CAPÍTULO 11

EL ABDOMEN

Introducción

El abdomen puede ser llamado el tagma de las vísceras, ya que está formado por una serie de segmentos que encierran la totalidad o al menos la mayor parte de los aparatos excretor, genital, circulatorio, digestivo y respiratorio. Del mismo modo, el abdomen contiene primariamente el mayor número de ganglios nerviosos, aunque están sometidos funcionalmente a las masas nerviosas cefálicas.

El abdomen de los pterigotos carece de extremidades locomotrices y posiblemente los únicos apéndices que pueden considerarse como derivados de extremidades primarias son los gonópodos, que constituyen el ovipositor de las hembras, y los cercos de función sensorial, que se presentan principalmente en los insectos ortopteroides.

Los segmentos que constituyen al abdomen se caracterizan porque preservan en mayor medida su individualidad, son muy similares entre sí y tienen un exoesqueleto muy simple.

Segmentación abdominal

En cuanto a la segmentación del abdomen podemos distinguir dos tipos, ya que el abdomen nunca tiene más de seis segmentos en los colémbolos (Figura 86) mientras que en el resto de los insectos el abdomen se deriva seguramente de una forma primaria que tuvo once segmentos y una pieza terminal, no segmental, llamada periprocto. La segmentación primaria del abdomen la podemos encontrar en los embriones de muchos hemimetábolos (Figura 87, A) y en los de algunos holometábolos, como en algunos coleópteros y lepidópteros, pero también en los proturos adultos (Figura 87, B).

En este último caso, sin embargo, se trata de una segmentación especial llamada anamórfica, ya que el insecto al emerger del huevecillo sólo tiene ocho segmentos abdominales y el periprocto. En cada una de las siguientes mudas el último segmento del cuerpo forma un nuevo segmento hacia adelante hasta llegar al número total de once (Figura 88).

Zonas del abdomen

Si tenemos en cuenta las regiones en que con más frecuencia se presentan modificaciones en la estructura del abdomen, podemos distinguir en éste último los segmentos basales, medios o viscerales, genitales y postgenitales.

Zona basal

Los segmentos basales se encuentran generalmente modificados para formar la unión tórax-abdomen. Así, por ejemplo, el esternón del primer segmento abdominal se reduce siempre en su parte anterior e incluso desaparece totalmente para que la membranización de esta

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zona permita amplios movimientos del abdomen hacia abajo. Por esta misma causa los músculos procedentes de las apófisis esternales metatorácicas se implantan frecuentemente no en el primer esternón, sino hasta el segundo y cargan con el peso del abdomen (Figura 89).

Figura 86. Apéndices abdominales de Tomocerus vulgaris (Collembola). A, insecto completo con la fúrcula plegada; B, colóforo; C, tenáculo; D, fúrcula. ab, músculos

abductores; ad, m. aductores, col, colóforo; m, mucrón; mn, manubrio; ret, m. retractores. Snodgrass (1935).

Figura 87. Segmentación del extremo abdominal de Gryllotalpa (A) y Acerentulus confinis (Protura) (B). Snodgrass (1935).

El área tergal del primer segmento, aunque reducida, sirve de inserción a músculos que son frecuentemente depresores del abdomen.

En los coleópteros, por ejemplo, se distinguen los tipos hologastro, haplogastro, sinfiogastro y adefágido teniendo en cuenta sobre todo la estructura esternal de los segmentos basales. En los cuatro tipos el área esternal del primer segmento es totalmente membranosa y se encuentra normalmente invaginada bajo las metacoxas.

En el tipo hologastro, presente en cantáridos, el segundo esternón abdominal está bien desarrollado y es independiente del tercero (Figura 90, A).

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En el tipo haplogastro (Figura 90, B), que encontramos por ejemplo en los escarabeidos, el segundo esternón abdominal está reducido a una estrecha faja ventral más ancha en sus extremos dorsolaterales.

En el tipo sinfiogastro que encontramos en coccinélidos y curculióuidos, el segundo esternón es también membranoso; quedan de él sin embargo las áreas laterales bien esclerosadas que se sueldan al tercer esternón, de modo que el fin de esta placa esternal, aparentemente primera, corresponde al fin del tercer tergo abdominal (Figura 90, C).

En el tipo adefágido, finalmente (Figura 90, D ), las tres primeras placas esternales visibles se sueldan, de modo que su borde posterior corresponde al del cuarto tergo abdominal.

En los himenópteros apócritos el primer segmento abdominal se incorpora al tórax durante la pupación y forma el llamado propodeo o cuarto segmento torácico de los himenópteros superiores (Figura 91). El resto del abdomen, que ya no es homólogo con el abdomen de otros insectos, recibe el nombre de gaster. Adicionalmente, en los formícidos, el segundo o incluso el tercer segmento abdominal se transforman en nódulos interpuestos entre el tórax de cuatro segmentos y el resto abultado del abdomen que continúa recibiendo el nombre de gaster, aunque contiene uno o dos segmentos menos que en el primer caso (Figura 91, B).

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Figura 88. Esquema del desarrollo anamórfico de los últimos segmentos

abdominales de un proturo. Chapman (1974).

Figura 89. Esqueleto y musculatura de la unión tórax-abdomen de Anastrepha ludens loew. (Diptera: Tephritidae).

Figura 90. Tipos de abdomen de coleópteros. A, hologastro, Chauliognathus sp. (Cantaridae); B, haplogastro, escarabeido; C, sinfiogastro, Anthonomus eugenii

(Curculionidae); D, adefágido, Colliuris sp. (Carabidae).

Figura 91. Abdomen de himenópteros apócritos. A, véspido; B, formícido.

En los dípteros superiores los dos primeros tergos abdominales están soldados formando una placa bisegmental, como vemos por los dos espiráculos que se encuentran bajo sus bordes laterales y las dos placas esternales que se encuentran cubiertas por ella (Figura 92).

Zona media o visceral

Los segmentos de esta zona, comprendidos entre la zona basal y los segmentos genitales, se caracterizan esencialmente por su homogeneidad y aparente simpleza de estructura. Tanto las placas tergales como las esternales de los insectos adultos constituyen precisamente el

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modelo típico de la segmentación llamada secundaria (Figura 18). En la placa tergal distinguimos de adelante hacia atrás, acroterguito, surco antecostal y su correspondiente cresta interna, y placa postcostal de mayor o menor longitud.

Figura 92. Abdomen de Rhagoletis pomonella (Tephritidae), vista lateral.

Los músculos dorsales longitudinales internos van típicamente de antecosta a antecosta, mientras que los dorsales longitudinales externos van de acroterguito al fin de la placa postcostal del segmento anterior (Figura 93). De un modo similar, las placas esternales constan de acrosternito, surco antecostal, antecosta y placa postcostal y los principales músculos van también de antecosta a antecosta.

Figura 93. Esquema de la posición que adoptan los músculos dorsales longitudinales del abdomen. A, músculos dorsales externos (de) y dorsales internos (di) en posición

normal. Actúan como retractores; B, el origen de los dorsales externos cambia y actúan como protractores. Snodgrass (1935).

Las placas tergal y esternal están unidas por una zona membranosa más o menos extensa que alberga normalmente a los espiráculos. En algunos casos los espiráculos se encuentran en placas laterales independientes que, conforme a la interpretación tradicional (Snodgrass, 1935), reciben el nombre de lateroterguitos. En los himenópteros superiores el esclerosamiento tergal desciende por los lados del abdomen hasta que los espiráculos vienen a quedar incluidos en las placas tergales definitivas (Figura 91). En las náyades de odonatos, por el contrario, los lateroterguitos con las cicatrices de los espiráculos no funcionales ocupan las áreas laterales de la superficie ventral del insecto.

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En numerosos segmentos abdominales de los tisanuros se encuentran, entre las placas tergal y esternal, un par de placas unánimemente consideradas como base de extremidades abdominales (Figura 94, A). Dichas placas, que llevan normalmente estiletes, se presentan en los dipluros (Figura 94, B) soldadas ya al esternón aunque parcialmente delimitadas, mientras que en el noveno segmento abdominal de algunos pterigotos (Figura 94, C) los estiletes arrancan directamente de los bordes posterolaterales del esternón que es, en realidad, un coxoesternón por estar soldado con los coxopoditos. Por este motivo se considera que las placas esternales simples de los pterigotos contienen en las áreas laterales elementos pertenecientes primariamente a las extremidades, por lo que la simplicidad de las placas esternales es sólo aparente.

Figura 94. Placas pleuroesternales del abdomen. A, área ventral de un segmento abdominal de Nesomachilis (Thysanura) que presenta un verdadero esternón y dos

placas que representan bases de extremidades; B, esternón abdominal de Heterojapyx (Diplura) con las placas laterales parcialmente soldadas; C, placa esternal definitiva o

coxoesternón del noveno segmento abdominal del macho de Termopsis (Isoptera). Snodgrass (1935).

Zona genital

Los segmentos de esta zona no son homólogos en todos los casos, ya que los colémbolos tienen el gonoporo en el quinto segmento, las hembras de efemerópteros y dermápteros tienen dos al fin del séptimo segmento, las hembras de la mayoría de los hemimetábolos en el octavo, los machos de los pterigotos y hembras de algunos holometábolos superiores en el noveno y los proturos en el undécimo segmento.

En las hembras de muchos ortopteroides, sin embargo, los segmentos octavo y noveno tienen una estructura especial debido a la presencia del ovipositor. La placa tergal de estos segmentos generalmente muestra la estructura típica de los segmentos viscerales, pero se encuentra modificada en los himenópteros superiores como se verá más adelante.

