de B, tal que ϕ−1(Q) = P, entonces existe un ideal primo Q′ deB tal que ϕ−1(Q′) = P′


Si en el Teorema 4.7.4, agregamos la hipotesis de que A sea un anillo local Cohen-Macaulay, entonces vale la vuelta. Es decir, si tenemos ϕ : A → B un homomorfismo deanillos locales, con m y n los ideales maximales de A y B respectivamente, y A es Cohen-Macaulay, entonces B es playo sobre A si y solo si dim(B) = dim(A)+dim(B/ϕ(m)B). Enparticular, anillos regulares o localizaciones del cociente de un anillo de polinomios por

4.7. PLAYITUD Y DIMENSION DE LAS FIBRAS 61

un ideal generado por una sucesion regular, son Cohen-Macaulay. Referimos al Capıtu-lo 18 en [Eis95] o al libro [BH93] para las nociones de sucesiones regulares y de anilloCohen-Macaulay y sus propiedades.

Queremos un resultado analogo al Teorema 4.7.4, pero en terminos de morfismos devariedades algebraicas. Antes introducimos las siguientes definiciones:

Definicion 4.7.7. Una variedad algebraica afın X es irreducible si dadas X1 y X2 varieda-des algebraicas afines tales que X = X1 ∪ X2, entonces X1 = X o X2 = X.

Proposicion 4.7.8. Toda variedad algebraica afın se descompone de manera unica comouna union

X = X1 ∪ · · · ∪ Xs

de variedades afines algebraicas irreducibles, ninguna de las cuales es redundante. Lla-mamos a estas variedades las componentes irreducibles de X.

Demostracion. Ver [CLO07].

Por ejemplo, la variedad afın definida por xz = yz = 0 se descompone como la unionde estas variedades irreducibles: el plano xy y el eje z, es decir: V(xz, yz) = V(z)∪V(x, y).

Definicion 4.7.9. Sea X ⊂ AnK una variedad algebraica afın. Definimos la dimension de X

como

dim(X) = maxd / X ⊃ X0 ) X1 ) · · · ) Xd, con Xi variedad irreducible.

Proposicion 4.7.10. Si X es una variedad algebraica afın y K es algebraicamente cerra-do, entonces dim(X) = dim(K[X]), donde dim(K[X]) es la dimension de Krull del anillocoordenado de X.

Demostracion. Ver [Mar10].

Tambien podemos definir la dimension local de una variedad en un punto:

Definicion 4.7.11. Sea X una variedad algebraica afın con componentes irreduciblesX1, . . . , Xs y sea p ∈ X. Definimos la dimension local de X en p como

dim(X, p) = max dim(Xi) / p ∈ Xi

el maximo de las dimensiones de las componentes irreducibles de X que contienen a p.

Proposicion 4.7.12. Si X es una variedad algebraica afın sobre K con K algebraicamentecerrado, y p ∈ K, entonces:

dim(X, p) = dimOX,p = dim K[X]p,

es decir, la dimension local de X en p es la dimension de Krull del anillo local de X en p.

Demostracion. Ver [Mar10].


Ahora sı, podemos enunciar la proposicion que relaciona playitud con dimension delas fibras.

Proposicion 4.7.13. Sea f : X → Y un morfismo de variedades algebraicas afines. Seax ∈ X un punto e y = f (x) su imagen en Y. Sea Xy la fibra de y en X por f .

1. Tenemos la desigualdad dim(Xy, x) + dim(Y, y) ≥ dim(X, x).

2. Si f es playo en x, la desigualdad de arriba es una igualdad.

3. Si Y es regular en y y X es Cohen-Macaulay en x, entonces 2. es un si y solo si.

Demostracion. Es consecuencia inmediata del Teorema 4.7.4.

Capıtulo 5

Redes bioquımicas y familias playas

Como vimos en el capıtulo 1, una red de reacciones quımicas da lugar a un sistemadinamico x = f (x); mas precisamente, si xi(t) es la concentracion de la especie Xi en elinstante t, tenemos:

dxi

dt= xi = fi(x)

Si consideramos a la red con cinetica de accion de masas, las funciones fi son poli-nomios en las variables x j, y en las variables kl, donde k es el vector de las constantes dereaccion.

Variando las constantes de reaccion nos queda una familia de polinomios fi(x, k). Nosinteresa ver que pasa con los ceros de estos polinomios a medida que variamos las cons-tantes k. Para esto consideramos el ideal I generado por los fi(x, k), y consideramos lavariedad V(I) ⊂ Cs+r (s es el numero de especies de la red, y r es el numero de reac-ciones, o en otros casos, si tenemos fijas algunas constantes, el numero de constantes dereaccion que varıan). Consideramos la proyeccion

π : V(I) ⊂ Cs+r → Cr (5.1)(x, k) 7→ k

Veremos en la seccion 5.1 que la nocion de familia playa que hemos introducido enel Capıtulo 4, generaliza la condicion de existencia de ceros no degenerados, para la quevale el teorema de funciones implıcitas. Esta es la herramienta que esta en la base de lostrabajos [JS13] y [FW13a] presentados en los Capıtulos 2 y 3. Nos interesa entonces vercuando el morfismo π es playo. Tenemos una familia parametrizada por las constantes dereaccion k, y queremos ver para que valores de k dicho morfismo es playo, y en ese casopodremos garantizar, moviendonos cerca de k, cierta continuidad de las fibras.

En la seccion 5.2 mostraremos como chequear con herramientas computacionales siun modulo o morfismo es playo, y en caso que no lo sea, calcular puntos en los quesı sea playo (por ejemplo calculando el flat locus). Las herramientas utilizadas fueronconsultadas en [BGL+07] y [DL06].

