[Toro Haroldo] Biologia de Insectos(BookFi.org)

7/21/2019 [Toro Haroldo] Biologia de Insectos(BookFi.org)

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BIOLOGA DE INSECTOS

HAROLDO TORO G.ELIZABETH CHIAPPA T.CARMEN TOBAR M.

EDICIONES UNIVERSITARIAS DE VALPARASOPONTIFICIA UNIVERSIDAD CATLICA DE VALPARASO


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Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacin escrita de los titulares delCopyright, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproduccin total o

parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos lareprografa y el tratamiento informtico y la distribucin de ejemplares de ella

mediante alquiler o prstamo pblicos.

Haroldo Toro G., Elizabeth Chiappa T. y Carmen Tobar M., 2003Inscripcin N 132.302

ISBN 956-17-0340-8

Tirada de 300 ejemplares

Derechos Reservados

Edicione s Unive rsitarias de ValparasoPontificia Universidad Catlica de Valparaso

Calle 12 de Febrero 187, ValparasoFono (32) 273087 - Fax (32) 273429

E.mail: [email protected]

www.euv.cl

Diseo Grfico: Guido Olivares S.Diagramacin: Mauricio Guerra P.

Correccin de Pruebas: Osvaldo Oliva P.

Impreso en Salesianos S.A.

HECHO EN CHILE


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NDICE

PRLOGO ........................................................................ Pg. 7

PREFACIO ..............................................................................13

Cap t u l o 1 Introduccin ..........................................................17

Cap t u l o 2 Locomocin ...........................................................45

Cap t u l o 3 Alimentacin .........................................................81

Cap t u l o 4 Organizacin del Aparato Digestivo...................... 115

Cap t u l o 5 Respiracin ......................................................... 129

Cap t u l o 6 Circulacin ..........................................................147

Cap t u l o 7 Sistema Neurosensorial ....................................... 159

Cap t u l o 8 Reproduccin y Desarrollo ................................... 183

Cap t u l o 9 Desarrollo y Estacionalidad ................................. 231

Cap t u l o 1 0 Mecanismos de Defensa en Insectos .................... 241

Cap t u l o 1 1 Polinizacin Entomfila ....................................... 253

Cap t u l o 1 2 Comportamiento Social ........................................ 261

Cap t u l o 1 3 Los Insectos como Plagas..................................... 277

Cap t u l o 1 4 Bases Biolgicas para el Control de Plagas .......... 293


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Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.

Cap t u l o 1 5 Los Insectos como Recurso .................................. 317

Cap t u l o 1 6 Sistemtica .......................................................... 329

Cap t u l o 1 7 Categoras Taxonmicas de laSuperclase Hexapoda .......................................... 341

GLOSARIO ............................................................................ 447

Referenc ias y Lec turas para profundizar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463


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PRLOGO

La literatura entomolgica en lo concerniente a textos de estudio esabundante en la cultura cientfica occidental. El predominio, hastalos primeros decenios de 1900, han sido los textos europeos, especial-mente de Inglaterra, Francia y Alemania. A partir de los aos 50, estepredominio pasa, sin contrapeso importante, a Estados Unidos, don-de numerosos profesores de entomologa de distintas universidades,escribieron sus textos, los que hacan obligatorios para los alumnosde sus cursos, con lo que en alguna medida aseguraban compradorescada trimestre. En Espaa, G. Ceballos publica E lementos d e

En tom ologa Gen era l(1945, 251 pp.), posiblemente el primer texto enespaol. En Sudamrica, la produccin ha sido notablemente menor.La necesidad fue suplida con textos europeos y norteamericanos. En

Argentina, Brasil y Per aparecen en los aos 50, o antes, algunostextos principalmente sobre insectos perjudiciales. En Chile, esta pro-duccin es an ms tarda. C.E. Porter anuncia en 1914, en Anales deEntomologa Aplicada N 1, el Manua l de En tom ologa Agrcola , peroslo alcanza a publicar 9 pequeos volmenes de An a les de ZoologaApl icada, material extremadamente escaso en la actualidad. En laforma de apuntes universitarios, circulan los Apun tes de Zoologa

(ca. 1940, 260 pp.), del Dr. Alberto Graff Marn para Agronoma de laUniversidad de Chile, y los de Zoologa Agrcola de Ch il e(1947, 297pp.), del Ing. Agr. Gabriel Olalquiaga F., para Agronoma de la Univer-sidad de Chile. Es tal vez el apunte de M. Etcheverry y J. HerreraCu rso Ter ico-Prcti co de En tom ologa(1972, 385 pp.), destinado asus alumnos de pedagoga, el primer texto en Chile sobre esta mate-ria. Desafortunadamente, como era propio de ese tiempo, fue impreso


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en forma de apuntes y ordenado en 24 sesiones de laboratorio, corres-pondientes a los cursos que los autores impartan. Esta ordenacin lequit, lamentablemente, el carcter de texto general, por lo que no fue

usado en otras universidades ni en otras carreras. Posteriormente,L.E. Pea publica Intr odu ccin a los Insectos d e Chile (1986, 254pp.), dirigido a los estudiantes y aficionados a los insectos. Su princi-pal propsito fue facilitar la identificacin de los insectos para su ubi-cacin en las colecciones.

En 1988, aparece la importante obra de R.H. Gonzlez Insectos yAcaros d e Importa ncia A grcola y Cua rentena ria en Chile (310 pp.).Destinada a estudiantes de agronoma y a profesionales en control deinsectos. En 1994, se publica la obra en 2 volmenes de J.N. Artigas

En tom ologa Econm ica (2.076 pp.), profusamente ilustrada, cuyodestino es ser una obra de consulta, ms propia de bibliotecas y ana-queles de profesionales que un texto de estudio de fcil manipulacin

y transporte. A pesar que esta obra incluye un significativo trata-miento de historia de la entomologa en Chile, entomologa general(anatoma, morfologa y desarrollo), ecologa, poblaciones y taxono-ma, el grueso de los temas corresponde a morfologa y biologa de lasespecies de insectos dainos a la agricultura, los forestales y, los deinters mdico y veterinario. En 2000, aparece el libro de Jaime

Apablaza H., Introd uccin a la En tomologa Genera l y Ap licad a(339pp.), con nfasis en la parte agrcola. En 2000, el Dr. A. O. Angulo,termina una pgina web (proyecto docencia U. de Concepcin), quetitula Entomologa General Chilena, que incluye un L ib ro d eEn tomologa(71 pp.); entre otras informaciones incluye el primer Li-

bro Rojo de insectos chilenos (www.udec.cl/entomologa). Faltaba en-tonces, un texto destinado a los estudiantes de entomologa de pre ypost-grado, que tratara a los insectos desde la perspectiva de organis-mos interactuantes, con nfasis en su estructura y funcin, su biolo-ga, su integracin al medio ambiente y su relacin con el hombre.

Esta necesidad es suplida por este excelente libro pstumo del Profe-sor Haroldo Toro, titulado Bi ologa d e Insectos. Como su ttulo anun-cia, es fundamentalmente un texto y est destinado a estudiantes,aunque la profundidad de la informacin, as como su abundancia,otorgar apoyo frecuente a los profesionales.

El Profesor Toro ha dividido su texto en 17 captulos, nmero muy


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adecuado para ajustarse a las 16 semanas de clases que tienen enChile los semestres universitarios. Introduce al estudiante en el cap-tulo 1, en la estructura general de los insectos, le da la informacin

necesaria que le permite compenetrarse de su espectacular diversi-dad, de donde logran ese xito biolgico que los hace ocupar todos losnichos, en todas las circunstancias; el estudio detallado de sus partespermite entender esta capacidad. En los captulos 4-7 informa a suslectores de las funciones que permiten a los insectos usar el mediocomo una poderosa arma competitiva que les permite tener el xito

biolgico que los caracteriza. La capacidad del autor para explicar entrminos sencillos mecanismos tan complejos como el caminar de unaoruga o los movimientos de las patas de los insectos terrestres, sinrecurrir a pesada terminologa mecnica, lo acercan al lector, que se-guir con inters el tema. A lo largo de la explicacin de formas ymecanismos, va incluyendo de manera suave y amena el punto de

vista adaptativo, lo que obliga al lector a mantener, en forma perma-nente, una visin global sobre el resto de los animales.

