Anatoma de las aves 1

Anatoma de las aves

Anatoma de un ave tpica.

La anatoma de las aves, incluyendosu fisiologa, muestra muchasadaptaciones nicas encaminadas, lamayora, para la obtencin de lacapacidad de volar. Las aves hanevolucionado hasta poseer un sistemaesqueltico y muscular ligero y potenteque, junto con los sistemas circulatorioy respiratorio, les hace capaces dedesarrollar una oxigenacin y actividadmetablica muy altas, y con elloconseguir la suficiente energa paraconquistar el medio areo. Eldesarrollo del pico ha condicionado laevolucin de un sistema digestivoespecialmente adaptado. Estasespecializaciones anatmicas han sidola causa de que a las aves hastarecientemente se les asignara en la clasificacin taxonmica a una clase propia en el Filo de los cordados.

Sistema respiratorio

El aire fluye de derecha (posterior) a izquierda (anterior) a travs de los pulmonestanto durante la inhalacin como la exhalacin. Clave para el sistema respiratoriodel Cerncalo comn: 1 saco areo cervical, 2 saco areo clavicular, 3 saco areo

crneo-torcico, 4 saco areo caudo-torcico, 5 saco areo abdominal, (5'divertculo hacia la cintura plvica), 6 pulmn, 7 trquea.

A causa de la alta tasa metablica requeridapara el vuelo, las aves tienen una altademanda de oxgeno. El desarrollo de unsistema respiratorio eficiente permiti laevolucin del vuelo en las aves. Las avesventilan sus pulmones por medio de sacosareos, estructuras que slo tienen las aves(y por lo tanto quiz tambin losdinosaurios). Estos sacos no juegan un papelen el intercambio de gases, pero almacenanaire y actan como fuelles, permitiendo a lospulmones mantener un volumen fijo de airefresco constantemente fluyendo en suinterior.[]

Tres juegos distintos de rganos realizan larespiracin Los sacos areos anteriores (interclavicular, cervical, y torcicos anteriores), los pulmones, y los sacosareos posteriores (torcicos posteriores, y abdominales). Los sacos areos posteriores

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Los pulmones de las aves obtienen aire fresco tanto en la inhalacin como en laexhalacin.

y anteriores, tpicamente nueve, se expandendurante la inhalacin. El aire entra al ave,recorre la trquea, la mitad del aire inhaladoentra a los sacos areos posteriores, la otramitad pasa por los pulmones y a los sacosareos anteriores. Los sacos areos secontraen durante la exhalacin. El aire delos sacos areos anteriores se vacadirectamente en la trquea y es expulsadopor la boca o las fosas nasales. Los sacosareos posteriores se vacan en lospulmones. El aire que pasa por los pulmonescuando el ave exhala es expulsado por latrquea. debido a que el aire fresco fluye atravs de los pulmones en una soladireccin, no existe mezcla del aire rico enoxgeno y el aire pobre en oxgeno y rico endixido de carbono, como ocurre en lospulmones de mamferos. Por lo tanto lapresin parcial de oxgeno en los pulmonesde un ave es la misma que la del ambiente, yas las aves tienen un intercambio de gasesms eficiente, tanto de oxgeno como dedixido de carbono, que el que ocurre en losmamferos.

Los pulmones de las aves no tienen alveolos, como los pulmones de mamferos, pero en su lugar contienen millonesde pequeos pasajes conocidos como parabronquios. El aire fluye por las paredes con forma de panal de abejas delos parabronquios hacia vesculas llamadas atrios, las cuales se proyectan radialmente desde los parabronquios. Estosatrios dan lugar a capilares areos, donde el oxgeno y el dixido de carbono migran por difusin desde y hacia lasangre que fluye a travs de los capilares sanguneos.[1] Las aves tambin carecen de diafragma. Toda la cavidad delcuerpo acta como un fuelle para mover el aire a travs de los pulmones. La fase activa de la respiracin en las aveses la exhalacin, la que requiere la contraccin muscular. La siringe es el rgano vocal productor de sonido en lasaves, localizado en la base de la trquea. Como en la laringe de los mamferos, el sonido es producido por lavibracin del aire que fluye a travs del rgano. La siringe permite a algunas especies de aves producirvocalizaciones extremadamente complejas, incluso imitar el habla humana. En algunas aves canoras, la siringe puedeproducir ms de un sonido al mismo tiempo.

