Introducción a la Botánica
Reguladores químicos del
desarrollo de las
plantas
auxina
giberelina
etileno
ácido jasmónico
citocininas
ácido abscísico estrigolactona
ácido salicílico
brasinoesteroide
Desarrollo post-embrionario
Intr
od
ucc
ión
a la
Bo
tán
ica
D
BB
E FC
EyN
- U
BA
plántula
planta adulta
Las plantas crecen y se desarrollan respondiendo a estímulos del ambiente en el que están inmersas Ese desarrollo está determinado por la interacción de factores
ambientales con factores internos de la planta
auxina
giberelina
etileno
ácido jasmónico
citocininas
ácido abscísico estrigolactona
ácido salicílico
brasinoesteroide
Santner et al. Nature Chemical Biology 2009
Las hormonas vegetales
Intr
od
ucc
ión
a la
Bo
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ica
D
BB
E FC
EyN
- U
BA
Los factores internos actúan
como mensajeros químicos producidos por las
plantas frente a estímulos ambientales o internos
hormonas o reguladores del crecimiento regulan y coordinan el metabolismo, la división celular y la morfogénesis
desarrollo de la planta
Las hormonas vegetales
Intr
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ucc
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Bo
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EyN
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BA
Hormonas en los animales (ej. insulina) • actúan en bajas concentraciones • son sintetizadas en un órgano específico • son transportadas por un sistema de circulación • producen un efecto específico (estimulador o inhibitorio) en células receptoras también específicas
Hormonas en las plantas • actúan en bajas concentraciones • cualquier órgano de la planta tiene la capacidad de sintetizar hormonas • algunas son transportadas largas distancias, otras actúan de forma local • producen un efecto que depende de la sensibilidad de la célula receptora
y de la presencia/ausencia y concentración de otras hormonas
En los dos sistemas: • se sintetizan en una célula y actúan en otra • pueden influenciar la acción de otras hormonas interactúan con otras
hormonas (“cross talk”)
Las hormonas no funcionan aisladas
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La cantidad de hormona activa en un tejido vegetal está además regulada por el ambiente y por la presencia o ausencia de otras hormonas Ejemplo: auxina
Las hormonas vegetales
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¿Entonces las llamamos hormonas? Trewavas, 1980’s Las hormonas vegetales están en bajas concentraciones en los tejidos pero no parecen ser limitantes Su efecto en el desarrollo está muy determinado por la sensibilidad de las células blanco La sensibilidad varia con el genotipo, el tejido, la fase del desarrollo de la planta, las condiciones ambientales y la presencia (o ausencia) de otras hormonas
Reguladores del crecimiento vegetal = “hormonas” vegetales Sustancias orgánicas sintetizadas por las plantas que tienen la capacidad de afectar a los procesos fisiológicos en concentraciones mucho más bajas que los nutrientes o las vitaminas (< 1 μM = 10-6M) El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a través de cambios en la concentración y la sensibilidad de los tejidos a las hormonas
Regulación de la concentración efectiva de las hormonas
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Varios niveles de regulación: • velocidad de síntesis y de degradación (control
de las enzimas que intervienen) • proporción de hormona libre/hormona
conjugada • modificación de la velocidad y dirección del
transporte • expresión de los receptores (modulación de la
sensibilidad de la célula blanco a la hormona) • interacción con las otras hormonas
Regulación de la concentración efectiva de las hormonas
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La sensibilidad a la hormona varía según el órgano/tejido
10-8 10-7 10-6 10-5 10-4 10-3 10-2
Concentración de auxina (M)
Efec
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ob
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rgam
ien
to
+
tallo
ejemplo: Auxinas y la elongación celular
raíz
-
La misma hormona puede ser estimuladora o inhibidora de un proceso según el tejido/órgano sobre el que actúa
Forma activa de la hormona
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Para cada hormona se establece un equilibrio entre hormona activa (libre) y hormona inactiva (conjugada = unida covalentemente a otra molécula)
Cada paso (síntesis, conjugación, degradación) está controlado por enzimas
La forma conjugada de la hormona la “marca” para su almacenamiento, transporte o degradación
hormona activa
Síntesis degradación
H
H Conjugación
De-conjugación
Transducción de señales a nivel celular
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La señal (=estímulo) es recibida por un receptor que puede estar localizado en la membrana plasmática o el citoplasma
Se dispara una cascada molecular de transducción intracelular de la señal, mediada por segundos mensajeros: • AMP cíclico (cAMP) • Calcio (Ca2+ ) • Cascadas de fosforilación • Otros
Se produce una respuesta que puede o no involucrar cambios de expresión génica
Regulación de la expresión génica
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Niveles de regulación de la cantidad de producto de un gen regulación de la función del gen
• ¿Cuánto ARNm se transcribe?
