Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini ...

3
Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977 (Crocodylomorpha: Thalattosuchia) del Caloviano de Sierra de Moreno, Región de Antofagasta. Sergio Soto – Acuña 1,2 , Rodrigo A.Otero 1 y David Rubilar – Rogers 1 1.- Área de Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile. 2.- Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras #3425, Ñuñoa, Chile. E-mail: [email protected] Resumen. Se describe un cráneo parcial de un cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae), referible a la especie Metriorhynchus casamiquelai, proveniente del Caloviano (Jurásico medio) de Sierra de Moreno, y depositado en el Museo Nacional de Historia Natural. El ejemplar, a pesar de no conservar su rostro, preserva partes anatómicas informativas que están ausentes en el holotipo de la especie. Del mismo modo, permite una mejor comprensión de la anatomía craneal de este taxón al exhibir algunas porciones comparativamente mejor preservadas en el espécimen estudiado. Palabras Claves: Thalattosuchia, Metriorhynchidae, Jurásico medio, 1. Introducción Los Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia) fueron una familia de cocodrilos ampliamente distribuída en los mares del Mesozoico, especializados en un modo de vida acuático, con miembros altamente modificados a modo de aletas y un cuerpo hidrodinámico. Su distribución estratigráfica abarca desde el Bajociano tardío–Bathoniano temprano (Cau y Fanti, 2011) hasta el Valanginiano tardío (Karl et al, 2006). El registro fósil de este grupo en Chile está principalmente representado por especímenes provenientes del Jurásico medio de Antofagasta y Atacama (Gasparini, 1985; Gasparini et al, 2000), diagnosticándose hasta el momento dos especies del género Metriorhynchus von Meyer: Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, proveniente del Caloviano de Quebrada Sajasa, Región de Antofagasta, sobre la base de un cráneo y mandíbula completos y articulados (Gasparini y Chong, 1977) y Metriorhynchus westermanni Gasparini proveniente del Caloviano temprano-medio de Placilla de Caracoles, en la misma Región, basado principalmente en restos neurocraneales (Gasparini, 1980; Gasparini et al, 2008). En el presente trabajo se describe un nuevo ejemplar, depositado en la colección de vertebrados del Área de paleontología del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN; SGO.PV.), referible a Metriorhynchus casamiquelai, el que permite adicionar nuevos elementos al conocimiento de esta especie. 2. Localidad y procedencia estratigráfica Sierra de Moreno, Región de Antofagasta (21º44’S, 69º15’W), colectado por Arturo Thomas (Instituto de Investigaciones Geológicas) Niveles equivalentes al Grupo Caracoles. Asignado al Caloviano sobre la base de invertebrados fósiles (Gasparini, 1973, inédito). 3. Sistemática paleontológica Crocodylomorpha Walker, 1968 Crocodyliformes Hay, 1930 Thalattosuchia Frass, 1902 Metriorhynchoidea Fitzinger, 1843 Metriorhynchidae Fitzinger, 1843 Metriorhynchus von Meyer, 1830 Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977 3.1 Material. SGO.PV.249, cráneo carente de su porción rostral, con parte de las ramas mandibulares en oclusión y vértebras cervicales anteriores articuladas. 3.2 Descripción. El ejemplar consiste básicamente de un neurocráneo casi completo, preservado desde la región frontal supraorbital hasta el occipital, con el atlas-axis y las, ramas mandibulares articulados en posición anatómica. Las fenestras supratemporales están cubiertas de sedimento, siendo visible sólo parte del piso de la fosa supratemporal. Los frontales están parcialmente preservados, estando ausente el proceso nasal. La fusión entre los frontales no es completa. Las suturas entre frontales y prefrontales son visibles. Hay una marcada depresión medial en el frontal, justo entre las órbitas. Por otro lado, el área supraorbital del frontal está elevada. La sección posterior del frontal es angosta, estando la sutura entre este hueso y el parietal localizada en la porción anterior de la barra frontoparietal. En vista lateral, la barra frontoparietal es alta y tiene una superficie dorsal plana. Las fenestras supratemporales son amplias, con un borde en ángulo recto en el borde antero-medial. Los parietales están fusionados en un solo elemento, sin línea de sutura visible; estos son triangulares en vista dorsal, cuyas ramas laterales definen un borde posterior diagonal de la fenestra 758

Transcript of Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini ...

