Sobre la tendencia de las variedades para alejarse indefinidamente del tipo original 57

Sobre la tendencia de las variedades para alejarse indefinidamente del tipo original.

Por Alfred Russel Wallace

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Uno de los argumentos ms fuertes que han sido aduci-dos para probar la diferenciacin original y permanente de las especies es que las variedades producidas en es-tado de domesticidad son ms o menos inestables y a menudo tienen tendencia, si se dejan a ellas mismas, a volver a la forma normal de la especie parental; esta ines-tabilidad es considerada una peculiaridad de todas las va-riedades, an hasta las que se presentan en medio de los animales salvajes en estado de naturaleza y constituyen un suministro para preservar inalterados la especie dispar creada originalmente.

En ausencia de hechos y observaciones sobre cmo las variedades surgen entre los animales salvajes, este ar-gumento ha tenido un gran peso entre naturalistas y ha conducido a una creencia muy general y un tanto prejui-ciada sobre la estabilidad de las especies. Sin embargo, igualmente general es la creencia en lo que se han llama-do variedades permanentes o verdaderas razas de animales que continuamente se propagan, pero que di-fieren tan levemente (aunque constantemente) de otra raza, que cada una de ellas sea considera como variedad de la otra. Generalmente no hay medios para determinar cul es la variedad y cul es la especie original, excepto en esos casos raros en los cuales la raza se sabe que ha producido descendencia diferente a s misma y parecida a la otra. Esto, no obstante, parece bastante incompati-ble con la estabilidad permanente de las especies, pero la dificultad se vence suponiendo que tales variedades tienen lmites estrictos y no pueden variar ms del tipo original, aunque puedan volver a l, lo cual, a partir de la analoga de los animales domesticados, se considera muy probable, si no, ciertamente probado.

Se observar que este argumento descansa com-pletamente sobre la asuncin de que las variedades que

ocurren en un estado natural son en todo anlogas e in-cluso idnticas a los animales domsticos y estn gober-nadas por las mismas leyes referentes a su permanencia o posterior variacin. Pero el objeto del presente trabajo es mostrar que esta asuncin es completamente falsa, que hay un principio general en la naturaleza que causar que muchas variedades sobrevivan a las especies parentales y motivan a las variaciones sucesivas para que se desven ms y ms del tipo original y que tambin produce, en animales domesticados, la tendencia de las variedades a volver a la forma parental.

La vida de los animales salvajes es una lucha por la existencia. toda la fuerza de sus facultades y todas las energas son requeridas para preservar su propia existen-cia y proveer de esto a su descendencia. La posibilidad de obtener comida durante las pocas menos favorables y de escapar a los ataques de sus ms peligrosos enemigos, son las condiciones primarias que determinan la existen-cia de individuos y especies completas. Esas condiciones tambin determinan la poblacin de una especie, y me-diante una consideracin cuidadosa de todas las circuns-tancias podemos comprender, y en algn grado explicar, lo que a primera vista aparece tan inexplicable la exce-siva abundancia de algunas especies, mientras que otras semejantes son muy raras.

La proporcin general que debe existir entre determi-nados grupos de animales se puede ver con facilidad. Los animales grandes no pueden ser tan abundantes como los pequeos; los carnvora deben ser menos numerosos que los herbvora; las guilas y leones nunca pueden ser tan abundantes como las palomas y los antlopes; los as-nos salvajes de los desiertos trtaros no pueden igualar en nmero a los caballos de las praderas y pampas de Amrica ms exuberantes. La mayor o menor fecundi-

