08-Código Genético-características y Desciframiento

7/25/2019 08-Cdigo Gentico-caractersticas y Desciframiento

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CDIGO GENTICO: CARACTERSTICAS YDESCIFRAMIENTO

Severo Ochoa Marshall W. Nirenberg Har Gobind Khorana Sydney Brenner

Caractersticas del cdigo gentico.

Desciframiento del cdigo gentico.

Universalidad del cdigo gentico.

Una vez que Crick (1958) propuso la Hiptesis de la Secuencia ("existe una relacin entre laordenacin lineal de nucletidos en el ADN y la ordenacin lineal de aminocidos en lospolipptidos"), la comunidad cientfica la admiti y se plantearon dos preguntas:

Existe algn cdigo o clave que permite pasar de la secuencia de nucletidos en el ADNa la secuencia de aminocidos en las protenas?

Cmo se convierte la informacin contenida en la secuencia de ADN en una estructura

qumica de protena?

La primera pregunta conlleva el estudio del desciframiento del cdigo gentico y el estudio desus caractersticas. La segunda pregunta consiste en el estudio de los procesos genticos de lasntesis de protenas: la transcripcin y la traduccin.

CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO

Las caractersticas del cdigo gentico fueron establecidas experimentalmente por FancisCrick, Sydney Brenner y colaboradores en 1961. Las principales caractersticas del cdigo

gentico son las siguientes:

Francis Crick Sydney Brenner

El cdigo est organizado en tripletes o codones: cada tres nucletidos (triplete)determinan un aminocido.
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El cdigo gentico es degenerado:existen ms tripletes o codones que aminocidos,de forma que un determinado aminocido puede estar codificado por ms de un triplete.

El cdigo gentico es no solapado o sin superposiciones: un nucletido solamentepertenece a un nico triplete.

La lectura es "sin comas": el cuadro de lectura de los tripletes se realiza de formacontinua "sin comas" o sin que existan espacios en blanco.

El cdigo gentico nuclear es universal: el mismo triplete en diferentes especiescodifica para el mismo aminocido. La principal excepcin a la universalidad es el cdigogentico mitocondrial.

CDIGO ORGANIZADO EN TRIPLETES O CODONES

Si cada nucletido determinara un aminocido, solamente podramos codificar cuatroaminocidos diferentes ya que en el ADN solamente hay cuatro nucletidos distintos. Cifra muyinferior a los 20 aminocidos distintos que existen.

Si cada dos nucletidos codificarn un aminocido, el nmero total de dinucletidos distintosque podramos conseguir con los cuatro nucletidos diferentes (A, G, T y C) seran variacionescon repeticin de cuatro elementos tomados de dos en dos VR4,2 = 4

2 = 16. Por tanto,tendramos solamente 16 dinucletidos diferentes, cifra inferior al nmero de aminocidosdistintos que existen (20).

Si cada grupo de tres nucletidos determina un aminocido. Teniendo en cuenta que existencuatro nucletidos diferentes (A, G, T y C), el nmero de grupos de tres nucletidos distintos

que se pueden obtener son variaciones con repeticin de cuatro elementos (los cuatronucletidos) tomados de tres en tres: VR4,3= 4

3= 64. Por consiguiente, existe un total de 64tripletes diferentes, cifra ms que suficiente para codificar los 20 aminocidos distintos.

El CDIGO GENTICO ES DEGENERADO

Como hemos dicho anteriormente existen 64 tripletes distintos y 20 aminocidos diferentes, de

manera que un aminocido puede venir codificado por ms de un codn. Este tipo de cdigo sedenomina degenerado. Wittmann (1962) induciendo sustituciones de bases por desaminacincon nitritos, realiz sustituciones de C por U y de A por G en el ARN del virus del mosaico deltabaco (TMV), demostrando que la serina y la isoleucina estaban determinadas por ms de untriplete.

Las molculas encargadas de transportar los aminocidos hasta el ribosoma y de reconocer loscodones del ARN mensajero durante el proceso de traduccin son los ARN transferentes (ARN-t). Los ARN-t tienen una estructura en forma de hoja de trbol con varios sitios funcionales:

Extremo 3': lugar de unin al aminocido (contiene siempre la secuencia ACC).

Lazo dihidrouracilo (DHU): lugar de unin a la aminoacil ARN-t sintetasa o enzimasencargadas de unir una aminocido a su correspondiente ARN-t.
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Lazo de T !C: lugar de enlace al ribosoma.