El esternón del segmento VIII, tras el cual se encuentra en estos insectos el gonoporo femenino, se prolonga frecuentemente hacia atrás y forma la llamada placa subgenital femenina que cubre al gonoporo mismo y la base del ovipositor; en algunos casos sin embargo, como en homópteros, el área ventral del octavo segmento es totalmente membranosa y el séptimo esternón funge como placa subgenital. De un modo similar, el área esternal del segmento IX es generalmente membranosa aunque ocasionalmente, como en grílidos, se puede encontrar un estrecho esclerito transversal. En las áreas laterales de los

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segmentos VIII y IX se encuentra generalmente una placa que representa la base de una extremidad primaria y recibe el nombre de gonocoxa o valvífero (Figura 95). De los bordes anteromesales de la gonocoxa sale hacia atrás una protuberancia generalmente acanalada que recibe el nombre de gonapófisis. Las dos gonapófisis del octavo segmento forman, al entrar en aposición, un medio tubo que se convierte en tubo completo al unirse por arriba de él las gonapófisis del noveno segmento. Las cuatro gonapófisis forman, pues, un tubo de punta aguda, esclerosada y a veces aserrada por el que descienden los huevecillos para ser depositados en tejidos de plantas, dentro del cuerpo de otro animal, dentro de la tierra o simplemente dentro de sustancia orgánica en descomposición. En algunos casos las gonapófisis posteriores o del noveno segmento se sueldan entre sí de modo que el ovipositor consta de sólo tres piezas. En otros casos las gonocoxas del noveno segmento, llamadas también segundos valvíferos (Snodgrass, 1935), se prolongan hacia atrás por arriba de las segundas gonapófisis y entran también a formar parte del ovipositor que entonces queda constituido por seis piezas: dos gonapófisis del octavo segmento o primeras válvulas, dos gonapófisis del noveno segmento o segundas válvulas y dos gonoplacas o terceras válvulas formadas por la prolongación posterior de las gonocoxas del noveno segmento.

Figura 95. Extremo posterior del abdomen de un tetigónido hembra. cer, cercos; ep, epiprocto; par, paraprocto; vlv I, primeras válvulas; vlv III, terceras válvulas; vlvf I,

primer valvífero; vlvf II, segundo valvífero.

En los insectos machos el gonosomito o segmento que lleva el gonoporo es en la mayoría de los casos el noveno. También aquí encontramos generalmente una placa tergal, una esternal y dos placas de posición lateral de las que parten apéndices de formas muy variables con los que el macho retiene a la hembra durante la copulación. En algunas ocasiones las placas laterales están incorporadas al esternón y en otras se sueldan a las placas tergal y esternal de modo que el noveno segmento se convierte en un anillo totalmente esclerosado del que parten los apéndices genitales masculinos (Figura 97).

Actualmente, sin embargo, dichos apéndices genitales masculinos son considerados por una parte de los investigadores como derivados de extremidades primarias, mientras que otro grupo no menor los considera como partes basales laterales del pene u órgano intromitente masculino. La interpretación de las placas laterales de que arrancan dichos apéndices hace que puedan ser considerados o no como verdaderos pleuritos.

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Zona postgenital

Los segmentos X y Xl, así como el periprocto, que constituyen esta zona, se caracterizan, en general, por su tendencia a la reducción, fusión y desaparición. El décimo segmento, por ejemplo, se encuentra frecuentemente soldado al noveno o al undécimo segmento en muchos ortópteros (Figura 98, K y G). En tisanuros, odonatos, efemerópteros, dermápteros y homópteros, el décimo segmento está bien desarrollado y forma un anillo totalmente esclerosado; este segmento puede llevar un par de apéndices en las larvas de neurópteros, tricópteros, lepidópteros y tentredínidos, y también en los adultos de los tres últimos grupos. En todos estos casos parece ser que no se trata de extremidades verdaderas que pudieran ser, por ejemplo, serialmente homólogas a los cercos.

Figura 96. Abdomen de un dipluro campodeido, vista lateral.

Figura 97. Octavo, noveno y décimo segmentos abdominales de Carpocapsa pomonella (lepidoptera). Snodgrass (1935).

El undécimo y último segmento verdadero del abdomen es deforma aproximadamente cónica y lleva el ano en el extremo distal. El área dorsal está cubierta en los pterigotos por una placa triangular llamada epiprocto, abajo de la cual se encuentran dos paraproctos o placas de posición ventrolateral. Entre epiprocto y paraproctos se insertan los cercos o extremidades del undécimo segmento.

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En los tisanuros (Figura 98, A) el epiprocto se continúa hacia atrás para formar el larguísimo filamento caudal medio, que aparece ya desde los monuros del pérmico inferior (Figura 99).

Figura 98. Segmentos postgenitales del abdomen. A y B, Nesomachilis maoricus (Thysanura); C, Plathemis lydia (Odonata); D, efemeróptero macho; E, larva de

plecóptero; F, embrióptero; G, Gryllus assimilis; H, Blatta orientalis; I, Anisolabis, maritima (Dermaptera); J, Blatta orientalis vista dorsal de los segmentos separados; K, Dissosteira carolina (Acrididae); L, Magicicada septendecim, macho. Snodgrass (1935).

En las áreas ventrolaterales del epiprocto se encuentran los coxopoditos de los que arrancan los cercos anulados y flageliformes. El área ventral (Figura 98, B) está formada por una estrecha zona anterior membranosa tras la cual se acomodan los dos paraproctos que flanquean al ano. En las náyades de odonatos zigópteros tanto el epiprocto como los paraproctos se prolongan hacia atrás y forman las lamelas caudales de función propulsara y respiratoria (Figura 100, C).

Los cercos son frecuentemente cortos, unisegmentados y carecen de músculos intrínsecos aunque parezcan constar de dos o más segmentos como en embiópteros (Figuras 98, F y 101), dipluros campodeidos (Figura 102), dictiópteros (Figura 98, J y H), efemerópteros (Figura 98, D), etc. En dermápteros y dipluros yapígidos (Figura 103) los cercos tienen forma de pinzas poderosas que en dermápteros parecen tener función sexual y sirven a los dipluros para la retención de presas. Los cercos de los embiópteros machos son asimétricos y sirven para la retención de la hembra (Figura 101). Los músculos de los cercos tienen su

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origen en el décimo segmento (Figura 98, A) y a veces también en el epiprocto pero nunca en los paraproctos, por lo que no puede decirse que estos últimos sean, por ejemplo, los coxopoditos respectivos.

Figura 99. Reconstrución de Dasyleptus brongniarti Shorov (Monura). Pérmico inferior. Boudreaux (1979).

Figura 100. Segmentos postgenitales de odonatos. A, náyade de anisóptero (Aeschnidae), vista posterior; B, el mismo en vista lateral con las piezas en posición

normal, C, náyade de Archilestes grandis (Zygoptera). Snodgrass (1935).

En la inmensa mayoría de los holometábolos el undécimo segmento o no se forma, o se suelda muy pronto con el segmento anterior, de modo que los insectos adultos carecen casi siempre de este segmento.

El periprocto se forma en los embriones de muchos hemimetábolos (Figura 87, A) pero desaparece durante la vida postembrionaria; las únicas excepciones son los proturos que tienen un periprocto bien formado incluso como adultos y, tal vez, las náyades de odonatos anisópteros (Figura 100, A) que tienen alrededor del ano una lámina supranal y dos láminas lateroanales. En todos los demás insectos el periprocto embrionario queda, tal vez, reducido a una simple membrana circumanal.

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Figura 101. Vista ventral del extremo posterior abdominal del macho de Idioembia (Embioptera) que muetra los cercos asimétricos. Chapman (1974).

Figura 102. Vista lateral de Campodea sp. (Diplura). Boudreaux (1979).

Figura 103. Cercos en forma de pinza. A, Heterojayx gallardi (Diplura), Boudreaux (1979); B, Doru lineare (Dermaptera).

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Los apéndices abdominales

Parece contradictorio afirmar, por una parte, que la gran mayoría de los segmentos abdominales carecen normalmente de apéndices y por otra, que cada segmento embrionario para serlo debe poseer un par de apéndices, entre otras cosas; hay que tener en cuenta, sin embargo, que en la mayoría de los casos las extremidades embrionarias del abdomen desaparecen en un tiempo más o menos corto después de que se formaron sus rudimentos. Las principales excepciones se encuentran, por una parte, en los segmentos pregenitales de los apterigotos, los segmentos genitales de tisanuros y pterigotos y el undécimo segmento que lleva los cercos en dipluros, tisanuros y hemimetábolos ortopteroides.

Apéndices abdominales de los proturos

Como hasta la fecha no se ha hecho ni un solo estudio de la embriología de los proturos, ignoramos del todo cuántos pares de extremidades se forman en el abdomen del insecto antes de la eclosión; sabemos, sin embargo, que los proturos pueden poseer un par de apéndices en cada uno de los tres primeros segmentos. En los eosentómidos, donde los apéndices alcanzan su máximo desarrollo, se encuentra en la parte posterior de la membrana que une tergo y esternón un diminuto apéndice formado, en el mejor de los casos, por dos segmentos y una vesícula terminal (Figura 104). Los dos músculos extrínsecos tienen su origen en el tergo correspondiente y pudieran ser interpretados como promotor y remotor tergal. De los tres músculos intrínsecos dos van del segmento basal al segmento distal y uno del borde dorsomesal del apéndice a la vesícula de modo que ésta puede ser retraída por acción muscular y extendida posiblemente por la presión hidrostática de la hemolinfa. Se dice que estos apéndices intervienen verdaderamente en la locomoción en cuanto que sostienen al menos la base del abdomen.

Figura 104. Apéndices abdominales de proturos. A, pata abdominal de Eosentomon germanicum; B, musculatura de la primera pata abdominal de Acerentomon doderoi.

Snodgrass (1935).

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Apéndices abdominales de los colémbolos

En el transcurso de la embriogenia se forman en el abdomen de los colémbolos hasta cuatro pares de apéndices abdominales situados en los segmentos primero, tercero, cuarto y sexto. Como sucede con el labio de los pterigotos, los rudimentos de los tres primeros segmentos mencionados se aproximan, se sueldan y forman, finalmente, tres extremidades impares de posición media (Figura 105). Los rudimentos del sexto segmento desaparecen en todos los casos, pero en algunas especies también pueden desaparecer los apéndices anteriores.

Figura 105. Desarrollo sucesivo de los segmentos abdominales del embrión de Anurida maritima (Collembola). Garaudy (1967).