En la ultima seccion aplicaremos dichas herramientas en ejemplos con redes bioquımi-cas, mostraremos las dificultades que aparecen, y los calculos que se pueden realizar. Enlos puntos en los que la proyeccion sı sea playa, garantizamos continuidad de las solucio-nes en C.

63

64 CAPITULO 5. REDES BIOQUIMICAS Y FAMILIAS PLAYAS

5.1. Playitud en ceros no degenerados

En los capıtulos 2 y 3 vimos que bajo ciertas hipotesis se podıan extrapolar los cerosno degenerados de una subred a la red mayor. Vamos a ver que si el cero es no degenerado,entonces ahı vale la playitud. El objetivo de esta seccion es mostrar las ideas principales,dado que una demostracion completa conllevarıa la introduccion de muchas herramientasteoricas. En nuestros argumentos tendremos que movernos de la categorıa algebraica a lacategorıa analıtica compleja (y volver). Es interesante que este pasaje esta justificado porel resultado de Serre en [Ser56] de que en una variedad algebraica X sobre C que puedeconsiderarse tambien como una variedad anaıtica Xan, el anillo local analıtico Oan

Xan,p en unpunto es un modulo fielmente playo sobre el anillo local algebraico OX,p. De hecho, es eneste trabajo de Serre donde se introduce por primera vez la nocion de playitud.

Comenzamos con un lema basico.

Lema 5.1.1. La proyeccion lineal π : C`+r → Cr,

π(y1, . . . , y`, k1, . . . , kr) = (k1, . . . , kr)

es playa, para todo r, ` ∈ N.

Demostracion. Podemos considerar la proyeccion en la categorıa algebraica o analıtica.Para no introducir nueva notacion, consideramos la estructura algebraica. El morfismoπ es playo si y solo si C[y1, . . . , y`, k1, . . . , kr] = C[k1, . . . , kr][y1, . . . , y`] es playo comoC[k1, . . . , kr]-modulo, pero esto es cierto por ser un modulo libre por la Proposicion 4.1.4.

Veamos ahora que si restringimos la proyeccion π a una variedad algebraica V(I) ⊂Cs+r como en (5.1), en las condiciones del teorema de la funcion implıcita, resulta unmorfismo playo. Haremos esta demostracion en el contexto de la geometrıa analıtica com-pleja, donde lo que sucede es transparente: la condicion de rango maximo en un punto pimplica que V(I) es una variedad diferenciable compleja en un entorno de p (es decir, unavariedad C∞ en la cual los cambios de coordenadas son funciones analıticas complejas) ycompuesta con una carta coordenada apropiada, π resulta ser (localmente) una proyeccionlineal para la que vale el Lema 5.1.1.

Proposicion 5.1.2. Sean f1, . . . , fσ ∈ C[x1, . . . , xs, k1, . . . , kr], 1 ≤ σ ≤ s y sea I =

〈 f1, . . . , fσ〉 Supongamos que la matriz∂ f1∂x1

. . . ∂ f1∂xs

.... . .

...∂ fσ∂x1

. . . ∂ fσ∂xs

evaluada en (x0, k0) ∈ V(I) tiene rango maximo (igual a σ). Entonces la proyeccionπ : V(I) ⊂ Cs+r → Cr, π(x, k) = k, es playa en (x0, k0).

5.1. PLAYITUD EN CEROS NO DEGENERADOS 65

Demostracion. Consideramos la aplicacion f = ( f1, . . . , fσ) : C s+r → Cσ, f (x, k) =

( f1(x, k), . . . , fσ(x, k)). Sean las matrices

J1 =

∂ f1∂x1

. . . ∂ f1∂xs

.... . .

...∂ fσ∂x1

. . . ∂ fσ∂xs

y J2 =

∂ f1∂k1

. . . ∂ f1∂kr

.... . .

...∂ fσ∂k1

. . . ∂ fσ∂kr

.Luego la matriz diferencial d f (x, t) nos queda:

d f (x, t) =(J1 J2

)Por hipotesis tenemos que en (x0, k0), J1 tiene rango σ, luego la matriz d f (x, k) tam-

bien tiene rango σ. Entonces existe un menor de tamano σ × σ de la matriz J1 que esdistinto de 0. Supongamos sin perdida de generalidad (si no, reordenamos las variablesxi) que, evaluado en (x0, k0)

det

∂ f1∂x1

. . . ∂ f1∂xσ

.... . .

...∂ fσ∂x1

. . . ∂ fσ∂xσ

, 0

Notemos ` = s − σ, x = (x1, . . . , xσ), y = (xσ+1, . . . , xs), k = (k1, . . . , kr). Por elTeorema de la Funcion Implıcita para variables complejas (ver por ejemplo [GH11]),existen entornos U ⊂ C`+r, con (y0, k0) ∈ U, y V ⊂ Cσ con x0 ∈ V y una funcion analiticaϕ : U → V tal que

(x, y, k) ∈ V × U / f (x, y, k) = 0 = (ϕ(y, k), y, k) /(y, k) ∈ U.

Luego, pensamos a (V × U) ∩ V(I) =: X como una variedad compleja con la parame-trizacion de U a X,

(y, k) 7→ (ϕ(y, k), y, k),

o sea, X es una variedad compleja con carta: (X, ψ), ψ(x, y, k) = (y, k). Si miramos π : X →Cr compuesta con la carta tenemos π′ = π ψ : U → Cr, π′(y, k) = k, una proyeccion deun abierto de Cr+` a Cr. Por el Lema 5.1.1 y la Proposicion 4.3.3, π′ es playa en cadapunto de este abierto.