Lazo del anticodn: lugar de reconocimiento de los codones del mensajero.

Normalmente el ARN-t adopta una estructura de hoja de trbol plegada en forma de L o formade boomerang.

Estructura ARN transferente Estructura ARN transferente Estructura ARN transferente

Los ARN-t suelen presentar bases nitrogenadas poco frecuentes como son la pseudouridina(!), metilguanosina (mG), dimetilguanosina (m2G), metilinosina (mI) y dihidrouridina (DHU,UH2).

El que realiza el reconocimiento del codn correspondiente del ARN-m es el anticodn delARN-t y no el aminocido. Mediante un experimento se demostr que era posible transformar el

cisteinil-ARN-t mediante tratamiento con hidruro de nquel en alanil-ARN-t. Este tratamientoconvierte la cistena en alanina. De esta manera se consigui un ARN-t especfico de cisteinaque en lugar de llevar unida cisteina llevaba unida alanina. Cuando se empleo este ARN-thbrido para sintetizar protenas se pudo comprobar que en el lugar en el que deba aparecercisteina en la secuencia del polipptido apareca alanina. Por tanto, el que llevaba a cabo elreconocimiento del codn del ARN-m era el anticodn del ARN-t y no el aminocido.

La degeneracin de l cdigo se explica teniendo en cuenta dos motivos:

Algunos aminocidos pueden ser transportados por distintas especies moleculares (tipos)de ARN transferentes (ARN-t) que contienen distintos anticodones.

Algunas especies moleculares de ARN-t pueden incorporar su aminocido especfico enrespuesta a varios codones, de manera que poseen un anticodn que es capaz deemparejarse con varios codones diferentes. Este emparejamiento permisivo se denominaFlexibilidad de la 3 base del anticodn o tambaleo.

Flexibilidad de la 3 base del anticodn, tambaleo:La tercera base del anticodn, la que ocupala posicin 5' no est especialmente confinada de forma que en algunos casos puedeemparejarse con distintas bases del codn. En la siguiente grfica se observa que cuando en laposicin 5' del anticodn hay una G, esta guanina puede emparejarse con un uracilo (U) de la

posicin 3' del codn o con una citosina (C).


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Flexibilidad de la tercera base del anticodn, tambaleo

En la siguiente tabla se indican los emparejamientos codn-anticodn permitidos por la regladel tambaleo:

Emparejamientos codn-anticodn permitidosExtremo 5' del anticodn (ARN-t) Extremo 3' del codn (ARN-m)

G U o CC slo GA slo UU A o GI U, C o A

En la siguiente tabla se indican tres ARN-t de serina que pueden leer cada uno de ellos doscodones diferentes en el ARN-m. Estos tres ARN-t se denominan isoaceptores porque se unen(aceptan) al mismo aminocido pero estn codificados por genes distintos.

Codn ARN-t AnticodnUCU y UCC ARN-tSer1 AGG + tambaleo

UCA y UCG ARN-tSer2 AGU + tambaleo

AGU y AGC ARN-tSer3 UGG + tambaleo

EL CDIGO GENTICO ES NO SOLAPADO O SIN SUPERPOSICIONES

Un nucletido solamente forma parte de un triplete y, por consiguiente, no forma parte de variostripletes, lo que indica que el cdigo gentico no presenta superposiciones. Por tanto, el cdigoes no solapado. Wittmann (1962) induciendo mutaciones con cido nitroso en el ARN del virusdel mosaico del tabaco (TMV) pudo demostrar que las mutaciones habitualmente producan uncambio en un solo aminocido. El cido nitroso produce desaminaciones que provocansustituciones de bases, si el cdigo fuera solapado y un nucletido formar parte de dos o trestripletes, la sustitucin de un nucletido dara lugar a dos o tres aminocidos alterados en laprotena de la cpside del TMV.
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Diferencias entre un cdigo solapado y uno nosolapado

Cdigo solapado: restricciones en la secuenciade aminocidos

Otra forma de comprobar que el cdigo es sin superposicin es que no hay ninguna restriccinen la secuencia de aminocidos de las protenas, de manera, que un determinado aminocidopuede ir precedido o seguido de cualquiera de los 20 aminocidos que existen. Si dos codones

sucesivos compartieran dos nucletidos, cualquier triplete solamente podra ir precedido oseguido por cuatro codones determinados. Por consiguiente, si el cdigo fuera superpuesto, unaminocido determinado solamente podra ir precedido o seguido de otros cuatro aminocidoscomo mucho.

