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DARWINIANA 49(2): 119-130. 2011 ISSN 0011-6793

EL POLEN DE LAS ESPECIES ARGENTINAS DE TROPAEOLUM (TROPAEOLACEAE)

Silvina Garralla1 & Eva Bulacio2

1 Centro de Ecologa Aplicada al Litoral - CONICET , Universidad Nacional del Nordeste, Casilla de correo 291,3400 Corrientes, Argentina; [email protected] (autor corresponsal).2 Fundacin Miguel Lillo, Laboratorio de Taxonoma Fanerogmica, Miguel Lillo 251, 4000 San Miguel de Tucu-mn, Tucumn, Argentina.

En este trabajo se analizan las caractersticas polnicas de Tropaeolum argentinum, T.atrocapillare, T. capillare, T. incisum, T. meyeri, T. patagonicum, T. pentaphyllum, T.polyphyllum, T. porifolium, T. trialata, T. tuberosum subsp. silvestre, T. warmingianumsubesp. warmingianum y T. willinkii con la finalidad de aportar datos para la delimitacin deestas especies. Las observaciones, conteos y mediciones de los granos de polen se realiza-ron con microscopio ptico y microscopio electrnico de barrido. El estudio de los taxonespone de manifiesto que se trata de un gnero estenopalnico. Los granos son isopolares, bila-terales, radiosimtricos o bisimtricos, pequeos a medianos, con mbito triangular a sub-circular, nguloaperturados, dicolporados, tricolporados o tetracolporados. La exina es tec-tada, perforada, con un retculo supratectal heterobrocado, angustimurado. Se discuten dife-rencias palinolgicas entre los taxones y se brinda una clave palinolgica para su diferencia-cin.

Palabras clave. Argentina; polen;Tropaeolaceae; Tropaeolum.

Original recibido el 23 de mayo de 2011, aceptado el 12 de octubre de 2011.

Resumen. Garralla, S. & E. Bulacio. 2011. El polen de las especies argentinas de Tropaeolum (Tropaeolaceae). Dar-winiana 49(2): 119-130.

Abstract. Garralla, S. & E. Bulacio. 2011. Pollen of the Argentinean species of Tropaeolum (Tropaeolaceae). Darwi-niana 49(2): 119-130.

We analyzed pollen morphology of Tropaeolum argentinum, T. atrocapillare, T. capillare, T. inci-sum, T. meyeri, T. patagonicum, T. pentaphyllum, T. polyphyllum, T. porifolium, T. trialata, T. tubero-sum subsp. silvestre, T. warmingianum subesp. warmingianum and T. willinkii to provide supplemen-tary data for the delimitation of these species. Observations, counting and measuring of pollen grainswere carried out under optical and scanning electron microscopes. This study points out that Tropaeo-lum is a stenopalynous genus. Grains are isopolar or isopolar bilateral, radiosymmetric or bisymme-tric, small to medium-sized, triangular to subcircular, anguloaperturate, dicolporate, tricolporate ortetracolporate. The exine is tectate, perforate with reticulum supratectate, heterobrochate, angustimu-rate. Differences among the taxa are discussed, and a palynological key for the Argentinean speciesof Tropaeolum is presented.

Keywords. Argentina; pollen; Tropaeolaceae; Tropaeolum.

INTRODUCCIN

Tropaeolum L. (Tropaeolaceae), con alrede-dor de 90 especies, es un gnero austroamerica-no que se distribuye desde el sur de Mxico

hasta la Patagonia argentina, principalmente porla Cordillera de los Andes (Sparre & Andersson,1991).