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Sistema circulatorioLas aves tienen un corazn de cuatro cmaras, lo que es comn a los humanos, la mayora de los mamferos, yalgunos reptiles (los cocodrilos). Esta adaptacin permite la transportacin eficiente de nutrientes y oxgeno a travsdel cuerpo, proveyendo a las aves la energa para volar y mantener altos niveles de actividad. Un corazn de ColibrGorgirrub late hasta 1200 veces por minuto (cerca de 20 latidos por segundo).[2]

Sistema digestivoMuchas aves poseen una bolsa muscular a lo largo del esfago llamada buche o ingluvis. El buche funciona paraablandar el alimento y para regular su flujo a travs del sistema almacenndolo temporalmente. El tamao y la formadel buche es bastante variable entre las aves. Los miembros del orden Columbiformes, de las palomas, producen unaleche de buche nutritiva con la que alimentan las cras por regurgitacin. Las aves poseen un ventrculo o molleja,compuesta de cuatro bandas musculares que rotan y trituran el alimento desplazndolo de un rea a otra dentro de lamolleja. La molleja de algunas aves contiene pequeas piezas de arena y piedra tragadas por el ave para ayudar en elproceso de trituracin de la digestin, sirviendo en la funcin de los dientes en mamferos y reptiles. El uso depiedras en la molleja es una similitud entre aves y dinosaurios, los cuales dejaron piedras de molleja llamadasgastrolitos como traza fsil.

Comportamiento al beberHay cuatro formas generales por las cuales las aves beben. La mayora de las aves no son capaces de tragar poraccin de succin o bombeo de peristalsis en sus esfagos (como hacen los humanos), y beben levantandorepetitivamente la cabeza despus de llenar su boca para permitir que el lquido fluya por gravedad, un mtododescrito como de "a sorbos"[3] La excepcin notable son las Columbiformes; de hecho, segn Konrad Lorenz en1939,

"uno reconoce el orden por una sola caracterstica conductual, tal es que al beber el agua es bombeada arribapor peristalsis del esfago lo que ocurre sin excepcin dentro del orden. El nico otro grupo, sin embargo, quemuestra la misma conducta, las Pteroclididae, es ubicada junto a las palomas justo por esta caractersticaindudablemente muy vieja."[4]

Aunque esta regla general todava se mantiene, desde entonces, se han hecho observaciones en ambasdirecciones.,[5][3] Adicionalmente, nectarvoros como las suimangas (Nectariniidae) y colibres (Trochilidae) bebenusando una lengua protrctil acanalada y los loros (Psittacidae) lamen hacia arriba el agua.[3] Muchas aves marinastienen glndulas cerca de los ojos que les permiten beber agua marina. La sal excesiva es eliminada desde losnostriles. Muchas aves de los desiertos obtienen el agua que necesitan completamente de sus alimentos. Laeliminacin de los desechos nitrogenados en forma de cido rico (uricotelismo) reduce la demanda fisiolgica deagua.[6]

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Sistema esqueltico

1. Crneo2. Vrtebras cervicales3. Frcula (clavculas)4. Coracoides5. Procesos uncinados decostillas6. Quilla7. Rtula8. Tarsometatarso9. Dedos10. Tibia (tibiotarso)11. Peron (o fbula)12. Fmur13. Isquion (hueso innominado)14. Pubis (hueso innominado)

15. Ilion (huesoinnominado)16. Vrtebras caudales17. Pigstilo18. Sinsacro19. Escpula20. Vrtebras lumbares21. Hmero22. Cbito (o ulna)23. Radio24. Carpometacarpo25. Tercer dedo26. Segundo dedo27. lula (primer dedo)