El tubo ventral o colóforo (Figura 86, B) es el resultado de la fusión de los apéndices embrionarios del primer segmento y está formado por un segmento basal columnar que lleva en el extremo libre un par de vesículas separadas por un surco que se continúa hacia adelante a lo largo de la superficie anterior del colóforo y superficie ventral media de tórax y labio. La musculatura está reducida a un par de músculos que van del área ventral del primer segmento abdominal a las dos vesículas distales.

Según diversos autores, el producto de dos pares de glándulas cefálicas que desemboca en el extremo distal del labio y viaja a lo largo del canal ventral medio hasta el par de vesículas hace que el colóforo sirva como órgano de adhesión cuando el insecto intenta trepar por superficies lisas. Adicionalmente se sabe hoy día que los colémbolos son capaces de absorber agua directamente a través de la cutícula hidrófila de las vesículas.

El colóforo parece estar formado por la fusión de dos apéndices similares a los de los proturos, aunque formados sólo por un segmento y una vesícula distal.

El retináculo o tenáculo se forma por la fusión de los apéndices embrionarios del tercer segmento y está formado por una base piramidal de cuyo ápice arrancan dos diminutas

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prolongaciones laterales móviles (Figura 86, C). La musculatura está reducida a un par de músculos aductores que van de la base piramidal a la base de las prolongaciones laterales.

La fúrcula es el apéndice más grande de los colémbolos; se forma por la fusión de los rudimentos embrionarios del cuarto segmento, aunque en las formas activas parece salir del quinto, y está constituido por una pieza basal o manubrio de la que arrancan dos largas protuberancias llamadas dientes, cada una con un mucrón en el extremo (Figura 86, D).

La musculatura consta de músculos flexores y extensores de la fúrcula que son extrínsecos, y dos pares de músculos intrínsecos que van del manubrio a la base de los dientes, de los cuales un par es aductor y otro abductor. La contracción de los músculos flexores de la fúrcula hace que ésta penetre en una depresión longitudinal media en la que se encuentra el tenáculo. La contracción de los aductores de los brazos del tenáculo y la de los abductores de los dientes hace que estos últimos pasen por los lados del tenáculo, de modo que al relajarse los músculos mencionados y contraerse los aductores de los dientes hacen que la fúrcula quede armada bajo el abdomen del insecto. Si por acción muscular se sueltan los dientes de la traba del retináculo, el extremo de la fúrcula golpea el sustrato e impulsa violentamente al insecto hacia arriba y adelante. La fuerza de la fúrcula proviene en unos casos de músculos extensores y en otros de la elasticidad misma de la fúrcula deformada previamente por acción muscular.

Apéndices abdominales de los dipluros

En los dipluros se forman durante la embriogenia sólo diez segmentos abdominales, de los cuales el último representa, posiblemente, a los segmentos X y XI, ya que los apéndices rudimentarios formados en él han sido considerados unánimemente como cercos. En los campodéidos los diez segmentos abdominales tienen rudimentos de extremidades, pero las de los segmentos II a VII se hienden muy pronto durante el desarrollo embrionario, de modo que a cada lado de esos segmentos hay un par de rudimentos (Figura 106); el rudimento externo da origen al estilete.

Figura 106. Rudimentos de los apéndices abdominales en el embrión de Campodea staphylinus (Diplura). Counce y Waddington (1972).

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En el transcurso del desarrollo, el área ventral de cada segmento abdominal queda ocupada por una placa esternal de cuyos extremos posterolaterales salen un par de estiletes entre los que se encuentra un par, y a veces hasta dos pares, de vesículas (Figura 96). Por lo anteriormente expuesto puede decirse con toda seguridad que la placa esternal de los dipluros es de origen coxoesternal, ya que se ha incorporado por lo menos la base de los apéndices embrionarios (Figura 94, B).

En las formas activas de los dipluros cada uno de los ocho primeros segmentos lleva vestigios de apéndices en forma de estiletes que se mueven gracias a músculos que tienen su origen en la placa esternal. El par de rudimentos del noveno segmento desaparece y no se encuentra ya en los adultos, pero el área ventral es, sin duda alguna, también coxoesternal.

Apéndices abdominales de tisanuros y microcorifios

Durante el desarrollo embrionario se forman once segmentos abdominales y cada uno de ellos tiene un par de apéndices rudimentarios. Los apéndices del primer segmento, igual que en muchos pterigotos (Figura 107), se transforman en pleuropodios que durante la blastocinética adquieren apariencia glandular; sus productos disuelven, según algunos autores, la cutícula segregada por la serosa.

Los apéndices del décimo segmento se reabsorben, mientras que los del undécimo se transforman en los largos cercos que flanquean al filamento caudal medio. Los apéndices restantes, formados en los segmentos III-X, se transforman, en microcorifios, en placas situadas entre tergo y esternón en cuyos ángulos posterolaterales arrancan los estiletes. Con excepción de los segmentos octavo y noveno, las extremidades en forma de placas, interpretadas como coxopoditos, llevan además una y en algunos casos hasta dos vesículas (Figura 94).

En algunos géneros los estiletes abdominales mencionados desaparecen, de modo que Lepisma, por ejemplo, sólo los presenta en los segmentos VII-IX.

Apéndices abdominales de los pterigotos

En general, los investigadores están de acuerdo en que se conservan en los insectos pterigotos sólo unos cuantos apéndices abdominales y el resto desaparece, aunque se discute aún si en algunos casos de insectos holometábolos puede afirmarse lo mismo. Los apéndices del primer segmento abdominal se transforman en pleuropodios en odonatos, plecópteros, fásmidos, embiópteros, coleópteros, dictiópteros, ortópteros, tisanópteros, homópteros (auquenorrincos), hemípteros y lepidópteros, pero después de su función embrionaria desaparecen.

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Figura 107. Embrión de un tetigónido, vista

lateral.

Generalmente se está de acuerdo en que los apéndices de los segmentos abdominales VIII y IX se transforman finalmente en el ovipositor de las hembras descrito anteriormente. Los apéndices del segmento XI se transforman en cercos en odonatos, efemerópteros y en los órdenes ortopteroides. En general se supone que los apéndices abdominales pregenitales desaparecen durante la vida embrionaria pero hay aún dudas acerca de si los apéndices abdominales larvales de megalópteros, coleópteros, mecópteros, tricópteros, lepidópteros, dípteros e himenópteros son verdaderas extremidades serialmente homólogas a las extremidades torácicas.

Concretamente en Sialis (Megaloptera) (Figura 108), lepidópteros y blefarocéridos (Diptera), apéndices embrionarios pregenitales se transforman, según algunos investigadores, directamente en los correspondientes apéndices larvales. Por otra parte los amplios trabajos de Hinton sobre los apéndices abdominales de larvas de mecopteroideos han consolidado una fuerte corriente que los considera como adquisiciones secundarias típicas y exclusivas de las larvas. En contra de Hinton puede decirse, sin embargo, que él no estudió la formación primera de dichos apéndices y no puede decir, por tanto, si el origen se encuentra en los pares de rudimentos embrionarios. En este campo aún se requiere mayor información sobre el desarrollo embrionario y postembrionario de los apéndices en cuestión.

Figura 108. Larva de Sialis (Megaloptera), vista dorsal. Snodgrass (1935).

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CAPÍTULO 12

LOS ÓRGANOS DE INGESTIÓN

Introducción

La cabeza, o tagma anterior del cuerpo de los insectos, tiene como una de sus funciones principales la búsqueda, reconocimiento, manipulación e ingestión de los alimentos. En estas actividades han tenido los insectos un éxito extraordinario, como lo prueba el hecho de haberse convertido desde su aparición en el devónico, hace unos doscientos cincuenta millones de años, en el grupo de animales que domina la tierra por el número de especies. Con excepción de los organismos microscópicos y de los marinos, los insectos se han aprovechado de los demás seres vivos como fuente de alimentación, en lo cual les ha sido de provecho la complejidad y adaptabilidad de sus órganos de ingestión.

Intervienen como elementos principales del aparato de ingestión los lóbulos cefálicos, las extremidades gnatales, la cavidad preoral y el estomodeo cefálico.

La cavidad preoral

En el transcurso de la embriogenia los tres primeros segmentos del protocormo o tronco primario se incorporan a la cabeza definitiva. El área ventral de la cabeza queda delimitada delante por un lóbulo cefálico de posición transversal que luego da origen a labro y clípeo, y detrás por una pieza transversal formada por la fusión de las segundas maxilas. Esta área ventral está delimitada a los lados por las mandíbulas y maxilas y constituye de hecho una cavidad totalmente externa al cuerpo. En proturos, dipluros y colémbolos se forma adicionalmente a cada lado del cuerpo un pliegue que va del labio hacia adelante por fuera de las maxilas y mandíbulas y termina por soldarse con el lóbulo labral (Figura 105, B y Figura 109), de modo que mandíbulas y maxilas quedan completamente incluidas dentro de la cabeza, por lo cual se dice que son insectos entognatos. Muy pronto en la embriogenia se produce la invaginación estomodeica inmediatamente atrás del labro, con lo cual el área ventral mencionada se transforma en cavidad preoral, es decir, inmediatamente anterior al lugar en que se llevó a cabo la invaginación. Cuando la superficie ventral de los segmentos gnatales se transforma en hipofaringe, la cavidad preoral queda dividida en un espacio anterior o meato cibarial comprendido entre labro, clípeo, hipofaringe, mandíbulas y orificio bucal, y un espacio posterior o meato salival comprendido entre hipofaringe, labio y maxilas.

En los ortopteroides adultos se conservan estas relaciones, pero la parte más profunda del meato cibarial se transforma en cibario, o cavidad en que se almacena el alimento que ha de ser ingerido de una sola vez (Figura 110). En el fondo del meato salival se forma el salivario o bolsa cuticular muscular que regula el flujo de la saliva hacia el exterior, de manera que el meato salival es un pasaje de dirección descendente y el meato cibarial de dirección ascendente.

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Lóbulos cefálicos

Labro y clípeo, como órganos de ingestión, deben su importancia a que constituyen el lóbulo preoral o acron que delimita por delante al meato cibarial. El labro puede modificar la parte inferior del meato cibarial gracias a sus músculos compresores, pero también a la contracción de los labrales anteriores y posteriores que en los insectos ortopteroides tienen su origen en el área frontal.