Las especies de Tropaeolum habitan en bos-ques, arbustales mixtos, quebradas hmedas, lade-

ras rocosas y estepas, hasta los 3000 m s.m. Com-prenden hierbas trepadoras o rastreras, con o sintubrculos, fcilmente distinguibles por tenerhojas peltadas, lobuladas o palmadas; flores cigo-morfas largamente pedunculadas, amarillas, ana-ranjadas o rojas; cliz bilabiado con 5 spalos, eldorsal convertido en espoln, y fruto tricoco quese divide en tres mericarpos, de los cuales, por logeneral, uno aborta. En su mayora son plantasanuales a excepcin de T. pentaphyllum Lam., T.polyphyllum Cav., T. incisum (Speg.) Sparre y T.tuberosum Ruiz et Pav. subsp. silvestre Sparre. Losgranos de polen de la familia se caracterizan porser reticulados o estriatoreticulados, tricolporados,dicolporados o dicolpados, entre los cuales sereconocen 12 tipos de polen principales (Huynh,1968).

Andersson & Andersson (2000), sobre la basede estudios moleculares, redujeron la familia a unsolo gnero (Tropaeolum), con dos secciones (Tro-paeolum y Chilensia).

La revisin de Tropaeolum para la Argentina,sobre la base de estudios exomorfolgicos vege-tativos, florales, carpolgicos y de observacionesde hbitat y hbito (Bulacio & Bernardello, 2005)permiti delimitar 14 especies que se distribuyenen las provincias del noroeste, noreste y sur delpas.

Este trabajo presenta las caractersticas palino-lgicas, observadas con microscopia ptica yelectrnica de barrido, de las especies de Tro-paeolum delimitadas por Bulacio & Bernardello(2005) para Argentina, con el fin de enriquecer ycomplementar la informacin taxonmica delgrupo.

MATERIALES Y MTODOS

Las muestras proceden de material de herbarioy de material fresco fijado directamente en elcampo con FAA (formaldehdo 40% : etanol 70%:cido actico, 1:18:1). Los ejemplares de referen-cia se hallan depositados en los herbarios BAB,LIL, LP y SI. El material utilizado fue procesadosegn la tcnica de acetlisis de Erdtman (1966),utilizando glicerina gelatina como medio de mon-taje de los preparados palinolgicos para su poste-rior observacin al microscopio ptico. Dichospreparados fueron depositados en la Palinoteca de

la Universidad Nacional del Nordeste (UNNE),Argentina, bajo la sigla PAL-CTES.

Para las observaciones, conteos, mediciones ydescripciones pticas se utiliz un microscopioptico (MO) Olympus Bx 40 y las fotomicrogra-fas fueron tomadas con una cmara digitalCanon Power Shot S55. De cada ejemplar semidieron los siguientes parmetros: eje polar,dimetro ecuatorial, largo de los colpos, dimetrode los poros, mesocolpio, apocolpio, espesor ycapas de la exina. Para cada parmetro se toma-ron medidas de por lo menos 20 granos de polenpor taxn. Estos datos se expresan como rangos ymedias aritmticas para cada parmetro.

Las observaciones y descripciones de las espe-cies fueron complementadas con fotomicrografasobtenidas con el Microscopio Electrnico deBarrido (MEB) Jeol/JSM- 580 OLV de la Secreta-ria General de Ciencia y Tcnica de la UniversidadNacional del Nordeste. El material utilizado parala obtencin de estas fotomicrografas fue previa-mente acetolizado, montado en una platina metli-ca y luego metalizados con oro.

La terminologa utilizada es la sugerida porErdtman en Nilsson & Praglowski (1992), consul-tndose tambin Senz Lan (2004) y Punt et al.(2007).

Material examinado

Tropaeolum argentinum Buch. ARGENTINA. Tucumn. Depto. Trancas,

acceso a Choromoro, 31/III/2005, Bulacio 822(LIL). PAL-CTES N7450.

Tropaeolum atrocapillare SparreARGENTINA. Salta. Depto. Santa Victoria,

Santa Victoria, 22/III/2006, Bulacio et al. 1020(LIL). PAL-CTES N7452.