El esqueleto de las aves est altamente adaptado para el vuelo. Es de peso extremadamente ligero perosuficientemente fuerte como para soportar el estrs del despegue, el vuelo y el aterrizaje. Una adaptacin clave es lafusin de huesos en una nica osificacin, tal como el pigstilo a partir de las ltimas vrtebras caudales. Debido aesto, las aves suelen tener un menor nmero de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves tambin carecen dedientes o incluso una mandbula verdadera, teniendo en su lugar un pico, el que es muchsimo ms liviano. El picode muchas aves recin nacidas tienen un diente de huevo, el cual facilita su salida del huevo amnitico. Las avestienen muchos huesos que son huecos con tirantes o arbotantes entrecruzados para dar fortaleza estructural. Elnmero de huesos huecos vara entre las especies, aunque las grandes aves planeadoras tienden a tener el mayornmero. Los sacos areos respiratorios a menudo forman bolsillos dentro de los huesos semihuecos del esqueleto delas aves.[] Algunas aves no voladoras como los pinginos y los avestruces tienen huesos slidos solamente,evidenciando por dems la relacin entre el vuelo y la adaptacin de los huesos huecos. Las aves tienen adems msvrtebras cervicales (cuello) que muchos otros animales; la mayora tiene un cuello altamente flexible consistente de13 a 25 vrtebras. Las aves son los nicos animales vertebrados que tienen fusionadas las clavculas (la frcula ohueso de la suerte) o un esternn quillado. La quilla del esternn sirve como sitio de unin de los msculos usadospara el vuelo, o similarmente los usados para nadar por los pinginos. De nuevo, las aves no voladoras, como losavestruces, que no tienen msculos pectorales altamente desarrollados, carecen de quilla en el esternn. Es deobservar que las aves nadadoras tienen un esternn amplio, mientras que las que caminan lo tienen largo o alto,mientras que las aves que vuelan lo tienen de casi de la misma altura que amplitud.[7] Las aves tienen procesosuncinados sobre las costillas. stas son extensiones seas ganchudas que ayudan a fortalecer la caja torcica alsuperponerse con la costilla situada posterior. Esta caracterstica se encuentra tambin en el reptil tuatara(Sphenodon). Tambin tienen una pelvis tetrarradiada grandemente alargada como en algunos reptiles. Hay fusinextensa de las vrtebras del tronco as como fusin con la cintura pectoral. Tienen un crneo dipsido como en losreptiles con fosas prelagrimales (presente en algunos reptiles). El crneo tiene un slo cndilo occipital.[8]

Composicin esqueltica

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Estructura de la extremidad posterior derecha de un ave del gnero Porphyrio para mostrar las escamas reptilianasque posee:1. Dedo trasero.2. Dedo interno.3. Dedo medio.4. Dedo externo.5. Escamas.6. Escamas reticuladas.