Figura 109. Desarrollo embrionario de los apéndices cefálicos de Campodea staphylinus. I, segmento intercalar; 1, labro; md, mandíbula; ml, primera maxila; m2,

segunda maxila; po, pliegue oral; s, estomodeo. Counce y Waddington (1972).

La musculatura del clípeo consta de dilatores del cibario y dilatores de la cavidad bucal (Figura 110). La función de los primeros músculos es la de agrandar el cibario al mover hacia adelante su pared anterior.

Figura 110. Musculatura cefálica relacionada con el aparato de ingestión de insectos ortopteroides. Snodgrass (1935).

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En las larvas de algunos coleópteros y neurópteros así como en tisanópteros, hemípteros, homópteros y dípteros, el cibario se transforma en una poderosa bomba aspirante impelente capaz de hacer ascender los alimentos líquidos e impulsar los hacia el tubo digestivo a través de válvulas formadas básicamente por músculos circulares.

Según Snodgrass (1935), los músculos dilatores del cibario tienen su origen en el clípeo, pero esto no puede aceptarse hoy día ya que en muchos casos significaría que el clípeo se extiende hacia arriba incluso por detrás de las antenas, es decir, que un área acronal se extiende por detrás de un área segmental. Actualmente se utiliza la posición del ganglio frontal o la altura de los brazos tentoriales anteriores para conocer aproximadamente el límite. posterior del cibario. En cuanto al origen de los músculos dilatores del cibario se sabe que en los ortopteroides es el clípeo, pero en los órdenes más evolucionados los músculos invaden el área frontal. El meato cibarial se ensancha o estrecha por los músculos que mueven a la hipofaringe. Los músculos protractores de las comisuras bucales (Figura 110) mueven a la hipofaringe hacia arriba y adelante, lo cual contribuye seguramente al ascenso de los alimentos lo mismo que la aducción de las mandíbulas.

El salivario, o parte más interna del meato salival, es una bolsa cuticular elástica accionada por dos músculos hipofaríngeos que arrancan de los escleritos suspensores o las paredes laterales de la hipofaringe y cuatro músculos prementales (Figura 35). Por lo menos en dos ocasiones en la evolución de los insectos el salivario "emigró" hacia adelante hasta quedar incluido totalmente dentro de la hipofaringe, como sucede por una parte en dípteros y por otra en hemípteros y homópteros, que por no estar emparentados entre sí adquieren este rasgo de un modo convergente; en ambos casos el salivario es accionado exclusivamente por músculos hipofaríngeos.

En hemípteros y homópteros el salivario se transforma adicionalmente en una refinada bomba inyectara de saliva.

Estomodeo cefálico

El estomodeo cefálico descansa sobre el cuerpo del tentorio y el puente tentorial; pasa entre el cerebro, el ganglio subesofágico, los conectivos circumesofágicos y la comisura tritocerebral.

En la parte precerebral del estomodeo pueden distinguirse en insectos ortopteroides el orificio bucal, la cavidad bucal y la faringe. El lugar en que se lleva a cabo la invaginación estomodeica es el orificio bucal primario de los insectos; en los insectos adultos podemos inferir su posición por la del ganglio frontal que se forma en el embrión por evaginación del estomodeo, inmediatamente atrás del orificio bucal. La cavidad bucal, que sigue el orificio, puede dilatarse por músculos que tienen su origen por delante en el clípeo y atrás en el tentorio.

El tramo estomodeico comprendido entre el ganglio frontal y el cerebro es la faringe y se caracteriza porque puede dilatarse por músculos extrínsecos y estrecharse por músculos circulares del estomodeo. Por el área dorsal dilatan a la faringe dos o tres pares de músculos que tienen su origen en el área facial por arriba del clípeo. Los músculos ventrales dilatores

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de la faringe tienen su origen en el tentorio, pero el número de músculos, su origen e inserción no son constantes. Ya en los insectos ortopteroides la dilatación de la faringe puede ejercer una acción de succión sobre los alimentos y jugos que éstos contengan, pero esta zona se transforma en una eficiente bomba de succión en himenópteros y sobre todo en lepidópteros adultos que se alimentan exclusivamente de líquidos.

Del cerebro hacia atrás, el estomodeo se continúa con el esófago que forma generalmente un tubo simple dotado de pliegues longitudinales, pero en algunos insectos, como en ortópteros y coleópteros entre otros, puede haber tras el cerebro una segunda zona faríngea dilatable por músculos que tienen su origen en la pared dorsal de la cápsula cefálica y en el tentorio. A esta zona suele dársele el nombre de faringe postcerebral y se continúa hacia atrás con el esófago.

Como se verá más adelante, las extremidades gnatales pueden sufrir también modificaciones leves o profundas que las adaptan especialmente para un tipo determinado de alimento y un modo definido de ingestión.

Aparato de ingestión mordedor masticador de los insectos ortopteroides

El examen de los aparatos de ingestión de los insectos actuales muestra que el aparato de ingestión más primitivo que conocemos es el de los insectos ortopteroides, cuyas extremidades gnatales ya fueron tratadas. En las páginas anteriores acaba de ser expuesto lo relativo a lóbulos cefálicos, cavidad preoral y estomodeo cefálico.

El alimento que consumen estos insectos es sólido y de dimensiones relativamente grandes; el extremo distal de las mandíbulas, o área incisiva, está provisto de dientes muy duros y esclerosados y las partes cortadas del alimento pueden ser trituradas entre las áreas molares de las mandíbulas constituidas por superficies irregulares y asimétricas que se encuentran en el borde mesal superior. Para realizar ese trabajo las mandíbulas están dotadas de un aductor cefálico que llena gran parte de la cavidad craneana y de dos aductores secundarios que tienen su origen en la hipofaringe y en el tentorio (Figura 36).

Para que el borde inferior de la cápsula cefálica pueda resistir el tirón de los músculos aductores se forman, además del tentorio, las crestas subgenales y epistomal. Las lacinias de las maxilas presentan frecuentemente dientes agudos y esclerosados que ayudan en la retención del alimento en una posición determinada.

Los órganos sensoriales de palpos labiales, maxilas e hipofaringe cumplen su función en el reconocimiento y el control de la calidad de los alimentos. Las partes cortadas y trituradas penetran al tubo digestivo por la acción combinada de los músculos que cierran las mandíbulas, dilatan el cibario, elevan la hipofaringe hacia arriba y adelante y dilatan la faringe. La sola dilatación de la faringe permite a estos insectos la ingestión de líquidos, como puede verse en el hecho de que son capaces de beber agua cuando se encuentran bajo los efectos de una deshidratación prolongada. El producto de las glándulas labiales es una verdadera saliva que debe descender inicialmente por el meato salival y ascender luego por el cibarial con los alimentos para llegar al tubo digestivo.

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Aparato de ingestión de neurópteros

El aparato de ingestión de los neurópteros es muy primitivo y puede decirse en general que seguramente se deriva de un tipo ancestral muy similar al de los actuales ortopteroides.

Los neurópteros se alimentan principalmente de jugos que obtienen de sus presas. Las mandíbulas terminan en una punta incisiva que les sirve para romper la pared del cuerpo de la víctima, retener a la presa y desgarrarla; carecen de área molar y también del músculo aductor hipofaríngeo, aunque poseen los otros tres músculos (Figura 111).

Figura 111. Musculatura mandibular de Hesperoleon sp. (Neuroptera: Myrmeleontidae).

La hipofaringe está soldada en gran parte con el labio de modo que el meato salival es pequeño, aunque el salivario es grande (Figura 112).

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Figura 112. Corte sagital por la cabeza de Hesperoleon sp.

El labio se caracteriza porque glosas y paraglosas desaparecen al formarse una lígula de gran tamaño. El complejo hipofaríngeo-labial puede moverse gracias a los músculos protractores de las comisuras bucales y a los músculos labiales anteriores, posteriores y flexores medios. Los movimientos de este complejo, de labro y clípeo regulan las dimensiones del meato cibarial.

Los músculos dilatores de la faringe están bien desarrollados de modo que pueden ejercer una fuerte succión para aprovechar los líquidos del cuerpo de la presa. Estos insectos, que se alimentan básicamente de líquidos, tienen un aparato de ingestión que muestra pocas modificaciones en los adultos, pero las modificaciones son más profundas en las larvas de los neurópteros planipenios; en las larvas de mirmeleóntidos, por ejemplo, las mandíbulas y

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las maxilas están transformadas en piezas esclerosadas, largas y curvas (Figura 113, A) que están acanaladas de modo que al entrar en estrecha aposición mandíbula y maxila se forma un tubo cerrado (Figura 113, B) desde la punta de estas piezas hasta el cibario, en el que se encuentra su base. La maxila misma se encuentra modificada porque además de cardo y estípite sólo posee ese lóbulo que se adosa a la superficie inferior de la mandíbula que ha sido frecuentemente interpretado como gálea (Weber, 1933), a pesar de que está dotado de un músculo craneal. Además de los músculos ordinarios, se encuentran en esta parte de la maxila músculos intrínsecos que van de la superficie dorsal a la ventral de esta pieza maxilar. De este modo se regula el diámetro del tubo de succión. En algunas especies son dos los canales que se encuentran en cada unidad máxilo-mandibular; el canal lateral externo suele ser muy delgado y sirve para inyectar a la presa toxinas procedentes de glándulas mandibulo-maxilares. Los jugos procedentes de la presa llegan al tubo digestivo gracias a la acción de una bomba cibarial y una faríngea conectadas una tras otra.

Figura 113. Piezas bucales de la larva de Myrmeleon formicarius. A, cabeza vista ventral, B, corte transversal por mandíbula y maxila a la altura indicada con línea

punteada en A. Weber (1933).

Aparato de ingestión de los coleópteros

El aparato de ingestión de los coleópteros es básicamente mordedor masticador, lo que quiere decir que dentro del orden más rico de todo el reino animal las diversas especies están de algún modo especializadas en un tipo determinado de alimento sólido. Dentro de los coleópteros, sin embargo, hay también muchas especies que se alimentan de líquidos, aunque sin que sus órganos de ingestión se aparten fundamentalmente del tipo ortopteroide. En unas cuantas especies hay modificaciones mayores en las larvas que se alimentan de líquidos como se verá más adelante.