El Profesor Toro fue un estudioso de la vida de las abejas (Apoidea), sucomportamiento social, su relacin con las plantas y las condicionesdel medio. No es extrao, por eso, que en el captulo 7, haga unadiscusin del mayor inters sobre sistema neurosensorial, mecano,fono, foto y quimiorreceptores, visin y otros receptores, incluidas in-teresantes consideraciones sobre feromonas. Del mismo modo, apren-dizaje y memoria son tratados con especial dedicacin.

Los que tuvimos la suerte de conocerlo en accin, lo recordamos depie en los Congresos de Entomologa de Chile, hacindose y hacindo-nos preguntas para entender el acercamiento de los sexos y la utilidadde complejos comportamientos observados por l en apodeos y comu-nicados en el momento. Algunas de sus inquietudes quedan expues-tas en el captulo 8 cuando se refiere a la atraccin en la reproduccin

biparental. En el captulo 11 expone las relaciones insecto-planta(entomofilia), tema en el que tena destacada experiencia, obtenida desus abundantes observaciones en terreno y en laboratorio. Se nota eneste captulo que la limitacin de espacio fue un doloroso cors parasu deseo de compartir las experiencias recordadas. El captulo 12 con-tiene variados temas, desde comportamiento social hasta formacinde castas, desde defensa hasta relacin de parentesco y evolucin delcomportamiento. Termina el captulo con excelentes descripciones de


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seleccin generacional y relacin de parentesco en haplodiploida, queilustra con cuadros numricos y ejemplifica con el caso de los ispteros.En este captulo terminan los temas de entomologa general. En los

tres captulos siguientes, el Profesor Toro expone temas aplicados, losque inicia con Los In sectos como Plaga, donde incluye un listado de72 especies ordenadas en 13 cultivos, procedente de autores anterio-res, lo que se justifica como un resumen necesario para los usuarios aquienes este texto est destinado, dado el agobiante lenguaje tcnicousado por los autores precedentes. Incluye, adems, observacionessobre los txicos que los insectos pueden introducir en el hombre,donde la conocida especialidad del autor, agrega especial confianza asus aseveraciones. Esta segunda parte del libro finaliza con dos cap-tulos (14 y 15), donde incluye una extensa exposicin sobre control

biolgico y una menor sobre control qumico, dimensionadas adecua-damente para que el lector, que est interesado en ellas slo porqueinvolucran a los insectos, reconozca una materia que para otros esuna especialidad. Dentro de la brevedad del tratamiento (23 pginasdel manuscrito), logra dar una idea bien fundamentada sobre los prin-cipios de estas disciplinas, las que expone adecuadamente ilustradascon ejemplos nacionales y mundiales. El captulo 15 est destinado alos insectos como recurso humano, tema frecuentemente tratado porautores en libros de circulacin internacional. Los tres ejemplos usa-

dos por el Profesor Toro: Conchuela de la Laca, Gusano de la Seda y,Abeja de Miel, esta ltima tratada ms extensamente, a nuestro en-tender se justifican dentro de la lnea general del texto, aunque en-contramos que faltan ejemplos propios de Chile, pas que el autorconoca en detalle, en especial sus apodeos, algunos de los cualeshan sido conocidos por su aporte alimenticio a nuestros nativos. Losdos ltimos captulos (16 y 17), estn destinados a sistemtica y taxo-noma. En el primero, fundamenta los grupos taxonmicos de los in-sectos, sus relaciones filogenticas y el uso internacional de normasde nomenclatura; lo que expone, en el siguiente captulo, al presentarlos principales rdenes de insectos, ilustrando cada uno con algunasde las familias ms conocidas. Para cada orden y familia, incluyeexcelentes definiciones y diagnosis, aunque se mantiene en el nivelilustrativo general de la obra. Algunos rdenes, como Heteroptera,

Auchenorrhyncha y Sternorrhyncha, Coleoptera, Diptera eHymenoptera, van premunidos de una clave sencilla para las familiasms comunes.


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Termina la parte expositiva del libro, con un glosario de aproximada-mente 300 trminos usados en entomologa, lo que constituye unaimportante ayuda para las personas que no tienen fcil acceso a dic-

cionarios zoolgicos o entomolgicos (en ingls), de uso frecuente en-tre los especialistas. Incluir en este glosario la etimologa de cada pa-labra es una fineza que los lectores apreciarn.

El libro est bien ilustrado, de manera que la lectura se ve facilitadapor las figuras explicativas. Tal vez, hubisemos preferido que la no-menclatura alar de Diptera siguiera a J.F. MacAlpine (1981), en lugardel antiguo sistema de nominacin numeral consecutiva.

La Bibliografa es especialmente extensa y muestra el excelente apoyode literatura entomolgica que siempre le conocimos al Profesor Toro.

Este texto es una obra que tena un lugar reservado en Chile y en elmundo hispanoparlante. Con seguridad ser preferida por muchosdocentes y alumnos universitarios que tienen a esta disciplina en suscurrculos. De igual modo, tendr sealada acogida en el extenso gru-po de personas del mundo hispanoparlante, que hacen de la actividadentomolgica una disciplina paralela de su quehacer profesional. Miexperiencia en docencia entomolgica, por casi cincuenta aos en laUniversidad de Concepcin de Chile, y el haber publicado libros sobreel tema, me autoriza para augurar al texto Bi ologa de In sectos delProfesor Toro, una excelente acogida. Su publicacin significar, ade-ms, un merecido homenaje a su memoria, a la formacin y fidelidadde sus colaboradores y ex alumnos, y a la Pontificia Universidad Cat-lica de Valparaso que le proporcion el medio intelectual, fsico y hu-mano para que su libro terminara impreso y en circulacin.

DR. JORGEN. ARTIGAS, PH.D.Profesor Emrito

Universidad de Concepcin

2 de Mayo de 2003


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De acuerdo al conocimiento actual que se tiene sobre los diferentesgrupos de seres vivos,es indiscutible que debido al gran nmero deespecies de la clase Insecta, sta juega un rol fundamental en la

biodiversidad animal y en las interacciones que se establecen tantocon el medio bitico como con el abitico. Es por esa razn principal,que se pueden desarrollar innumerables argumentos para justificarun texto sobre la biologa de los insectos, que sirva de apoyo a estu-diantes de Universidades e Institutos de Educacin Superior, con ca-rreras biolgicas o afines.

Existen en nuestro medio varios textos de Entomologa, preparadospor autores chilenos, dirigidos hacia la Entomologa Aplicada, identi-ficacin de taxa o presentacin en lminas o hermosos dibujos, que-dando un vaco sobre un libro que ponga a disposicin de los estu-diantes la comprensin biolgica de los insectos, su integracin con elmedio ambiente y las interacciones con el hombre, desde un punto de

vista morfofuncional y neodarwinista. Este es el nicho que intentanocupar los autores, basndose en una larga experiencia docente y gran

cantidad de bibliografa consultada.

El primer captulo trata del xito evolutivo del grupo y la organizacindel patrn estructural basado en el exoesqueleto. El captulo 2 estrelacionado con el anlisis mecnico de los distintos tipos de locomo-cin, tanto de tipo terrestre como acutica y area. Los captulos 3 y 4tienen que ver con tipos de alimentacin, especializacin de armadu-

PREFACIO


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ras bucales, captura de las presas y la diversidad de aparatos digesti-vos. Los siguientes captulos, 6 y 7, estn relacionados con otros sis-temas orgnicos y sus respectivas funciones, de esta manera se pre-

sentan los aparatos respiratorios adaptados a diferentes medios, apa-rato circulatorio, aparato excretor, sistema nervioso central, rganossensoriales y homeostasis, cuerpo graso. Un captulo muy especial, elnmero 8, se dedic a la reproduccin pensando en la importancia delos sistemas reproductivos y los alcances evolutivos que acarrea estemomento tan importante en la vida de una especie. En el captulo 9 sepresenta la relacin entre el desarrollo postembrionario de los insec-tos y las condiciones ambientales. El captulo 10 est dedicado a dis-cutir la relacin entre el xito del grupo y los distintos sistemas defen-sivos contra depredadores, parsitos y otros agentes biolgicos delmedio en que se desenvuelven. El captulo 11 presenta el rol ecolgicode los insectos polinizadores y las consecuencias evolutivas de la poli-nizacin. La sociabilidad es una importante adquisicin en la evolu-cin de los insectos, el tema se desarrolla en el captulo 12. En lossiguientes 3 captulos se ha buscado relacionar algunos temas con elhombre, como el uso del concepto de plagas, el control de ellas y lautilizacin de los insectos como recurso. Finalmente, los captulos 16

y 17 presentan el aspecto terico de la relacin de parentesco entreinsectos, a travs de los principios de la Sistemtica Filogentica, y seentrega una visin de la taxonoma del grupo enfocada, principalmen-te, a los Ordenes presentes en Chile y a las familias que son msfrecuentes en nuestro pas.

