Agredados Del Suelo y Microbiologia

7/25/2019 Agredados Del Suelo y Microbiologia

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R.C.Suelo Nutr. Veg. 7 (3) 2007 (38-50) J. Soil Sc. Plant Nutr. 7 (3) 2007 (38-50)

Universidad de La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile. Correspondencia:[email protected]

Keywords:Early biological indicators, Chilean forest soils, successional stages.

Soil microbial activity is affected by primary ecological variables, such as compositionand density of the flora, successional stages and secondary variables, such as climaticseasons. The most important biological activities are those related to the organic matter(MO) and nutrient cycling, which allow us to detect together with some other soil physical

parameters, early biochemical changes, soil compaction and biological activities originatedby anthropogenic impacts. We quantified and compared a number of biological activities

and the percentage of water stable aggregates under two successional stages in two growingseasons in a temperate forest of Central-Southern of Chile. The biological activitiesevaluated were the fluorescein diacetate hydrolysis (FDA), carbon (MBC) and nitrogen(MBN) microbial biomass and three soil enzymes activities: carboxymethyl-cellulase and-glucosidase (both associated to carbon cycling) and acid phosphatase (related to the

phosphorus cycling). In general, biological activities resulted in significant differences(p


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Actividad biolgica del suelo del bosque templado, Alvearet al.

La actividad microbiana es afectada por variables ecolgicas primarias, tales como ladensidad y composicin de la flora, etapa sucesional y variables secundarias, como lasestaciones del ao. Dentro de las actividades biolgicas del suelo las ms importantesestn relacionadas con la materia orgnica (MO) y el ciclado de nutrientes, las que nos

permiten detectar, junto a otros parmetros fsicos del suelo, cambios tempranos en subioqumica, grado de compactacin de suelos y actividades biolgicas producidas por elimpacto antrpico. En este estudio cuantificamos y comparamos un nmero de actividades

biolgicas y el porcentaje de agregados estables al agua bajo dos etapas sucesionales ydos estaciones de crecimiento en un bosque templado del centro-sur de Chile. Las actividades

biolgicas evaluadas fueron la hidrlisis de la fluorescena diacetato (FDA), carbono

(CBM) y nitrgeno (NBM) en la biomasa microbiana y la actividad de tres enzimas:carboximetilcelulasa y -glucosidasa, (ambas involucradas en el ciclo del carbono), y lafosfatasa cida (involucrada en el ciclo del fsforo). En general, las actividades biolgicasevaluadas presentaron diferencias significativas (p


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del suelo son un indicador sensible paradetectar la degradacin de los ecosistemas,su actividad en particular se resiente, incluso,

ante cambios o perturbaciones fsicas yqumicas leves del suelo (Alvear et al.,2007;Alvear et al., 2005). Hay pocos trabajos que estudian el efectode la sucesinvegetal sobre las actividades

biolgicas y fsicas del suelo (Saynes et al.,2005; Valenzuela et al., 2001). El reciclajede nutrientes est fuertemente afectado porla calidad y cantidad de material vegetalque entra al suelo (Matus et al., 2008) y porlas caractersticas climticas que tambinafectan la abundancia microbiana, lasespecies involucradas y su composicintrfica (Wright y Coleman, 2000). Alvear et al. (2007), seal que lasactividades biolgicas son excelentes

bioindicadores de la calidad del suelo. Dadala gran cantidad de actividades biolgicasdescritas en la literatura, Nannipieri et al.(1995) las clasific en dos grandes grupos;

parmetros generales tales como hidrlisisde la FDA, CBM, NBM, entre otras. Los

parmetros especficos son aquellos que

incluyen las actividades enzimticashidrolticas extracelulares involucradas enlos ciclos biogeoqumicos de los nutrientesdel suelo. La hidrlisis de la FDA midesolamente la biomasa microbiana activa quees la que genera esta reaccin (Nannipieriet al., 2003). La determinacin del C y N

biomsico sirve para determinar el tamaoaproximado de la comunidad microbiana

presentes en el suelo (Smith et al., 1992).As las actividades enzimticas pueden ser

usadas como biosensores para detectar loscambios tempranos en la biologa ybioqumica del suelo causados, por ejemplo,por factores ambientales. Segn Gil Sotreset al., (1992) la medicin simultnea devarias enzimas pueden resultar tiles y