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La cabeza de los coleópteros es muy frecuentemente prognata y casi siempre muy esclerosada, por lo cual el área basal del labio y la gula forman parte de la cápsula cefálica.

Debido al esclerosamiento cefálico, sólo queda la unión clípeolabral y faltan frecuentemente otras suturas y crestas, a tal grado que incluso el tentorio está subdesarrollado.

Las mandíbulas están dotadas de un aductor y un abductor craneales y carecen de los aductores tentorial e hipofaríngeo. Sobre todo en coleópteros fitófagos, la mandíbula puede presentar un área distal incisiva con varios dientes y una basal masticadora, pero en las familias de depredadores no hay área molar y las mandíbulas son hojas delgadas y puntiagudas capaces de desgarrar la pared del cuerpo de la víctima y retenerla. En casos más bien raros como en los lucánidos, las mandíbulas del macho carecen de función trófica.Frecuentemente las mandíbulas están dotadas de glándulas que sustituyen a las glándulas labiales, generalmente ausentes.

Las maxilas de los coleópteros permiten reconocer generalmente todas sus piezas y suelen tener su musculatura completa. Sobre todo en las larvas es frecuente que haya un sólo lóbulo distal en las maxilas, que recibe el nombre de mala y puede representar a la gálea, lacinia o a la fusión de las dos. En elatéridos, sílfidos y carábidos la gálea parece constar de dos segmentos, ya que el área estipital de que arranca es protuberante en forma de segmento basal (Figura 51,A). El músculo estipital flexor de la gálea no se inserta pues, en el primer "segmento", sino en el segundo, único verdadero.

El labio de los coleópteros está frecuentemente dividido en prementum, mentum y submentum. A diferencia de lo que afirma Snodgrass (1935), hay, según algunos autores como Matsuda (1965), músculos que van del submentum al mentum (Figura 114, A). Glosas y paraglosas se reducen o sueldan de modo que la formación de lígula es frecuente (Figura 114, B y C).

Figura 114. Labio de coleópteros. A, larva de Thaumatophilus sp. Matsuda (1973); B, Pterosticus adulto; C, Phyllophaga adulto. B y C. Snodgrass (1935).

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La hipofaringe suele estar muy reducida y soldada al labio, de manera que en algunos casos no es más que una zona membranosa en la base del prementum. Por lo anteriormente expuesto, normalmente no hay salivario, el meato salival es siempre muy reducido y no hay músculos retractores de la hipofaringe; sin embargo, en todos los casos está presente el músculo frontal protractor de las comisuras bucales que se inserta en los escleritos suspensores de la hipofaringe.

Es común que el labro sólo posea músculos labrales posteriores y carezca de los anteriores.En las especies depredadoras que se alimentan de líquidos, los músculos de la faringe están bien desarrollados para hacer ascender los jugos nutritivos.

En las larvas de algunas familias de coleópteros acuáticos como ditíscidos, halíplidos, girínidos, etc., así como en las de algunos terrestres como lampíridos, las mandíbulas se encuentran transformadas en órganos que sirven para picar a la presa, inyectarle jugos digestivos y absorber los líquidos. En los ditíscidos, las mandíbulas, que son largas, curvas y puntiagudas (Figura 115, A), están acanaladas en su borde mesal y las aristas del canal se aproximan hasta formar un tubo prácticamente cerrado (Figura 115, B) cuyo extremo distal desemboca junto a la punta de la mandíbula y el extremo proximal en la base.

Figura 115. Aparato de ingestión de la larva de Dytiscus marginalis. A, vista dorsal de la cabeza que muestra las piezas bucales y el estomodeo cefálico; B, corte transversal por la mandíbula; C, corte sagital por la cabeza; D, dispositivo de ensamblaje entre

labro y labio. Weber (1933).

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El labro se encuentra doblado hacia abajo hasta entrar en contacto con el labio, al que queda unido firmemente mediante un dispositivo transversal de ensamblaje (Figura 115, D), tras el cual se encuentra el cibario que se prolonga transversalmente hasta la base de las mandíbulas, de modo que las variantes de presión ejercidas por el cibario pueden transmitiese hasta la punta de la mandíbula (Figura 115, A). Tras el cibario se encuentran acopladas una bomba faríngea precerebral y otra postcerebral separadas por músculos circulares. Cuando la larva hace una presa, le inyecta los jugos gástricos que la paralizan y digieren sus tejidos blandos; después de algún tiempo de digestión extraintestinal los jugos de la presa ingresan al tubo digestivo por la acción de las bombas mencionadas.

Aparato de ingestión de los himenópteros

El aparato bucal de los himenópteros no es homogéneo, ya que dentro de este orden tan extenso podemos encontrar desde larvas fitófagas, conocidas incluso como plagas defoliadoras, hasta adultos que se alimentan básicamente de líquidos y tienen un aparato de ingestión lamedor chupador. Sin embargo, todos los himenópteros poseen mandíbulas bien desarrolladas y en general puede decirse que sus órganos de ingestión no sufren modificaciones tan profundas como las de lepidópteros, dípteros, hemípteros y homópteros. La cabeza de los himenópteros es hipognata y se encuentra en los adultos bien esclerosada y reforzada por un tentorio completo que presenta incluso brazos tentoriales dorsales.

Frecuentemente están presentes los surcos epistomal, frontogenales y a veces clípeogenales, porque en las especies superiores el área genal tiende a alargarse, de modo que la cabeza suele ser más larga que ancha. En la vista posterior, la cabeza posee una extensa superficie esclerosada que rodea al pequeño orificio occipital. Típicamente se forma en los adultos un puente hipostomal-posgenal que separa al orificio occipital de la base membranosa del labio (Figuras 116, A y B).

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Figura 116. Cabeza de himenópteros, vista posterior. A, véspidos; B, Apis mellifera.

ftp, fosas tentoriales posteriores; ga, gálea; gl,

glosa; pgl, paraglosa; plp lb, palpo labial; plp mx, palpo

maxílar; pte hp, puente hipostomal-postgenal.

Así pues, dentro de los himenópteros puede distinguirse un grupo extremo, como el de los tentredínidos, en los que el aparato de ingestión es mordedor y se aparta poco del de los ortopteroides y en el otro extremo un grupo formado por los himenópteros que se alimentan básicamente de líquidos y tienen un aparato lamedor chupador. Ambos grupos extremos están unidos por incontables formas intermedias que nos muestran cómo pudo haber sido la evolución de las formas más especializadas. En Zadiprion vallicola, que pertenece al grupo de los menos evolucionados, las mandíbulas están bien desarrolladas (Figura 117, A) aunque carecen de área molar propiamente dicha. La musculatura consta exclusivamente de aductor y abductor craneales, ya que el hipofaríngeo y el tentorial han desaparecido del todo.

Característico de los himenópteros, larvas o adultos, es que la hipofaringe, las maxilas y el labio se sueldan entre sí en mayor o menor amplitud, y forman un complejo hipofaríngeomaxilolabial unido por extensas zonas membranosas a la cápsula cefálica (Figura 117, D).

Figura 117. Piezas bucales del adulto de Zadiprion vallicola Rohwer. A, mandíbula; B, maxila; C, labio; D, complejo hipofaringeomaxilolabial. Cibrián (1979).

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Las maxilas, que ocupan los lados del complejo, tienen la estructura y musculatura similares a las de los ortopteroides. En ella distinguimos pues, cardo, estípite, palpo de hasta seis segmentos, gálea y lacinia, aunque esta última frecuentemente es muy reducida. En Zadiprion (Figura 117, B) encontramos los músculos típicos, excepto que falta el músculo craneal flexor de la lacinia, que carece de sentido y desaparece al formarse el complejo mencionado.

La base del labio se une a la cápsula cefálica por una extensa zona membranosa en la que se encuentra un pequeño esclerito interpretado como submentum (Figura 117, C). Del prementum arrancan los palpos labiales de hasta cuatro segmentos, dos paraglosas pequeñas y una glosa membranosa algo mayor formada por la fusión de las dos glosas primarias que se ven en la Figura 116, A. La musculatura (Figura 117, C) corresponde básicamente a la de los ortopteroides, excepto que hay sólo un flexor de la glosa, ya que ambas están soldadas.

La hipofaringe, que tiende a desaparecer en las formas más evolucionadas, es aquí muy clara aunque soldada con labio y maxilas (Figura 117, D). El salivario desemboca entre el extremo distal de la hipofaringe y el labio, de modo que puede decirse que prácticamente no hay meato salival. En la musculatura de la hipofaringe se encuentran representados todos los músculos, ya que hay protractores de las comisuras bucales, retractores de la hipofaringe e hipofaríngeos dilatores del salivario.

En Zadiprion el labro tiene apenas unos cuantos haces compresores, pero los labrales posteriores están bien desarrollados (Figura 118). Del clípeo están presentes los dilatores del cibario y los dilatores de la cavidad bucal. Del área frontal arrancan dos grupos de músculos diladores de la faringe, ya que se insertan en un área estomodeica situada entre el ganglio frontal y el cerebro que está dotada también de tentoriales dilatores. Tras el cerebro hay una zona estomodeica dotada asimismo de músculos dilatores, craneales y tentoriales.

Entre los ápidos menos evolucionados podemos encontrar formas intermedias en las que el complejo hipofaríngeomaxilolabial es ya de grandes dimensiones por el alargamiento de cardo, estípite, gálea y prementum (Figura 119, A). Todo el complejo cuelga del área hipostomal a la que se articulan exclusivamente los cardos. El submentum está representado por un esclerito en forma de "V" invertida articulado a los extremos distases de los cardos. A nivel de la articulación cardo-estipital hay una línea de flexión a lo largo de la cual puede doblarse el complejo para llegar a la posición de reposo (Figura 119, V). Las maxilas pueden a su vez doblarse sobre el labio hasta que el complejo adquiere la forma de un canal en cuyo extremo se encuentra una glosa bien desarrollada con abundantes pelos; con la glosa el insecto puede lamer líquidos y llevarlos, mediante la acción de los flexores de la glosa que aquí actúan como retractores, hasta el canal mencionado en donde pueden ser absorbidos por una bomba bucofaríngea. El canal puede cerrarse mediante un lóbulo especial llamado epifaringe que se encuentra en la pared posterior de labro y clípeo; esta pared recibe el título de epifaríngea debido precisamente a que la epifaringe se forma en él. Las mandíbulas simplifican su estructura y pierden importancia como órganos tróficos.