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dad de un animal es a menudo considerado como uno de las mayores causas de su abundancia o escasez, pero una consideracin de los hechos nos mostrar que real-mente tiene poca o ninguna importancia. Aun el menos prolfico de todos los animales se incrementar rpida-mente si no tiene obstculos, mientras que es evidente que la poblacin animal del globo debe ser estacionaria, o quizs, bajo la influencia del hombre, cada vez me-nor. Las fluctuaciones deben existir; pero el incremen-to permanente, excepto en localidades restringidas, es poco menos que imposible. Por ejemplo, nuestra propia observacin debe convencernos que las aves no se in-crementan cada ao en proporcin geomtrica, como deberan hacerlo si no hubiese un potente control sobre su incremento natural. Muy pocos pjaros producen me-nos de dos cras por ao, mientras que muchas tienen seis, ocho o diez; cuatro estar por debajo de la media y si suponemos que cada pareja produce cras slo cuatro veces en su vida, que tambin estar por debajo de la media, suponiendo que no mueren por violencia o fal-ta de comida. An con esta tasa Cmo sera el incre-mento producido en unos pocos aos partiendo de una pareja? Un clculo simple muestra que en quince aos cada par de aves debi haberse incrementado unos diez millones. Mientras que realmente no tenemos ninguna razn para creer que el nmero de pjaros de cualquier pas se incrementa en quince aos o en ciento quince. Con tal poder para incrementarse, la poblacin alcanza sus lmites y se transforma en estacionaria pocos aos despus del origen de cada especie. Es evidente, por lo tanto, que cada ao un inmenso nmero de pjaros debe perecer, del mismo modo que tambin nacen muchos, y como el clculo ms bajo de la progenie es el doble que el de los padres, de aqu resulta que cualquiera que sea el nmero medio de individuos existente en un pas determinado, cada ao ese nmero debe perecer dos ve-ces, -un resultado impresionante, pero el nico que pa-rece mnimamente probable y tal vez, infravalorado. Por consiguiente, hasta donde la persistencia de las especies y la conservacin del nmero medio de individuos con-cierne, resulta que grandes camadas son superfluas. Por trmino medio todo lo anterior se transforma en comida para halcones y milanos, gatos salvajes y comadrejas, o prdida de individuos por fro y hambre durante el invier-no. Esto est sorprendentemente probado para el caso de especies particulares; ya que hemos encontrado que su abundancia en individuos no tiene ninguna relacin con su fertilidad en la produccin de descendencia. Quiz el

caso ms remarcable de una inmensa poblacin de aves es el de la paloma migratoria de los Estados Unidos, que coloca slo uno, o como mximo dos huevos, y que se dice que cra generalmente un nico polluelo. Por qu es este pjaro tan extraordinariamente abundante, mientras otros que producen dos o tres veces ms cras son mucho menos abundantes? La explicacin no es difcil. La comi-da ms agradable a esta especie, y con la cual prolifera mejor est abundantemente distribuida sobre una regin muy amplia, con diferencias de suelo y clima, de tal forma que el suministro nunca falla. El pjaro tiene capacidad para un vuelo largo y continuado, por lo que puede pasar sin fatiga sobre la totalidad del conjunto de hbitat y tan pronto como el suministro de comida empieza a fallar en un lugar, es capaz de descubrir comida fresca en otros. Este ejemplo nos muestra increblemente que la adquisi-cin del abastecimiento de alimento saludable es casi la nica condicin para garantizar el rpido incremento de una especie dada, ni la fecundidad limitada ni los incon-tenibles ataques de las aves de presa y del hombre son aqu suficientes para controlarla. En ningn otro pjaro se combinan estas circunstancias tan peculiares. Cuando la comida no es abundante y llega a faltar o las aves no tienen suficiente poder de vuelo para buscarla sobre una extensa rea o durante alguna poca del ao se vuelve muy escasa y deben sustituirla por otra menos sana; de esta manera, aunque son ms frtiles en su descenden-cia no pueden nunca incrementarse ms all del sumi-nistro de comida de la poca menos favorable. Muchos pjaros pueden subsistir por la migracin a regiones ms templadas cuando su alimento se vuelve escaso, o como mnimo un clima diferente, aunque como esas aves mi-gratorias rara vez son excesivamente abundantes, es evi-dente que los pases que visitan son todava deficientes en un suministro de comida sana constante y abundante. Aquellos cuya organizacin no les permite migrar cuando su comida se vuelve peridicamente escasa, nunca pue-den obtener una gran poblacin. Probablemente esta es la razn por la que los pjaros carpinteros son escasos, mientras que en los trpicos se encuentran entre los p-jaros solitarios ms abundantes. As, el gorrin comn es ms abundante que el petirrojo, porque su comida es ms constante y abundante -las semillas de hierbas se pre-servan durante el invierno y nuestros corrales de granja y campos de rastrojos abastecen de un suministro prc-ticamente inagotable. Por qu, como regla general, los acuticos y especialmente los pjaros marinos son muy numerosos en individuos? No porque sean ms prolficos