Esta es la obra pstuma del primer autor, quien dedic largos aos aescribir y documentar este texto para los alumnos de la PontificiaUniversidad Catlica de Valparaso. La Sra. Carmen Tobar, dibujantecientfico, con gran dedicacin, realiz los esquemas y dibujos que seencuentran en l. El profesor Toro me encarg, personalmente, queterminara su trabajo, por lo que he completado algunos captulos,corregido los detalles y dirigido las fases finales del libro, esperandoreflejar sus ideas.

Agradezco a las personas que hicieron que este texto pudiera ser pu-blicado, como eran los deseos del Profesor Haroldo Toro. Particular-


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mente, al Vicerrector de Asuntos Docentes y Estudiantiles de laPontificia Universidad Catlica de Valparaso, Dr. Enrique Montenegro,quien apoy personalmente nuestra postulacin al Concurso de Pu-

blicaciones de la Universidad. A la Dra. Luisa Ruz, que siempre facili-t su biblioteca personal durante la confeccin del escrito. A la Dra.Fresia Rojas, que aport informacin no publicada sobre el Orden

Trichoptera y proporcion bibliografa para el ltimo captulo. Tam-bin a la alumna Daniela Ruiz, de la Carrera de Bilogo, quedesinteresadamente se comprometi con este trabajo, realizando al-gunos aportes logsticos importantes. Gracias para nuestro ex alum-no Ingeniero Agrnomo Marco Riveros Brondi, quien con mucha dedi-cacin particip en la revisin y correccin del manuscrito.

ELIZABETHCHIAPPAT.


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La espectacular diversidad y abundancia alcanzada por los animalesdel phylum Arthropoda logra en las especies de la clase Insecta sumejor expresin. Se conocen alrededor de un milln de especies deinsectos, lo que representa un nmero semejante a tres veces el restode los animales juntos. Se ha planteado que las especies de insectospuedan alcanzar una cifra entre 10 a 30 millones.

Esta enorme diversidad y la mantencin de un modelo estructuralmuy constante, estimulan a hacer una primera aproximacin del gru-po, considerando procesos evolutivos conducentes a especiacin, ta-

les como posibilidades de variacin, aislacin geogrfica y compatibi-lidad ecolgica, tratando de comprender un xito evolutivo de esamagnitud, cuando se le compara con otros grupos de animales, talescomo cordados, esponjas, anlidos, etc.

Estimando, en lneas generales, la variacin como un fenmeno de-pendiente de mutaciones y recombinaciones, se plantea una relacinmuy directa entre alta prolificidad, proveniente de reproduccinsexuada, con mayores posibilidades de variacin.

En la estimacin de la prolificidad es necesario tener en cuenta a lomenos tres factores:

- cantidad de descendencia

- tiempo que demoran los individuos en su desarrollo de huevo aadulto

- cantidad de hembras resultantes.

Capt u l o 1

INTRODUCCIN


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El primero de ellos est determinado por los dos ltimos, ya que unahembra que alcance el estado adulto puede dar nueva descendencia.Por otra parte, es evidente que los machos no contribuyen a aumentar

la prolificidad y, la proporcin en que ellos aparezcan, no es significa-tiva en este aspecto.

Los insectos, como grupo, responden ante el factor prolificidad, sobre-pasando en muchos casos cualquier expectativa que uno pueda ima-ginar. Se puede tener una idea general de su capacidad reproductivacalculando lo que sucede con la pequea mosca del gnero D ro soph i l a ,tan conocida por los genetistas.

La crianza de D r o s o p h i l a , en condiciones ideales, indica que el pero-do de huevo a adulto demora 12 a 14 das y que cada hembra colocaen promedio 100 huevos. Como la determinacin de sexos se realizade manera semejante a la del hombre, se puede suponer que la mitadde los individuos que nacen son machos y la otra mitad hembras; sisobreviven y se reproducen todos los individuos que nacen, a partir deuna primera hembra fecundada resultara que:

Nde N Hijas Hijoshe m bras de das he m bras m ac hos

1 14 50 50

50 28 2.500 2.500

2.500 42 125.000 125.000

125.000 56 12.000.000 de ejemplares!!!!

Se ha hecho el clculo de lo que ocurrira al cabo de un ao, resultan-do cifras tan altas que aparecen casi incomprensibles, por ello se hapreferido expresar el resultado en volumen, pensando en que los ejem-plares se juntaran en una esfera bien compactados. El dimetro cal-culado para esta esfera es semejante a la distancia entre la Tierra y elSol!!!!.

Sin embargo, es necesario tener presente que hay numerosas especiesde insectos, que por reproduccin partenogentica producen solamentehembras y, por lo tanto, su prolificidad aumenta extraordinariamen-te, as como hay otros que disminuyen notablemente el nmero dedescendientes por mayor inversin energtica en las cras o mejor cui-


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dado de ellas o por mantener los huevos en el cuerpo de la madre portiempo ms largo.

D r o s o p h i l a no es un caso particularmente excepcional, ya que exis-

ten cifras de densidad poblacional, en algunas especies, que sobrepa-san la imaginacin, tanto a nivel de estados juveniles como de adul-tos.

Aos atrs, se colect en el oeste de Anatolia, 6.000 toneladas de hue-vos y 11.000 toneladas de langostas adultas, lo que representa aproxi-madamente 18.000 billones de huevos y 88.000 millones de langos-tas. De acuerdo a clculos bien fundados se estimaba, en los EstadosMalayos Federados, que una manga de langostas inclua ms de unmilln de ejemplares y que en un ao fueron destruidas aproximada-mente 10.000 mangas. La mosca comn muestra tambin densidadesmuy altas en buenas condiciones ambientales; observaciones hechasen estircol amontonado, muestran 10.000 larvas por 8 kg de estir-col. Posiblemente, las hormigas excedan en cuanto a nmero de indi-

viduos a la mayora de los insectos y probablemente tambin, los fidos(pulgones de las plantas) tengan las ms altas velocidades de repro-duccin, gracias a mecanismos que originan solamente hembras; tan-to as, que varias veces se ha calculado el corto tiempo que demora-ran en cubrir la Tierra, si no fuesen controlados por un gran nmero

de parsitos y depredadores.Estas altas densidades poblacionales y extraordinaria prolificidad danexcelentes posibilidades para la variabilidad necesaria en un procesoevolutivo.

La capacidad de aislacin geogrfica en un sistema de especiacinaloptrica (en que hay separacin espacial de poblaciones), dependeprimariamente de factores externos a las especies. Se trata de apari-cin de barreras que interrumpen el flujo gnico entre dos grupos depoblaciones (= vicarianza ), o que separan pequeas poblacionesperifricas marginales por aislados perifricos, hasta que la divergen-cia entre ellas origine nuevas especies (= espec iac in).

La eficiencia de la barrera depende tambin de las caractersticas pro-pias de los individuos, ya que los de mayor movilidad pueden sobrepa-sar obstculos que son efectivos para otras especies menos vgiles.

La mayora de los sistemas de especiacin propuestos, plantean el


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desarrollo de grupos de insectos estrechamente emparentados en unrea geogrfica ms o menos restringida. El aumento de rango geo-grfico de las nuevas especies depende, posteriormente, de sus meca-

nismos de dispersin poblacional para alcanzar los territorios y am-bientes que su distinta condicin les permite aprovechar.

Las especies de insectos aparecen particularmente bien dotados encuanto a presentar buenos mecanismos de dispersin en distintasetapas de su vida. La dispersin en etapa de huevo es realizada poralgunos de tamao pequeo, o de escasa movilidad durante el estadoadulto, stas especies fijan sus huevos a individuos ms vgiles. Seconocen, tambin, numerosas especies cuyos estados juveniles sondispersados pasivamente, ya sea por el viento, agua u otros animales.