• ¿Cuánto dura viable ese ARNm?
• ¿Cuánto de ese ARNm se traduce a proteína?
• ¿Dónde localiza la proteína? (compartimiento celular)
• ¿Cuánta de esa proteína está en forma activa? (activación, inactivación, degradación)
• ¿Están presentes las moléculas con las que interactúa la proteína?
Regulación de la transcripción de un gen a nivel del promotor
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Para que se inicie la transcripción de un gen se requiere el ensamblado secuencial y ordenado de factores de transcripción en la zona del promotor •Hay factores de transcripción que se actúan sobre todos los genes (constitutivos) •Hay factores de transcripción específicos • Pueden ser activadores o represores
regulación de la transcripción
Degradación controlada de proteínas In
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Señalización mediante la degradación controlada y selectiva de proteínas:
• Intervienen: una cadena de señalización, un sistema de marcación de la proteína a ser degradada y un proteasoma que la degrada
• El sistema de marcación está altamente regulado especificidad
• Cuando lo que se degrada es un factor inhibidor de la transcripción se activa la expresión del gen que estaba inhibido
Jones et al. 2013 The molecular life of plants
proteína marcada
proteína degradada
Marcación de proteínas destinadas a degradación
proteasoma
Arabidopsis thaliana: genoma pequeño, el primero en ser completamente secuenciado Tiempo de generación corto, planta pequeña, muchas semillas • Mutantes espontáneos • Mutantes generados por el investigador Mutagénesis generalizada (al azar) seguida de un esquema de selección del fenotipo buscado Mutagénesis dirigida a un gen en especial “knockouts” “Bancos” de mutantes • Plantas transformadas para un gen (o grupo de genes) en especial Sobre-expresantes: más cantidad de ARNm que lo normal Sub-expresante: de menos ARNm a nulas (sin expresión) Con expresión ligada a un gen reportero (patrón de expresión)
Mutantes de Arabidopsis thaliana
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Ejemplos de mutagénesis generalizada (al azar) seguida de un esquema de selección del fenotipo buscado
Mutantes de Arabidopsis thaliana
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Plántulas de Arabidopsis expuestas a la hormona etileno. Mutante insensible no responde a la hormona ¿receptor mutado?
Mutante en la luz no se dio cuenta de que la luz esta encendida ¿mutante del fotorreceptor?
Mutante en la oscuridad tiene el proceso de fotomorfogénesis desregulado ¿mutante de la cadena de transducción?
Mutantes biosintéticos o de respuesta hormonal
Arabidopsis Arabidopsis
Wild type Wild type Auxin response mutant
Brassinosteroid biosynthesis mutants
Giberelinas
Wild type Gibberellin biosynthesis mutant
Arveja
Auxinas Brasinosteroides
Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.;Gray WM
(2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311; Clouse SD (2002) Brassinosteroids: The Arabidopsis Book. Rockville, MD:
American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0009
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Drástico efecto en el desarrollo
Receptores de señales hormonales
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Una vez liberada la hormona es recibida en la célula blanco por un receptor El receptor puede estar ubicado:
• en la membrana plasmática • intracelularmente (hormona liposoluble)
Nabors Introducción a la Botánica 2006
Auxinas
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Las primeras hormonas vegetales en ser identificadas Trabajos con curvatura fototrópica del coleoptile de cereales principio activo aislado por FW Went en 1926 Auxina: del griego auxein, aumentar, crecer Las auxinas están implicadas en procesos del desarrollo vegetal porque afectan a la división, el crecimiento y la diferenciación de las células
Ácido 3-indolacético (AIA) auxina natural
Ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4-D)
Ácido 1-naftalenoacético (ANA)
auxinas sintéticas
Auxinas
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Sitios de síntesis: • Zonas con activa división celular • Meristema apical del vástago • Hojas jóvenes (primordios foliares) • Ápice de la raíz • Frutos y semillas en desarrollo
Transporte: polar (unidireccional) y no polar, por vasculatura y lateralmente
La respuesta que producen: • División y alargamiento celular • Diferenciación celular
Los procesos en los que intervienen: • Establecimiento de la polaridad del embrión • Fototropismo y gravitropismo • Dominancia apical • Formación de raíces laterales y raíces adventicias • Diferenciación del tejido vascular y desarrollo del cambium • Retraso de la senescencia foliar (en cooperación con las
citocininas)
Percepción de auxinas y señalización
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Las auxinas tienen un receptor en la superficie celular que media las respuestas rápidas (ej: ablandamiento de la pared
celular)
Las respuestas transcripcionales de las auxinas están reguladas por un receptor presente en el núcleo:
En ausencia de auxina el complejo inhibidor de la transcripción de genes blanco está activo transcripción de genes blanco reprimida
Cuando la auxina se une al receptor el complejo inhibidor de la transcripción se marca para ser degradado selectivamente por el proteosoma se activa la transcripción de genes blanco de la auxina
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, K. D
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0, 9
43-9
50 (
2013
)
Las auxinas estimulan el alargamiento celular
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En ausencia de luz, las auxinas estimulan el alargamiento de los coleoptiles