La proposicion anterior nos dice que si tenemos un estado de equilibrio no degenera-do de un sistema de reacciones bioquımicas entonces podemos asegurar playitud en esepunto. Mas precisamente, supongamos que tenemos una red de reacciones quımicas G,con cinetica de accion de masas. Supongamos que el subespacio estequiometrico S dela red tiene dimension σ. Entonces de los polinomios que definen el sistema dinamicoasociado a la red, solo nos quedamos con σ, f1, . . . , fσ (los que sean linealmente inde-pendientes, que a lo sumo son σ; si no hay esa cantidad de linealmente independientes elcero sera degenerado), y consideramos el ideal I = 〈 f1, . . . , fσ〉. Ahora supongamos quepara ciertas constantes de reaccion k0 tenemos un estado de equilibrio x0 no degenerado.Esto significa que d f (x0, k0) tiene rango σ igual a la dimension de S . Luego estamos enlas hipotesis de la proposicion anterior, y por lo tanto la proyeccion π : V(I) : Cr+s → Cr,π(x, k) = k es playa en (x0, k0).


En [Mum88], se puede encontrar una demostracion totalmente algebraica de este re-sultado en las paginas 220-221. En particular, en el contexto algebraico tenemos la si-guiente proposicion de [Sha94]:

Proposicion 5.1.3. Si X y S son variedades no singulares y f : X → S es un morfismo talque d f : TX,x → TS , f (x) es suryectivo para todo x en X entonces f es playo.

5.2. Como chequear playitudUsando las herramientas teoricas desarrolladas en el capıtulo 4, mostraremos como

chequear playitud de manera computacional. Para los calculos utilizamos el programa desoftware libre Singular [Dec12].

Usando Tor

En el capıtulo 1 vimos que un A modulo M es playo si y solo si TorA1 (A/I,M) = 0 para

todo ideal finitamente generado I ⊂ A (Teorema 4.2.5). Podemos calcular Tor de modulosfinitamente presentados, a partir de una matriz de presentacion. Veamos con un ejemplosencillo como calcular Tor con Singular. Para esto utilizaremos el comando Tor de lalibrerıa "homolog.lib".

Ejemplo 5.2.1. Sea A = Q[x, y], y consideremos los A-modulos M = Q[x, y]/〈x2, y〉 yN = Q[x, y]/〈x〉. Tenemos las presentaciones:

A(x2 y)−−−−→ A2 → M → 0

A(x)−−→ A→ M → 0

En Singular

> LIB "homolog.lib";

> ring A=0,(x,y),dp;

> matrix PM[1][2]=x2,y;

> matrix PN[1][1]=x;

Calculemos por ejemplo TorA1 (M,N)

> Tor(1,PM,PN);

_[1]=gen(1)

_[2]=y*gen(2)

_[3]=x*gen(2)

De la salida, obtenemos que TorA1 (M,N) = A2/(Ae1 + 〈x, y〉e2) A/〈x, y〉 Q.

Y calculemos TorA0 (M,N) y TorA

2 (M,N)

5.2. COMO CHEQUEAR PLAYITUD 67

> Tor(0,PM,PN);

_[1]=x*gen(1)

_[2]=x2*gen(1)

_[3]=y*gen(1)

> Tor(2,PM,PN);

_[1]=gen(1)

Luego TorA0 (M,N) = Q y TorA

2 (M,N) = 0.

Usando Tor podemos ver si un modulo M es playo o no.

Ejemplo 5.2.2. Sea A = Q[k] y sea el A-modulo M = Q[x, k]/〈x2 − x, x(k3 − k)〉. Porel Teorema 4.2.5, M es playo como A-modulo si y solo si TorA

1 (A/I,M) = 0 para todoideal finitamente generado I ⊂ A. Tomemos por ejemplo I = 〈k〉. Para poder calcular Torusando Singular necesitamos que los modulos sean finitamente presentados y una matrizde presentacion. M esta generado por las clases de 1 y de x. Nos queda la presentacion :

A(0 k3−k)−−−−−→ A2 → M → 0

Tambien necesitamos una presentacion de A/I:

A(k)−−→ A→ M → 0

Nos queda:

> ring A=0,k,dp;

> matrix PM[1][2]=0,kˆ3-k;

> matrix PI[1][1]=k;

> Tor(1,PM,PI);

_[1]=k*gen(1)

Luego, para I = 〈k〉, TorA1 (A/I,M) , 0, y por lo tanto M no es playo como A modulo.

Usando SyzygiesEn el capıtulo 4 vimos que podıamos chequear playitud a partir de las syzygies (Teo-

rema 4.5.1). Veamos con un ejemplo como podemos chequear si cierto modulo es playo.

Ejemplo 5.2.3. Sea I ⊂ Q[x, y, z, k] el ideal generado por los polinomios:

f1 = x2 − k27yz, f2 = xz − k13y, f3 = x − k14z2

Veamos que M := Q[x, y, z, k]/I no es playo como Q[k]-modulo. Por la Proposicion 4.3.3es suficiente mostrar que la localizacion de M por el ideal maximal 〈k〉 no es playa co-mo Q〈k〉-modulo. Usamos el Teorema 4.5.1. Tenemos que calcular las syzygies de lasreducciones de f1, f2 y f3 modulo 〈k〉 Llamemos A = Q[k]〈k〉. Trabajamos en el anilloQ[k]〈k〉[x, y, z] = A[x, y, z]


> ring Axyz=0,(x,y,z,k),(dp(3),ds(1));

Observamos que el orden que pusimos es un orden mixto (es monomial en las 3 pri-meras variables y local en la otra). Calculemos las syzygies de f1, f2, f3 sobre A[x, y, z]y luego comparemoslas con sus reducciones modulo 〈k〉, con las syzygies en f1, f2, f3,donde fi es la reduccion de fi modulo 〈k〉, es decir:

f1 = x2, f2 = xz, f3 = x ∈ Q[x, y, z]

> poly f1=xˆ2-kˆ27*y*z;

> poly f2=x*z-kˆ13*y;

