Membrana externa de bacterias gramnegativasMiguel Talledo

Palabras clave Pared celular

LPS Lpido A Endotoxinas bacterianas Porinas Polisacrido O Periplasma Antgenos

Membrana externa Es parte de la pared celular de

bacterias gramnegativas Composicin: lipopolisacrido (LPS). Es bicapa fosfolipdica con polisacridos y protenas. Lpidos y polisacridos forman estructuras lipopolisacridas, llamndose capa lipopolisacrida o LPS. Membrana externa (outer membrane)

Composicin qumica del LPS Tres porciones: Lpido A Ncleo del polisacrido (core) Polisacrido O Polisacrido O est unido al ncleo y consta

de azcares de 6 carbonos: Galactosa, glucosa, manosa y ramnosa. Didesoxiazcares: abecuosa, colitosa, paratosa o tivelosa. Estos azcares forman cadenas de 4 a 5 unidades Estas secuencias se repiten y forman el polisacrido O El lpido A no es de glicerol sino que los

cidos grasos se unen por enlaces amino ster a un disacrido de N-acetilglucosaminafosfato. El disacrido se une al ncleo del polisacrido

a travs del cetodesoxioctonato.

Estructura del LPS en bacteriasPOLISACRIDO O ESPECFICO NCLEO DEL POLISACRIDO LPIDO AKDO P Glu Nac Glu Gal enlace amino ster

P GlcN

GalGlu

Hep

P Hep

KDO KDO

Hep P

GlcN P

n

Aunque el lpido A y los polisacridos varan dependiendo de la especie de bacteria gramnegativa, la secuencia lpido A-cetodesoxioctonato-ncleo-polisacrido O especfico suele ser uniforme. No se indica la secuencia de polisacrido O especfico porque vara entre especies. KDO = cetodesoxioctonato; Hep=heptosa; Glu=glucosa; Gal=galactosa; GluNAc=N-acetilglucosamina; GlcN=glucosamina; P=fosfato. En algunos casos la porcin del lpido A es txica para animales y toma el nombre de endotoxina.

Composicin qumica (cont.) En la membrana externa, el LPS se asocia con

protenas formando la porcin exterior de la membrana externa. En la mitad interna de la membrana externa, muchas bacterias presentan lipoprotena, que sirve de anclaje entre la membrana externa y el peptidoglucano. En la parte exterior de la membrana externa, el LPS se halla en vez de los fosfolpidos, que se encuentran principalmente en la porcin interna.

Corte de Pseudomonas aeruginosa PAO1 mostrando largas cadenas O del LPS con longitud aproximada de 40 nm.

Porinas La membrana externa de bacterias

gramnegativas es ms permeable que la membrana citoplasmtica. Porinas: protenas que actan como canales para el pasaje de sustancias hidroflicas de bajo peso molecular. Tres unidades idnticas Transmembranales Agujeros de 1 nm de dimetro No es permeable a enzimas ni a molculas grandes Retiene enzimas que se encuentran en el

Modelo molecular de protenas de las porinas

Se observan tres poros, cada uno formado por cada una de las protenas integrales de la molcula de porina. El modelo se ha obtenido a partir de la difraccin de rayos X de la porina de Rhodobacter blasticus.

Estructura general de membrana y pared celular en Escherichia coli

LPS= lipopolisacrido PL= fosfolpido

OM= membrana externa IM= membrana interna

Cilindro beta

Esqueleto polipeptdico de Lamb en Escherichia coli

Estructura de la protena de membrana en cilindro beta

Trmero visto desde arriba en direccin perpendicular al plano de la membrana. El lazo azul juega un rol en la interaccin del monmero con su unidad vecina.El lazo naranja adelgaza el canal.

El monmero visto de lado.

Porina OmpF de E. coli

Espacio periplasmtico Tiene un espesor de 12 a 15 nm

Gelatinoso por la presencia de protenas Varias protenas: Enzimas hidrolticas Protenas de unin Quimiorreceptores

Corte de Escherichia coli K12 mostrando el espacio periplsmico relleno de periplasma (P). La membrana externa (OM) se ha teido bastante. No se ha teido la capa de peptidoglucano. PM= membrana plasmtica. Barra = 25 nm.

Funcin de barrera de permeabilidad y disrupcin de la membrana externa (ME). La ME intacta (izq) es una barrera contra molculas hidrofbicas, pero deja pasar pequeas molculas hidroflicasa travs de las protenas porinas (PP). Si se quitan los cationes divalentes por el uso de quelantes, se sueltan LPS y aparecen fosfolpidos en la superficie de la ME (derecha) y ahora s los compuestos hidrofbicos pueden penetrar la ME y alcanzar el citoplasma.

Formas comunes de bacterias generadas va defectos en un modelo de pared celular cilndrica. PNAS . 2008. 105(49):1928219287

A= remocin de enlaces peptdicos, tipo caulobacter crescentus B= Reduccin de longitudes de pptidos y glicanos en forma helicoidal genera la forma helicoidal de Helicobacter pylori. C= Remocin de dos parches de defectos peptdicos en caras opuestas del cilindro genera formas similares a las de E. coli tratada con vancomicina. D= Sustitucin aumentada de segmentos glicano-pptido-glicano en el lugar de los glicanos cerca al centro del cilindro genera formas similares a las de cualquier gramnegativa tratada con inhibidores

Antgeno M de Streptococcus Es factor de

virulencia En pared celular, bloquea la actividad fagoctica (se une a fibringeno del suero bloqueando unin del complemento al peptidoglucano) Sirve para tipificar grupo A de estreptococos Vara entre cepas Tambin presente en fimbrias Reaccin cruzada con protenas de

Antgeno Vi en Salmonella

Antgeno Vi en Salmonella Polisacrido Formado por restos de cido N-acetil

galactosaminurnico Capsular Tambin en S. paratyphi C, Escherichia coli y Citrobacter Termolbil Antifagoctico Aumenta resistencia a la muerte oxidativa

En LPS de pared celular de gram

Antgeno O (LPS)

negativas Estos portan las especificidades del antgeno O