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Pla
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Ph
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sin auxina con auxina
Bioensayo: utilizado para identificar la molécula y luego para estimar concentraciones
la auxina natural: ácido 3-indol acético
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El fototropismo y las auxinas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Experimentos con luz azul unilateral Curvatura del coleoptile de avena
El fototropismo y las auxinas
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Taiz
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Identificación de la molécula
Fototropismo y movimiento lateral de auxinas
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Fotorreceptor: Fototropina Efector de la respuesta: Auxinas
La estimulación con luz unilateral provoca una redistribución lateral de la auxina, con mayor concentración en la zona no iluminada
La redistribución de auxina produce elongación celular diferencialmente en la zona opuesta a la iluminada curvatura hacia la luz
Los inhibidores del transporte lateral de auxinas inhiben la curvatura
luz
control con inhibidor
Gravitropismo
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Receptor del estímulo: estatocitos en la caliptra que contienen estatolitos = amiloplastos con función señalizadora Efector de la respuesta: Auxinas
Al microscopio electrónico
Raven Biology of Plants 2013
Al microscopio óptico, teñidos con lugol
raíz en posición vertical
raíz en posición horizontal
Gravitropismo
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El reposicionamiento de los estatolitos en las células de la
columela genera redistribución de auxina que lleva a la
curvatura de la raíz por crecimiento diferencial de la cara de arriba
En la cara superior la menor [AIA] produce alargamiento En la cara inferior la mayor [AIA] inhibe la elongación celular curvatura hacia abajo
En la raíz, altas concentraciones de auxina son inhibitorias del crecimiento
Alargamiento celular en medio ácido
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BA
La auxina estimula la acidificación del apoplasto actuando sobre la expresión del gen de una bomba de protones Un apoplasto ácido activa las expansinas de la pared celular
expansión
La auxina aumenta la extensibilidad de la pared primaria
Transporte polar de las auxinas
Intr
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En el tallo, el transporte de AIA es polar, basípeto pero no simplemente por acción de la gravedad Requiere energía
Transporte polar: en dirección vertical basípeto: del ápice hacia la base acrópeto: de la base hacia el ápice
Transporte basípeto y acrópeto
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Transporte polar: en dirección vertical basípeto: desde el ápice hacia la base de un órgano acrópeto: desde la base hacia el ápice de un órgano
La dirección del transporte polar de auxinas es siempre desde el ápice del tallo hacia la raíz Lo llamamos acrópeto o basípeto dependiendo del órgano por el que se esté transportando En el tallo el transporte polar de auxina es basípeto En la raíz el transporte polar de auxina es acrópeto
Transporte polar de las auxinas Es la única hormona que se transporta polarmente A través del parénquima vascular Requiere energía 2-20 cm/h
Intr
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Mecanismo quimiosmótico que mantiene la auxina protonada (neutra) en el apoplasto y desprotonada (carga (-)) en el citosol
La hipótesis postula la localización polar de los transportadores: AUX1 en el lado apical y PIN1 en el basal
Localización basal de PIN1: facilitador del transporte polar de auxinas, interactúa con otros transportadores
Raven Biology of Plants 2013
Las auxinas y la dominancia apical
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yema apical intacta yema apical removida (planta decapitada)
auxina agregada a zona de decapitación
yemas laterales “dormidas”
yemas laterales activas
Las auxinas y la regeneración de tejidos vasculares
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Se forman nuevos elementos conductores a partir de células del parénquima vascular: diferenciación
Requiere el transporte basípeto de auxinas: •si se remueve el ápice no ocurre •si se agrega una fuente de auxinas que reemplace al ápice ocurre
Raven Biology of Plants 2013
Las auxinas y el desarrollo de los frutos
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testigo o control se quitan los frutos (aquenios) en toda la frutilla en desarrollo
se quitan los frutos en una zona solamente
El fruto no se desarrolla si no hubo polinización y fertilización El caso de la frutilla (un polifruto) y las auxinas
Citocininas
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Citoquininas=citocininas (citoquinesis división celular) Un derivado de la adenina
Zeatina la primera CK natural en ser descubierta
adenina
Sitios de síntesis: principalmente ápices de
las raíces, también embrión en desarrollo, hojas jóvenes, frutos
Transporte: por el xilema
La respuesta que producen: Promoción de la división celular Mantenimiento de la actividad metabólica
Procesos en que intervienen: Retraso de la senescencia foliar Ruptura de la dormición de las yemas Formación de brotes del tallo en cultivo de tejidos
Interacción con auxinas
Citocininas
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Descubiertas durante la búsqueda de factores que estimularan la división celular en experimentos de cultivo de tejidos vegetales
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diferenciación de órganos en cultivo en medio sólido callo de células