> poly f3=x-kˆ14*zˆ2;

> ideal I=f1,f2,f3;

> module M=syz(I);

> print(M);

-1, -z,

zk14,x,

x, yk13

Luego las syzygies de I estan generadas por los vectores columna (−1, zk14, x)t y(−z, x, yk13)t. Las reducciones modulo 〈k〉 de las syzygies son (−1, 0, x)t y (−z, x, 0)t. Aho-ra calculemos las syzygies de f1, f2, f3

> ring r1=0,(x,y,z),dp;

> poly F1=xˆ2;

> poly F2=xz;

> poly F3=x;

> ideal I1=F1,F2,F3;

> module M1=syz(I1);

> print(M1);

0, -1,

-1,0,

z, x

Queremos ver si las reducciones de las syzygies de f1, f2, f3 generan las syzygies def1, f2, f3. Para esto utilizaremos el comando reduce(M,N), con M y N modulos, quedevuelve 0 si y solo si M es un submodulo de N. Las reducciones de las syzygies son(−1, 0, x)t y (−z, x, 0):

> module M2=-1*gen(1)+x*gen(3),-z*gen(1)+x*gen(2);

> M2=std(M2);//necesitamos que este representado en una

base standard para usar reduce;

Ahora usamos el comando reduce(M,N):

> reduce(M1,M2);

_[1]=z*gen(3)-gen(2)

_[2]=0

No es 0, ası que las syzygies de los f1, f2, f3 no estan generadas por las reducciones delas syzygies de f1, f2, f3, por lo que M := Q[x, y, z, k]/I no es playo como Q[k]-modulo.


Usando ideales de FittingPodemos chequear playitud para modulos finitamente generados usando ideales de

Fitting. El procedimiento isFlat de Singular de la librerıa "homolog.lib" esta basadoen el Teorema 4.4.9 del capıtulo 4. Devuelve 1 si el modulo es playo, y 0 si no. Veamosalgunos ejemplos:

Ejemplo 5.2.4. Sea A = Q[k] y sea de nuevo el modulo M = Q[x, k]/〈x2 − x, x(k3 − k)〉sobre A. Esta generado por las clases de 1 y de x y tiene la presentacion:

A(0 k3−k)−−−−−→ A2 → M → 0

Ahora podemos usar isFlat para chequear (otra vez) que M no es playo:


> ring A=0,k,dp;

> module PM=gen(2)*(k3-k);

> isFlat(PM);

0

Como M no es playo, podemos calcular el flat locus de M, es decir, el conjunto de losideales primos P de A tal que MP es playo como AP modulo. El procedimiento flatLocusde homolog.lib nos permite determinar este flat locus de M. Si PM es una matriz depresentacion de M, entonces flatLocus(PM) nos devuelve el ideal

F(M) :=⟨∪ka ∈ Fk(M) /a.Fk−1(M) = 0

⟩⊂ A

Como vimos en el capıtulo 4 (Proposicion 4.4.10)

MP es playo como AP-modulo⇐⇒ P 2 F(M)

Calculemos el flat locus en este ejemplo:

> flatLocus(PM);

_[1]=k3-k

El resultado refleja el hecho de que las fibras de la proyeccion π sobre k = 0, 1 y −1 sonmuy grandes. Sobre A1 \ 0, 1,−1 la familia es playa.

Veamos otro ejemplo:

Ejemplo 5.2.5. Sea I = 〈x2 − k1, xk1 − k2, xk2 − k21〉 ⊂ Q[x, k1, k2] y consideremos la

proyeccion π : V(I) ⊂ A2k1,k2× A1

x → A2k1,k2

Sea A = Q[k1, k2]. El A-modulo M = Q[x, k1, k2]/I esta generado por las clases de1 y de x. Para poder chequear si es playo con el procedimiento isFlat, tenemos quetener una presentacion para M. Para esto necesitamos un conjunto de generadores de lassyzygies de los generadores de M. Calculemos una base de Grobner (explicaremos quees una base de Grobner en la proxima seccion)



> ring S=0,(x,k1,k2),(dp(1),dp(2));

> ideal I=xˆ2-k1,x*k1-k2,x*k2-k1ˆ2;

> std(I);

_[1]=k1ˆ3-k2ˆ2

_[2]=x*k2-k1ˆ2

_[3]=x*k1-k(2)

_[4]=xˆ2-k1

De la base de Grobner que calculamos, obtenemos la presentacion

A

(k3

1−k22 0 −k2

1 −k2

0 k31−k2

2 k2 k1

)−−−−−−−−−−−−−−−−→ A2 → M → 0

Ahora chequeamos si es playo, y si no, tambien calculamos el flat locus:


> ring A=0, t(1..2),dp;

> module PM=gen(1)*(k1ˆ3-k2ˆ2),

. gen(2)*(k1ˆ3-k2ˆ2),

. gen(2)*k2-gen(1)*k1ˆ2,

. gen(2)*k1-gen(1)*k2;

> isFlat(PM);

0

> flatLocus(PM);

_[1]=k1ˆ3-k2ˆ2

Esperabamos esta respuesta ya que V(k31 − k2

2) ⊂ A2 es la imagen de π. Ası que enrealidad vamos a considerar a π como el morfismo de V(I)→ V(k3

1 − k22). Este morfismo

sera playo si Q[x, k1, k2]/I es playo como Q[k1, k2]/〈k31 − k2

2〉-modulo. Utilizamos qringpara trabajar en el anillo cociente Q[x, k1, k2]/I.

> qring Q=std(k1ˆ3-k2ˆ2);

> module PM=imap(A,PM);

> isFlat(PM);

0

> flatLocus(PM);

_[1]=k2

_[2]=k1

El resultado refleja el hecho de que la fibra de π sobre k1 = k2 = 0 es el punto dobleV(x2, k1, k2) mientras cada una de las otras fibras sobre V(k3

1 − k22) consisten de un punto

reducido.