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que otros, generalmente lo contrario; si no porque su co-mida nunca falla, las playas del mar y los bancos de los ros provn diariamente suministro fresco de pequeos moluscos y crustceos. Exactamente las mismas leyes se aplican a los mamferos. Los gatos salvajes son prolficos y tienen pocos enemigos; por qu entonces nunca no son tan abundantes como los conejos? La nica respues-ta inteligible es que su suministro de alimento es ms precario. Esto aparece evidente, por consiguiente, ser as siempre que un pas permanece fsicamente inalte-rado por lo que los nmeros de su poblacin animal no pueden incrementarse materialmente. Si una especie lo hace as, otras que necesitan el mismo tipo de alimento debern disminuir en proporcin. El nmero que muere anualmente debe ser inmenso y como la existencia in-dividual de cada animal depende de s mismo, esos que mueren deben ser los ms dbiles los ms jvenes, los ancianos y los enfermos mientras que esos que pro-longan su existencia slo pueden ser los ms perfectos en salud y vigor, los que son ms capaces para obtener comida regularmente y evitan sus numerosos enemigos. Es, como comenzamos remarcando, una lucha por la existencia, en la cual los ms dbiles y menos perfecta-mente organizados deben siempre sucumbir.

Parece claro que lo que tiene lugar entre los indivi-duos de una especie debe tambin ocurrir entre varias especies aliadas, a saber, los que estn mejor adaptados para obtener un suministro regular de comida y para de-fenderse a s mismos de los ataques de sus enemigos y las vicisitudes de las estaciones, deben necesariamente obtener y preservar una superioridad en la poblacin, mientras que esas especies con algn defecto de facul-tad u organizacin son los menos capaces para contra-rrestar las vicisitudes de comida, suministro, etc., deben disminuir en nmero y en casos extremos, llegar a ser totalmente extintas. Entre esos extremos las especies presentan varios grados de capacidad para asegurar los medios de preservar la vida y as es como damos cuenta de la abundancia o rareza de las especies. Nuestra igno-rancia generalmente nos prevendr de seguir la traza des-de los efectos hasta las causas; pero nos podramos poner enteramente al corriente con la organizacin y hbitos de las diversas especies de animales y podramos medir la capacidad de cada una para ejecutar las diferentes accio-nes necesarias para su seguridad y existencia bajo todas las variadas circunstancias de las que se rodeada, incluso podramos ser capaces de calcular la abundancia propor-cional de individuos que deben resultar necesariamente.

El xito hasta ahora es que podemos establecer dos supuestos. Primero, que la poblacin animal de un pas es generalmente estable, debido a una deficiencia peridica de comida y otros factores; y, segundo, que comparativa-mente la abundancia o escasez de los individuos de varias especies se debe enteramente a su organizacin y hbi-tos resultantes, los cuales presentan ms dificultad, en algunos casos que en otros, para adquirir un suministro regular de comida y conseguir su seguridad personal, que puede slo ser equilibrado por una diferencia en la pobla-cin que tiene que existir en un rea determinada es-taremos en condiciones para proceder a la consideracin de las variedades, para las cuales, los comentarios ante-riores tienen una aplicacin muy importante y directa.

La mayora o quiz todas las variaciones de la forma tpica de una especie deben tener algn resultado definiti-vo, aunque despreciable, en los hbitos o capacidades de los individuos. Incluso un cambio de color podra, hacin-dolos ms o menos distinguibles, afectar su seguridad; un mayor o menor desarrollo de pelo podra modificar sus hbitos. Cambios ms importantes, como el incremento en la potencia o dimensiones de las extremidades o cual-quier rgano externo, debera afectar ms o menos a sus modos de obtener alimento o la extensin del territorio en el cual habitan. tambin es evidente que la mayora de los cambios deberan afectar, ya sea favorablemente o negativamente, las capacidades para prolongar la exis-tencia. Un antlope con patas cortas o dbiles est ne-cesariamente ms expuesto a los ataques de los felinos carnvoros; la paloma mensajera con una potencia infe-rior en las alas debera verse afectada ms pronto o ms tarde en su capacidad para obtener alimento y en ambos casos el resultado debe ser necesariamente una dismi-nucin de la poblacin de la especie modificada. Si, por el contrario, alguna especie produjese una variedad con un ligero incremento de sus capacidades para preservar su existencia, esta variedad debera adquirir inevitable-mente una superioridad numrica con el paso del tiempo. Que estos resultados sean as es tan seguro como que la vejez, la intemperancia o la escasez de alimento pro-ducen un incremento en la mortalidad. En ambos casos pueden existir muchas excepciones individuales; pero por trmino medio la regla se encontrar invariablemente apropiada. Por consiguiente, todas las variedades perte-necen a dos clases: las que bajo las mismas condiciones nunca alcanzaran la poblacin de la especie parental y las que con el tiempo obtendran y mantendran una su-perioridad numrica. Permitamos ahora que ocurra algu-