Algunas pequeas larvas de mariposas tejen un hilo de seda y se de-jan colgar para ser arrastradas por un viento fuerte, pequeosMallophaga (piojos comedores de pelos o plumas) se fijan a algunasmoscas (Hippoboscidae) para ser llevados a un nuevo husped. Lospequeos juveniles de colepteros de la familia Meloidae (llamadostriungulinas), y de la familia Rhipiphoridae, se adhieren al cuerpo delas abejas y avispas para ser transportados.

En insectos adultos, los mecanismos de dispersin incluyen tantotransporte pasivo como desplazamiento activo. El primer sistema es

usado principalmente por especies pequeas o de escasa movilidad,mientras que aquellas que usan el transporte activo pueden lograralta eficiencia con especializados mecanismos de locomocin.

El viento desplaza con facilidad insectos voladores pequeos, comofidos y zancudos. Por supuesto que vientos fuertes pueden acarreara grandes distancias un gran nmero de especies de cualquier tama-o, ya que los insectos son livianos y resisten bien el transporte poraire.

Algunas especies no voladoras se fijan a otras que s lo son, para seracarreadas. Este fenmeno llamado foresis persigue, en ocasiones,objetivos que van ms all de la dispersin como, por ejemplo, bs-queda de alimento o encuentro de un nuevo husped.

La locomocin activa, tanto por marcha sobre un substrato, como pornatacin o vuelo, juega un rol de primera magnitud si se consideracomo medio de dispersin. Mientras que para algunas especies la pro-pia capacidad de desplazamiento les permite ocupar un rea geogrfi-


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ca extensa, de manera que su distribucin slo se encuentra limitadapor condiciones ecolgicas, otras con menores posibilidades de movi-lidad, se ubican en reas ms restringidas.

La compatibilidad ecolgica de un grupo se puede considerar comodependiente de la eficiencia del patrn estructural funcional frente alas exigencias del medio ambiente, o se puede apreciar en sus resulta-dos, por la presencia de organizaciones derivadas del patrn bsico enuna mayor o menor diversidad de medios.

La eficiencia del patrn estructural es tratada, en sus lneas genera-les, en varios de los captulos siguientes, de modo que en esta primeraaproximacin slo nos referiremos brevemente a la diversidad de me-dios que han podido ser ocupados.

Los insectos bsicamente desarrollan su vida en el medio areo, aun-que existen muchas especies dulceacucolas, principalmente en esta-do juvenil.

Numerosas especies hipgeas llevan a cabo parte o todo su ciclo vitalen cavidades naturales, en tneles que ellos mismos excavan o en latierra donde encuentran su alimento. Las larvas comedoras de racesde varios colepteros son muy conocidas por los daos que causan ala agricultura, lo mismo ocurre con algunos juveniles de Stenorrhyncha.

El medio subterrneo favorece especialmente a las formas inmadurasbrindndoles una mayor estabilidad y proteccin; sin embargo exis-ten varios grupos de parainsectos e insectos primitivos, cuyos adultosllevan casi siempre vida hipgea (especies de Collembola, Protura,Diplura).

La gran mayora de los insectos son epgeos, se les observa caminarsobre el suelo, entre la hojarasca, bajo las piedras de la alta cordillera,en los desiertos y trpicos; a veces donde no hay otra formas de vidaanimal, siempre es posible encontrar insectos.

En relacin a la vegetacin, se les puede encontrar desde las raceshasta las copas ms altas de los rboles, no slo por fuera del vegetal,sino bajo la corteza o perforando los troncos leosos, alimentndosede todo lo que la planta puede proporcionar tanto en tejidos vivoscomo muertos, secreciones o lquidos circulantes.

El cuerpo de los animales es un ambiente favorable para varias espe-cies, siendo muy conocidos los piojos, pulgas y mosquitos que se ali-


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mentan de la sangre de vertebrados. Ciertas formas juveniles (msraramente adultos), pueden ser parsitos internos, no slo de otrosanimales mayores, sino tambin de otros insectos. Algunos de ellos

se consideran de especial utilidad en agricultura por ayudar a contro-lar especies que compiten con el hombre en su alimentacin. Variaslarvas de moscas causan daos en el ganado y en el hombre, viviendoen el tracto digestivo, senos frontales o, simplemente, en heridas o

bajo la piel.

El estircol y los cadveres de animales son buenos medios donde losinsectos encuentran alimentacin y buenas condiciones de proteccinpara su desarrollo. A decir verdad, una descripcin ms completa delos medios colonizados por los insectos es tan larga, que resulta ms

fcil decir qu medios no han sido ocupados por ellos: corresponden,con algunas excepciones, a los casquetes polares y al medio marino,que slo escasas especies han podido colonizar.

Sin tener espacio para anotar los numerosos casos, en que especiesparticulares se adaptan a ambientes sorprendentemente extraos,estriles para otras formas de vida, como el petrleo, una solucin deformalina, altas temperaturas de aguas termales etc., la visin gene-ral expuesta muestra con claridad las posibilidades de compatibilidadecolgica del patrn morfofuncional de los insectos. Estas posibilida-

des se han mantenido ya por ms de 300 millones de aos, lapso en elcual han desaparecido varios otros grupos de seres vivos, sin embar-go, el tiempo no parece haber presentado problemas insolubles a losinsectos los que, aparentemente, podrn mantenerse por muchos aosms, a pesar de grandes cambios que ocurran en el medio.

ORGANIZACIN BSICA

El cuerpo se encuentra organizado de manera semejante a Annelida,en cuanto a disposicin cilndrica segmentada y tagmatizacin corpo-ral, pero fuertemente modificado y definido por la rigidez del tegumen-to, lo que permite estructuras y funcionamiento grandemente diferen-tes a los que presentan los animales de cuerpo blando.

El esqueleto hidrosttico de los Annelida es reemplazado en Insecta yen los dems Arthropoda por un exosqueleto, que resulta como unproducto del tegumento endurecido. Con esta disposicin se consigueuna forma corporal ms constante, desarrollo de patas que levantan


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BIOLOGA DE INSECTOS

el cuerpo del suelo, reas de insercin muscular localizadas y movi-mientos basados, fundamentalmente, en accin de palancas y no enpresin hidrulica como sucede en animales de cuerpo blando.

Si bien los organismos deformables presentan algunas ventajas inte-resantes en cuanto a acomodarse con facilidad en los espacios dispo-nibles en el medio, la constancia de las formas permite, en cambio, eldesarrollo de estructuras ms eficientes y complejas, lo que es espe-cialmente importante en aquellos rganos cuyas relaciones espacialesdeben mantenerse para un buen funcionamiento.

La disposicin externa del esqueleto favorece, de manera muy espe-cial, la mantencin de formas por la constitucin de cpsulas rgidas;esta circunstancia es particularmente notable en la cpsula ceflica yesqueleto torcico que muestran gran rigidez en insectos. Tal disposi-cin si bien se presenta, en cierto modo, en varias otras especies deanimales (mamferos inclusive), es marcadamente ms acentuada eninsectos, demostrando la importancia de mantener relaciones espa-ciales constantes no slo en la cabeza, sino tambin en el trax que seobserva altamente especializado en locomocin.

El desarrollo de patas tiene cuando menos tres consecuencias tras-cendentales:

- disminuir el roce donde no es necesario para el desplazamiento- aumentar el roce en puntos definidos para lograr una mayor efi-ciencia en la accin sobre el medio y

- aprovechar el aumento de velocidad generado por desplazamientosangulares.

Las reas de insercin muscular localizada permiten que las fuerzasse ejerzan en puntos precisos, donde son ms eficientes, y no en reasextensas, como sucede en animales de esqueleto blando donde hayaparicin de componentes laterales, que representan prdida de ener-

ga. Estas ltimas, aunque generan un mayor gasto energtico, debi-do a que el brazo de la resistencia (y) es casi siempre enormementems largo que el brazo de la potencia (x), permiten un aumento en la

velocidad por desplazamiento angular, como puede advertirse en laobservacin de las articulaciones de los segmentos largos de las patas(Fig.1-1).

Desde el punto de vista mecnico, el exosqueleto rgido ofrece venta-


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jas evidentes frente a un en-dosqueleto. Considerandopara ambos sistemas la mis-ma cantidad y calidad de ma-teriales, el exosqueleto esigualmente resistente a lasfuerzas de compresin y trac-cin, pero su capacidad de re-sistencia frente a fuerzas deflexin es apreciablementemayor, ya que ello depende del

tamao de la seccin que seopone a la fuerza (Fig. 1-2).