pueden sealar la fertilidad bioqumica delsuelo. Por ejemplo, la carboximetilcelulasaindica el nivel de actividad de lasendocelulasas o las enzimas capaces dehidrolizar enlaces glucosdicos al interiorde las molculas cristalinas de celulosa. El

producto de su reaccin si rve comosustrato para la -glucosidasa, que est

involucrada en la degradacin de la celulosa(Turner et al., 2002). Mientras que la enzimafosfatasa cida es la encargada de hidrolizar

fsforo hasta formas inorgnicas,hacindolo asimilable por las plantas(Criquet et al., 2004). El porcentaje deagregados estables al agua permite evaluarla calidad del suelo (Alvear et al., 2007;Aravena et al., 2007), y puede definirsecomo el resultado de la fuerza de uninentre las partculas elementales de losagregados del suelo siendo de granimportancia en la proteccin contra la

prdida de suelo por erosin (Cerd, 1998).El objetivo de este estudio fue evaluar, bajodos etapas sucesionales y estacionales deun bosque templado del centro-sur de Chile,la variacin de las actividades biolgicasy el porcentaje de agregados estables alagua.

Corresponde al predio Rucamanque, situadoen los 38'39 S y 7235 O, 376 msnm en

la comuna de Temuco, Regin de LaAraucana, Chile. El suelo corresponde aun Ultisol, caracterizado por la existenciade ceniza volcnicas antiguas y presenciade arcilla en los horizontes inferiores (Salas,2001). El clima es templado-hmedo, conuna precipitacin media anual de 1.400 mmy 12 C de temperatura. Las lluvias sedistribuyen principalmente en invierno,dejando uno o dos meses de sequa en elverano.

Las comunidades vegetales msimportantes segn Ramrez et al. (1989) esla asociacinNothofago-Perseetum linguae,

parcialmente caducifolia con abundanciade especies leosas. Segn Donoso, (1993),la etapa de fustal corresponde aNothofagusobliqua(Mirb.) Oerst. con ejemplares dems de 20 metros de altura y entre 30-50cm de dimetro a la altura de pecho (DAP)con una edad promedio de 65 aos y unacobertura cercana al 78 %. La etapa fustal

en Rucamanque corresponde a unasuperficie de 13,2 hectreas con pocapresencia de epfitas y abundantes lianas.


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Esta etapa predomina en la parte alta y ensectores adyacentes a cursos de agua (Salasy Garca, 2006). La etapa de brinzal

corresponde a la regeneracin conejemplares que tienen ms de un metro dealtura (Donoso, 1993), distribuida hacia lazona ecotonal que marca el lmite con laetapa fustal; presenta una superficieaproximada de 2,4 hectreas. Las especiedominante esNothofagus obliqua(Mirb.)Oerst. con una edad promedio deaproximadamente 15 aos; los individuos

presentan una altura y dimetro promediode 5 m y 8-10 cm, respectivamente, sin

cobertura y ausencia de estratificacin.

Se recolectaron cinco muestras de suelo en

cada etapa sucesional durante la primaverade 2004 y otoo de 2005. Las muestrasfueron tomadas a 15 cm de profundidad yluego tamizadas por 2 mm y guardadas 4C hasta su posterior anlisis. Todos losresultados fueron expresados sobre la basede peso seco (105 C).El anlisis qumico de los suelos se realiz

segn la Norma Chilena descrita porSadzawka et al. (2004). Algunas

propiedades se muestran en el Cuadro 1.

Anlisis de propiedades qumicas en un Ultisol de un bosque templado bajodistintas etapas sucesionales y estacionales

Chemical analysis in an Ultisol under temperate forest in different successionalstages and seasonal changes

Brinzal Fustal

Primavera Otoo Primavera Otoo

P (mg kg-1

) 3 4 5 5

K (mg kg-1

) 285 429 507 632

pH (H2O) 5,6 5,4 5,8 6,2

MO (%) 9,6 10,5 22,7 20,5

Ca (cmol+/kg) 6,57 7,64 18,81 21,17

Mg (cmol+/kg) 1,85 2,09 4,28 4,31

Na (cmol+/kg) 0,13 0,12 0,18 0,21

K (cmol+/kg) 0,73 1,10 1,30 1,62

Al (cmol+/kg) 0,12 0,10 0,01 0,01

Saturacin Al (%) 1,28 0,90 0,04 0,04

CICE (cmol+/kg) 9,40 11,05 24,58 27,32

S. Bases

(cmol+/kg)9,28 10,95 24,57 27,21

Humedad (%) 27,2 24,4 35,2 31,0


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El diseo fue un factorial de dos sucesiones

por dos estaciones. Se realiz un muestreoaleatorio dirigido, donde se extrajeron cincomuestras de suelo por etapa sucesional, Seevalu el efecto de ambos factores sobre lahidrlisis de la FDA, CBM, NBM, lasactividades -glucosidasa, fosfatasa cida,carboximetilcelulasa y el porcentaje deagregados. Todas las determinaciones sehicieron en triplicado.