LA LECTURA DEL CDIGO GENTICO ES "SIN COMAS"

Teniendo en cuenta que la lectura se hace de tres en tres bases, a partir de un punto de inicio

la lectura se lleva a cabo sin interrupciones o espacios vacos, es decir, la lectura es seguida"sin comas". De manera, que si aadimos un nucletido (adicin) a la secuencia, a partir de esepunto se altera el cuadro de lectura y se modifican todos los aminocidos. Lo mismo sucede sise pierde (delecin) un nucletido de la secuencia. A partir del nucletido delecionado se alterael cuadro de lectura y cambian todos los aminocidos. Si la adicin o la delecin es de tresnucletidos o mltiplo de tres, se aade un aminocido o ms de uno a la secuencia que siguesiendo la misma a partir del la ltima adicin o delecin. Una adicin y una delecin sucesivasvuelven a restaurar el cuadro de lectura.

En la siguiente tabla se da un ejemplo con una frase que contiene solamente palabras de tres

letras. A partir de la adicin de una letra cambia la pauta de lectura y el significado de la frase,lo mismo sucede cuando se pierde una letra. Una adicin y una delecin sucesivas recuperanel significado de la frase. Una adicin de tres letras aade una palabra pero despus serecupera la pauta de lectura y el sentido de la frase.

Secuencia normal: ejemplo con una frase

UNO MAS UNO SON DOS

Adicin de una Adespus de la primera N: cambia el cuadro de lectura

UNA OMA SUN OSO NDO S

Delecin (prdida) de la primera O: cambia el cuadro de lectura

UNM ASU NOS OND OS

Adicin de A y delecin de A: se recupera el cuadro de lectura

UNA OMS UNO SON DOS


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Adicin de tres letras (AAA)

UNO AAA MAS UNO SON DOS

DESCIFRAMIENTO DEL CDIGO GENTICO

La asignacin de un aminocido a cada triplete o el desciframiento de la clave gentica, se lleva cabo fundamentalmente gracias al esfuerzo de tres grupos de investigacin, el grupo de M.W. Nirenberg, el grupo de S. Ochoa y el equipo de H. G. Khorana. Parece lgico pensar que eldesciframiento del cdigo gentico se debera haber realizado comparando las secuencia denucletidos de un gen y la de aminocidos del polipptido codificado por dicho gen. Sinembargo, en la poca en la que se realizaron estos trabajos no era posible todava obtener lasecuencia de los cidos nucleicos.

Severo Ochoa Marshall W. Nirenberg Har Gobind Khorana

La mayora de los trabajos realizados por estos tres grupos de investigacin consistieron ensintetizar ARN mensajeros (ARN-m) para utilizarlos posteriormente como mensajeros artificialesen un sistema acelular de traduccin "in vitro". Estos sistemas acelulares de traduccin "in vitro"

procedan de la bacteria E. coliy contenan todo lo necesario para llevar a cabo la traduccin:ribosomas, todos los ARN transferentes, aminocidos, enzimas, etc. Sin embargo, a estossistemas acelulares se les quitaban los ARN mensajeros de E. coli y se les aada un ARNsintetizado artificialmente. En estos sistemas acelulares se sintetizaba un polipptido.

Posteriormente, se comparaba la secuencia del ARN -m sinttico utilizado en el experimentocon la secuencia de aminocidos del polipptido producido.

La puesta a punto de estas tcnicas requera poder sintetizar ARN-m de forma enzimtica(grupo de Ochoa) o de forma qumica (grupo de Khorana) y conseguir un sistema acelularestable para sintetizar protenas (grupo de Nirenberg).

En esencia, los grupos de investigacin anteriormente mencionados realizaron los siguientestipos de esperimentos:

Utilizacin de homopolmeros.

Uso de copolmeros.

Empleo de polmeros de secuencia conocida.

Tcnica de incorporacin de ARN transferente.
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UTILIZACI N DE HOMOPOL MEROS

Un homopolmero es un ARN sinttico que solamente contiene un tipo de ribonucletido. Porejemplo, el ARN sinttico UUUUUUUUUUUUU.......

Gruberg-Manago y Ochoa (1955) aislaron a partir de timo de ternera un ezima denominadaPolirribonucletido fosforilasa que tena la capacidad de sintetizar ARN a partir deribonuclesidos difosfato y sin necesidad de molde. Este enzima iba tomando al azar losribonuclkeosidos del medio para originar un ARN.