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En las formas más evolucionadas el complejo se alarga aún más, pero la hipofaringe se reduce casi hasta desaparecer. Los palpos maxilares reducen su tamaño y el número de segmentos, de modo que, por ejemplo, en Apis son diminutos tubérculos bisegmentados en el extremo del estípite (Figura 116, B). Las lacinias prácticamente desaparecen, mientras que las gáleas se transforman en hojas largas y curvas. Del extremo distal del prementum arranca una glosa muy larga, peluda, flexible y parcialmente retráctil en el prementum. La base de la glosa está flanqueada por dos paraglosas diminutas, cuya función consiste en la conducción de la saliva desde el orificio salival a la superficie posterior de la glosa, que es acanalada. Los palpos labiales constan de cuatro segmentos; los dos primeros son muy largos, delgados y acanalados. Gáleas y palpos labiales pueden entrar en estrecha aposición para formar alrededor de la glosa un tubo transitoriamente cerrado (Figura 120). La glosa, que a veces es más larga que la totalidad del cuerpo, puede salir de este tubo empujada por la presión de la hemolinfa hasta alcanzar líquidos situados más allá del tubo. El líquido empapa completamente la glosa, que a su vez puede elevar los líquidos hasta el tubo gracias a los músculos retractores. Dentro de la cápsula cefálica se encuentra una extensa bomba bucofaríngea que puede ser dilatada por músculos frontales y tentoriales. Tras el cierre del orificio bucal la contracción de los músculos circulares de la bomba impele los líquidos ingeridos hacia el esófago.

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Figura 118. Corte longitudinal medio

en la cabeza de Zadiprion vallicola Rohwer. Cibrián

(1979).

Figura 119. Piezas bucales de Andrena carlini . A, vista posterior; B, vista lateral; C, mandíbula. Snodgrass (1935).

Figura 120. Corte transversal por las piezas bucales de Apis mellifera.

Aparato de ingestión de los lepidópteros

Por las larvas y los adultos más primitivos sabemos que el aparato de ingestión de los lepidópteros se deriva también, en último término, del tipo ortopteroide.

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La cápsula cefálica de las larvas está en general bien esclerosada y en ella destacan los surcos adfrontales que arrancan aproximadamente de las articulaciones mandibulares anteriores y convergen en el área cefálica dorsal con un surco craneal medio. Estos surcos producen fuertes crestas internas que dan mayor solidez a la cabeza, ya que la parte inferior de los surcos adfrontales se une a los brazos tentoriales anteriores.

El tramo coronal de la línea ecdisial transcurre en el fondo del surco craneal medio y los tramos frontales por fuera de los surcos adfrontales (Figura 121). Snodgrass (1935) interpretó al área triangular comprendida entre los surcos adfrontales como clípeo y como frente al resto, comprendido entre las líneas frontales. Actualmente se piensa que el área dorsal de este triángulo contiene parte de la frente y suele llamarse en cambio áreas adfrontales a los espacios situados entre las líneas frontales y las adfrontales.

Figura 121. Cabeza de la larva de Aegiale hesperiaris, vista anterior.

Las mandíbulas están bien desarrolladas, tienen áreas incisivas bien marcadas y se mueven gracias a músculos craneales aductores y abductores.

Maxilas, labio e hipofaringe están soldados entre sí, formando un complejo hipofaríngeomaxilolabial que aparentemente fue adquirido por las larvas de lepidópteros de un modo convergente con larvas y adultos de himenópteros.

Como en las larvas de himenópteros, este complejo cuelga de la cápsula cefálica a la que está articulado en los cardos maxilares (Figura 122). Del resto de la maxila sólo puede

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identificarse con seguridad el estípite, ya que no sabemos si palpo, gálea o lacinia están representados en el lóbulo distal. El labio es en gran parte membranoso y se encuentra entre las maxilas soldado a la pared posterior de la hipofaringe; el prementum está representado por un esclerito que rodea al ápice distal en el que destaca la fúsula ("espinerete") o pieza hueca y esclerosada de la que fluye el producto de las glándulas labiales que se transforma en seda. Como en el caso de la maxila, tampoco podemos identificar con seguridad palpos, glosas o paraglosas.

Figura 122. Complejo hipofaríngeo-maxilo-labial de la larva de Stigmene acrea. Snodgrass (1935).

El salivario está transformado en este caso en la llamada bomba de la seda y está accionado por dos o tres pares de músculos hipofaríngeos y un par de músculos labiales (Figura 123).

Figura 123. Bomba de la seda en larvas de nóctuidos. A, vista posterior; B, corte transversal. Snodgrass (1935).

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En los adultos de Micropteryx calthella la cápsula cefálica presenta en la vista anterior el surco epistomal con las fosas tentoriales anteriores en sus extremos; aparentemente están presentes incluso vestigios de una línea ecdisial (Figura 124, A). En la vista posterior de la cabeza destaca un complejo hipofaríngeomaxilolabial (Figura 124, B), aunque aquí, a diferencia de las larvas de lepidópteros, vemos que estructura y musculatura de las piezas bucales son en todo sentido comparables a las de los ortopteroides. Las mandíbulas (Figura 125, A) poseen áreas molar e incisiva bien desarrolladas y están accionadas por músculos craneales aductores y abductores. Las maxilas (Figura 124, B) poseen cardo dividido en dos áreas y un estípite del que arranca una lacinia corta, una gálea de apariencia bisegmentada y un palpo muy largo de cinco segmentos que se utiliza para introducir el alimento, formado en esta especie por granos de polen, a la cavidad preoral. La musculatura maxilar es completa (Figura 125, B), es decir, se encuentran dos músculos craneales rotores, un craneal flexor de la lacinia, músculos estipitales flexores de gálea y lacinia y dos músculos antagonistas correspondientes a elevador y depresor del palpo.

Figura 124. Cabeza de Micropteryx calthella. A, cápsula cefálica, vista anterior; B, cabeza y piezas bucales, vista posterior. Hannemann (1956).

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Figura 125. Piezas bucales de Micropteryx calthella. A, mandíbula; B, musculatura maxilar. Hannemann (1956).

Según Hannemann (1956) las maxilas intervienen muy activamente en la manipulación del polen antes de que éste sea trabajado por las mandíbulas. El labio es en gran parte membranoso pero en su pared posterior se distinguen tres áreas esclerosadas que Hannemann identifica como prementum, mentum y submentum (Figura 124, B). En el extremo distal se encuentran dos palpos bisegmentados, una glosa redondeada inmediatamente posterior a la desembocadura del conducto salival y dos paraglosas que ocupan los ángulos laterales en el extremo del prementum. La musculatura extrínseca (Figura 126, A) comprende músculos labiales anteriores y posteriores que tienen su origen en el tentorio, mientras que los músculos intrínsecos comprenden un par de flexores medios que van de mentum a submentum y los músculos prementales que accionan a la glosa, la paraglosa y los palpos labiales. Adicionalmente se encuentran dos músculos dilatores del salivario que tienen su origen en el mentum. La hipofaringe (Figura 126, B) se caracteriza porque lleva una depresión transversal en la que encajan las mandíbulas (Figura 127) y de la que parte un canal con series transversales de dentículos que desemboca en el orificio bucal. Los escleritos suspensores ocupan los bordes laterales de la hipofaringe, pero en ellos no se insertan músculos protractores de las comisuras bucales. La superficie

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ventrodistal de la hipofaringe está ocupada por un par de escleritos que sirven de origen a dos pares de músculos hipofaríngeos dilatores del salivario. Un campo triangular de setas asegura que la saliva pueda llegar por capilaridad desde el salivario hasta la depresión hipofaríngea.

Figura 126. Labio, hipofaringe y salivario de Micropteryx calthella. A, labio y su musculatura, vista anterior, B, hipofaringe; C, musculatura del salivario. Hannemann

(1956).

Como podemos ver en el corte sagital por la cabeza de Micropteryx calthella (Figura 127), los músculos labrales constan de compresores del labro, clipeales compresores elevadores y labrales posteriores que van del área frontal a las tormas. Del clípeo arrancan tres haces de músculos dilatores del cibario mientras que en la frente tienen su origen hasta tres juegos de músculos dilatores de la faringe precerebral. Tras el cerebro se encuentran los músculos craneales dilatores de la faringe postcerebral.

Por lo anteriormente expuesto se ve que los micropterígidos, que a veces han sido considerados como tricópteros terrestres, tienen un aparato bucal típicamente mordedor masticador, aunque el alimento está formado por diminutos granos de polen.

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Figura 127. Corte longitudinal medio en la cabeza de Micropteryx calthella. Hannemann (1956).

En el resto de los lepidópteros adultos el alimento está constituido por líquidos y los principales órganos de ingestión forman una larga probóscide enrollable en espiral conectada a una bomba de succión bucofaríngea. En los eriocránidos las mandíbulas, que están presentes en las larvas como estructuras tróficas y en las pupas como herramientas útiles para romper el capullo y abrirse paso hasta la superficie de la tierra, pierden importancia en la alimentación, pero las maxilas se convierten en las principales extremidades gnatales. Constan de cardo, estípite, palpo de seis segmentos y una gálea larga, flexible y acanalada en su superficie mesal. Al entrar en estrecha aposición las superficies mesales de las gáleas se forma un tubo transitoriamente cerrado por el que pueden ascender los alimentos líquidos hasta la bomba de succión bucofaríngea (Figura 129).

En general, el labro de los lepidópteros está reducido a una estrecha banda transversal que lleva en los extremos a los pilíferos o pequeñas protuberancias cubiertas de setas (Figura 128, A). Hacia la mitad del labro sobresale de su pared posterior la epifaringe como un

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lóbulo piramidal membranoso que cierra el espacio libre comprendido entre las dos gáleas procedentes de los respectivos estípites.