En aspectos mecnicos los in-sectos se muestran claramen-te favorecidos en relacin aotros animales con endosque-leto rgido (vertebrados, por

Figura 1-1. Esquema de pata posterior de langosta mostrando la longitud delos brazos de la palanca femoro-tibial (Redibujado de Chapman, 1979).

Figura 1-2. La resistencia a la flexin de-pende de la seccin que se opone a lafuerza, como se advierte en la compara-cin del cilindro hueco con el compactoo entre las lminas. Explicacin en el tex-to (Original).


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ejemplo); sin embargo, la mayor eficiencia tiene una limitacin de ta-mao pues resulta que para poder crecer, el insecto debe mudar suesqueleto, ya que ste no crece junto al aumento de otros tejidos que

experimenta el cuerpo durante su desarrollo. Tal circunstancia lo dejadesprovisto de sostn durante el cambio de esqueleto, lo que es unfactor limitante de tamao; si hubiese una masa msculo-visceral gran-de, ella aplastara al individuo contra el substrato, desorganizando suestructura e impidiendo la adecuada formacin de nuevas estructu-ras rgidas de soporte.

CUBIERTA CORPORAL

La doble funcin de la cubierta corporal, de sistema tegumentario y

esqueltico, requiere de una organizacin compleja que permita res-ponder a las mltiples exigencias del medio. La mayora de las propie-dades de la cubierta corporal son llevadas a cabo por la cutcula, queaparece como un producto de las clulas epidrmicas. Su estudio centrapermanentemente el inters de numerosos investigadores que tratande conocer sus caractersticas o de aplicar el conocimiento con finesprcticos, particularmente, en relacin con insecticidas o con la capa-cidad de retencin de agua de los insectos.

CUTCULA

Las observaciones realizadas con microscopa de luz han mostrado laexistencia de dos capas en la cutcula, que responden preferentemen-te a funciones distintas. La ms externa ha sido llamada epicut cu la

y est relacionada fundamentalmente con la mantencin del medioqumico del insecto, mientras que la interna es la procutcula,res-ponsable de la mayora de las caractersticas mecnicas del tegumen-to y tiene un rol esqueltico predominante (Fig.1-3).

La microscopa electrnica ha mostrado la naturaleza compleja de laepicutcula, que, aunque muy delgada en relacin a la procutcula(uno de los valores ms frecuentes es de 1 micrn), est formada por

varias lminas cuya heterogeneidad parece favorecer su funcin. Laimpermeabilidad relativa necesaria se logra mediante un conjunto de

barreras especializadas que reducen la prdida de agua interna a va-lores mnimos dentro del Reino Animal y proporcionan proteccin efi-ciente contra el ingreso de microorganismos.


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Aunque la composicin qumi-ca es variable entre las espe-cies, la secuencia de deposi-

cin de los distintos compo-nentes resulta mejor conocida.En la formacin, la superficiede la epidermis, que se en-cuentra entonces cubierta con

vellosidades, origina placas deuna protena, la cut icu l ina ,que se extienden horizontal-mente hasta fusionarse en unacapa continua. Por debajo dela cuticulina, se deposita unacapa de protena epicuticularformada por secrecin de lasuperficie apical celular. Estaltima capa es penetrada porfinos canales que terminan enla superficie de la lmina decuticulina y forman, externa-mente, la capa de cera super-

ficial de los insectos.

El rol funcional de la cuticulina es apreciable en cuanto a:

- permeabilidad, permitiendo selectivamente el paso de algunas subs-tancias, que digieren parcialmente la procutcula durante el proce-so de la muda, e impidiendo el paso de otras

- dete rm inacin de tam ao corporal, dada la no elasticidad de lascapas proteicas, el tamao alcanzado por cada estado juvenil esdeterminado por su extensin

- caractersticas de dise o superficial, en cuanto a microesculpido,micropelos, etc.,

- algunas caracte rst icas de superficie , por servir de soporte a otrascapas.

La cera, qumicamente compleja, tiene algn rol en la comunicacinqumica de los insectos, defensa, control de temperatura, etc. Pero sufuncin primaria reside en sus propiedades de impermeabilizante, como

Figura 1-3. Diagrama de la estructura deltegumento de un insecto, mostrando unaestratificacin heterognea que respondea distintas exigencias del medio: a) seta,

b) cemento, c) cuticulina, d) epicuticulina,e) exocutcula, f) poro/canal de la cera, g)glndula drmica, h) endocutcula, i)membrana basal (Original).


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es evidenciado por la rpida desecacin que sufren los ejemplares cuan-do esta capa es removida por abrasivos o por medios qumicos.

En varias especies de insectos, la secrecin de glndulas drmicas

forma an ms externamente una capa de cemento, que correspondequmicamente a una mezcla de materiales la mejor idea que se puedetener de ella es a travs de la laca, que corresponde bsicamente acemento puro (usada en barnices y secretada por una conchuela).Generalmente, este material desempea un papel protector, pero tam-

bin puede servir como reserva de lpidos, o redistribuidor de ceraspara especies como las baratas (Blattodea), por ejemplo, que se en-cuentran frecuentemente expuestas a la accin abrasiva del medio.

La procutcula forma la mayor parte de la cutcula de los insectos; suespesor y dureza muestran un alto grado de variacin principalmenteen relacin a las funciones mecnicas que realizan las distintas par-tes del cuerpo.

Parece ser que los filamentos de quitina son los responsables prima-rios de las propiedades de tensin de cutculas altamente plsticas,mientras que ellos no parecen contribuir mayormente en las cutculasrgidas, donde la resistencia a la tensin es efectuada por una matrizproteica altamente estabilizada. En cutculas de rigidez intermedia,como en las partes duras del esqueleto torcico de una langosta, ge-neralmente la parte ms externa de la procutcula (exocut cu la ) pre-senta principalmente matriz estabilizada, mientras la ms interna(endocut cu la ), ms plstica, depende ms de filamentos quitinososen sus caractersticas.

La quitina es un polisacrido nitrogenado, consistente en residuos deacetil-glucosamina polimerizados en largas cadenas no ramificadas(Fig. 1-4) formando microfibrillas principalmente helicoidales que co-rren preferentemente en forma paralela a la superficie, pero en dife-rentes direcciones (Fig.1-5); la quitina junto con varias protenas sonlos constituyentes principales de la procutcula.

La clave de las propiedades mecnicas de estos materiales fibrososreside en su naturaleza y su disposicin paralela, para formar estruc-turas a modo de cuerdas, cuya flexibilidad se debe a la capacidad delas fibras de deslizarse una a lo largo de la otra.

Las protenas parecen ser formadas en la epidermis o en otras partes


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del organismo y transportadasposteriormente por la sangre.

Su escaso contenido de agua de-muestra una muy estrechaunin molecular, resultando se-mejantes a protenas cristaliza-das. Esta estrecha disposicinmolecular constituye una barre-ra efectiva de difusin, especial-mente para las grandes mol-culas proteicas. Las barreras se

hacen, por cierto, ms efectivasen protenas esclerosadas.

Las diferencias de las protenascuticulares en sus niveles es-tructurales y qumicos no songrandes, pero hay importantesdiferencias en las propiedadesmecnicas de la cutcula, debi-do principalmente a:

- largo y organizacin de lasmicrofibrillas de quitina

- interrelaciones entre las pro-tenas y la quitina

- tipos de protenas que inter-vienen e

- interacciones entre protenas.

Figura 1-4. Composicin qumica de la quitina formada por molculas deacetilglucosamina unidas en largas cadenas.

Figura 1-5. Se muestra la disposicinde las capas de quitina que se orientanparalelas a la superficie, pero en distin-tas direcciones (Modificado de

Wainwright et al ., 1980).


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La calidad de las protenas puede ser influida por cambios ambienta-les a travs de respuestas que pueden dar a ellos las clulas epidrmi-cas. De este modo, la epidermis tiene la capacidad de regulacin de la

calidad de la cutcula.La dureza de la cutcula o grado de esc lerot izacin depende del n-mero de enlaces entre las protenas, estos se producen mediante mo-lculas de ortoquinonas derivadas de la tirosina (lo que justifica elaumento de concentracin de tirosina antes de la muda de un insec-to). El proceso tiende a dejar un residuo obscuro, cuyos compuestosprovocan el oscurecimiento de la cutcula, proceso denominadotanizacin.