Hidrlisis de la FDA

Se realiz segn la metodologa descritapor Alvear et al.(2007). Se incubaron 1,5g de suelo a 25 C durante 60 min. Luegode filtrar se midi en el espectrofotmetroa 490 nm. Los resultados se expresaroncomo g fluorescena g -1, ya que stecompuesto qumico se genera por hidrlisisde lipasas y esterasas provenientes de losmicroorganismos vivos (Schnrer &Roswall, 1982).

Carbono y nitrgeno biomsico

Se midi segn el procedimiento defumigacin-extraccin de Vance et al.(1987). El flujo de nitrgeno asociado a la

biomasa se determin de forma general apartir del nitrgeno reactivo a ninhidrina,siguiendo la tcnica colorimtrica deJoergensen y Brookes (1990). Se ley a una

absorbancia de 570 nm.

Ac t i v i dad carbox i me t i l c e l u l asa

Se utiliz el mtodo de Schinner y vonM e r s i ( 1 9 9 0 ) , e m p l e a n d ocarboximetilcelulosa como sustrato. La

actividad de la carboximetilcelulasa seexpres en moles de glucosa g -1suelo.

Actividad-glucosidasa

Se evalu segn Alvear et al. (2007). Un gde suelo se hizo reaccionar con p-nitrofenil- - g l u c o p i r a n s i d o , p a r a m e d i respectrofotomtricamente El p-nitrofenol(PNF) liberado en la reaccin a 400 nm. Laactividad de la enzima se expres en molesPNF g -1 h -1.

Actividad fosfatasa cida

Para esta evaluacin se procedi de acuerdoal mtodo descrito por Alvear et al. (2007),utilizando como sustrato de la reaccin p-nitrofenilfosfato, el cual se determinespectrofotomtricamente a 400 nm. Laactividad de la enzima se expres comofmoles de p-nitrofenilfosfato g -1h -1.

Se utiliz la tcnica descrita por Borie et al

(2000). Se pesaron cuatro g para cadamuestra de suelo, previamente tamizada por2 mm y se deposit sobre otro tamiz conabertura de malla 0.25 mm. Luego, seasperj agua destilada sobre el suelo y sedej reposar por 20 minutos. Posteriormente,el tamiz se sumergi en un recipiente conagua destilada y se agit a 37 oscilaciones

por minuto, por siete minutos. Las partculasde suelo que permanecieron sobre el tamizcorrespondieron a los agregados estables.

Tanto los agregados que decantaron bajo eltamiz como aquellos agregados estables sesecaron por 24 horas a 105 C. El porcentajede agregados estables se determin segnKamper y Rossenau (1986). El sueloestudiado en ambas etapas sucesionales,

present una cantidad de arena despreciable(datos no mostrados), por lo que no fuenecesario considerarla en las ecuacin.


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Todas las actividades biolgicas evaluadas

cumplieron con el parmetro estadstico denormalidad. Para establecer los efectos, elCBM, NBM, hidrlisis de la FDA y %AEA,fueron sometidos a un anlisis de varianza(ANDEVA) y la prueba de comparacinmltiple de medias de Scheff. Para los

parmetros restantes la comparacin serealiz a travs de la prueba t con un nivelde significancia de 5 %.

En primavera, el fustal present niveles dehidrlisis de la FDA significativamentesuperiores (p < 0,01) a los del brinzal,situacin que se repiti en otoo (p < 0,01).Al comparar las distintas estaciones demuestreo (primavera y otoo) el fustal no

present diferencias significativas, no as elbrinzal que mostr leves diferencias (p =0,026). La biomasa microbiana de C fluctuentre 1.392 y 1.694 mg C kg -1 para el

brinzal y entre 1.844 y 3.099 mg C kg -1

en el fustal (p = 0,002), (Cuadro 2). Engeneral la biomasa de C fue dos vecessuperior en el fustal lo que concuerda conla mayor actividad de FDA. La biomasamicrobiana de C en ambas estaciones en el