El crneo consiste de cuatro huesos mayores: frontal (superior en la cabeza), parietal (posterior en la cabeza),premaxilar y nasal (pico superior) y mandbula (pico inferior). El crneo de un ave normal suele pesar alrededor de1% del total de peso corporal del ave. La columna vertebral consiste de vrtebras, y se divide en tres secciones:cervical (13 a 16, en el cuello), sinsacro (vrtebras fusionadas de las espalda, tambin fusionadas a las caderas opelvis), y el pigostilo (cola). El pecho consiste de frcula (hueso de la suerte) y coracoide (hueso del cuello), loscuales juntos con la escpula (ver abajo), forman la cintura pectoral. Los lados del pecho estn formados por lascostillas, las que se articulan al esternn (en la lnea media del pecho). El hombro consiste de la escpula(homplato), coracoide (mencionado antes en el pecho), y el hmero (brazo superior). El hmero se articula con elradio y el cbito (brazo anterior) para formar el codo. El carpo y el metacarpo forman la "mueca" y la "mano" delave, y los dedos se usan juntos. Los huesos en el ala son extremadamente livianos de modo que el ave puede volarms fcilmente. Las caderas consisten de la pelvis que incluye tres huesos mayores: ilion (cadera superior), isquion(lados de la cadera) y pubis (frente de la cadera abierto). Estos estn fusionados en uno solo (el hueso innominado).Los huesos innominados son significativos evolutivamente en que permiten al ave poner los huevos. Se juntan en elacetbulo, la cavidad donde se articula el fmur, el cual es el primer hueso de la extremidad posterior.En la parte superior de la pata se encuentra el fmur. En la articulacin de la rodilla, el fmur se conecta con eltibiotarso (canilla) y la fbula o peron (hueso lateral de la pierna inferior). El tarsometatarso forma la porcininferior de la pata, y en la zona distal se articulan los dedos. Los huesos de las patas de las aves son los ms pesadosde su cuerpo, contribuyen a un centro de gravedad bajo. Esto ayuda al vuelo. El esqueleto de un ave comprende slocerca de 5 % del peso corporal. Los pies o patas de las aves son clasificados como anisodctilos, zigodctilos,sindctilos o pamprodctilos.[9]

Tipos de crneosPodemos encontrar 3 tipos principales de crneo, segn la estructura de sus huesos: Esquizognato: el vmer ms pequeo y soldado completamente; los maxilopalatinos no llegan a la lnea sagital

del paladar nunca; los palatinos y los pterigoides se articulan con el parasfenoides. Desmognato: el vmer es muy pequeo y est soldado; los maxilopalatinos llegan a la lnea media y

frecuentemente estn soldados; al igual que el crneo esquizognato, los palatinos y los pterigoides se articulan conel parasfenoides.

Egitognato: el vmer es ms ancho que largo, y est soldado en el extremo. Los maxilopalatinos estn separados.

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Tipos de picosA grandes rasgos, se pueden distinguir 12 tipos de picos: Acutirrostro. es un pico duro y muy apuntado. Presente principalmente en los pjaros carpinteros. Anseroideo: la mandbula superior est muy desarrollada y posee una especie de ua en el extremo. La

mandbula inferior es plana. Se encuentra en patos, gansos y es til para filtrar el cieno o para arrancar la hierba. Aquilino: es un pico fuerte que posee un gancho agudo en la mandbula superior que sobresale de la mandbula.

Es tpico de aves carnvoras, como los falconiformes. Conirrostro: es un pico corto pero abultado, as como fuerte y apuntado. Se encuentra principalmente en aves

granvoras. Corvuno: es un pico largo con las mandbulas globosas. Son tpicos de aves omnvoras, como los cuervos

comunes (Corvus corax). Cultirrostro: es un pico fuerte, en forma de estilete. Ejemplos: avetoros y avetorillos. Dentirrostro: es un pico fuerte, ganchudo y largo. Escolopceo: es un pico largo, fino y flexible. Es principalmente til para rastear por zonas de barro o fango.

Ejemplo: aguja colinegra. Fisirrostro: es un pico muy pequeo, aunque asociado a unas grandes fauces. Estn especialmente adaptados

para alimentarse en vuelo. Ejemplo: canastera (Glareola pratincola). Gallinceo: es un pico fuerte y corto, cuyo extremo acaba en un cono. Ejemplo: Gallus gallus. Laroideo: es un pico fuerte en forma de gancho en el extremo. Ejemplo: albatros. Tenuirrostro: es un pico con forma de pinza que posee las mandbulas finas y equilibradas. Es habitual en aves

insectvoras.