Usando bases de GroebnerPrimero veamos algunas definiciones. Trabajaremos en el anillo de polinomios K[x] =

K[x1, . . . , xn], con K cuerpo. Si α = (α1, . . . , αn), usamos la notacion xα = xα11 . . . xαn

n .

Definicion 5.2.6. Un orden monomial ≺ en K[x] es un orden total en el conjunto de todoslos monomios (monicos) xα en K[x] que satisface que:

Si xα ≺ xβ, entonces xαxγ ≺ xβxγ, para todo α, β y γ en Nn0.

1 ≺ xα, para todo α ∈ Nn0 − 0.

Definicion 5.2.7. Dado f ∈ K[x], con f no nulo, y con ≺ un orden monomial fijo, podemosescribir:

f = cxα + g,

con c ∈ K, c , 0 y xα′

≺ xα para todo termino no nulo c′xα′

de g con α′ , α. Definimos:

Lt( f ) = cxα, el termino principal de fLm( f ) = xα, el monomio principal de fLc( f ) = c, el coeficiente principal de de f

multideg( f ) = α, el multigrado de f

Observamos que las definiciones anteriores dependen del orden ≺ fijado.

Definicion 5.2.8. Sea I ⊂ K[x] un ideal distinto de 0. Denotamos por In(I) al idealgenerado por los terminos principales de elementos de I:

In(I) = 〈cxα / existe f ∈ I con Lt( f ) = cxα〉

In(I) es el ideal inicial de I.

Definicion 5.2.9. Un subconjunto finito G = g1, . . . , gs de un ideal I ⊂ K[x] es una basede Grobner para I con respecto al orden monomial ≺ si 〈Lt(g1), . . . , Lt(gs)〉 = In(I).

Teorema 5.2.10. Sea I ⊂ K[x] un ideal, y sea ≺ un orden monomial fijo. Entonces existeG = g1, . . . , gs una base de Grobner para I con respecto al orden ≺. Ademas G es unconjunto de generadores para I.

Demostracion. Ver [CLO07].

Ademas se puede calcular una base de Grobner de un ideal a partir de cualquier con-junto de generadores, mediante el algoritmo de Buchberger, que puede verse por ejemploen [CLO07].

En general, la base de Grobner de un ideal no es unica, aun cuando el orden esta fijo.Sin embargo, bajo ciertas hipotesis, si se puede obtener la unicidad.

Definicion 5.2.11. Sea I ⊂ k[x] un ideal, y sea < un orden monomial. Un subconjuntofinito G de I es una base de Grobner reducida si:


G es una base de Grobner.

Lc(g) = 1 para todo g ∈ G.

Para todo g ∈ G ninguno de sus monomios esta en In(G − g).

Se puede probar si I ⊂ k[x] es un ideal y < es un orden monomial fijo, entonces Iadmite una unica base de Grobner reducida (ver [CLO07]).

Ahora dejamos un sencillo lema que utilizaremos en la demostracion de la proposicionque sigue:

Lema 5.2.12. Sea I = 〈xα/α ∈ A〉 un ideal monomial. Entonces el monomio xβ ∈ I si ysolo si xβ es divisible por xα, para algun α ∈ A.

Veamos como las bases de Grobner nos permiten calcular para que puntos cierto mor-fismo es playo. Estamos interesados en ver cuando la proyeccion π : V(I) → Cr, conI ⊂ C[x, k] un ideal, es playa en cierto punto (x0, k0). Para esto vamos a encontrar un con-junto de valores de k ∈ Cr donde para esos k podemos asegurar playitud. La prueba quesigue esta basada en una proposicion analoga presentada en el artıculo [Ass94], aunqueen este caso el autor trabaja con bases de Grobner sobre anillos. En [RT13] y [BGS92]tambien se muestran resultados similares.

Proposicion 5.2.13. Sea I un ideal en C[x, k], tal que I ∩ C[k] = (0) y sea X = V(I).Consideremos un orden monomial ≺1 en C[x], y ≺2 un orden monomial en C[k], y con-sideremos el orden producto ≺ en C[x, k], es decir, xαkβ ≺ xα

′

kβ′

si y solo si xα ≺1 xα′

oxα = xα

′

y kβ ≺2 kβ′

.Sea G = f1(x, k), . . . , fr(x, k) una base de Grobner del ideal I con respecto al orden

≺. Para cada i tenemos Lm( fi) = xαikβi , luego podemos escribir a cada fi en la formafi = ci(k)xαi + gi, donde cada monomio xαi

′

kβi′

que aparece en g es tal que xαi′

≺1 xαi .Sea c(k) =

∏ri=1 ci(k). Si k0 ∈ C

r es tal que c(k0) , 0 entonces la proyeccion π : V(I)→Cr es playa en k0. O sea, (C[x, k]/I)〈k0〉 es playo como C[k]〈k0〉-modulo.

Demostracion. Probaremos que el modulo (C[x, k]/I)〈k0〉 es libre como C[k]〈k0〉-modulo,y por lo tanto playo.