Matthei y Nirenberg (1961) consiguieron sintetizar polipptidos "in vitro" aadiendo un ARNsinttico de secuencia conocida a un sistema acelular estable de traduccin. Usando laPolirribonucletido fosforilasa sintetizaron poli-uridlico (poli-U: UUUUUUUUUUUUUU...).Cuando emplearon este ARN sinttico en su sistema acelular de traduccin daba lugar a laformacin de un polipptido que solamente contena el aminocido fenilalanina (Poli-fenilalanina: phe-phe-phe-phe-..). Por tanto, el triplete UUU codificaba para fenilalanina (phe).Tambin comprobaron que el ARN snttico Poli C (Poli-citidlico: CCCCCCCCCC....) dabalugar a un polipptido que contena solamente prolina (Poli-prolina: pro-pro-pro-pro-pro-...), portanto, el codn CCC significaba prolina (pro).

Poco tiempo despus, Ochoa sintetiz Poli-adenlico (Poli-A: AAAAAAAAA....) y observ que elpolipptido que apareca solamente tena el aminocido lisina (Poli-lisina: lys-lys-lys-lys-....). Porconsiguiente el triplete AAA codificaba para el aminocido lisina (lys). Tambin corrobor que elPoli-C daba lugar a Poli-prolina. El ARN Poli-guanlico no produca protena alguna,probablemente debido a que adquira una estructura terciara helicoidal que impeda sutraduccin a protena.

Triplete AminocidoCCC prolina

UUU fenilalaninaAAA lisina

USO DE COPOLMEROS

El siguiente paso fue la utilizacin de copolmeros, es decir, de ARN sintticos que contenanms de un ms de un ribonucletido distinto. Para ello emplearon la Polirribonucletidofosforilasa y pusieron en el medio dos ribonuclesidos distintos. Por ejemplo, U y G, de manera

que haba 5 veces ms U que G en el medio (5U:1G). Debido a que el enzima toma losribonuclesidos difosfato del medio al azar, la probabilidad de que tome un U del medio es 5/6,mientras< que la probabilidad de que tome una G es 1/6. El ARN sinttico formado presentabauna secuencia al azar de uracilos y guaninas y aparecan en l ocho tripletes diferentes con lassiguientes probabilidades:

Triplete 5!3 Probabilidad Valor relativo

UUU 5/6 x 5/6 x 5/6 = 125/216 100UUG 5/6 x 5/6 x 1/6 = 25/216 20UGU 5/6 x 1/6 x 5/6 = 25/216 20GUU 1/6 x 5/6 x 5/6 = 25/216 20UGG 5/6 x 1/6 x 1/6 = 5/216 4GUG 1/6 x 5/6 x 1/6 = 5/216 4


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GGU 1/6 x 1/6 x 5/6 = 5/216 4GGG 1/6 x 1/6 x 1/6 = 1/216 0,08

Cuando se analiz el polipptido que se sintetizaba con este mensajero sinttico, se observque contena fenilalanina (phe), cisteina (cys), valina (val), glicina (gly) y triptfano (trp).Tomando como valor 100 el de el aminocido ms frecuente, cys y val presentaban un valor de20 mientras que trp y gly mostraban un valor de 4 a 5. Se confirmaba que UUU significabafenilalanina y se deduca que 2U y 1G (UUG, UGU y GUU) codificaban para cistena y valina.

Tambin se deduca que 1U y 2G (UGG, GUG y GGU) codificaban para triptfano y glicina. Sinemabrgo, no era posible asignar un triplete concreto para cistena y valina, o para triptfano yglicina. Parece raro, que en estos experimentos no detectaran el aminocido leucina (leu) queesta codificado por el triplete UUG, tampoco dedujeron que el aminocido valina estabacodificado por 1U y 2 G (GUG). Uno e los problemas, de estos experimentos radica en asignarel valor 100 al aminocido ms frecuente y comparar las proporciones de aminocidosobtenidas de esta manera con las de los distintos tripletes del mensajero, ya que el aminocidoms frecuente puede estar codificado por ms de un triplete. Oto inconveniente es que losmensajeros sintticos producidos no presenten la frecuencia de codones esperada por azar.

Este tipo de experimentos fueron realizados por los grupos de Nirenberg y de Ochoa y no

rindieron grandes resultados.