brinzal fue similar pero significativamentemayor en el fustal en el muestreo de otoo(p = 0,002). Hubo una estrecha y positiva

correlacin entre la FDA y la CBM con unR2de 0.62 (no mostrado). Del mismo modola biomasa nitrogenada vari entre 70 y 86mg N kg -1y fue entre tres a cuatro vecessuperior a del fustal. Tambin hubo unacorrelacin positiva entre la actividad FDAy la N-BM, con un R20.88. Estos resultadosson explicados por el aporte del materialvegetal del sotobosque y del estrato arbreo,

favoreciendo una mayor fuente de nutrientes,lo que mejora las condiciones para eldesarrollo y proliferacin de la biomasa

microbiana, especialmente de aquella quese ubica en los horizontes superficiales(Jones, 1998). No obstante las diferenciasentre estaciones probablemente se deberana la disponibilidad de C y las condicionesde humedad y temperatura del sitio (Alvearet al., 2007; Bardgett et al., 2005; Nsabimanaet al., 2004). En la etapa de fustal elcontenido de C y N biomsico es mayor,ya que las plantas requieren un flujoconstante de nutrientes, tanto de compuestos

nitrogenados como carbonados, acorde a suedad fisiolgica. Adems, existe unadinmica ecolgica ms compleja, por la

biodiversidad de especies vegetales; siendoel contenido de N orgnico en la hojarasca

proveniente del fustal ms elevado que elencontrado en la hojarasca asociada al

brinzal, donde an predominan pastizales(datos no mostrados). Tanto Smith y Paul(1990), como Hart y Firestone (1991),sealan que el NBM es controlado por elcontenido de humedad del suelo. En esteestudio los niveles de humedad en ambossitios son similares (Cuadro 1) lo que sugiereque no sera un factor determinante.

Tanto en primavera como en otoo laa c t i v i d a d d e l a e n z i m a d ecarboximet i lce lu lasa (CMC) fuesignificativamente superior en el fustal (p

= 0,001). En el brinzal como en el fustal,los niveles de sta fueron significativamentemayores en otoo (p < 0,001). La actividad-glucosidasa, tanto en primavera como enotoo, fue significativamente superior en elfustal (p = 0,007). La fosfatasa cida enambas estaciones fue significativamentemayor en el fustal (p = 0). (Cuadro 3).


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Cuadro 2.Biomasa microbiana en un Ultisol de un bosque templado bajodistintas etapassucesionales y estacionales

Table 2. Microbial biomass in an Ultisol under temperate forest in differentsuccessional stages and seasonal changes

Valores corresponden a la media de cada muestra con tres repeticiones con su respectivadesviacin estndar


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Actividades enzimticas en un Ultisol de un bosque templado bajo distintasetapassucesionales y estacionales

Enzyme activities in an Ultisol under temperate forest in different successionalstages and seasonal changes

Valores corresponden a la media de cada muestra con tres repeticiones con su respectivadesviacin estndar


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Se piensa que debido al origen ycomposicin cualitativa y cuantitativa, dela materia orgnica del suelo, existiran

cambios en la estructura de la comunidadde los hongos celulolticos y de losmicroorganismos lo que sera reflejadoindirectamente en nuestros resultados. Elcontenido de MO y la humedad del sueloen la etapa fustal comparado con el menoraporte de hojarasca en la etapa brinzalestaran influyendo en la actividad biolgicaen general. Downer et al. (2001) sostienenque los sustratos orgnicos provenientes dela MO y el suelo mineral son capaces de

generar una amplia diversidad de hongos ybacterias que usan la celulosa como fuentecarbonada, lo cual aumenta el nivel deactividad de las enzimas que se encuentrantanto en el suelo como en el material vegetaldegradado. A su vez, Deng y Tabatabai(1996) y Wittmanna et al. (2004), sealanque las actividades enzimticas aumentacon el incremento de MO fresca y por elcontenido de C del suelo, por medio delexudado de oligosacridos y otroscompuestos orgnicos provenientes de ladegradacin de la hojarasca. Algunasenzimas, dada la naturaleza del material,

presentan un sinergismo, tal es el caso de la-glucosidasa con respecto a la CMC-asa(Cuadro 3). Se observa que los ambos niveles

puede ser explicados ya que a medida quela CMC-asa va degradando los compuestoscelulsicos se libera celobiosa, queconstituye el sustrato principal para dichaenzima. Sin embargo, los niveles de -glucosidasa obtenidos en primavera son

bastante menores a los obtenidos por otrosestudios, probablemente debido al sustratorecalcitrante (Alvear et al., 2007; Alvearet al., 2005; Campbell et al., 1997),