Tropaeolum capillare Buch. ARGENTINA. Tucumn. Depto. Yerba Buena,

camino a San Javier pasando 1ra. Confitera, Bula-cio 780 (LIL). PAL-CTES N7454.

Tropaeolum incisum (Speg.) SparreARGENTINA. Mendoza. Depto. San Rafael,

Los Molles, 31/XII/1949, Sleumer 657 (LIL).PAL-CTES N7460.

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Tropaeolum meyeri SparreARGENTINA. Tucumn. Depto. Monteros,

Km 30 camino a Taf del Valle, Bulacio 752 (LIL).PAL-CTES N7453.

Tropaeolum patagonicum Speg. ARGENTINA. Tierra del Fuego, Antrtida e

Islas del Atlntico Su. Depto. Ro Grande, Ea.Jos Menendez, 10/I/1971, Goodall 3315 (SI).PAL-CTES N7455.

Tropaeolum pentaphyllum Lam. ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. La Plata,

Isla Martn Garca, rea urbana, 21/I/1996, Hurrellet al. 2800 (LP). PAL-CTES N7457.

Tropaeolum polyphyllum Cav.ARGENTINA. Mendoza. Depto. Las Heras,

Valle de Horcones, 1 km al oeste de la ruta a Chi-le, 6/III/2002, Grau 1280 (LIL). PAL-CTESN7459.

Tropaeolum porifolium (Cav.) L. Andersson & S.Andersson

ARGENTINA. Chubut. Depto. Biedma, Dora-dillo, 8 km de Puerto Madryn, 1/X/1996, Forcone726 (LIL). PAL-CTES N7458.

Tropaeolum trialata L. Andersson & S. Andersson ARGENTINA. Neuqun. Depto. Aelo, a

ms o menos 20 km de Mina Escondida,11/X/1982, Boelcke et al. 8616 (BAB). PAL-CTES N7456.

Tropaeolum tuberosum subsp. silvestre Sparre ARGENTINA. Jujuy. Depto. Valle Grande,

Duraznillo, 5/IV/2008, Bulacio & Ayarde 1321(LIL). PAL-CTES N7461.

Tropaeolum warmingianum Rohrb. subesp. war-mingianum Sparre

ARGENTINA. Misiones. Depto. Iguaz, RoIguaz a 70 km al E de las Cataratas, 5/III/1951,Capurro 912 (LIL). PAL-CTES N7502

Tropaeolum willinkii Sparre ARGENTINA. Jujuy. Depto. Libertador Gral.

San Martn, Parque Nacional Calilegua,28/VIII/2008, Bulacio & Ayarde 1468 (LIL).PAL-CTES N7451.

RESULTADOS

Las especies de Tropaeolum de Argentinapresentan granos de polen con escasas variacio-nes morfolgicas entre ellas. Los granos son iso-polares, isopolares bilaterales, radiosimtricos obisimtricos, pequeos a medianos, con mbitotriangular a subcircular, lados rectos a convexos,nguloaperturados, dicolporados, tricolporadoso tetracolporados, colpos de mrgenes bordesbien delimitados, ora circulares a lalongados. Laexina es tectada, de 1,4 m de espesor, unifor-me en todo el grano, con sexina con columelassimples de 0,7 m y nexina de 0,7 m, suprare-ticulada.

Las observaciones con MEB confirman que laexina es tectada, perforada, con un retculo supra-tectal heterobrocado, angustimurado. Los lmenesdel retculo prximos a las aperturas son notoria-mente ms pequeos que en el resto del cuerpo delgrano. Los colpos poseen una membrana aperturalesculturada.

Tropaeolum argentinum Buch. (Fig. 1 A-C)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-oblados. mbito triangular. Lados rectos. Tricol-porados (10% tetracolporados), colpos cortos yoras ligeramente lalongados. Mesocolpios de 16m, apocolpios 7 m.