Acutirrostro(pjaro carpintero,

Dendrocopusmajor)

Anseroideo (nade real, Anasplatyrhynchos)

Aquilino (Falco cenchroides) Conirrostro (gorrin, Passerdomesticus)

Corvuno (cuervo comn,Corvus corax)

Cultirrostro(avetoro,Botaurus

lentiginosus)

Dentirrostro(alcaudn de cola

larga, Lanius schach)

Escolopceo (aguja colinegra,Limosa limosa)

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Fisirrostro (canasteracomn, Glareola pratincola)

Gallinceo (gallo, Gallusgallus)

Laroideo (albatro, Diomedeaexulans)

Tipos de pies

Tipos de pies en las aves.

Se distinguen de forma general siete tipos de pies: Anisodctilo: el dedo I est dirigido caudalmente. Anseroideo: el pie tiene tres dedos hacia delante

unidos por una membrana. El dedo I est dirigidohacia atrs.

Esteganpodo: el pie tiene los cuatro dedos unidospor una membrana.

Lobulado: los dedos poseen membranas propias eindependientes.

Pamprodctilo: los cuatro dedos del pie estndirigidos hacia delante.

Sindctilo: el dedo del extremo del pie est unido almedio hasta la penltima falange.

Zigodctilo: dos dedos estn dirigidos hacia delantey los otros dos hacia atrs.

Sistema muscular

El msculo supracoracoideo trabaja usando un sistema como de poleas para levantar elala mientras que los pectorales proveen el poderoso golpe hacia abajo.

La mayora de las aves tienenaproximadamente 175 msculos,principalmente controlando las alas, lapiel, y las piernas. Los msculos msgrandes en el ave son los pectorales,los que controlan el ala y constituyencerca del 15 25 % del peso corporalde un ave voladora. Estos proveen elpoderoso golpe de alas, esencial para elvuelo. El msculo ventral (ms abajo)a los pectorales es el supracoracoideo.ste eleva el ala entre las batidas haciaabajo. Los supracoracoideos juntos conlos pectorales hacen ceca de 25 a 35 %

del peso corporal del ave. Los msculos de la piel ayudan a un ave en su vuelo por ajuste de las plumas, las que estn unidas al msculo de la piel y ayudan al ave en las maniobras de vuelo. Solo hay unos pocos otros msculos en el

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tronco y la cola, pero son muy fuertes y son esenciales par el ave. El pigostilo controla todos los movimientos en lacola y controla las plumas de la cola. Esta le da al ave un rea de superficie mayor lo que la ayuda a mantenerse en elaire.

Cabeza

Crneo de un ave. Lc, lacrimal; V, vmer; M, maxilar; Pmx, premaxilar; D,dentario; Y, yugal; Pal, palatino; Pt, pterigoides; C, cuadrado; F, frontal; S. oc,

supraoccipital; E. oc, exoccipital; B. oc, basioccipital.

Las aves tienen una visin aguda lasrapaces tienen una visin ocho veces msaguda que los humanos- gracias a lasmayores densidades de fotorreceptores en laretina (hasta 1.000.000 por mm cuadrado enButeos, comparado con 200.000 para loshumanos), un alto nmero de nerviospticos, un segundo juego de msculos queno se encuentra en otros animales, y, enalgunos casos, una fvea indentada queaumenta la parte central del campo visual.Muchas especies, incluyendo los colibres ylos albatros tienen dos foveas en cada ojo.Muchas aves pueden detectar luz polarizada.El ojo ocupa una considerable parte delcrneo y es rodeado por un anillo ocular esclertico, un anillo de huesos pequeitos que rodea el ojo. Este cracterest presente tambin en los reptiles. El pico de muchas limcolas tiene corpsculos de Herbst el cual les permitedetectar presas escondidas bajo la arena usando las minsculas diferencias de presin en el agua.[10] Todas las avesexistentes pueden mover las partes del maxilar o quijada superior en relacin con la caja craneana. Sin embargo estoes ms prominente en algunas aves y puede detectarse fcilmente en los loros.[11]

Las aves tienen un alto ndice cerebro/masa corporal. Esto es reflejado en la avanzada y compleja inteligencia de lasaves. La regin entre el ojo y el pico a los lados de la cabeza es llamado lore. Esta regin a veces no tiene plumas, yla piel puede estar coloreada, como en muchas especies de la familia de los cormoranes

Sistema reproductor

Ave joven ya emplumada lista para volar (o volantn).