Consideremos el ideal monomial M = 〈xαi /Lm( fi) = xαikβi〉 en C[x]. Ahora conside-remos el conjunto Γ = xα /xα < M. Como I ∩ C[k] = (0), Γ , ∅. Veamos que Γ es basede (C[x, k]/I)〈k0〉 como C[k]〈k0〉-modulo. Primero veamos que el conjunto Γ es linealmen-te independiente. Tenemos que (C[x, k]/I)〈k0〉 = C[x, k]〈k0〉/I〈k0〉. Luego, supongamos quetenemos xγ1 , . . . , xγs ∈ Γ tal que

p1(k)q1(k)

xγ1 + · · · +ps(k)qs(k)

xγs = 0 (5.2)

en C[x, k]〈k0〉/I〈k0〉 , para ciertos pi ∈ C[k], qi ∈ C[k], con qi(k0) , 0 ∀i . De (5.2), p1(k)q1(k) xγ1 +

· · ·+ps(k)qs(k) xγs ∈ I〈k0〉. Es decir, existen g1, . . . , gr ∈ C[x, k], y h1, . . . , hr ∈ C[k], con hi(k0) , 0

para todo i tal que:

p1(k)q1(k)

xγ1 + · · · +ps(k)qs(k)

xγs =g1(x, k)h1(k)

f1(x, k) + · · · +gr(x, k)hr(x, k)

fr(x, k)


Multiplicando por el mınimo comun multiplo de los denominadores (que no se anulaen k0) nos queda:

p1(k)xγ1 + · · · + ps(k)xγs = g1(x, k) f1(x, k) + · · · + gr(x, k) fr(x, k) ∈ I,

para ciertos polinomios pi(k) ∈ C[k] y gi ∈ C[x, k]. Luego, el polinomio h := p1(k)xγ1 +

· · · + ps(k)xγs ∈ I, y para algun i, Lm(h) = xγikη, para cierto kη. Por lo tanto existe algunj tal que Lm( f j) = xα jkβ j divide a xγikη. Pero entonces xα j divide a xγi , y por lo tantoxγi ∈ M, absurdo, ya que xγi ∈ Γ. Luego, el conjunto Γ es linealmente independiente.

Ahora veamos que generan a (C[x, k]/I)〈k0〉 como C[k]〈k0〉-modulo. Para esto alcanzacon ver que podemos generar todos los monomios xγ (las clases) para todo γ. Si xγ ∈ Γlisto. Si no xγ ∈ M, luego existe un i tal que xαi divide a xγ, con Lt( fi) = xαikβi . Tenemosentonces que:

xγ = xγ−αi xαi

Tenıamos que fi = ci(k)xαi + gi. Multiplicando por ci(k) (que no se anula en k0) deambos lados nos queda que:

ci(k)xγ = xγ−αici(k)xαi

Luego, como ci(k)xαi = fi − gi:

ci(k)xγ = xγ−αi( fi − gi) = xγ−αi fi − gixγ−αi

xγ−αi fi ∈ I, y ci(k0) , 0, luego en (C[x, k]/I)〈k0〉 nos queda, xγ = 1ci(k)h, con h = −gixγ−αi .

Observamos que todos los monomios xη jkν j que aparecen en h tienen orden menorque xγ, ya que los monomios que aparecen en gi son menores que xαi . Ahora, si para todomonomio xη jkν j de h, cada xη j ∈ Γ, listo. Si no, volvemos a empezar con el monomioxη, donde Lm(h) = xηkν, que sabemos que xη ≺ xγ. Y ası siguiendo. Como en cada pasoestamos considerando monomios en x de menor orden que los anteriores, este procesotermina en finitos pasos. Luego, el conjunto Γ genera. Y por lo tanto, (C[x, k]/I)〈k0〉 eslibre como C[k]〈k0〉-modulo, como querıamos.

Veamos un ejemplo

Ejemplo 5.2.14. Consideremos el ideal I = 〈k1x2y + k2x + k3, y2 + k1x〉 ∈ C[x, k]. Calcu-lemos una base de Grobner para I con un orden producto.

> ring r=0,(x,y,k1,k2,k3), (lp(2),lp(3));

> poly f1=k1*xˆ2*y+k2*x+k3;

> poly f2=yˆ2+k1*x;

> ideal I=f1,f2;

> std(I);

_[1]=yˆ5-yˆ2*k2+k1*k3

_[2]=x*k1+yˆ2

_[3]=x*yˆ3-x*k2-k3

En este caso tenemos que una base de Grobner para I es y5−y2k2 +k1k3, xk1 +y2, xy3−

xk2 − k3 Luego, si ((k1)0, (k2)0, (k3)0) no se anula en 1.k1.1, es decir,(k1)0 , 0, por laProposicion 5.2.13, la proyeccion π : V(I) ⊂ C5 → C3 es playa en (x, y, (k1)0, (k2)0, (k3)0)si (x, y, (κ1)0, (κ2)0, (κ3)0) ∈ V(I).


Calculando dimensionesUna manera de ver si cierto morfismo es playo es calculando dimensiones. Si tenemos

un morfismo de variedades f : X → Y , vimos que dim(Xy)x+dim(Y)y ≥dim(X)x, conf (x) = y y si f es playo en (x, y) vale la igualdad. Veamos un ejemplo:

Ejemplo 5.2.15. Sea I ⊂ C[x, y, z, k] el ideal generado por los polinomios:

f1 = x2 − k5yz, f2 = xz − k2y, f3 = x − k3z2

Veamos si π : V(I) ⊂ C4 → C, π(x, y, z, k) = k es playa en ciertos puntos calculandodimensiones. Por ejemplo veamos si la proyeccion es playa en (0, 0, 0, 0). En este casonos queda:

> ring r=0,(x,y,z,k),ds;

> ideal I=x2-k5yz,xz-k2y,x-k3z2;

> dim(std(I));

2

> ideal J=I,k;

> dim(std(J));

2

Luego la dimension local de (V(I)) en (0, 0, 0, 0) es 2 y la dimension de la fibra es 2.Como dim (C) = 1, nos queda que

dim(π−1(0), 0) + dim(C, 0) > dim(V(I), 0)2 + 1 > 2

Como no vale la igualdad, f no es playo en (0, 0, 0, 0).Veamos que pasa en el punto (1, 1, 1, 1) que tambien esta en V(I):

> ring r=0,(x,y,z,k),ds;

> ideal I=x2-k5yz,xz-k2y,x-k3z2;

> ideal I1=subst(I,x,x+1,y,y+1,z,z+1,k,k+1);

> dim(std(I1));

2

> ideal J=I1,k;

> dim(std(J));

1

En este caso

dim(π−1(1), (1, 1, 1, 1)) + dim(C, 1) = dim(V(I), (1, 1, 1, 1))1 + 1 = 2

Pero la vuelta solo vale si Xx es Cohen-Macaulay: Singular nos permite chequear-lo con el comando isCM de la librerıa "homolog.lib", que devuelve 1 si es Cohen-Macaulay y 0 si no.