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na alteracin de las condiciones fsicas en la zona, por ejemplo, un largo periodo de sequa, una destruccin de la vegetacin por langostas, la irrupcin de algn carnvo-ro nuevo buscando nuevos pastos o cualquier cambio que tienda a hacer la existencia ms difcil a las espe-cies en cuestin, imponiendo las ms arduas tareas a sus potencias para evitar la exterminacin completa; es evi-dente que, de todos los individuos que componen la es-pecie, los que forman la variedad menos numerosa y ms dbilmente organizada deberan sufrir primero y, donde la presin sea severa, deber extinguirse a corto plazo. Las mismas causas en accin permanente que causaron que la especie parental sea la siguiente en sufrir, debera disminuir gradualmente su nmero y con una recurrencia de condiciones desfavorables similares tambin debera extinguirse. La variedad superior debera entonces per-manecer sola y a la vuelta de las circunstancias favorables debera incrementarse rpidamente en nmero y ocupar el lugar de la especie extinta y su variedad.

La variedad debera ahora haber reemplazado a la especie, de la cual estara ms perfectamente desarro-llada y sera una forma ms altamente organizada. Sera en todos los aspectos mejor adaptada para garantizar su seguridad y prolongar su existencia individual y la del li-naje. tal variedad no debera volver a la forma original; ya que esa forma es inferior y nunca debera competir con ella por la existencia. Concediendo una tendencia a re-producir el tipo original de la especie, todava la variedad debe permanecer siempre numricamente preponderan-te y bajo condiciones fsicas adversas de nuevo sobrevi-vir ella sola. Pero esta raza nueva, mejorada y abundante debera, con el transcurso del tiempo, dar lugar a nuevas variedades, exhibiendo diversas modificaciones de la for-ma, alguna de las cuales, tender a incrementar las facili-dades para preservar la existencia y deber, por la misma ley general, ser predominante cuando llegue su turno. Entonces, aqu tenemos una progresiva y continuada di-vergencia deducida de las leyes generales que regulan la existencia de los animales en estado natural y del incon-testable hecho que ocurre frecuentemente en las varie-dades. Sin embargo, no se afirma que este resultado sea invariable; un cambio en las condiciones fsicas de la zona podra modificarlo, inhabilitando a la raza que haba sido la ms capacitada para sostener la existencia bajo las con-diciones anteriores, e incluso causando la extincin de la raza ms nueva y, durante un tiempo superior, mientras la vieja especie parental y sus primeras variedades infe-riores continan prosperando. Variaciones en partes poco

importantes tambin deberan ocurrir, teniendo efectos no perceptibles en las potencias para preservar la vida y las variedades as abastecidas deberan correr por un ca-mino paralelo con las especies parentales, dando origen a variaciones posteriores o volviendo al tipo anterior. Lo que argumentamos es que ciertas variedades tienen una tendencia a mantener ms prolongada su existencia que la especie original y esta tendencia la debe hacer sentir a s misma; aunque la doctrina de causalidades o pro-medios nunca puede ser confiada a una escala limitada, an aplicada a grandes nmeros, los resultados se hacen cercanos a lo que la teora demanda, y como nos hemos acercado a una infinidad de ejemplos, es estrictamente certera. Ahora la escala en la cual la naturaleza trabaja es tan vasta los nmeros de individuos y periodos de tiempo con las que trata se acercan al infinito, de forma que cualquier causa, aunque sea leve, y quiz con ten-dencia a ser velada y contrarrestada por circunstancias accidentales, debern producir al final sus ntegros resul-tados legtimos.