MEB. En la mayora de los granos, los colpospreservan la membrana apertural con escasos gr-nulos de 0,1 m de alto. El tectum con perfora-ciones de tamaos variables de 0,1 m, retculocon muros de 0,2 - 0,3 m de ancho y lmenes de0,4 - 0,9 m de dimetro.

Tropaeolum atrocapillare Sparre (Fig. 1D-F)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-oblados. mbito triangular. Lados rectos. Tricol-porados, colpos cortos y ora ligeramente lalonga-dos. Mesocolpios de 12 m y apocolpios 8m.

MEB. Colpos con membrana apertural granularcon grnulos de 0,2 m de alto, el tectum esca-samente perforado con perforaciones de 0,1 m,los muros del retculo de 0,3 a 0,4 m de ancho ylos lmenes varan entre 0,4 - 1,2 m de dimetro.

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S. GARRALLA & E. BULACIO. Polen de las especies argentinas de Tropaeolum

Tropaeolum capillare Buch. (Fig. 1G-J)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-oblados. mbito subtriangular. Lados convexos. Tri-colporados, colpos cortos y ora ligeramente lalonga-dos. Mesocolpios de 18 m y apocolpios de 12 m.

MEB. Colpos con membrana apertural granu-lar (grnulos de 0,3 m de dimetro), el tectumdensamente perforado (perforaciones de 0,1 - 0,2m), los muros del retculo de 0,3 - 0,4 m deancho y los lmenes varan entre 0,1 a 1,2 m dedimetro.

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Fig. 1. Polen de Tropaeolum. A-C, T. argentinum. A, grano en vista polar (MEB). B, detalle de la superficie del grano(MEB). C, grano en vista polar (MO). D-F, T. atrocapillare. D, grano en vista ecuatorial con detalle de la abertura(MEB). E, detalle de la superficie del grano (MEB). F, detalle de la superficie del grano en vista ecuatorial (MO). G-J, T. capillare. G, foco superior en vista ecuatorial (MO). H, grano en vista polar (MEB). I, detalle de la superficie delgrano (MEB). J, grano en vista polar (MO). Escalas: A, 9 m; B, 1,8 m; C, 19 m; D, 9 m; E, 8 m; F, 15,8 m;G, 16,2 m; H, 8,6 m; I, 4 m; J, 16,8 m.

Tropaeolum incisum (Speg.) Sparre (Fig. 2A-B, D-E)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Obla-dos. mbito triangular a subtriangular. Lados rec-tos a convexos. Tricolporados, colpos cortos y oracirculares, casi del mismo dimetro que el largo delos colpos. Mesocolpios de 17,5 m y apocolpiosde 13 m.

MEB. Colpos con membrana apertural orna-mentada con escasos grnulos de 0,2 m dealto, los cuales en algunas ocaciones estn parcial-mente fusionados. El tectum densamente perfora-do, cuyas perforaciones (de formas diversas)varian de 0,1 a 1,6 m; los muros del retculo de0,2 - 0,3 m de ancho y los lmenes de 1,3 m a1,7 m de dimetro, siendo ms pequeos alrede-dor de las aberturas.

Tropaeolum meyeri Sparre (Fig. 2C-J)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Obla-dos. mbito triangular. Lados rectos a levementeconvexos. Tricolporados, colpos largos y oralalongados. Mesocolpios de 13,5 m y apocolpiosde 6,5 m.

MEB. Colpos con membrana apertural granular,grnulos de 0,3 - 0,4 m de alto, que en algunasmembranas estn densamente dispuestos. El tec-tum con perforaciones de 0,1 m, los muros delretculo de 0,3 m de ancho y los lmenes desde 0,9 m de dimetro en el rea polar y mesocol-pios, estos disminuyen progresivamente hacia lasreas aperturales midiendo 0,1 m.

Tropaeolum patagonicum Speg. (Fig. 2K-M)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Obla-dos. mbito triangular a subtriangular. Lados rec-tos a levemente convexos. Tricolporados, colposlargos y ora circulares. Mesocolpios de 19 m yapocolpios de 8 m.