Segn Rivas et al. (2007), Criquet et al.(2004), y Schneider et al. (2001), la humedades una de las variables involucradas en laregulacin de las actividades enzimticasafectando considerablemente su produccin.Esto explicara la mayor actividad enzimticaen primavera. En otoo, los niveles de

humedad del suelo disminuyeron

significativamente, tanto en la etapa de fustalcomo de brinzal, disminuyendo lasactividades enzimticas (Cuadro 1 y 3).

La disponibilidad de algunos nutrientes(Cuadro 1), puede tener directa incidenciasobre las actividades biolgicas yenzimticas. Por ejemplo, la enzima fosfatasacida disminuy significativamente en otooasociado a la disponibilidad de P (Perrotet al, 1990). En la etapa de fustal, una mayor tasa demineralizacin del P orgnico, con respectoa la etapa de brinzal, explicara las diferenciasen la actividad fosfatasa cida, entre ambas

estaciones.Yadav y Tarafdar (2004), sealan que laedad fisiolgica de los rboles tiene directaincidencia en la actividad de las enzimas,especialmente la fosfatasa cida. Enconcordancia, los mayores niveles deactividad enzimtica se observaron en laetapa de fustal en otoo, a excepcin de laenzima fosfatasa cida. En el brinzal, encambio, la mayor actividad en esta mismapoca, se relaciona con la etapa de desarrollo

de las plantas.

El porcentaje de agregados estables al aguafue similar en otoo, en ambas etapassucesionales 971.4 para brinzal y 981.1

para fustal, pero con un significativodescenso en primavera 75 2.5 y 812.6,respectivamente. Esto concuerda con losresultados encontrados por Hillel (1982),quien seala que la agregacin del suelo

puede variar en las estaciones del ao. Estose explica por varios factores entre ellos porla proliferacin de hongos dada la condicinde pH (Anderson y Domsh, 1980). Loshongos y sus hifas pueden ligar partculasde suelo y forzar su contacto con otrosagentes cementantes. Los hongos soncapaces de desarrollar interacciones

benficas con las plantas, como por ejemplola asociacin micorrzica las que secretansustancias que mantienen la cohesin de las

partculas (Guadarrama et al., 2004). Esto


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tambin ha sido descrito para la glomalina,una glicoprotena que contribuye a la uninde partculas y a la formacin de los

agregados estables (Millar y Jastrow, 1992;Wright y Upadhyaya, 1998, Borie et al,2000). En primavera, el claro descenso enel nivel de agregacin se debera, en parte,a la tasa de degradacin de la MO (Gavande,1986) y el aumento en otoo, al descensoen la ac t iv idad g loba l de losmicroorganismos del suelo (Primavesi,1984; Gavande, 1986). Por tanto, la accinmicrobiana puede ser transitoria, ya quetanto las sustancias cementantes como losmicelios envolventes, pueden ser atacados

por la biomasa microbiana.

La mayora de las actividades biolgicasfueron influenciadas por las etapass uc e s iona le s e va lua da s , s i e ndosignificativamente mayores (p 0,05) en laetapa de fustal (rboles maduros) que en la

brinzal (rboles jvenes). En relacin a laestacionalidad, los niveles de actividades

biolgicas fueron signif icat ivamentemayores en otoo (p 0,05), a excepcin dela biomasa microbiana de N. En primavera,ambas etapas sucesionales presentaron unnivel de agregacin similar, no existiendodiferencias significativas (p 0,05); en otoo,el %AEA desciende significativamente enambas etapas , siendo menor en fustal,debido seguramente a cambios en la

poblacin y actividad microbiana.Las actividades biolgicas resultan ser

indicadores tempranos de los cambiosprovocados en la calidad y nivel nutricionalde los suelos forestales de la Regin porefecto tanto de las condic ionesmedioambientales como de la intervencinantrpica.

Los autores desean agradecer elfinanciamiento otorgado por el Proyecto

DIDUFRO N 120316. Adems,agradecemos muy especialmente alDr. Francisco Matus, Editor Asociado de

esta Revista y Acadmico del Departamentode Ciencias Qumicas de la Universidad deLa Frontera por los numerosos comentariostanto de redaccin como de contenido en laversin original de este manuscrito.

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