indiferenciadas en cultivo en medio sólido
callos un poco más diferenciados
Aisladas por primera vez de la leche de coco (endosperma líquido)
Las CKs estimulan el desarrollo del vástago
Al bajar la [CKs] en el tallo poniendo una enzima que degrada la CK se observa un menor desarrollo del vástago debido a un menor tamaño del meristema apical En condiciones normales las CKs actuarían como inductoras de la división celular en el meristema apical del tallo
Plantas transgénicas de tabaco que expresan una oxidasa de CKs que baja la [CK activa]
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[CK] normal
baja [CK]
[CK] normal
baja [CK]
Las CKs son represoras del desarrollo de la raíz
Al bajar la [CKs] en la raíz poniendo una enzima que degrada la CK se observa que aumenta la división celular y la formación de raíces laterales En condiciones normales las CKs actuarían como represoras de la división celular en el meristema apical de la raíz y en el periciclo
[CK] normal
baja [CK] [CK] normal baja [CK]
Plantas transgénicas de tabaco que expresan una oxidasa de CKs que baja la [CK activa]
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Las citocininas controlan la senescencia foliar
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Senescencia = envejecimiento programado en el desarrollo
Sobre-expresantes transgénicas del gen IPT que codifica una enzima importante de la síntesis de citocininas
Alta [citocininas] retardo de la senescencia
Transducción de señales mediada por CKs
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La CK es percibida por un receptor ubicado en la membrana plasmática de la célula blanco Se inicia una cadena de fosforilación de proteínas señal que lleva la señal al núcleo Estas proteínas fosforiladas interactúan con factores de transcripción en el núcleo Inducción o represión de la transcripción de genes de respuesta a las CKs Interacción con el fitocromo
El balance auxinas/citocininas In
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Experimentos de cultivo de tejidos Para la diferenciación en órganos (raíces. tallos) existe una concentración y un balance óptimos de hormonas
• Una [aux] > [CK] promueve el desarrollo de raíces • Una [CK] > [aux] promueve el desarrollo de tallos
[auxina]
[CK
]
Raven Biology of Plants 2013
auxina auxina + CK
Las giberelinas
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Sitios de síntesis: embriones durante la
germinación, entrenudos de los tallos de plántulas, ápices de tallo y semillas en desarrollo
Transporte: no polar, xilema y floema
La respuesta que producen: Estimulan la división y elongación celular Estimulan la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación
Los procesos en los que intervienen: Elongación de los entrenudos Floración en PDL Inducción de la germinación (ruptura de la dormición de las semillas)
Mutantes y variedades enanas de plantas Revolución verde
Planta de arroz infectada con el hongo Gibberella fujikuroi
Las giberelinas
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Las hormonas que controlan la altura de las plantas controlando el largo de los entrenudos
La aplicación de GA exógena al repollo lo hace elongarse
La aplicación de GA revierte el efecto de una mutación causante de enanismo en el maíz
Los mutantes de arveja enana de Mendel eran deficientes en la síntesis de GA
Las giberelinas y la floración
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Durante exposición al fotoperíodo inductivo aumenta la concentración de GA activa
Las giberelinas y la floración
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día corto
día largo
día corto + GA
El aumento de la [GA] producida normalmente en la planta al alargarse los días participa en la inducción de la floración El tratamiento con GA exógena induce la floración aún en condiciones de día corto
Arabidopsis thaliana es una PDL
Giberelinas durante la germinación
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Las giberelinas agregadas de manera exógena reemplazan al embrión en la inducción de enzimas que degradan las sustancias de reserva de la semilla Las amilasas degradan el almidón
Rav
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013
agua
giberelina 1 ppb
giberelina 100 ppb
Endosperma en creciente estado de degradación
Endos- perma no
degradado
Tiempo (h) [a
mila
sas]
Semillas sin embrión incubadas con o sin GA y ABA
Las giberelinas (GA) y el ABA actúan de manera antagonística en la germinación
Giberelinas durante la germinación
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Las giberelinas sintetizadas por el embrión al imbibirse la semilla inducen la síntesis de enzimas que degradan las sustancias de reserva de la semilla y las liberan para su uso en el crecimiento de la plántula
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Giberelinas durante la germinación
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La temperatura y la percepción de luz roja por el fitocromo regulan la [giberelina activa] control de la germinación
Azc
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tos
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etal
Algunas semillas solo germinan luego de un período de bajas temperaturas vernalización
Etileno: una hormona gaseosa
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Lámparas de gas en las calles de ciudades europeas mayor caída de las hojas de los árboles cercanos (defoliación)
Sitio de síntesis: en toda la planta, a partir de metionina (un aminoácido),
especialmente en tejido senescente y frutos maduros
La síntesis está disparada por auxinas y por estreses ambientales (sequía, temperaturas elevadas, anegamiento, etc.)