Volvamos ahora a los animales domesticados y ave-rigemos cuntas variedades producidas entre ellas es-tn afectadas por los principios enunciados. La diferencia esencial en la condicin de animales salvajes y domsti-cos es sta: que entre el anterior, su bienestar y la mis-ma existencia depende del justo ejercicio y condicin de salud de todos sus sentidos y potencias fsicas, mientras que entre los ltimos, son solamente parcialmente ejerci-tados y en algunos casos son absolutamente desusados. Un animal salvaje tiene que buscar, y a menudo trabajar, por cada bocado de comida, ejercita la vista, odo y olfa-to en la bsqueda y evita peligros, busca refugio de las inclemencias de las estaciones y la provisin para la sub-sistencia y seguridad de su descendencia. No hay ms-culo de su cuerpo que no sea llamado cada da y cada hora a la actividad; no hay sentido o facultad que no sea fortalecido por el continuo ejercicio. Por otro lado, al ani-mal domstico se le provee de comida, est abrigado y a menudo confinado para guardarlo de las vicisitudes de las estaciones, est cuidadosamente resguardado de los ataques de sus enemigos naturales y rara vez sostiene a sus cras sin la intervencin humana. La mitad de sus sentidos y facultades son bastante intiles y la otra mi-tad son a menudo ejercitados pobremente, mientras que su sistema muscular solamente es llamado a la accin irregularmente.

Aun cuando hay una gran variedad de tales anima-les, teniendo incrementada la potencia o capacidad en

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algn rgano o sentido, tal incremento es totalmente in-til, nunca es llamado a la accin e incluso puede existir sin que el animal se de cuenta de ello. Por el contrario, en la vida salvaje, sus facultades y habilidades son usa-das totalmente debido a las necesidades de la existencia, cualquier incremento se transforma inmediatamente en aprovechable, se fortalece mediante el ejercicio y debe incluso modificar ligeramente la comida, los hbitos y la economa completa de la raza. Se crea como si fuese un nuevo animal, uno de habilidades superiores y que nece-sariamente incrementar su nmero sobreviviendo a los inferiores a l.

En el animal domesticado todas las variaciones tie-nen la misma oportunidad de continuidad y esas que im-pediran a un animal salvaje competir con sus semejantes y continuar su existencia no es ninguna desventaja en estado de domesticidad. Nuestros cerdos engordados apresuradamente, las ovejas de patas cortas, la paloma buchona y los caniches nunca habran existido en estado natural, porque el primer paso hacia tales formas inferio-res les habra conducido hacia una rpida extincin de la raza; todava menos podran existir en competencia con sus animales salvajes. La gran velocidad aunque leve re-sistencia del caballo de raza, la fuerza poco manejable del equipo del labrador, ambas seran intiles en un estado de naturaleza. Si volviesen salvajes a la pradera, tales ani-males probablemente se extinguiran rpidamente, o bajo condiciones favorables podran perder sus cualidades ex-tremas que nunca sern utilizadas y en pocas generacio-nes volveran al tipo comn, el cual debe ser aquel en el que las potencias y facultados son proporcionadas a cada una como la mejor adaptacin para procurar comida y seguridad, ya que nicamente por el ejercicio de cada parte de su organizacin el animal puede continuar vivo. Las variedades domsticas, cuando se vuelven salvajes, deben retornar a algo cercano al tipo original salvaje o extinguirse completamente.

Vemos entonces que a partir de la observacin de los animales domsticos no se pueden deducir consecuen-cias en cuanto a las variedades en estado natural. Los dos son demasiado opuestos entre s en todas las circunstan-cias de su existencia, lo que se aplica a uno no es seguro para aplicarlo al otro. Los animales domsticos son anor-males, irregulares, artificiales; estn sujetos a variedades que nunca ocurrirn y nunca pueden ocurrir en estado de naturaleza: su existencia depende enteramente del cui-dado humano; muchos de ellos son excluidos de los ani-males que poseen esa justa proporcin de facultades, en

los que el balance verdadero de organizacin por medio del cual un animal puede ser dejado a sus propios recur-sos, preservar su existencia y continuar su raza.