EMPLEO DE POLMEROS DE SECUENCIA CONOCIDA

La siguiente forma de abordar el desciframiento de la clave gentica fue utilizar ARNmensajeros sintticos de secuencia conocida obtenidos por mtodos de sntesis qumica oenzimtica. Estos mtodos fueron empleados por Khorana y col. (1965).

Utilizando el Poli-UCde 116 residuos de longitud, ARN mensajero sinttico en el que se repitemuchas veces seguidas el dinucletido UC (UCUCUCUCUCUCUC...) obtuvieron un polipptido

que contena los residuos de serina y leucina en secuencia alternada (ser-leu-ser-leu-ser-leu-ser-leu-....). El Poli-UC contiene dos tripletes diferentes, UCU y CUC, por consiguiente uno deellos codifica serina y el otro leucina, pero no se puede determinar cul a cul.

Tambin se emplearon los mensarejos sintticos Poli-AC, Poli-AG y Poli-UG que codificacbanpara los siguientes aminocidos:

ARN sinttico Codones Polipptido sintetizado AminociodsPoli- AC (ACACACAC..) ACA y CAC thr-his-thr-his-thr-his treonina e histidinaPoli-AG (AGAGAGAG..) AGA y GAG arg-glu-glu-arg-glu-arg arginina y glutmicoPoli-UG (UGUGUGUG..) UGU y GUG cys-val-cys-val-cys-val- cistena y valinaPoli-UC (UCUCUCUC..) UCU y CUC ser-leu-ser-leu-ser-leu- serina y leucina

En 1965, Nishimura y colaboradores utilizaron el Poli-AAG, mensajero sinttico en el que serepite muchas veces seguidas el trinucletido AAG (AAGAAGAAGAAGAAG...) y encontraron laaparicin de tres polipptidos distintos en el sistema acelular de traduccin, detectaron Poli-lisina (lys-lys-lys-lys-...), Poli-arginina (arg-arg-arg-arg-..) y Poli-glutamato (glu-glu-glu-glu-..).Estos resultados adems de confirmar que el cdigo gentico se compone de grupos de tresbases o codones, indican que en los sistemas acelulares de traduccin, la iniciacin de latraduccin del mensajero puede realizarse por cualquier ribonucletido. Si comienza por laprimea A, se repite AAG-AAG-AAG-.., si la traducin comienza por la segunda A, se repite

AGA-AGA-AGA-AGA-..., y si la traduccin comienza por la G, se repite el triplete GAA-GAA-GAA-GAA-GAA-....


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El punto de iniciacin de la lectura de losmensajeros sintticos en su sistema acelular detraduccin "in vitro", en ausencia de triplete deiniciacin (AUG), puede ser cualquierribonucletido.

En el ejemplo de la figura, dependiendo delpunto de iniciacin aparece un polipptido

distinto, cuando comienza por la primera A sesintetiza Poli-lys, en la segunda A se producePoli-arg y en cuando se inicia en la G aparecePoli-glu.

Naturalmente, en este experimento no se sabe cul de los tres aminocidos corresponde acada uno de los tres tripletes

ARN sinttico Codones Polipptido sintetizado AminocidosPoli- AAG AAG, AGA y GAA Poli-lys, Poli-arg, Poly-glu lys, arg y gluAAGAAGAAGAAG.. AAG Poli- lys: lys-lys-lys-lys-.. lisinaAGAAGAAGAAGA.. AGA Poli-arg: arg-arg-arg arg-.. argininaGAAGAAGAAGAA.. GAA Poli-glu: glu-glu-glu-glu-.. glutmico

TCNICA DE INCORPORACIN DE ARN TRASNFERENTES

En esta tcnica se utilizan ARN mensajeros sintticos de secuencia conocida con la siguienteestructura: los grupos de Khorana y Nirenberg emplearon trinucletidos, mientras que el equipode Matthei utilizaba oligonucletidos del tipo ABCCCCCCCCCCC.... (el tercer nucletido estabarepetido 100 veces). En este ltimo caso solamente se analiza en primer triplete, ABC.

En todos los casos, en lugar de analizar los polipptidos sintetizados, se analiza la especificidadcon que el ARN transferente (ARN-t) con o sin su aminocido correspondiente se incorpora alribosoma. Dicha especificidad viene determinada por la secuencia de ribonucletidos del ARN-m sinttico empleado.