Page 1: Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini ...

Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977 (Crocodylomorpha: Thalattosuchia) del Caloviano de Sierra de Moreno, Región de Antofagasta. Sergio Soto – Acuña 1,2, Rodrigo A.Otero 1y David Rubilar – Rogers 1 1.- Área de Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile. 2.- Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras #3425, Ñuñoa, Chile. E-mail: [email protected] Resumen. Se describe un cráneo parcial de un cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae), referible a la especie Metriorhynchus casamiquelai, proveniente del Caloviano (Jurásico medio) de Sierra de Moreno, y depositado en el Museo Nacional de Historia Natural. El ejemplar, a pesar de no conservar su rostro, preserva partes anatómicas informativas que están ausentes en el holotipo de la especie. Del mismo modo, permite una mejor comprensión de la anatomía craneal de este taxón al exhibir algunas porciones comparativamente mejor preservadas en el espécimen estudiado. Palabras Claves: Thalattosuchia, Metriorhynchidae, Jurásico medio, 1. Introducción Los Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia) fueron una familia de cocodrilos ampliamente distribuída en los mares del Mesozoico, especializados en un modo de vida acuático, con miembros altamente modificados a modo de aletas y un cuerpo hidrodinámico. Su distribución estratigráfica abarca desde el Bajociano tardío–Bathoniano temprano (Cau y Fanti, 2011) hasta el Valanginiano tardío (Karl et al, 2006). El registro fósil de este grupo en Chile está principalmente representado por especímenes provenientes del Jurásico medio de Antofagasta y Atacama (Gasparini, 1985; Gasparini et al, 2000), diagnosticándose hasta el momento dos especies del género Metriorhynchus von Meyer: Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, proveniente del Caloviano de Quebrada Sajasa, Región de Antofagasta, sobre la base de un cráneo y mandíbula completos y articulados (Gasparini y Chong, 1977) y Metriorhynchus westermanni Gasparini proveniente del Caloviano temprano-medio de Placilla de Caracoles, en la misma Región, basado principalmente en restos neurocraneales (Gasparini, 1980; Gasparini et al, 2008). En el presente trabajo se describe un nuevo ejemplar, depositado en la colección de vertebrados del Área de paleontología del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN; SGO.PV.), referible a Metriorhynchus casamiquelai, el que permite adicionar nuevos elementos al conocimiento de esta especie.

2. Localidad y procedencia estratigráfica Sierra de Moreno, Región de Antofagasta (21º44’S, 69º15’W), colectado por Arturo Thomas (Instituto de Investigaciones Geológicas) Niveles equivalentes al Grupo Caracoles. Asignado al Caloviano sobre la base de invertebrados fósiles (Gasparini, 1973, inédito). 3. Sistemática paleontológica

Crocodylomorpha Walker, 1968 Crocodyliformes Hay, 1930 Thalattosuchia Frass, 1902

Metriorhynchoidea Fitzinger, 1843 Metriorhynchidae Fitzinger, 1843 Metriorhynchus von Meyer, 1830

Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977

3.1 Material. SGO.PV.249, cráneo carente de su porción rostral, con parte de las ramas mandibulares en oclusión y vértebras cervicales anteriores articuladas. 3.2 Descripción. El ejemplar consiste básicamente de un neurocráneo casi completo, preservado desde la región frontal supraorbital hasta el occipital, con el atlas-axis y las, ramas mandibulares articulados en posición anatómica. Las fenestras supratemporales están cubiertas de sedimento, siendo visible sólo parte del piso de la fosa supratemporal. Los frontales están parcialmente preservados, estando ausente el proceso nasal. La fusión entre los frontales no es completa. Las suturas entre frontales y prefrontales son visibles. Hay una marcada depresión medial en el frontal, justo entre las órbitas. Por otro lado, el área supraorbital del frontal está elevada. La sección posterior del frontal es angosta, estando la sutura entre este hueso y el parietal localizada en la porción anterior de la barra frontoparietal. En vista lateral, la barra frontoparietal es alta y tiene una superficie dorsal plana. Las fenestras supratemporales son amplias, con un borde en ángulo recto en el borde antero-medial. Los parietales están fusionados en un solo elemento, sin línea de sutura visible; estos son triangulares en vista dorsal, cuyas ramas laterales definen un borde posterior diagonal de la fenestra

758

Page 2: Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini ...

supratemporal, contactando en los extremos con los escamosos. Éstos últimos están incompletos en la porción anterior que contacta con los postorbitales. Éstos últimos están incompletos en su porción posterior, pero la sutura entre postorbitales y frontal es visible. Los yugales están pobremente preservados, y la región basicraneal está cubierta por sedimento (Figura 1). La parte anterior esta fracturada a nivel de los frontales, siendo posible apreciar la estructura interna del cráneo. En el lado izquierdo se aprecia parte de la glándula de la sal, debajo del prefrontal y rostral a la órbita.Además se preservan los ductos nasofarínegos, separados por el vómer. Ventral a los ductos se preservan los palatinos.

Figura 1: SGO.PV.249 en vista dorsal. Abreviaciones anatómicas: bf, barra frontoparietal; cv, cervicales; df, depresión del frontal; f, frontal; fsp, fenestra supratemporal; or, órbita; par, parietal pf, prefrontal; pfst, piso de la fenestra supratemporal; po, postorbital; sf-p, sutura frontoparietal; sf-pf, sutura frontal-prefrontal; sf-po, sutura frontal-postorbital; so, supraoccipital; spo-s, sutura postorbital-escamoso; sq, escamoso. Barra de escala = 100 mm. En vista occipital se aprecian las suturas entre los parietales, supraoccipital y exoccipitales. El forámen magno está relleno con sedimento, y dispuestos en forma lateral a éste, se observan 3 pequeños forámenes en posición oblicua, correspondientes a las salidas de los X, XI y XII nervios pares craneales. Ventral a éstos se encuentra un foramen de mayor diámetro, identificado como la carótida interna, siendo visible el surco de la arteria en sentido ventrolateral de la expansión del exoccipital. Articulados al exoccipital están los cuadrados, cubiertos con sedimento. El basioccipital no es visible,

estando el atlas-axis articulado con el cóndilo occipital en posición anatómica y ambos recubiertos por sedimento, por lo que no son individualizables. Posterior a estos elementos hay 2 o 3 centros vertebrales de forma cilíndrica, anfipláticos y con algunas foráminas visibles en la cara lateral. Los arcos neurales están parcialmente preservados, apreciándose en vista caudal el canal neural relleno con sedimento. Hay restos óseos indeterminados, posiblemente porciones de costillas cervicales (Figura 2). En las ramas mandibulares se distingue el articular, angular y surangular, con un profundo surco longitudinal en este último. La rama mandibular izquierda está medialmente desplazada en su porción anterior, y el espacio entre ambas ramas está completamente cubierto por sedimento. Hay un distintivo proceso coronoide en el surangular. La región articular con el cuadrado esta parcialmente cubierta de sedimento, pero se aprecia uno de los procesos retroarticulares.