Aunque la mayora de los machos en las aves no tienen rganossexuales externos, el macho tiene dos testculos que se vuelvencientos de veces ms grandes durante la estacin reproductiva paraproducir esperma.[12] Los ovarios de las hembras tambin crecen,aunque slo el izquierdo suele funcionar. Sin embargo, si el ovarioizquierdo se daa por infeccin u otros problemas, el ovarioderecho se desarrollar tratando de sustituir en su funcin alizquierdo.

En los machos de especies sin pene ( ver ms abajo), el esperma sealmacena en los vesculas seminales dentro de la protuberanciacloacal antes de la cpula. Durante la copulacin, la hembra mueve su cola a un lado y el macho puede montar lahembra por detrs o por el frente (como en el melifgido Notiomystis cincta), o en movimiento muy cercano a lahembra. Las cloacas entonces se tocan, de modo que el esperma puede entrar al tracto reproductivo de la hembra.

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Esto sucede muy rpido, a veces en menos de medio segundo. El esperma es almacenado en los tbulos dealmacenaje de esperma de la hembra por una semana o un ao, dependiendo de la especie. Entonces, los huevossern fertilizados individualmente a medida que salen del ovario, antes de ser puestos por la hembra. Los huevoscontinan su desarrollo fuera del cuerpo de la hembra. Presentan albmina (clara) que procede de las glndulas de laparte media del oviducto, y la cscara y sus membranas son segregadas en las glndulas de la parte posterior deloviducto.

Un juvenil de Gaviota guanaguanare (Larus atricilla).

Muchas aves acuticas y algunas otras aves como el avestruz y elguanajo o pavo, poseen un pene. Cuando no copulan, se escondedentro del proctodeo, que es un compartimiento dentro de lacloaca, cerca del ano.

Escamas

Las escamas de las aves estn compuestas de la misma queratinaque los picos, uas o garras, y espuelas. Se encuentranprincipalmente en los dedos y tarsometatarsos, pero en algunasaves pueden encontrarse ms arriba hasta el tobillo (o articulacintibiotarso- tarsometatarso). La mayora de las escamasen las avesno se superponen significativamente, excepto del caso de los martn-pescadores y los carpinteros. Las escamas deaves se piensa que son homlogas a las de los reptiles y mamferos.[] El embrin de ave comienza su desarrollo conla piel lisa. En los pies, el crneo, o capa ms externa de esta piel puede queratinizarse, engrosar y formar escamas.Las escamas se pueden clasificar en:

1. Cancela escamas muy pequeas que son realmente slo un engrosamiento y endurecimiento de la piel,entrecruzadas por estras someras.

2. Retcula escamas pequeas pero diferenciadas, separadas. se encuentran en las superficies laterales y mediasdel metatarso del pollo. stas estn hechas de alfa-queratina.[13]

3. Escutela escamas que no son tan grandes como las escutas, como las que se encuentran en la parte caudal, oposterior, del metatarso del pollo.

4. Escutas las escamas ms grandes, suelen estar en la superficie anterior del metatarso y en la superficie dorsal delos dedos del pie. stas estn hechas de beta-queratina como la de las escamas de reptiles.[13]

Las hileras de escutas en la parte anterior del metatarso pueden denominarse un acrometatarso o acrotarso Lasplumas pueden entremezclarse con escamas en los pies de algunas aves. Los folculos plumosos pueden disponerseentre las escamas o incluso debajo de ellas, en la dermis, la capa ms profunda de la piel. En este ltimo caso, lapluma puede emerger directamente a travs de la escama, y ser encorvada en el plano de emergencia enteramente porla queratina de la escama.[]