Para averiguar el ARN-t que es capaz de unirse en el ribosoma al trinucletido analizado, esnecesario marcar radiactivamente uno de los ARN-t de todos los utilizados. Se lleva a cabo estaoperacin marcadndo radiactivamente cada vez un ARN-t distinto.

Con este sistema fue posible descifrar todos los tripletes que an no haban sido descifrados.

EL CDIGO GENTICO ES UNIVERSAL

El desciframiento del cdigo gentico se ha realizado fundamentalmente en la bacteria E. coli,por tanto, cabe preguntarse si el cdigo gentico de esta bacteria es igual que el de otrosorganismos tanto procariticos como eucariticos. Los experimentos realizados hasta la fechaindican que el cdigo gentico nuclear es universal, de manera que un determinado triplete o
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codn lleva informacin para el mismo aminocido en diferentes especies. Hoy da existenmuchos experimentos que demuestran la universalidad del cdigo nuclear, algunos de estosexperimentos son:

Utilizacin de ARN mensajeros en diferentes sistemas acelulares. Por ejemplo ARNmensajero y ribosomas de reticulocitos de conejo con ARN transferentes de E. coli. Eneste sistema se sintetiza un polipptido igual o muy semejante a la hemoglobina deconejo.

Las tcnicas de ingeniera gentica que permiten introducir ADN de un organismo en otrode manera que el organismo receptor sintetiza las protenas del organismo donante delADN. Por ejemplo, la sntesis de protenas humanas en la bacteria E. coli.

El desciframiento del cdigo gentico dio como resultado la siguiente asignacin deaminocidos a los 64 tripletes.

SEGUNDA BASE

U C A G

P

R

I

M

E

R

A

B

A

S

E

U

UUU Phe UCU Ser UAU Tyr UGU Cys U T

E

R

C

E

R

A

B

A

S

E

UUC Phe UCC Ser UAC Tyr UGC Cys C

UUA Leu UCA Ser UAA FIN UGA FIN A

UUG Leu UCG Ser UAG FIN UGG Trp G

C

CUU Leu CCU Pro CUA His CGU Arg U

CUC Leu CCC Pro CAC His CGC Arg C

CUA Leu CCA Pro CAA Gln CGA Arg A

CUG Leu CCG Pro CAG Gln CGG Arg G

A

AUU Ile ACU Thr AAU Asn AGU Ser U

AUC Ile ACC Thr AAC Asn AGC Ser C

AUA Ile ACA Thr AAA Lys AGA Arg A

AUG Met ACG Thr AAG Lys AGG Arg G

G

GUU Val GCU Ala GAU Asp GGU Gly U

GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gy C

GUA Val GCA Ala GAA Glu GGA Gly A

GUG Val GCG Ala GAG Glu GGG Gly G

El cdigo gentico nos indica que aminocido corresponde a cada triplete o codn del ARNmensajero.

El triplete de iniciacin suele ser AUG que codifica para Formil-metionina. Tambinpueden actuar como tripletes de iniciacin GUG (Val) y UGG (Leu) aunque con menoreficacia.

Existen tres tripletes sin sentido o codones de terminacin (FIN) que no codifican para

ningn aminocido: UAA (ocre), UAG (ambar) y UGA (palo).La mayora de los aminocidos estn determinados por ms de un triplete, excepto lametionina (AUG) y el triptfano (UGG) que son los nicos que poseen un solo triplete.


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Cuando un aminocido est codificado por varios tripletes suele variar la tercera base, porejemplo, la glicina es GGX, la alanina es GCX, la valina es GUX, la treonina es ACX. Sinembargo, hay varias excepciones en las que tambin puede variar la primera base, porejemplo, la arginina es AGPu y CGX, la leucina es CUX y UUPu y la serina es UCX yAGPi.

El cdigo gentico mitocondrial es la nica excepcin a la universalidad del cdigo, de maneraque en algunos organismos los aminocidos determinados por el mismo triplete o codn sondiferentes en el ncleo y en la mitocondria.

Excepciones a la Universalidad del Cdigo

Organismo CodnSignificado en

Cdigo NuclearSignificado en

Cdigo Mitocondrial

Todos UGA FIN Trp

Levadura CUX Leu Thr

Drosophila AGA Arg Ser

Humao, bovino AGA, AGC Arg FIN

Humano, bovino AUA Ile Met (iniciacin)

Ratn AUU, AUC, AUA Ile Met (iniciacin)
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