MEB. Colpos con membrana apertural densa-mente granulada en la mayora de ellas (grnulosde 0,5 m de alto), el tectum con perforacionesde 0,1 m, muros del retculo de 0,3 m deancho y los lmenes desde 0,2 m a 1 m dedimetro.

Tropaeolum pentaphyllum Lam. (Fig. 3A-D)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-oblados. mbito triangular a subtriangular. Ladosrectos a cncavos. Tricolporados, colpos largos yora circulares. Mesocolpios de 14 m y apocolpiosde 8,4 m.

MEB. Colpos con membrana apertural densa-mente granulada (grnulos de 0,25 m de di-metro), el tectum con escasas perforaciones de =0,1 m de dimetro, los muros del retculo de 0,2m de ancho y los lmenes de 0,2 m a 1 mde dimetro.

Tropaeolum polyphyllum Cav. (Fig. 3I-M)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-oblados. mbito triangular. Lados rectos. Tricol-porados, colpos largos y ora circulares. Mesocol-pios de 18,5 m y apocolpios de 8,2 m.

MEB. Colpos con membrana apertural escultu-rada con nanoespinas y grnulos de 0,3 m. Eltectum con perforaciones de 0,1 m , los murosdel retculo de 0,1 - 0,2 m de ancho y lmenesdesde 0,7 m a 1,5 m de dimetro.

Tropaeolum porifolium (Cav.) L. Andersson &S. Andersson (Fig. 3E-H)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Obla-tos. mbito triangular. Lados rectos. Tricolpora-dos, colpos cortos y ora circulares. Mesocolpios de10,9 m y apocolpios de 6,5 m.

MEB. Colpos con membrana apertural escultu-rada con granulos y nanoespinas de 0,3 m dealto. El tectum con perforaciones irregulares de 0,2 m a 0,4 m, dando el aspecto de fosuladosobre el cual se dispone el retculo supratectal.Los muros del retculo de 0,3 - 0,4 m de anchoy los lmenes de 0,2 m a 1,9 m de dimetro,estos ltimos son ms pequeos en las reas aper-turales y polares.

Tropaeolum trialata L. Andersson & S.Andersson (Fig. 4A-C)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-

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Fig. 2. Polen de Tropaeolum. A-B y D-E, T. incisum. A, grano en vista polar (MEB). B, Detalle de la abertura y dela superficie del grano (MEB). D, grano en vista ecuatorial (MO). E, grano en vista polar (MO). C, F-H y K, T. Meye-ri. C, vista general del grano (MEB). F, vista ecuatorial, corte ptico (MO). G, grano en vista ecuatorial (MO). H,detalle de la superficie del grano (MEB). I,. detalle del colporo (MEB). K, grano en vista polar (MO). J, L-M, T. pata-gonicum. J, grano en vista polar (MEB). L, vista polar (MO). M, detalle de la superficie del grano (MEB).).Escalas :A, 12,5 m; B, 5 m; C, K, 11 m; D, 18 m; E, L, 20 m; F-G, 15,8 m; H-I, 4 m; J, 16,5 m; M, 2,7 m.

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Fig. 3. Polen de Tropaeolum. A-D, T. pentaphyllum. A, grano en vista ecuatorial MEB). B, detalle del colporo y dela superficie del grano (MEB). C, foco superior en vista ecuatorial (MO). D, vista polar, corte ptico (MO). E-H, T.porifolium. E, grano en vista polar (MEB). F, detalle de la superficie del grano y parte del colporo (MEB). G, vistaecuatorial (MO). H, vista polar (MO). I-M, T. polyphyllum. I, grano en vista polar (MEB). J, grano en vista ecuato-rial (MEB). K, vista polar, corte ptico (MEB). L, detalle de la superficie del grano y parte del colporo (MEB). M,foco superior en vista polar (MO). Escalas: A, 9 m; B, 2,9 m; C, 17 m; D, 20,7 m; E, 11,5 m; F, 4,2 m; G,13,8 m; H, 23,3 m; I, 11 m; J, 11,7 m; K, 24,4 m; L, 3,2 m; M, 24,4 m.

oblados. mbito triangular. Mesocolpios de 16m y apocolpios de 12 m. Lados convexos. Tri-colporados, colpos cortos y ora circulares.