Desarrollo del picoEl pico en las aves tiene un origen embrionario mesodrmico, a partir de clulas de la cresta neural, las cuales migran desde el tubo neural a formar parte de los primordios faciales. El pico superior se deriva de los primordios maxilar pareado y el frontonasal, mientras que el pico inferior se deriva del primordio mandibular pareado. Esto se ha comprobado mediante trasplantes de clulas de la cresta neural entre patos y codornices generando morfotipos de pico cruzados entre las aves a las cuales se les ha trasplantado estas clulas (Schneider and Helms 2003). Con respecto a la forma del pico, este se sabe que cumple diversas funciones ecolgicas en los distintos grupos de aves existentes, teniendo una gran variedad morfolgica a travs de las familias. Actualmente gracias a estudios sobre el desarrollo temprano del pico en embriones de aves se ha podido determinar qu factores de expresin son los encargados de regular la forma del pico en el transcurso del desarrollo embrionario. Uno de estos estudios muestra

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que el factor de crecimiento Bmp4 est estrechamente relacionado con cambios en el ancho y alto del pico, en dondea mayor expresin de Bmp4 mayor ancho y largo de este rgano. Por otro lado este estudio muestra tambin que losfactor Bmp2 y Bmp7 estn estrechamente relacionados con el tamao del pico (Abzhanov, Protas et al. 2004).Finalmente en el 2006 mediante un estudio similar se demostr que la calmodulina CAM (una molculainvolucrada en la mediacin de la sealizacin de Ca2+) esta correlacionada con el largo del pico, en donde a mayorexpresin de esta molcula mayor elongacin del pico en el desarrollo.

Notas y referencias[1] Pulmones de ave (http:/ / trc. ucdavis. edu/ mjguinan/ apc100/ modules/ Respiratory/ lung/ blung5/ blung1. html) (en ingls)[3] "Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa "; Tom J. Cade and Lewis I. Greenwald; The Auk, V.83, No. 1,

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The Auk, V.83, No. 1, January, 1966 pdf (http:/ / elibrary. unm. edu/ sora/ Auk/ v083n01/ p0124-p0126. pdf)[6][6] Gordon L. Maclean (1996) The Ecophysiology of Desert Birds. Springer. ISBN 3-540-59269-5[7][7] Ayhan Duezler, Ozcan Ozgel, Nejdet Dursun (2006) Morphometric Analysis of the Sternum in Avian Species. Turk. J. Vet. Anim. Sci.

30:311-314[8] Wing, Leonard W. (1956) Natural History of Birds. The Ronald Press Company. (http:/ / www. archive. org/ details/

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[13] Peter R. Stettenheim (2000) The Integumentary Morphology of Modern BirdsAn Overview. American Zoologist 2000 40(4):461-477;doi:10.1093/icb/40.4.461

Peter Grant & Killian Mullarney The New Approach to Identification, in Birding World, Vols. 1&2 ISSN0969-6024 (http:/ / worldcat. org/ issn/ 0969-6024)

Enlaces externos Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Anatoma de las aves. Commons Crneos de aves (http:/ / www. skullsite. com/ index. htm) (en ingls)

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Science 305(5689): 1462-1465. Schneider, R. A. and J. A. Helms (2003). "The cellular and molecular origins of beak morphology." Science

299(5606): 565-568.

Fuentes y contribuyentes del artculo 11

Fuentes y contribuyentes del artculoAnatoma de las aves Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=64971079 Contribuyentes: 3coma14, Antonio V. G., Aipni-Lovrij, Diegusjaimes, Diucn, Dr Doofenshmirtz, Erfil,Jcfidy, Jkbw, Mario modesto, Osado, Rajoch, SUPUL SINAC, SuperBraulio13, 29 ediciones annimas

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Anatoma de las avesSistema respiratorio Sistema circulatorio Sistema digestivo Comportamiento al beber

Sistema esqueltico Composicin esqueltica Tipos de crneos Tipos de picos Tipos de pies

Sistema muscular Cabeza Sistema reproductor Escamas Desarrollo del pico Notas y referencias Enlaces externos Bibliografa

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