Figura 2: SGO.PV.249 en vista latero-occipital derecha. Abreviaciones anatómicas: an, arco neural; cv, centro vertebral; ci, carótida interna; eo, exoccipital; fcq, forámen craniocuadrado; fm, forámen magno; p, parietal; ppo, proceso paraoccipital; q, cuadrado; so, supraoccipital; sq, escamoso; sut, sutura; X, par craneal nervio vago; XI, par craneal nervio accesorio; XII, par craneal nervio hipogloso. Barra de escala = 10 mm. 4 Discusión 4.1. Afinidades. SGO.PV.249 presenta prefrontales orientados transversamente, formando el margen superior de la órbita; también posee un agrandamiento del foramen de la carótida interna, un surco profundo longitudinal en el surangular y ausencia de ornamentación en huesos del techo craneal, todos rasgos diagnósticos de Metriorhynchidae (Pol y Gasparini, 2009). El material aquí descrito es distinguible de otras formas sudamericanas de metriorrínquidos como Dakosaurus andiniensis (Gasparini et al, 2006; Pol y Gasparini, 2009; Vignaud y Gasparini, 1996)y Cricosaurus andinensis (Gasparini y Dellapé, 1976) debido a la forma cuadrangular de la fosa supratemporal, con un borde anteromedial en 90 grados

759

Page 3: Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini ...

que es típico de Metriorhynchus (Gasparini et al, 2008). El espécimen SGO.PV.249 es referido a Metriorhynchus casamiquelai sobre la base a las siguientes sinapomorfías, ausentes en Metriorhynchus westermanni: presencia de una marcada depresión medial en la región interorbital del frontal; barra sagital frontoparietal alta y de superficie dorsal plana; sutura frontoparietal en porción anterior de la barra frontoparietal (Gasparini, 2008; Gasparini et al, 1980). Por otro lado, SGO.PV.249 carece de ornamentación en los frontales como en el caso del material argentino proveniente del Bathoniano de Neuquén referido a Metriorhynchus aff. M. brachyrhynchus (Gasparini et al, 2005), distinguiéndose también de este último.

Figura 3: Esquema comparativo de la morfología craneal de los Metriorhynchidae sudamericanos: A, SGO.PV.249 Metriorhynchus casamiquelai; B, Metriorhynchus wetermanni (basado en Gasparini et al, 2000 y Gasparini et al, 2008); C, Metriorhynchus casamiquelai (basado en Gasparini y Chong, 1977); D, Cricosaurus araucanensis (modificado de Pol y Gasparini, 2007); E, Dakosaurus andiniensis (modificado de Pol y Gasparini, 2009). 4.2. Paleobiogeografía. Existe un evidente vínculo morfológico entre la fauna sudamericana y la europea durante el Jurásico (Arratia, 1996; Gasparini y Fernández, 2006). La presencia de corredores epicontinentales entre el este del Pacífico y el oeste del Tethys durante el Jurásico medio posibilitó la dispersión de faunas pelágicas entre ambas regiones, existiendo evidencia de un corredor Caribeño al menos desde el Oxfordiano (Iturralde-Vinent, 2003), lo que es respaldado por la herpetofauna proveniente de estratos oxfordianos en Cuba (Fernández e Iturralde-Vinent, 2000; Gasparini, 2009; Gasparini et al, 2002; Gasparini e Iturralde-Vinent, 2001). En este sentido el registro caloviano de Metriorhynchidae en Chile, como es el caso del material descrito, es relevante al ser uno de los más antiguos en el mundo y que provee evidencia de una conexión pre-orfordiana entre el Pacífico y el Tethys. Referencias Arratia, G., 1996. The Jurassic and the early history of the teleosts. In:

Arratia, G. and Viohl, G. (Eds.), Mesozoic Fishes-Systematics and Paleoecology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Germany, pp. 243-259.

Cau A; Fanti F. 2011. The oldest known metriorhynchid crocodylian

from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov. Gondwana Research 19: 550–565.