MEB. Colpos con membrana apertural con gr-nulos y nanoespinas de 0,2 m de alto, el tectumcon escasas o nunguna perforacion, los muros delretculo de 0,2 m de ancho y los lmenes devariadas formas y tamaos; estos son pequeos enlas areas aperturales y polares ( 0,1 m - 0,3 mde dimetro) y de mayor dimetro en las reasinteraperturales ( 1,5 m).

Tropaeolum tuberosum Ruiz et Pav. subesp.silvestre Sparre (Fig.5D- E, G- H)

MO. Granos isopolares de simetra bilateral(con ejes ecuatoriales de diferente longitud). Bisi-mtricos. Peroblados. mbito elptico. Dicolpora-dos, colpos cortos y ora circulares.

MEB. Colpos con membrana apertural granulada,grnulos hasta de 0,4 m de dimetro. El tectumprofusamente perforado, con perforaciones peque-as de 0,1 m de dimetro; muros del retculo de0,3 - 0,4 m de ancho y lmenes de variadas formasy tamaos que van desde 0,6 m a 1,5 m de di-metro, siendo ms pequeos en las reas aperturales.

Tropaeolum warmingianum Rohrb. subesp.warmingianum Sparre (Fig. 4D-H)

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Fig. 4. Polen de Tropaeolum. A-C, T. trialata. A, grano en vista polar (MEB). B, detalle de la superficie del grano yabertura (MEB). C, grano en vista polar (MO). D-G, T. warmingianum. D, detalle de la superficie del granos y aber-tura (MEB). E, vista ecuatorial (MO). F, vista ecuatorial, detalle de la abertura (MO). G, vista polar en corte ptico(MO). H, vista polar mostrando el retculo (MO). Escalas: A, 10 m; B, 6,2 m; C, 18,4 m; D, 6,5 m; E-H, 22,8m.

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-oblados. mbito triangular. Lados rectos. Tricol-porados, colpos largos y ora circulares. Mesocol-pios de 17,5 m y apocolpios de 7 m.

MEB. Colpos con membrana apertural granula-da, grnulos de 0,3 m de alto. El tectum conperforaciones irregulares de = 0,1 a 0,4 m, losmuros del retculo de 0,5 - 1 m de ancho y loslmenes de forma y tamaos variados que vandesde 0,5 m a 3 m de dimetro. Los lmenesdel retculo prximos a las aperturas son mspequeos y en algunos casos desaparecen.

Tropaeolum willinkii Sparre (Fig. 5A-C, F, I)

MO. Granos isopolares. Radiosimtricos. Sub-oblatos. mbito triangular. Lados rectos a ligera-mente cncavos. Tricolporados, colpos largos yora lalongados. Mesocolpios de 17,5 m y apocol-pios de 7 m.

MEB. Colpos con membrana apertural esculturadacon grnulos y nanoespinas hasta de 0,4 m de alto.El tectum con escasas perforaciones de 0,1 m dedimetro, los muros del retculo de 0,2 - 0,3 m deancho y los lmenes de 0,7 m a 1,5 m de dimetro.

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Fig. 5. Polen de Tropaeolum. A-C, F, I. T. willinki. A, grano en vista polar (MEB). B, detalle del colpo mostrando lamembrana apertural granulada (MEB). C, vista ecuatorial (MO). F, vista polar en corte ptico (MO). I, vista polarmostrando el retculo (MO). D-E, G-H. T. tuberosum subsp. silvestre. D, detalle de la superficie del grano (MEB). E,vista polar en corte ptico (MO). G, grano en vista polar (MEB). H, foco superior en vista polar (MO). Escalas: A,9,5 m; B, 1,3 m; C, 14 m; D, 9 m; E, H, 19,5 m; F, 19 m, G, 18 m.