5.3. REDES BIOQUIMICAS Y PLAYITUD 75

> LIB "homolog.lib"

> isCM(I1);

1

Por lo tanto, vale la vuelta, y por lo tanto el morfismo es playo.

Calculando dimensiones, podemos comprobar si el morfismo es playo en ciertos pun-tos, pero hay que conocer los puntos de la variedad, que en general no podremos hacerlo.

5.3. Redes bioquımicas y playitudSupongamos que tenemos una red de reacciones quımicas, con cinetica de accion

de masas. Para cada vector de constantes de reaccion κ, tenemos un sistema dinamicoasociado:

dxi

dt= xi = fi(x, k)

con fi(x, k) polinomios en las variables x j, y en las variables κ`.Consideramos el ideal I generado por los fi(x, κ), y la variedad V(I) ⊂ Cs+r. Tenemos

la proyeccion

π : V(I) ⊂ Cs,r → Cr

(x, κ) 7→ κ

Lo que queremos ver es cuando esta proyeccion es playa.Veamos algunos ejemplos de redes de reacciones con cinetica de accion de masas.

Empecemos con un ejemplo sencillo:

Ejemplo 5.3.1. Consideremos la red:

Cκ

A

κ

OO

κ // B

En este caso particular, las constantes de reaccion son iguales. Las ecuaciones dife-renciales asociadas a la red son:

dxA

dt= f1(x, κ) = −2κxA + κxC

dxB

dt= f2(x, κ) = κxA

dxC

dt= f3(x, κ) = −κxC + κxA

Como f3 = − f1 − f2, el ideal generado por los fi es I = 〈 f1, f2〉. Ahora consideremosla proyeccion π : V(I) ⊂ C4 → C, que manda π(xA, xB, xC, κ) = κ. Queremos ver si laproyeccion es playa. Para esto tenemos que ver si M = C[x, κ]/I es playo como A = C[κ]-modulo. Como A es un dominio de ideales principales, por el corolario 4.2.7, M es playo


si y solo si M es libre de torsion. Pero por ejemplo, la clase de xA esta en M y κxA ∈ I, osea, κxA = 0 en M. Luego M no es libre de torsion y por lo tanto no es playo.

Consideremos la misma red pero ahora no ponemos la restriccion de que las constantessean iguales:

A

k1

B

k2

OO

k3 // C

Nos queda el sistema:

dxA

dt= f1(x, k) = −k1xA + k2xB

dxB

dt= f2(x, k) = k1xA − xB(k2 + k3)

dxC

dt= f3(x, k) = k3xB

El ideal generado por los fi es I = 〈 f1, f3〉. Queremos ver ahora, para que valores dek, la proyeccion π : V(I) ⊂ C6 → C3 es playa. Para chequear si la proyeccion es playacon herramientas como Tor o ideales de Fitting, o para calcular el flat locus de maneracomputacional, necesitamos que los modulos sean finitamente presentados, y en general,en los ejemplos con redes el modulo C[x, k]/I no es finitamente generado como C[k]-modulo. Ası que tendremos que usar otras herramientas. Por ejemplo, podemos usar basesde Grobner, que nos va a devolver un abierto en C3, donde podemos garantizar playitud.

Calculemos una base de Grobner con Singular (escribimos las variables xA = x1, xB =

x2 y xC = x3)

> ring r=0,(x1,x2,x3,k1,k2,k3),(dp(3),dp(3));

> poly f1=-k1*x1+x2*k2;

> poly f3=k3*x2;

> ideal I=f1,f3;

> std(I);

_[1]=x2*k3

_[2]=x1*k1-x2*k2

Luego una base de Grobner de I es xBk3, xAk1 − xBk2 Entonces, por la Proposicion5.2.13, fuera de κ1 = 0 y κ3 = 0, la proyeccion es playa. Es decir, para todo (k1, k2, k3) ∈C3, con k1 y k3 distintos de 0 (en particular para todo valor de k2, incluido k2 = 0), laproyeccion π : V(I)→ C3 es playa en todo punto (xA, xB, xC, k1, k2, k3) ∈ V(I).

En el ejemplo anterior observamos que algunos metodos para chequear playitud quedesarrollamos en la seccion anterior no nos sirven, ya que los modulos que tenemos queconsiderar no nos quedan finitamente generados (en general). Las herramientas que po-demos utilizar son entonces el calculo de dimensiones, que tiene la desventaja de que hayque conocer exactamente el punto de la variedad (algo que en general no conocemos), y


las bases de Grobner, que aunque no nos dan exactamente el “flat locus”(nos pueden darmas restricciones), nos devuelven valores donde podemos garantizar que la proyeccion esplaya.

Ahora mostramos un ejemplo en el que la red admite multiples estados de equilibrio,pero uno de sus equilibrios es degenerado. En este ejemplo, en ese punto la proyeccion esplaya.