Lo anterior explica que cuando uno observa ejemplares recin mudados

de piel, ellos presentan color claro y tegumento flexible, mientras que elendurecimiento y oscurecimiento se advierten luego de algunas horas.

Procesos o compuestos que actan inhibiendo el metabolismo de la tirosina

y derivados son objeto de estudios intensos con fines insecticidas.

Una de las protenas mejor estudiadas es la resil ina, que por suspropiedades elsticas, puede desempear varias funciones en insec-tos (ver captulo 2 sobre locomocin). La resilina puede ser estirada ocomprimida algunas veces su tamao inicial y mantenerse as por unlargo tiempo, pero cuando la fuerza de tensin es eliminada hay unarecuperacin inmediata al tamao original. La elasticidad depende demecanismos moleculares semejantes a los presentes en la goma, quehacen posible que una pelota rebote contra el suelo. En trminos deenerga esta propiedad significa que la energa cintica puede ser al-macenada como energa potencial y liberada posteriormente de nuevocomo energa cintica. Tal circunstancia hace que la resilina sea par-ticularmente utilizada en funciones relacionadas con locomocin odonde se requiera elasticidad del tegumento.

Areas cuticulares menos esclerosadas, con aspecto membranoso, sepresentan en varias regiones del cuerpo de los insectos que necesitande un cierto grado de flexibilidad, correspondiendo principalmente areas intersegmentarias o a partes de apndices. Opuestamente, lamayor rigidez se encuentra en zonas de insercin muscular, o en aque-llas donde se requiere especial dureza, como es el caso de las mand-

bulas, por ejemplo; estas ltimas son capaces de rayar varias subs-tancias, perforar algunos metales, como plomo, cobre o substancias


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como plstico. El valor de cubiertaprotectora de tegumentos rgidos esrelativo, ya que golpes o presiones son

transmitidas sin absorcin.La dureza de la cutcula, aunque sig-nifica resistencia a presiones exter-nas, no es exclusivamente responsa-

ble de las propiedades esquelticasdel tegumento. Mayor resistencia a laflexin se consigue por aparicin desurcos, crestas o plegamientos, de lamisma manera como se logra hacer

rgida una lmina de zinc para techo(Fig. 1-6). Plegamientos profundoscon seccin en T son frecuentes encabeza y trax, tanto como sistemasde proteccin ante fuerzas externascomo para resistir, sin deformaciones,las presiones generadas por la mus-culatura propia. Los pliegues se prolongan a veces en lminas angos-tas, que llegan a ponerse en contacto con otras reas tegumentariasalejadas, mejorando an ms la resistencia; estas lminas unidaspueden llegar a formar una especie de esqueleto interno como sucedeen la cabeza, con la estructura llamada tentorio (Fig.1-11), o con lasinvaginaciones del tagma torcico (Fig. 1-7).

Los pliegues de refuerzo se marcan en la superficie externa comolneas, que han sido llamadas suturas, desafortunadamente el mismotrmino ha sido usado para designar a lneas de flexibilidad y las deunin entre dos escleritos, de manera que el trmino resulta confusodesde el punto de vista funcional.

La cubierta corporal, organizada como armadura protectora, confierea los insectos una resistencia mecnica de enorme importancia. Aun-que son conocidas las ventajas del tegumento de los insectos, comolos litros para los colepteros por ejemplo, a veces no se aprecia bienla resistencia que presenta el cuerpo de una pulga ante la accin queejerce un mamfero al rascarse; ello significa la aplicacin de una enor-me fuerza por unidad de superficie que es resistida por el insecto sinsufrir, por lo general, daos irreparables.

Figura 1-6. Plegamientos tegu-mentarios que aumentan la resis-tencia a la flexin perpendicular-mente a su propia direccin; A: enforma de surco, B: formando l-minas en T (Original).


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Las caractersticas del tegumento tienden, por otra parte, a disminuirel roce cuando es necesario, ofreciendo una superficie muy lisa o fuer-temente accidentada donde es preciso aumentarlo. En este sentido loslpidos de la epicutcula, probablemente, tambin juegan un rol im-portante.

La organizacin general de los insectos est, obviamente, en conso-nancia con una cubierta corporal tan particular, y es necesario obser-var y tratar de comprender esta relacin en todos los sistemas y fun-ciones bsicas del animal, como se ver ms adelante.

ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACIN

Teniendo en cuenta una derivacin a partir de un plan primitivosegmentado, el patrn estructural que diferencia a la clase Insecta deotros Arthropoda est organizado en base a tres tagmas:

- tagma cefl ico , formado por lo menos por 4 segmentos,- tagma t orcico , formado por 3 segmentos, y un

- tagm a abdom inal , por 11 segmentos.

La base de esta organizacin de grupos de segmentos estrechamenteasociados (= tagmas ), es una divisin del trabajo fisiolgico, lograndomayor especializacin y eficiencia. En los insectos actuales, cuando

Figura 1-7. Estructuras esquelticas internas en el trax uniendo reaspleurales y esternales (apfisis) que favorecen la conservacin de las formas.

A: el esterno abdominal no se invagina, B: la parte media del esterno abdomi-nal invaginado, a) sutura pleural, b) apfisis esternal, c) furca esternal (Modi-ficado de Snodgrass 1935).


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se presenta una segmentacin externa, esta es claramente funcional yno se corresponde exactamente, por ejemplo, con la que presentan los

Annelida. Una segmentacin externa conspicua, con partes mviles,

slo se presenta en el abdomen, est totalmente ausente en la cabezay, generalmente, es poco apreciable en el trax, excepto por la existen-cia de apndices.

CABEZA

Como en los dems animales de simetra bilateral, la parte anterior,por ser la primera en contacto con el medio, est relacionada con sen-sibilidad y captura de alimentos. Tambin como en otros seres bilate-rales, se observa una diferenciacin de la cabeza, con desarrollo de

receptores a distancia y de un sistema traductor e integrador de ubi-cacin prxima a ellos. Este desarrollo y especializacin es apreciable-mente mayor que en otros grupos de artrpodos, como Crustacea o

Arachnida, donde no hay una separacin neta de cabeza y trax, y lamayor masa nerviosa est relacionada con la base de los apndicestorcicos. La organizacin ceflica de los insectos puede ser compren-dida tomando en cuenta estos dos aspectos; ambos dependen de ma-nera muy particular de la mantencin de formas aunque con requeri-mientos distintos; mientras las necesidades de captura e ingestin de

alimento requieren de musculatura poderosa y de puntos de insercinfijos (Fig. 1-8), las conexiones nerviosas exigen posiciones geomtricasmuy definidas, que son crticas para su correcto funcionamiento.

Figura 1-8. Esquema generaliza-do de la musculatura de lasmandbulas indicando el efectodeformante de su accin sobrela cabeza. a) punto de insercinde la musculatura (Original).

En la cabeza el tegumento se encuen-tra esclerosado, formando una cp-sula continua que mantiene una for-ma constante, soporta rganos sen-soriales fijos tales como ojos y pelostctiles, o receptores qumicos y m-

viles que corresponden a antenas pri-mariamente olfativas, un cerebrointegrador formado por tres masasnerviosas y los apndices mviles, re-lacionados directamente con la ali-mentacin.

Refuerzos cuticulares particulares, de


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resistencia mecnica, se encuentran en la cabeza alrededor de las prin-cipales aberturas de la cpsula e impidiendo la deformacin originadapor contraccin de la musculatura propia de las piezas bucales. Tal es

el caso de las suturas antenal, orbital, ocular, occipital, subgenal yepistomal, adems de una sutura frontal (Fig. 1-9).

La sutura antenal o alveolar, origina un pequeo cndilo articular yuna membrana que hacen posible los movimientos del primer seg-mento antenal, llamado escapo. Este primer segmento alcanza gene-ralmente un desarrollo mayor que el resto y contiene la musculaturaque mueve la parte distal de la antena, que ha sido llamada flagelo,dividida en anillos o flagelaremos; el flagelo tiene desarrollo variable ymodificaciones con un significado funcional especfico relacionado a

una mayor superficie, as, en varias especies, se presentan ms desa-rrolladas o ramificadas en los machos (Fig. 1-10).