Transporte: por difusión, como gas
Respuesta que produce: triple respuesta durante la germinación,
promueve la expansión celular y la generación de aerénquima frente a la falta de O2
Procesos en los que interviene: maduración de los frutos, la senescencia
de las hojas y las flores, abscisión de hojas y flores, señala la presencia de estrés
Maduración de frutos mediada por etileno
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En frutos climatéricos: maduran en respuesta a un “pico” de etileno que acelera la tasa de respiración
Frutos no climatéricos: Maduran gradualmente y el etileno no acelera su maduración
El etileno es el mensajero del anegamiento
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El ACC es un precursor del etileno
En condiciones de anegamiento anaerobiosis (o hipoxia) ACC se acumula en la raíz
ACC viaja de la raíz al tallo por el xilema
En el vástago: ACC etileno que es liberado como gas
senescencia en plantas no tolerantes
formación de aerénquima en partes sumergidas de plantas tolerantes
El etileno y la abscisión de las hojas
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La abscisión foliar está controlada por el balance entre etileno y auxina La auxina es una represora de la respuesta al etileno, probablemente controlando la sensibilidad de las células de la capa de abscisión al etileno
Alta [auxina] baja [auxina] alta [etileno]
capa de abscisión
intacta rota
degradación de la laminilla media
Otras respuestas del etileno
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control con etileno
La triple respuesta de las plántulas etioladas en presencia de etileno adicional: * hipocotile corto
* curvatura del ápice (gancho apical) exagerada * poca elongación de la raíz
En condiciones normales de germinación en la oscuridad, el etileno promueve el mantenimiento del gancho apical La luz roja percibida por el fitocromo inhibe la síntesis de etileno estiramiento del gancho apical
Otras respuestas del etileno
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El etileno dispara la senescencia de las flores, los inhibidores de la síntesis de etileno y los análogos del etileno (competidores por los sitios de unión al receptor) alargan la vida de las flores
www.u.osu.edu/greenhouse/page/8/
1-MCP se une al receptor del etileno e impide la respuesta normal de la planta al etileno
Ácido abscísico
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A veces es mejor para la planta no crecer… Un inhibidor del desarrollo aislado de yemas en reposo dormina Una molécula con probable rol en abscisión abscisina la misma molécula Ácido abscísico = ABA
Síntesis: en plástidos (cloroplastos en la parte aérea y leucoplastos de la raíz)
Transporte: por la vasculatura, por floema desde las hojas y por xilema desde la raíz
Procesos en los que interviene: • Dormición (inhibición de la germinación) de las semillas • Respuesta al estrés (ej: cierre estomático)
El ABA es el mensajero del estrés hídrico
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Respuesta inmediata: cierre de los estomas se conserva agua
Respuesta a largo plazo: inhibición del desarrollo del vástago y estimulación del desarrollo de la raíz se evita la pérdida de agua y se estimula la búsqueda de agua
control
10 uM ABA
El ABA y el cierre estomático
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El ABA generado en la raíz frente al estrés hídrico llega por el xilema a las hojas, en las células oclusivas dispara el cierre de los estomas por cambios en la distribución de iones
Unión del ABA a receptores en células oclusivas salida de Cl-
Cambio del potencial de membrana se abren canales de K+
Salida de K + el agua sale de la vacuola por ósmosis disminuye el volumen de la célula oclusiva cierre del estoma
ABA y la dormición de las semillas
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La [ABA] aumenta a medida que la semilla madura y pierde agua
Alta [ABA] inhibe la germinación
Mutantes vivíparos del maíz:
algunos granos tienen en el embrión mutado un gen que responde al ABA durante la formación de la semilla son insensibles al ABA
la semilla no entra en dormición y germina precozmente (aún estando en contacto con la planta madre)
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