Figura 128. Piezas bucales de lepidópteros adultos. A, labro, epifaringe y pilíferos de Synanthedon exitiosa; B, maxila de la misma especie, C, cabeza de Malacosoma

americana que muestra maxilas rudimentarias; D, cabeza de Hyphantria cunea; E, esquema de la musculatura de la proboscide. Snodgrass (1935).

Figura 129. Corte transversal por la probóscide de Deilephila euphorbiae. Weber (1933).

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Sobre el labro se encuentra el clípeo generalmente muy reducido, ya que las fosas tentoriales anteriores se encuentran apenas un poco más arriba de los extremos laterales del labro.

Las mandíbulas, que son ya reducidas en la pupa, se convierten en los adultos en pequeños lóbulos fijos, situados entre labro y fosas tentoriales anteriores (Figura 128, D).

Las maxilas (Figura 128, B) constan de cardo, estípite, gálea y palpo maxilar que normalmente es diminuto y de uno o dos segmentos, aunque en algunos casos puede estar bien desarrollado y constar de cinco segmentos. Bajo la cápsula cefálica se encuentra una cavidad ventral longitudinal cuyas paredes laterales están ocupadas por las maxilas y el techo por los restos del labio.

El borde inferior del orificio occipital está ocupado por un puente hipostomal, aunque en muchos casos es membranoso. El labio está reducido a una pequeña placa esclerosada que forma la pared ventral del cráneo entre las maxilas. Del área labial posterior arrancan los palpos labiales que son trisegmentados.

La bomba de succión es posiblemente de origen bucofaríngeo y puede cerrarse delante por la contracción de un músculo semicircular oclusor del orificio bucal y atrás por los oclusores situados inmediatamente antes del cerebro (Figura 130).

Figura 130. Corte sagital por la cabeza de Heliothis zea.

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La pared inferior de la bomba es esclerosada y está unida a dos apodemas que la fijan a la cápsula cefálica a nivel de las fosas tentoriales anteriores. La pared dorsal es membranosa y sobre ella se encuentra una gruesa capa de músculos compresores semicirculares que se insertan en las áreas laterales de la pared inferior. La bomba puede dilatarse gracias a la contracción de cinco músculos anteriores al ganglio frontal y tres posteriores a él. Los principales dilatores se insertan en las áreas dorsolaterales de la bomba y tienen su origen junto a los ojos compuestos. La parte anterior de la bomba se dilata por un par de músculos cefálicos que se insertan inmediatamente arriba del oclusor anterior. La entrada a la bomba es regulada por músculos compresores del labro, que en este caso abren el orificio bucal y relajan al oclusor anterior. Entre ganglio frontal y cerebro se encuentran dos músculos laterales dilatores de la faringe y uno medio con la misma función. Tras el cerebro se encuentra un músculo craneal dilator de la faringe postcerebral. Posiblemente la pared inferior de la bomba de succión está formada por la pared anterior de la hipofaringe, ya que el conducto salival se encuentra entre bomba y labio y está dotado de músculos dilatores que tienen su origen en las áreas inferolaterales de la bomba.

Aparato de ingestión de los dípteros

El orden de los dípteros es uno de los grupos taxonómicos más amplios y diversificados dentro de los holometábolos. Larvas y adultos tienen órganos de ingestión propios que no se derivan unos de otros.

En los adultos distinguimos por lo menos tres tipos distintos de órganos de ingestión, de los que el más primitivo es aquel que tiene mandíbulas. Este grupo está representado principalmente por las hembras de psicódidos, díxidos, quironómidos, culícidos, simulidos y tabánidos. En los tabánidos, por ejemplo, la cápsula cefálica está completamente esclerosada y de su borde anteroventral cuelga el labro largo y estrecho en forma de puñal. La pared anterior es esclerosada y ligeramente convexa, mientras que la posterior es acanalada (Figura 131, A).

Figura 131. Piezas bucales de Taabanus sp. B-F, Domínguez (1979).

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En la base del labro la pared anterior forma un apodema en el que se inserta el músculo labral anterior, que en los dípteros tiene su origen en el clípeo. Los músculos compresores del labro se encuentran principalmente en la mitad basal y van de la pared anterior a la posterior del labro. Sobre el labro se encuentra el clípeo bien delimitado arriba y a los lados por el surco epistomal y las fosas tentoriales anteriores. La pared posterior del clípeo constituye en realidad la pared anterior de la bomba cibarial de succión, que se continúa hacia abajo con la pared epifaríngea del labro. La pared posterior de esta bomba es rígida, esclerosada y constituye en realidad la pared anterior de la hipofaringe. En este caso, sin embargo, los bordes laterales de las paredes interna del clípeo y anterior de la hipofaringe se sueldan formando así un cibario que sólo tiene salida hacia el exterior por abajo.

Tras labro y clípeo se encuentra la hipofaringe, en la que pueden distinguirse un área basal que contiene al salivario y queda totalmente incluida dentro de la cápsula cefálica y una parte distal libre en forma de puñal (Figura 131, D) que contiene al conducto salival en toda su longitud. En este caso pues, el meato salivar funcional, o espacio por el que fluye la salival exterior, se encuentra totalmente dentro de la hipofaringe, mientras que el meato salival morfológico, aunque está presente, no funciona como tal.

Inmediatamente atrás de la base del labro se encuentran las mandíbulas, que son muy largas, esclerosadas y puntiagudas; poseen exclusivamente músculos craneales aductores y abductores, pero el insecto puede picar con ellas a sus víctimas utilizando la musculatura del cuello. El canal epifaríngeo del labro se cierra totalmente con las mandíbulas (Figura 131, A) y se forma de este modo un meato cibarial comprendido entre labro y mandíbulas que arriba desemboca directamente en la bomba cibarial.

Las maxilas están articuladas al estrecho puente hipostomal-postgenal y constan de cardo, estípite, palpo bisegmentado y una gálea larga y estrecha (Figura 131, F).

El labio consta de un postlabio membranoso situado entre cardos y estípites y un prelabio que forma una especie de probóscide que sirve para la ingestión de líquidos, por lo que se le da el nombre de haustellum. Su superficie anterior es acanalada y en ella se alojan de adelante hacia atrás el labro, las mandíbulas, la hipofaringe y las gáleas (Figura 131, A).

La superficie posterior del prelabio está ocupada por el prementum, que lleva en su extremo distal dos lóbulos blandos, membranosos y semicirculares llamados labelos, que por acción muscular y por acción hidrostática de la hemolinfa pueden extenderse hasta ocupar una posición horizontal. La superficie inferior de los labelos está surcada por canales confluentes en el canal del prelabio que separa también a los labelos. Las paredes de esos canales, llamados pseudotráqueas, están reforzadas de trecho en trecho por diminutos escleritos en forma de "U", lo cual les da la apariencia estriada de las tráqueas. Los labelos son posiblemente palpos labiales modificados unidos en su extremo distal por una lígula membranosa.

En el clípeo tienen su origen los músculos dilatores de la bomba cibarial; la pared anterior de esta bomba es elástica y retorna por sí misma a su posición inicial, de manera que no hay músculos compresores de la bomba. Sobre la bomba cibarial se encuentra en los tabánidos una bomba faríngea de forma piramidal, aislada de la primera mediante fuertes músculos

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oclusores que cierran el paso entre ambas bombas. La bomba faríngea está accionada a cada lado por dos músculos craneales dorsales y un músculo cefálico anterior que tiene su origen en la cresta epistomal. Los tres músculos están situados entre ganglio frontal y cerebro. Tras el cerebro se encuentra una tercera zona del estomodeo cefálico dilatable activamente por músculos craneales dorsales y tentoriales ventrales. Adicionalmente pueden encontrarse músculos oclusores que regulan el paso de esta faringe postcerebral hacia el esófago.

Como el salivario o bomba salival está incluida totalmente dentro de la hipofaringe, carece de músculos labiales, pero es accionada por fuertes músculos que van de la pared posterior de la bomba cibarial a la anterior de la salival. Una vez que el insecto ha picado a una víctima, la bomba salival impulsa a lo largo de la hipofaringe a la saliva, que contiene sustancias que impiden la coagulación de la sangre; la sangre que fluye de la herida pasa a lo largo de las pseudotráqueas hasta el canal labial anterior, en donde asciende entre labro y mandíbulas hasta la bomba cibarial.

En todos los casos mencionados inicialmente, el aparato bucal se ha transformado en un sistema picador chupador y el piquete se produce con las mandíbulas, a diferencia de algunos otros dípteros que son capaces de producir heridas con los labelos o la hipofaringe.

La mayoría de los dípteros superiores, sin embargo, carece de mandíbulas y posee órganos de ingestión del tipo llamado chupador esponjoso. En estas moscas la parte inferior de la cápsula cefálica se vuelve casi totalmente membranosa y forma el rostrum o base de una probóscide; al rostrum siguen, como en el caso de los tabánidos, el haustellum y los labelos. El rostrum está formado por el clípeo los restos de las maxilas y la base del labio, ya que en su superficie anterior se encuentra un esclerito en forma de "V" invertida que representa al clípeo y dos escleritos distales de los que arrancan los palpos maxilares unisegmentados (Figura 132, A). El haustellum contiene en su superficie anterior al labro, que es largo y puntiagudo. Tras el labro se encuentra la hipofaringe en forma de un lóbulo generalmente ancho que contiene al conducto salival. Labro e hipofaringe se alojan en un canal longitudinal que ocupa la superficie anterior del prelabio, mientras que la posterior está ocupada por el prementum. Del extremo distal del haustellum divergen los labelos blandos y membranosos con las pseudotráqueas que convergen en el canal labial anterior. Las superficies posterior del labro y anterior de la hipofaringe se prolongan hacia arriba y forman, como en los tabánidos, una bomba cibarial cuyas paredes laterales están unidas por escleritos rígidos a los bordes laterales del clípeo de modo que, aunque este último se encuentre en una zona membranosa, puede ser efectivamente el origen de los músculos dilatores de la bomba cibarial. La bomba salival está incluida totalmente dentro de la base de la hipofaringe y es accionada por un par de músculos que van de la superficie posterior de la bomba cibarial a la anterior de la salival; no hay músculos labiales dilatores del salivario.