La sutura orbital presenta una inflexin cuticular apreciable, que alojaparte de la capa retiniana del ojo. El formen magno, en la regin pos-terior, se encuentra reforzado por dos suturas (occipital y postoccipital),la ms posterior se proyecta internamente (impresin tentorial), origi-nando los brazos posteriores del tentorio y separa un rea postcervicalque lleva un cndilo a cada lado para los escleritos cervicales.

La gran abertura de la cpsula ceflica para las piezas bucales e in-greso al tubo digestivo se encuentra reforzada por la sutura peristomal,cuyos segmentos anterior, lateral y posterior reciben nombres distin-tos. La parte anterior de esta sutura (llamada epistomal) se aparta delmargen, acercndose algo a los alvolos antenales, con un diseo es-pecialmente interesante, ya que impide deformaciones tanto en el pla-no vertical como horizontal y separa un esclerito (= clpeo) donde seinserta musculatura dilatadora del cibario. Lateralmente, la suturarefuerza la articulacin de la mandbula (sutura genal o pleurostomal),

y posteroventralmente, aumenta la resistencia para otras piezas bucales

mviles (sutura hipostomal).La sutura ecdisial refuerza un rea dilatable, flexible, que se rompe enlos juveniles para permitir la salida de la cabeza durante la muda depiel. Tpicamente tiene la forma de una Y invertida, donde se distingueun segmento dorsal (sutura coronal) y dos brazos laterales (suturafrontal). La permanencia de esta sutura en insectos adultos es bas-tante variable, resultando homologas difciles de establecer; en un


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Figura 1-9, Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto. A: vista frontaly B: lateral. a) sutura coronal, b) sutura frontal, c) ocelo, d) ojo, compuesto, e)base de la antena, f) articulacin mandibular, g) sutura epistomal, h) frente,i) clpeo, j) vertex, k) sutura postoccipital y l) labio (Original).


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Figura 1-10. Formas de antenas: a) filiforme (Cerambycidae), b) moniliforme(Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada (Elateridae), e) setiforme(Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae), g) flabelada (Sandalidae), h) aristada(Muscidae), i) lamelada (Scarabaeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k)geniculada (Chalcididae) (Modificado de Borror & Delong, 1989).


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buen nmero de grupos se mantiene una nica lnea que es llamadalnea frontal.

Desde el punto de vista morfolgico, las suturas clsicamente han

llamado la atencin, por permitir reconocer reas topogrficas (=escleritos), que tienen importancia funcional por ser superficies deorigen de msculos (la insercin de aquellos que mueven apndices,en cambio, es puntual). La nomenclatura de estas reas se indica enla Figura 1-9.

La funcionalidad de las suturas slo puede ser bien apreciada en laobservacin directa de ejemplares, lo mismo sucede con el tentorio(Fig. 1-11), sin embargo, el rol de este ltimo puede ser visualizado, enlneas generales, como mecanismo interno de resistencia a deforma-cin y como punto de insercin de varios msculos: adductores

ventrales de mandbulas, maxilas, labio, retractor de la hipofaringe,dilatador de la cavidad preoral (= cibario) y de la faringe. El tentorioformado por invaginaciones de la cutcula ceflica presenta, a menu-

do, algunas proyecciones laminares dorsa-les que van a fijarse en la vecindad de losalvolos antenales.

TRAX

La diferenciacin del tagma torcico estms exclusivamente relacionada con loco-mocin que en la mayora de los dems ani-males, lo que es ms evidente an en lasespecies voladoras. La zona tiende a ser com-pletamente esclerosada, ya que la existen-cia de reas membranosas favorecera laabsorcin del impulso generado por rga-nos de propulsin. Se obtiene as, general-mente, un substrato rgido que transmite

bien las fuerzas y proporciona puntos de ar-ticulacin e insercin muscular.

De acuerdo a la mayora de las opinionesbasadas en estudios realizados en morfolo-ga comparada, los segmentos primitivos pa-recen tener el mismo patrn estructural en

Figura 1-11. Diagrama delas proyecciones tegu-

mentarias internas queforman el tentorio. a) bra-zo anterior, b) brazo pos-terior, c) brazo dorsal, d)

brazo transverso y e) im-presin tentorial anterior(Modificado de Snod-grass, 1935).


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todo el cuerpo del insecto, con reas laterales que forman escleritos (=coxopoditos) portadores de proyecciones: enditos internos y exitosexternos (Fig. 1-12), de los cuales se han originado posteriormente los

apndices torcicos (el origen de las alas, sin embargo, presenta algu-nas dudas en este aspecto, como se indica ms adelante).

La constitucin trisegmentada (pro, meso y metatrax) es por lo gene-ral claramente reconocible, aunque en la mayora de los insectos adul-tos slo se diferencian una o dos unidades desde un punto de vistamorfofuncional.

Figura 1-12. Diagrama de la organizacin bsica de los apndices, se mues-tran los posibles escleritos pleurales y segmentos homlogos en cabeza, trax

y abdomen, a partir de documentacin del record fsil del Paleozoico. La arti-

culacin mvil de los apndices de la cabeza es por medio de la subcoxa (2),en el trax por medio de la coxa (3) y en el abdomen por el prefmur (5). Lapleura torcica est formada por la subcoxa (2) y en el abdomen por la subcoxa,coxa y trocnter (2,3,4). Los exitos tienen funcin tactil, locomotora (alas) orespiratoria (branquias); los enditos de la coxa y el trocnter tienen funcinlocomotora. 1: epicoxa, 2: subcoxa, 3: coxa, 4: trocnter, 5: prefmur, 6: f-mur, 7: patella, 8: tibia, 9: basitarso, 10: tarso, 11: pretarso (Modificado deKukalov-Peck, 1987, en Insectos de Austra l ia, 1991).


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La primera unidad, protrax, nunca lleva alas y puede presentar for-mas y tamaos variables en relacin a funciones no locomotrices, comoimitacin del medio, defensa, ubicacin del centro de gravedad, etc.

Se encuentra unido al resto del trax por una lnea flexible, indicadorade su poca participacin en la generacin de impulsos, a la cabeza serelaciona mediante una membrana cervical y dos escleritos cervicales(Fig. 1-14 B). Cuando el trax es unidad morfofuncional nica, comoen abejas, moscas o mariposas, el protrax es bastante reducido y fijodorsalmente aunque en general mantiene uniones membranosas

ventrales.

La unidad torcica posterior, formada por meso y metatrax juntos,es ms desarrollada y relacionada con vuelo, cuando existen alas, o

con la funcin propulsora de patas medias y posteriores.El funcionamiento de un par de patas por segmento est directamenterelacionada con la presencia de un semianillo lateroventral (pleura +esterno), que proporciona la rigidez necesaria para el apndice, obser-vndose en l disposiciones especiales que mejoran la resistencia ofacilitan la insercin de musculatura. La parte esternal incluye unaplaca esternal reforzada anterior y posteriormente por una sutura(prosternal y esternocostal respectivamente), adems de un esclerito,aparentemente de origen intersegmentario, poco constante en adultos.

Las suturas permiten insercin de msculos de los apndices y au-mentan la rigidez no slo en sentido lateral sino tambin anteroposterior,gracias a que se incurvan anteriormente en su parte media.

Internamente las suturas esternocostales se proyectan hacia las pa-redes laterales en una (= furca) o dos apfisis esternales (Fig. 1-7)favoreciendo su rigidez; sobre ellas se insertan importantes msculospropios del trax o relacionados con locomocin (interesternales,pleurosternales, adductor y rotador posterior de la coxa). En algunasespecies estas apfisis se unen a otras pleurales directamente o me-

diante una corta musculatura. Las diversos escleritos y suturas queaumentan la resistencia de la parte esternal pueden visualizarse enFigura 1-13.

Las pleuras, que constituyen las partes laterales del semianillo, seencuentran especialmente reforzadas para impedir deformaciones cau-sadas por contraccin de los msculos del vuelo; esta funcin es rea-lizada por las suturas intersegmentarias y por una sutura pleural,


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Figura 1-13. Diagrama de la organizacin del trax en vista ventral, A: en

Bla t ta(Blattodea) y B: enNomada cr is(Orthoptera) mostrando la proyeccinanterior de la sutura esternocostal. a) basisterno I, b) esternelo I, c) espina I,d) basisterno II, e) esternelo II, f) espina II, g) basisterno III, h) esternelo III, i)apfisis esternal III, j) primer esterno abdominal (A: Modificado de Snodgrass,1935 y B: de Albrecht, 1956 en Chapman, 1979).

que baja oblicua desde el ala hasta la cavidad coxal correspondiente.La sutura pleural se proyecta internamente en una fuerte cresta yuna apfisis dorsal donde pivotea el ala; externamente la sutura sepa-ra dos escleritos en cada segmento (episterno, anterior y epmero, pos-

terior) (Fig 1-14 A,B).La parte dorsal de cada segmento se encuentra tambin esclerosadaformando un semicilindro (tergo o noto) al que se une un semianilloposterior angosto, proveniente del segmento inmediatamente siguien-te (= postnoto). En esta zona se inserta una importante masa muscu-lar (msculos pleurotergales, tergosternales, tergales longitudinales yalgunos msculos que van a la base de las patas (Fig. 2-11).