La hiptesis de Lamarck que los cambios progresi-vos en las especies han sido producidos por los intentos de los animales en desarrollar sus rganos y as modificar su estructura y hbitos ha sido repetida y fcilmente refutada por todos los autores con el tema de variedades y especies y parece que se ha considerado que cuando esto estuvo hecho la cuestin ha sido finalmente liquida-da; pero el punto de vista desarrollado aqu considera tal hiptesis bastante innecesaria mostrando que resultados similares se producen por la accin de los principios que estn continuamente en funcionamiento en la naturale-za. La capacidad retrctil de las garras del halcn y los felinos no ha sido producida o incrementada por la vo-luntad de dichos animales; sino que entre las diferentes variedades que han surgido en las formas de esos grupos, tempranas y menor organizadas, siempre sobrevivieron ms los que tenan ms facilidades para capturar su presa. La jirafa nunca adquiri su largo cuello por el deseo de alcanzar el follaje de los arbustos ms elevados alargan-do constantemente su cuello con este propsito, sino de alguna variedad surgida entre sus antitipos con un cuello ms largo que el usual, una vez conseguido alcanzaron pastos ms frescos por encima del mismo suelo que sus compaeros cuellicortos y a la primera escasez de comida sobrevivieron a estos ltimos. Aun los colores peculiares de muchos animales, especialmente insectos, tan cerca-namente semejantes al suelo o las hojas o los troncos de donde habitualmente residen, se explican por el mismo principio; aunque en el curso de las pocas puedieron ha-berse sucedido variedades de muchos tintes, todava esas razas que tienen colores mejor adaptados a la ocultacin de sus enemigos deberan inevitablemente sobrevivir ms. tenemos tambin una causa de hecho para explicar por el balance tan a menudo observado en la naturaleza, una deficiencia en un conjunto de rganos siempre es compensada por un incremento del desarrollo de algunos otros alas ms potentes acompaando pies dbiles o gran velocidad para compensar la ausencia de armas de-fensivas; se ha mostrado que todas las variedades que tengan una deficiencia no compensada no podran con-tinuar ms su existencia. La accin de este principio es exactamente igual al gobernador centrfugo de la mqui-na de vapor, el cual controla y corrige cualquier irregula-ridad apenas se hace sta evidente y del mismo modo una deficiencia no compensada en el reino animal puede

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alcanzar cualquier magnitud, porque se hara sentir desde el primer momento, rindiendo su difcil existencia a la ex-tincin que seguir pronto.

Un origen tal como el que se apoya aqu estar de acuerdo con el peculiar carcter de las modificaciones de forma y estructura que se obtiene de los seres organiza-dos la gran cantidad de lneas de divergencia de un tipo central, la creciente eficiencia y poder de un rgano particular a travs de la sucesin de especies semejan-tes y la persistencia remarcable de partes no importantes tales como el color, textura del plumaje y pelos, forma de cuernos o crestas, a travs de una serie de especies que difieren considerablemente en sus caracteres ms esenciales. Esto tambin nos facilita un motivo para las estructuras ms especializadas a las que el profesor Owen declara caractersticas de organismos recientes comparados con las formas extintas y que debera ser evidentemente el resultado de la modificacin progresiva

de cualquier rgano aplicado a un propsito especial en la economa animal.

Creemos que hemos mostrado que hay una tenden-cia en la naturaleza a la progresin continuada de ciertas clases de variedades ms all del tipo original una pro-gresin ante la cual no hay razn aparente para asignar lmites definitivos y que el mismo principio que pro-duce este resultado en un estado natural tambin expli-ca por qu las variedades domsticas tienen tendencia a revertir al tipo original. Esta progresin, mediante pasos diminutos, en varias direcciones, pero siempre controlado y equilibrado por las condiciones necesarias, sujetas a las cuales la existencia puede ser preservada, puede, se cree, ser seguido hasta el final para estar de acuerdo con todos los fenmenos presentados por los seres organizados, su extincin y sucesin en pocas pasadas y las extraordi-narias modificaciones de forma, instinto y hbitos que exhiben.

ternate, febrero de 1858

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