La compresión de las bombas cibarial y salival se debe a la elasticidad propia de sus paredes anteriores, que posiblemente contienen resilina.

Las mandíbulas faltan totalmente y estos insectos se alimentan por tanto de líquidos que están expuestos libremente, o eventualmente, de sólidos que pueden disolverse en la saliva.

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Cuando la probóscide no está trabajando, el rostrum se dobla hacia atrás por debajo de la cápsula cefálica, el haustellum se pliega hacia adelante por abajo del rostrum y los labelos pueden plegarse a su vez contra el haustellum, de modo que toda la probóscide puede alojarse en la parte inferior de la cabeza.

Figura 132. Aparato de ingestión de dípteros superiores. A, vista anterior de la probóscide de Calliphora erythrocephala; B, musculatura cefálica de la misma especie.

Snodgrass (1935).

La musculatura cefálica está modificada para permitir la flexión y extensión de la probóscide (Figura 132, B).

Algunos dípteros muscoideos, como la mosca de los establos Stomoxys calcitrans, la mosca de los cuernos Haematobia irritans y las moscas que transmiten la enfermedad del sueño, se caracterizan porque tienen haustellum y labelos largos y rígidos; en especial los labelos forman pequeñas láminas cortantes en el extremo del haustellum, de modo que con ellas pueden picar a los vertebrados y chupar la sangre que fluye directamente de la herida al meato cibarial funcional comprendido entre la superficie posterior del labro y la anterior del labio (Figura 133). En este espacio general se encuentra la hipofaringe, que se reduce al formar las paredes del conducto salival. Estos dípteros muscoideos poseen también un aparato bucal picador chupador, pero a diferencia de los tabánidos o de los mosquitos, pican no con las mandíbulas sino con los labelos.

Aparato de ingestión de hemípteros y homópteros

Dentro de los insectos, los órganos de ingestión de hemípteros y homópteros son posiblemente los más evolucionados, ya que en ellos mandíbulas y maxilas se han

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transformado en estiletes largos y delgados dotados de músculos protractores y retractores. Maxilas y labio carecen de palpos reconocibles como tales; el labio forma un rostrum, generalmente de tres o cuatro segmentos, cuya pared anterior es acanalada, de modo que puede alojar a los cuatro estiletes que constituyen mandíbulas y maxilas.

Figura 133. Cabeza y piezas bucales de las moscas tsetse. A, macho de Glossina palpalis; B, corte transversal por la probóscide de Glossina fusca; C, piezas bucales y

bomba de succión de G. Palpalis. Snodgrass (1935).

Los homópteros, que aparecieron primero y comprenden formas más primitivas, tienen una cabeza opistognata de cuyo extremo posteroventral cuelga el labio con los cuatro estiletes, mientras que los hemípteros, que son más evolucionados, tienen una cabeza prognata de cuyo extremo anterior arrancan labio y estiletes. Tras el labio se encuentra una extensa zona esclerosada que constituye la superficie ventral de la cabeza y debe interpretarse como puente hipostomal-postgenal.

El labro forma un pequeño lóbulo estrecho y alargado, de superficie posterior acanalada que se adosa a la base del labio, cubriendo así totalmente los estiletes mandibulares y maxilares. Sobre el labro se encuentra un clípeo extenso que en los homópteros constituye una gran parte del área facial y en los hemípteros parece ocupar casi dos tercios del área cefálica dorsal (Figura 134). En muchos homópteros el clípeo está dividido en un anteclípeo pequeño y un postclípeo de grandes dimensiones que se extiende por arriba hasta la base de las antenas o algo más atrás, hasta el surco epistomal que une a las fosas tentoriales anteriores. En muchos homópteros el postclípeo está dividido por surcos transversales en zonas que sirven de superficie de implantación a otros tantos haces de músculos de la bomba cibarial. A cada lado del clípeo se encuentra un par de placas longitudinales; la que limita con el clípeo recibe el nombre de placa mandibular porque a ella se une, mediante un apodema, el estilete mandibular y en ella tiene su origen el músculo protractor de la mandíbula; la placa lateral externa, que se continúa hacia arriba con la gena y el ojo compuesto, se llama placa maxilar porque a ella se unen los estiletes maxilares mediante un esclerito especial y en ella tienen su origen los protractores de la

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maxila. En los hemípteros, las placas mandibular y maxilar ocupan las áreas laterales de la cabeza. Las placas mandibulares están separadas del clípeo por el surco clipeal bajo el que se encuentran fuertes crestas que unen la bomba cibarial con el clípeo. Las placas maxilares están separadas de las mandibulares por la llamada sutura intergnatal.

Figura 134. Cabezas de hemípteros y homópteros. A, Magicicada septendecim, vista anterior; B, Fidicina picea, vista lateral; C, Euschistus variolarius (Pentatomidae),

vista anterior; D, pirrocórido, vista anterior. A y C, Snodgrass (1935).

La hipofaringe es de forma aproximadamente piramidal con el vértice hacia abajo en los homópteros, y hacia adelante en los hemípteros. En la base de la hipofaringe se encuentra el salivario transformado en poderosa bomba inyectora de saliva. De la bomba salival hasta el extremo de la hipofaringe se extiende el conducto salival que aquí constituye el meato salival funcional (Figura 135). La bomba salival está formada por un recipiente cuticular en forma de copa o bulbo dentro del cual se desliza apretadamente un émbolo cuticular unido al bulbo mediante un diafragma de cutícula elástica. En un apodema que parte del émbolo se insertan dos músculos dilatadores de la bomba que tienen su origen en las paredes laterales de la hipofaringe.

Cuando estos músculos se contraen se succiona la saliva de las glándulas hacia el interior de la bomba a lo largo de un conducto aferente; cuando los dilatores se relajan, la elasticidad del diafragma presiona al émbolo para que éste a su vez impulse la saliva por el conducto eferente. En algunos casos, hay incluso válvulas tanto en el conducto aferente como en el eferente (Figura 135) para regular el flujo unidireccional de la saliva. Los estiletes mandibulares y maxilares se encuentran alojados en un saco especial situado bajo las placas mandibular y maxilar de cada lado. El estilete mandibular posee un músculo protractor que va de la placa a un apodema que la une con el estilete (Figura 136). En el extremo proximal del estilete mandibular se inserta un juego de músculos craneales que funge como retractor. Músculos y relaciones similares encontramos en el caso de los estiletes maxilares, excepto que hay también un músculo que va de la placa maxilar a la

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base misma del estilete. Al salir del saco, los estiletes se deslizan por los lados de la hipofaringe de tal modo que en el extremo de ésta se unen las superficies mesales de los estiletes maxilares, mientras que los mandibulares se deslizan por fuera de ellos La superficie mesal de los estiletes maxilares presenta una cresta longitudinal anterior, una media y una posterior, de modo que al juntarse las dos maxilas en el extremo de la hipofaringe se forma un tubo anterior que desemboca por delante de ella y uno posterior que forma precisamente la continuación del conducto salival eferente (Figura 138); a lo largo de este último tubo pues, puede inyectarse la saliva hasta el extremo distal de los estiletes.

Figura 135. Bomba salival. Pentatómidos. A, Pentatoma; B, Palomena. Weber (1933).

Figura 136. Musculatura de los estiletes mandíbulares y maxilares de Magicicada septendecim. A, mandíbula; B, maxila. Snodgrass (1935).

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El meato cibarial se forma entre las paredes posterior de labro y clípeo y la anterior de la hipofaringe. El cibario se transforma en hemípteros y homópteros en una poderosa bomba de succión accionada por músculos (Figura 138) que tienen su origen en el clípeo. Tras el cibario se encuentra el ganglio frontal y luego un haz de músculos craneales que constituyen los dilatores de la faringe precerebral. Atrás del cerebro se encuentra una faringe postcerebral con músculos dilatores craneales. Las bombas faríngeas, sin embargo, regulan más bien el paso de los líquidos ingeridos hacia el tubo digestivo, pero la succión principal la ejerce la bomba cibarial cuya pared anterior, elástica y convexa, se invagina dentro de la posterior que es rígida y cóncava. Cuando los dilatores de la bomba cibarial se relajan, la pared anterior de la bomba retorna elásticamente a su posición inicial, de modo que en este caso, como en el de los dípteros, no hay músculos compresores.

El canal anterior de los estiletes maxilares desemboca directamente en la bomba cibarial, de modo que la succión de la bomba se ejerce hasta la punta de los estiletes.

Los estiletes maxilares se ensamblan generalmente entre sí a lo largo de un sistema de crestas y ranuras longitudinales, de manera que los estiletes pueden deslizarse uno sobre el otro pero no pueden desplazarse lateralmente (Figura 137).

Figura 137. Corte transversal por las piezas bucales que forman la probóscide de hemípteros. A, Magicicada septendecim; B, Aphis rumicis; C, Anasa tristis; D, Cimex

lectularius. Snodgrass (1935).

En algunos casos también los estiletes mandibulares se ensamblan sobre los maxilares y los cuatro estiletes forman un haz único.

Generalmente, el labio consta en los homópteros de tres segmentos y de cuatro en los hemípteros (Figura 134), aunque en ambos casos el número es variable. Aún hoy día no hay una interpretación unánime del labio, aunque suele aceptarse que el primer segmento del labio de los homópteros corresponde al prementum. Según algunos autores, los dos segmentos restantes representan la fusión de los palpos, y según otros la fusión de glosas y paraglosas. Es posible que el segundo segmento labial de los hemípteros corresponda al primero de los homópteros. En este caso pues, el primer segmento labial no sería más que el esclerosamiento secundario de la base del labio.

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Figura 138. Aparato de ingestión de cigarras. A, Zamara callochroma, corte sagital; B, detalle del aparato de ingestión de Magicicada septendecim. B, Snodgrass (1935).

El haz formado por los estiletes mandibulares y maxilares descansa, como ya se dijo antes, en un canal formado en la superficie anterior del labio. Músculos especiales del labio se insertan en el fondo de dicho canal y al contraerse hacen que las paredes labiales se cierren sobre el haz de los estiletes (Figura 137, A).

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