DISCUSIN Y CONCLUSIONES

Huynh (1968) estudi con microscopio ptico ymicroscopio electrnico de transmisin (MET) elpolen de 91 especies de Tropaeolum provenientesde distintas localidades de Argentina, Chile, Brasily Bolivia, de las cuales solo 10 de dichas especiescoinciden con las analizadas en este trabajo. Sibien sus descripciones polnicas se correspondencon las que se presentan, stas difieren ligeramen-te en el tamao de los granos.

Desde el punto de vista palinolgico, enArgentina, el gnero Tropaeolum constituye ungrupo bastante homogneo, no obstante seencontraron entre las especies diferencias apre-ciables con microscopio ptico, tales como laforma de los granos y el tamao y la forma delas aberturas, permitiendo elaborar una clavepalinolgica para la determinacin de la mayorade las especies de Tropeolaceae de Argentina.Estas se caracterizan por poseer granos de polencuyas aberturas son del tipo tricolporado, con laexcepcin de Tropaeolum tuberosum subsp. sil-vestre que son dicolporados, caracterstica quepermite facilmente su identificacin y determi-

nacin. Por otra parte, es posible dividir a lasespecies que presentan granos de polen del tipotricolporado, en dos grandes grupos de acuerdo ala forma del polen: granos oblados (T. incisum,T. meyeri, T. patagonicum y T. porifolium) y sub-oblados (T. argentinum, T. atrocapillare, T. capi-llare, T. pentaphyllum, T. polyphyllum, T. triala-ta, T. warmingianum subesp. warmingianum y T.willinki).

Aunque las especies con granos oblados mues-tran, bajo el microscopio ptico, caractersticaspolnicas estructurales y esculturales de pared muysimilares entre s, se las puede diferenciar palino-lgicamente por la longitud de los colpos y laforma de los ora en: T. Incisum (granos con colposcortos), y T. meyeri, T. patagonicum y T. porifo-lium (granos con colpos largos, Tabla 1); mientrasque, T. meyeri (con ora lalongados) se distingue deT. patagonicum y T. porifolium (por los ora circu-lares).

T. patagonicum y T. porifolium poseen granosde polen cuyos valores medios de la longitud desus colpos y dimetro de los oras (Tabla 1) mues-tran mnimas variantes Adems, la concordanciade los valores extremos (mximo/mnimo) de

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T. argentinum 13,9(15,2)16,7 16,9(19,5)21,5 5 2,5 x 3,5

T. atrocapillare 10,5(12,4)14 14(15,8)17,5 5 4 x 5,5

T. capillare 13,2(13,9)15,3 17,5(18,2)20 4,5 2 x 3,5

T. incisum 14(16,8)19,6 21,7(22,8)24,9 4,2 4

T. meyeri 12,5(13,5)14 17,5(18,2)21 7 3,5 x 6

T. patagonicum 17,5(19,3)21 24,5(27)29,4 8,4 3,5

T. pentaphyllum 13,3(15,2)17,5 14(17,5)21 7-10 6,5

T. polyphyllum 14,8(15,4)16,7 18,9(20,4)21 7 8

T. porifolium 12(13,5)15,5 18(20,5)22 7 5,5

T. trialata 12.8(14)15 16,2(19,8)21 4 3,5

T. tuberosum subesp. silvestre 9(13,5)19,6 28(35)38,5 5,6 5,5

T. warmingianum subesp.warmingianum 18(20,4)24,5 22,4(24,5)26,6 10 8

T. willinkii 14,7(16,3)17 17,5(19,9)21,1 5,6(5,8)7 2 x 5

TaxnEje polar

(m), mnimo(media)mximo

Dimetro ecuatorial(m), mnimo(media)

mximo

Colpos(longituden m)

Ora(dimetro en

m)

Tabla 1. Principales caractersticas polnicas de las especies argentinas de Tropaeolum.

dichos parmetros, junto a la similitud de los otroscaracteres morfolgicos, impiden una identifica-cin y determinacin segura de estas especies apartir del polen.