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Teniendo presente que losmovimientos de las alas pro-ducen cambios en la curva-tura del noto (Fig.1-15), lossegmentos portadores dealas necesitan de suturas ysus correspondientes cres-tas internas para que au-menten su rigidez y manten-gan formas casi invariablesen algunas partes, mientras

en otras deben existir lneasde mayor flexibilidad parafacilitar la curvatura.

A semejanza de lo que ocurre en los esternos, una sutura transversalanterior y la intersegmentaria que separa el postnoto, facilitan el au-mento de curvatura dorsal en sentido sagital, por su ubicacin, encambio, ellas impiden deformaciones en el plano transversal. A lo an-

Figura 1-14. Esquema de la estructura del trax en vista lateral. A: Estructu-ra del trax de Mecoptera. B: Estructura del trax de un insecto volador: a)protrax, b) mesotrax, c) metatrax, d) esclerito cervical, e) sutura pleural, f)episterno, g) epmero, h) esclerito basalar, i) esclerito subalar, j) cavidad coxal,k) fragma, l) sutura antecostal, m) escudo, n) sutura escuto-escutelar, o)escutelo, p) postnoto (Redibujado de Snodgrass, 1935).

Figura 1-15. El movimiento de las alas de-pende de la distancia tergoesternal. A: Con-traccin de los msculos tergoesternales,el tergo baja y las alas suben. B: Contrac-

cin de los msculos dorso-longitudinales,el tergo sube y las alas bajan (Modificadode Blum, 1985).


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terior se agrega en numerosas especies una sutura transversal (=escutoescutelar), con funciones de resistencia semejantes.

Desde el punto de vista topogrfico se reconocen los siguientes escleritos

delimitados por las suturas mencionadas: prescudo, escudo, escutelo,y postnoto (Fig.1-14 A), lo que en sentido funcional es algo semejanteal presterno, basisterno y esternelo, mencionados anteriormente.

En meso y metanoto de las especies voladoras la sutura anterior, quesepara el prescudo, se proyecta internamente en una lmina, a vecesfuertemente bilobulada, donde se insertan los msculos dorsaleslongitudinales responsables de la bajada de las alas, la fijacin poste-rior de estos msculos se hace en proyecciones internas equivalentesdesarrolladas en la sutura intersegmentaria del postnoto. Las proyec-ciones han sido llamadas fragmas, logran un desarrollo notable enespecies buenas voladoras de manera de alcanzar internamente a otrasregiones del cuerpo (Figs.1-14 A, 1-16).

ABDOMEN (= METASOMA)

Los segmentos que forman el tagma abdominal estn relacionadoscon numerosas funciones, ya que en su interior se encuentra la mayorparte de los rganos que intervienen en la alimentacin, respiracin,

circulacin, excrecin y reproduccin. Varias de estas funciones seven favorecidas directamente por la movilidad, posibilidades de dila-tacin o cambios de forma, por lo que los segmentos presentan gene-ralmente una clara individualizacin, manteniendo reas flexibles oextensibles entre ellos. Se observa cierta semejanza en los segmentos,con excepcin de los ltimos que aparecen fuertemente modificadosen relacin con mecanismos de fecundacin o postura de huevos.

El plan general que se conforma, permite reconocer 11 segmentos(Fig.1-18), formados por un medio anillo dorsal (=tergo) y otro ventral

(=esterno), ambas partes unidas por un rea membranosa lateral(=pleura). Apreciables variaciones del grado de esclerotizacin se en-cuentran principalmente en las formas juveniles, mientras que enadultos tambin varan los puntos de esclerotizacin, especialmenteen las pleuras (= pleuritos) o derivados de los tergos y esternos.

El primer segmento abdominal se incorpora al trax en varias especies,

dando mayor espacio para la musculatura del vuelo (Fig. 1-17), mientras


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Figura 1-16. Estructura interna del trax mostrando A: Ubicacin generali-zada de suturas y musculatura. B: Disposicin de los fragmata en unhimenptero, a) msculos dorso-longitudinales, b) msculos tergo-esternales,c) msculos esterno-longitudinales, d) msculos pleuro-esternales, e) suturapleural, f) tergo, g) fragma, h) esterno, i) cavidad coxal, j) coxa (A: RedibujadoSnodgrass, 1935; B: Original).


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BIOLOGA DE INSECTOS

que los segmentos posteriores presentan distinto grado de reduccin, o

modificaciones por especializacin (Fig.1-18 A,B).

En las formas juveniles existen frecuentemente apndices (branquias,patas o vesculas), en un buen nmero de segmentos; as como tam-bin en varios grupos inferiores de Hexapoda (Collembola, Protura,Diplura y Thysanura). En los adultos, cuando existen apndices ellosestn reducidos a un par de filamentos derivados del segmento XI (=cercos) (Fig. 1-18 A), o a un filamento caudal medio relacionado consensibilidad. Los otros apndices presentes corresponden a estructu-ras de apareamiento o de postura y se encuentran ubicados en losllamados segmentos genitales (VIII y IX abdominal).

El orificio anal se ubica en el segmento XI, pero por lo general estesegmento se encuentra reducido slo a los filamentos mencionados, oforma pequeos escleritos alrededor del orificio anal (epiprocto,paraprocto e hipoprocto). El segmento X tambin se encuentra gene-ralmente reducido o fusionado con los precedentes. Por otra parte elesterno VIII, o el VII, se proyecta generalmente hacia atrs para for-mar una cmara genital. La estructura de las piezas esclerosadas re-lacionadas con la reproduccin sern discutidas en el captulo co-

Figura 1-17. Vista lateral de abeja (Nomia melander ihembra), mostrando launin del primer segmento abdominal al trax. a) ojo, b) pronoto, c) lbulolateral del protrax, d) mesoescuto, e) tgula, f) sutura escutoescutelar, g)mesoescutelo, h) postnoto, i) propodeo, j) pednculo metasmico, k) primertergo metasmico, l) gradulus, m) esternos metasmicos (Modificado deStephen et al ., 1969).


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rrespondiente. Mien-tras se considera clarala nomenclatura y ho-

mologa de las piezas deovoposicin, no ocurrelo mismo con las co-

rrespondientes a lagenitalia masculina,donde los especialistasen distintos grupos pre-fieren mantener una

terminologa propia.

El gran desarrollo delsistema respiratorio enel abdomen se eviden-cia externamente porla presencia de un parde orificios respirato-rios por segmento (=espirculos). General-mente dispuestos enlos primeros 8 segmen-tos Fig. 1-18 A, se pue-den ubicar tanto en lostergos como en esternos o asociarse a un esclerito pleural. La movili-dad del abdomen puede facilitar la aireacin, lo que parece particular-mente importante en la regulacin trmica, dada la ausencia de eva-poracin tegumentaria.

Modificaciones tegumentarias para mayor resistencia o insercin mus-cular son poco desarrolladas en los segmentos abdominales; por logeneral existe una sutura anterior (= antecostal) tanto en tergos comoen esternos, donde se insertan msculos longitudinales retractores.

Las posibilidades de distensin del abdomen se aprecian mejor enrelacin con reproduccin y alimentacin; el aumento de tamao delabdomen de un zancudo recin alimentado o el enorme tamao quealcanza el abdomen de una termita hembra, reina de una colonia, quemultiplica por muchas veces el volumen del ejemplar adulto al extre-

Figura 1-18. Vista lateral del abdomen, A: de ungrillo, B: de una mosca, en este caso, mostrandolos ltimos segmentos que normalmente estninvaginados. a) tergo, b) pleura, c) esterno, d) cer-

cos, e) espirculos (A: Modificado de Atkins 1978y B: de Bonhag, 1951).

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