Ejemplo 5.3.2. Consideremos la red:

2A + Bκ1 // 3Aκ2oo

Aκ3 // 0κ4oo

κ6 // Bκ5oo

Nos quedan las ecuaciones:

dxA

dt= f1(x, k) = k1x2

AxB − k2x3A − k3xA + k4

dxB

dt= f2(x, k) = −k1x2

AxB + k2x3A − k5xB + k6

El ideal generado por los fi esta generado por f1 y g, con g = f1 + f2.Usando bases de Grobner nuevamente, veamos para que constantes de reaccion la

proyeccion π : V(I) ⊂ C8 → C6, π(xA, xB, k) = k, con k ∈ C6, es playa. Calculemosentonces una base de Grobner para I (xA = x, xB = y):

> ring r=0,(x,y,k1,k2,k3,k4,k5,k6),(dp(2),dp(6));

> poly f1=k1*xˆ2*y-k2*xˆ3-k3*x+k4;

> poly f2=-k1*xˆ2*y+k2*xˆ3-k5*y+k6;

> poly g=f1+f2;

> ideal I=f1,g;

> std(I);

_[1]=x*k3+y*k5-k4-k6

_[2]=yˆ3*k1*k3*k5ˆ2+yˆ3*k2*k5ˆ3-xˆ2*k2*k3ˆ2*k4-xˆ2*k2*k3ˆ2*k6

+x*y*k1*k3ˆ2*k4+x*y*k2*k3*k4*k5+x*y*k1*k3ˆ2*k6+x*y*k2*k3*k5*k6

-yˆ2*k1*k3*k4*k5-yˆ2*k2*k4*k5ˆ2-yˆ2*k1*k3*k5*k6-yˆ2*k2*k5ˆ2*k6

-x*k3ˆ4+k3ˆ3*k4

_[3]=x*yˆ2*k2*k5ˆ2-yˆ3*k1*k5ˆ2+xˆ2*k2*k3*k4+xˆ2*k2*k3*k6

-x*y*k1*k3*k4-x*y*k2*k4*k5-x*y*k1*k3*k6-x*y*k2*k5*k6+yˆ2*k1*k4*k5

+yˆ2*k1*k5*k6+x*k3ˆ3-k3ˆ2*k4

_[4]=xˆ2*y*k2*k5-x*yˆ2*k1*k5-xˆ2*k2*k4-xˆ2*k2*k6+x*y*k1*k4

+x*y*k1*k6-x*k3ˆ2+k3*k4

_[5]=xˆ3*k2-xˆ2*y*k1+x*k3-k4

En este caso el polinomio c(k) de la Proposicion 5.2.13 es c(k) = (k3)(k1k3k25 +

k2k35)(k2k2

5)(k2k5)(k2) Luego si k no se anula en c(k) la proyeccion es playa. Es decir, si


k2,k3,k5 son distintos de cero, y k1k3 + k2k5 no es 0, la proyeccion es playa. Por ejemplopodemos poner k6, k4 y k1 iguales 0, y la proyeccion va a ser playa.

Ahora veamos que pasa en un ejemplo con k2 = 0 (la Proposicion 5.2.13 no nos diceque pasa en los puntos en los que c(k) = 0, podrıa ser playo ahı tambien).

Haciendo cuentas, llegamos a que si los valores de las constantes de reaccion sonk1 = 1, k2 = 0 (esto corresponderıa a la subred de la red original que se obtuvo removiendola reaccion con constante k2), k3 = 1, k4 = 3

16 , k5 = 1 y k6 = 2516 la red tiene dos estados

de equilibrio positivos: ( 12 ,

54 ) y (3

4 , 1). El primero es un cero degenerado. Veamos si laproyeccion es playa en esos puntos:

Primero veamos si la proyeccion es playa en (12 ,

54 , 1, 0, 1,

316 , 1,

2516 ), calculando dimen-

siones:

> ring r=0,(x,y,k1,k2,k3,k4,k5,k6),ds;



> poly g=f1+f2;

> ideal I=f1,g;

> ideal I1=subst(I,x,x+1/2,y,y+5/4,k1,k1+1,k3,k3+1,k4,k4+3/16,

k5,k5+1,k6,k6+25/16);

> dim(std(I1));

6

> ideal J=I1,k1,k2,k3,k4,k5,k6;

> dim(std(J));

0

Luego, si X = V(I), y llamamos x = ( 12 ,

54 , 1, 0, 1,

316 , 1,

2516 ), y = (1, 0, 1, 3

16 , 1,2516 )

obtenemos:

dim(π−1(y), x) + dim(C6, y) = dim(X, x)0 + 6 = 6

Como vale la igualdad, para que sea playo tendrıamos que chequear que X es Cohen-Macaulay en x:


> isCM(I1);

1

>

Como vale la igualdad y es Cohen-Macaulay, entonces la proyeccion es playa en elpunto que querıamos.

Tambien podemos chequear que en el punto x = ( 34 , 1, 1, 0, 1,

316 , 1,

2516 ) la proyeccion

es playa.


> ring r=0,(x,y,k1,k2,k3,k4,k5,k6),ds;



> poly g=f1+f2;

> ideal I=f1,g;

> ideal I1=subst(I,x,x+3/4,y,y+1,k1,k1+1,k3,k3+1,k4,k4+3/16,

k5,k5+1,k6,k6+25/16);

> dim(std(I1));

6

> ideal J=I1,k1,k2,k3,k4,k5,k6;

> dim(std(J));

0


> isCM(I1);

1

Como X = V(I) es Cohen-Macaulay en x, y ademas

dim(π−1(y), x) + dim(C6, y) = dim(X, x)0 + 6 = 6,

entonces la proyeccion tambien es playa en el punto (34 , 1, 1, 0, 1,

316 , 1,

2516 ).

Si nos movemos cerquita de las constantes de reaccion que tenemos, en particular,cerca de k2 = 0, vamos a garantizar continuidad en las fibras, aunque estos son resultadosque se pueden garantizar en C.

Nos queda pendiente ver que pasa con las soluciones reales, que sera parte del trabajofuturo a realizar.

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