Las especies cuyos granos de polen son sub-oblados tambin pueden ser diferenciadas por eltipo de abertura (longitud de los colpos, forma delos ora) y por los lados de los granos en vistapolar. Con colpos cortos (4-5 m) se agrupa a T.argentinum y T. atrocapillare, especies estrecha-mente parecidas en su estructura polnica (tantocon MO como con MEB) resultando imposiblediferenciarlas; sin embargo se distinguen clara-mente de T. capillare por la presencia de ladosconvexos en esta ltima especie. Por otra parte, T.capillare y T. trialata poseen granos con morfo-logas polnicas similares entre s, siendo el tipode poro (circular o lalongado) la nica caracters-tica observada con MO que puede ser utilizadapara separarlas.

Las especies con polen de colpos largos (7-10m), siempre dentro de la categora suboblados,pueden ser separadas por la forma de los poros en:circulares (T. pentaphyllum, T. polyphyllum, T.warmingianum) y lalongados (T. willinki).

De lo expuesto se interpreta que, en Argentinael polen de todas las especies del gnero Tropaeo-

lum (con la excepcin de T. tuberosum subsp. sil-vestre) tiene caractersticas palinolgicas que secorresponden a las del tipo polnico Tipo A1(granos de forma triangular en vista polar, angulo-aperturado, reticulado) y al Subtipo A1 conmembrana granulosa propuesta por Huynh(1968), mientras que T. tuberosum subsp. silvestrecorresponde al del Tipo C2 (granos dicolpora-dos, con tres planos de simetra y de gran tama-o).

Huynh (1968) seal que las caractersticaspalinolgicas del tipo A1 con membrana granulo-sa seran el tipo polnico inicial dentro de lafamilia Tropaeolaceae (por poseer caracteres msprimitivos con respecto a los otros tipos) y queestos predominan en el sur del continente austroa-mericano. Los resultados de Andersson & Anders-son (2000) sugieren que las especies de Tropaeo-lum del sur de Argentina y Bolivia ocupan lasposiciones basales en la filogenia, y concuerdancon lo sugerido por Huynh (1968) sobre un origenaustral del gnero Tropaeolum y una posteriorradiacin hacia el norte del continente americano.Si se tiene en cuenta la morfologa polnica domi-nante en las especies de Argentina, el Tipo A1sera la morfologa polnica plesiomfica dentrode Tropaelolum.

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Clave palinolgica de las especies argentinas de Tropaeolum

1. Granos dicolporados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .T. tuberosum subesp. silvestre

1. Granos tricolporados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2

2(1). Granos oblados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

2. Granos suboblados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5

3(2). Colpos cortos (4 m) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .T. incisum

3. Colpos largos (7-8 m) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

4(3). Oras lalongados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .T. meyeri

4. Oras circulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .T. patagonicum, T. porifolium

5(2). Colpos cortos (4-5 m) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

5. Colpos largos (7-10 m) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

6(5). Oras lalongados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

6. Oras circulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .T. trialata

7(6). Lados rectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .T. argentinum, T .atrocapillare

7. Lados convexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .T.capillare

8(5). Oras circulares . . . . . . . . . . . . . . . .T. pentaphyllum, T. polyphyllum, T. warmingianum subesp. warmingianum

8. Oras lalongados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. willinki

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a la Fundacin Miguel Lillopor el apoyo financiero brindado, a la Sra. Eva Acevedo(tcnica de laboratorio) por la preparacin del materialpolnico.

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DARWINIANA 49(2) 119-130. 2011

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