Fernández, M.; Iturralde-Vinent, M., 2000. An Oxfordian Ichthyosauria (Reptilia) from Viñales, Western Cuba: Paleobiogeographic significance. Journal of Vertebrate Paleontology 20, 191-193.

Gasparini, Z. 1973. Informe preliminar sobre los vertebrados fósiles revisados en las colecciones del Museo de Historia Natural de Santiago e Instituto de Investigaciones Geológicas, Oficina Regional de Antofagasta.La Plata, Argentina, Museo de La Plata. Inédito.

Gasparini, Z. 1980. Un nuevo cocodrilo marino Crocodylia, Metriorhynchidae) del Caloviano del norte deChile. Ameghiniana 17: 97-103.

Gasparini, Z. 1985. Los reptiles marinos jurásicos deAmérica del Sur. Ameghiniana 22: 23-43.

Gasparini, Z.; Bardet, N.; Iturralde-Vinent, M., 2002.A new cryptoclidid Plesiosaur from the Oxfordian (Late Jurassic) of Cuba. Geobios 35, 201-211.

Gasparini, Z.; Chong, G. 1977.Metriorhynchus casamiquelai n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), a marine crocodile from the Jurassic (Callovian) of Chile, South America. Neues Jahrbüch für Geologie und Paläontologie 153 (3): 431-464.

Gasparini, Z.; Dellapé, D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurásico, Titoniano) dela Provincia de Neuquén. In Congreso Geológico Chileno, Actas 1: 1-21. Santiago.

Gasparini, Z.; Fernández, M. 2006.Middle and Late Jurassic marine reptile faunas of the Southeastern Pacific, based on discoveries in Argentina and Chile. Paludicola 5 (4): 230-241.

Gasparini, Z.; Iturralde-Vinent, M., 2001.Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western Cuba.Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9, 534-542.

Gasparini, Z., A. Paulina Carabajal, and G. Chong Díaz. 2008. Un nuevo espécimen de cocodrilo marino del Jurásico Medio del norte de Chile: revalidación de Metriorhynchus westermanni (Crocodyliformes: Metriorhynchidae). Revista Geológica de Chile 35:335–346.

Gasparini Z.; Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70–73.

Gasparini, Z.; Vignaud, P.; Chong, G., 2000. The Jurassic Thalattosuchia (Crocodyliformes) of Chile: a paleobiogeographic approach. Bulletin de la Société Géologique de France 171, 657-664.

Gasparini, Z., M.; Cichowolsky.; D. Lazo.2005. First record of Metriorhynchus (Reptilia: Crocodvliformes) in the Bathonian (Middle Jurassic) of the Eastern Pacific. Journal of Paleontology, 79: 801-805.

Iturralde-Vinent, M., 2003. A brief account of the evolution of the Caribbean seaway: Jurassic to Present. In: Prothero, D., Ivany, L., Nesbitt, E. (Eds.), From Greenhouse to Icehouse: The Marine Eocene-Oligocene Transition. Columbus University Press, New York. Chapter 22, p. 186-196.

Karl H. V., Gröning E.; Brauckmann C.; Knötschke N. 2006. Revision of the genus Enaliosuchus Koken, 1883 (Archosauromorpha: Metriorhynchidae) from the Early Cretaceousof Northwestern Germany. Studia Geologica Salmanticensia 42: 49–59.

Pol, D.; Gasparini, Z. 2007. Chapter 5. Crocodyliformes. En: Z. Gasparini, R. Coria y L. Salgado (eds.), Patagonian Mesozoic Reptiles, Indiana University Press. pp. 116-142.

Pol, D.; Gasparini Z. B. 2009. Skull anatomy of Dakosaurus andiniensis (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) and the phylogenetic position of Thalattosuchia. Journal of Systematic Palaeontology 7: 163–197.

Vignaud, P.; Gasparini, Z. 1996. New Dakosaurus (Crocodylomorpha Thalattosuchia) in the Upper Jurassic of Argentina. Comptes

760