Comunidades - Clase 2 - Organizacion

ECOLOGÍA DE COMUNIDADES

Estructura, organización y dinámica

Ecología General

ECOLOGÍA DE COMUNIDADES

Ecología General

ClasesEstructura

Organización

Dinámica

Patrones a gran escala

Organización comunitaria

Hoja de rutaEnsamblaje comunitario

Competencia: teoría del nicho

Competencia: patrones

Otras interacciones

Perturbaciones

Organización Ecología General

restricciones físicas del ambiente

dispersión

interacciones entre especies (+ y -)


¿Qué determina la composición de especies de una comunidad?

Ensamblaje comunitario

El concepto de “membresía limitada” de Elton

“¿Por qué las especies que coexisten localmente constituyen un subconjunto limitado de aquellas que podrían coexistir?”

ELTON (1927) Animal ecology


Extinción

Pérdidas biogeográficas

Especiación

Incorporaciones biogeográficas

ÁreaDistancia

AbundanciaCapacidad dispersiva

CONJUNTO REGIONAL DE ESPECIES

COLONIZACIÓN

InteraccionesAbundancia

AlimentoHábitat

EXTINCIÓN LOCAL

AbundanciaCambios de hábitat Interacciones

Contingencia

Azar

EvoluciónCOMPOSICIÓN DE ESPECIES DE LA

COMUNIDAD






G. Evelyn Hutchinson (1959)

“...es un ensamble de poblaciones (...) que viven en un ambiente e interactúan unas con otras...”

Whittaker (“Communities and ecosystems”, 1975)

“...los problemas actuales de la ecología de comunidades involucran a la existencia, la importancia, la amplitud, la transitoriedad y la contingencia de

las interacciones”

Strong et al. (“Ecological communities. Conceptual issues and the evidence”, 1984)



El rol de las interacciones

• mimetismo

• compuestos secundarios

• simbiosis

• polinización

• dispersión de frutos

• heterótrofos

(herbivoría-predación)

• uso compartido de nutrientes y espacio

(competencia)

• ataque de parásitos y patógenos

(parasitismo)

• especies que dependen de otras

(mutualismo)




¿Por qué?

¿Tienen consecuencias a nivel comunitario?

¿De qué manera contribuyen (si lo hacen) a la infraestructura comunitaria?








Otras interacciones

Perturbaciones




(Teoría del Nicho)

PIANKA (1981) [en MAY, Theoretical ecology]

LACK (1971) Ecological isolation in birdsHUTCHINSON (1957) Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 22:415-427

MacARTHUR & LEVINS (1967) Am. Nat. 101:377-385

La Teoría Clásica de la Competencia





Nicho

“...la teoría [del nicho] parece tener gran potencial para convertirse en la primera teoría general y unificadora de la ecología”

Looijen (“Holism and reductionism in Biology and Ecology”, 2000)

“El concepto de nicho ecológico impregna toda la ecología; [...] la ecología casi podría definirse como el estudio de los nichos”

Pianka (“Evolutionary Ecology”, 1988)

una combinación multidimensional de los valores de variables abióticas y bióticas que son requeridos por una especie para sobrevivir y reproducirse

HUTCHINSON (1957) Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22:415-427

HUTCHINSON-MacARTHUR



Nicho



Haefner (1970)

Nicho

Camarón de la arena (Crangon septemspinosa)



Nicho

realizado

fundamental



Nicho

MacARTHUR (1968) The theory of the niche [Lewontin, Population Biology and Evolution]

el nicho está estrechamente asociado con la función de utilización de recursos por parte de los individuos de una población



Nicho

Schoener (1986)



Nicho



Nicho

0

0.2

0.4

0.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Categorías del recurso o factor

Pro

porc

ión

de u

so

Índice de Levins

Índice de Colwell & Futuyma

AMPLITUD

Índice de Pianka

Índice de Schoener

SUPERPOSICIÓN

PIANKA (1981) Competition and niche theory [May, Theoretical ecology]

forma

ubicación

grado de simetría

cuántas especies



La Teoría del nicho




DESPLAZAMIENTO COMPETITIVO

EXCLUSIÓN COMPETITIVA

La superposición de nicho resulta en competencia entre las especies cuando el recurso es limitante




SEGREGACIÓN DE NICHO




SEGREGACIÓN DE NICHO

COMPETENCIA DIFUSA

PARTICIÓN DEL RECURSO




MacARTHUR & LEVINS (1967) The limiting similarity,convergence, and divergence of coexisting species. American Naturalist 101:377-385

SIMILITUD LÍMITE




COMPLEMENTARIEDAD DE NICHO

SCHOENER (1974) Resource partitioning in ecological communities. Science 185:27-39

Hábitat – Alimento – Tiempo



Elementos


SEGREGACIÓN DE NICHO: proceso evolutivo de diferenciación de nicho que disminuye la competencia y permite la coexistencia

EXCLUSIÓN COMPETITIVA: resultado de la competencia por un recurso limitante cuando una de las especies es más eficiente

PARTICIÓN DEL RECURSO: reparto de los recursos disponibles entre las especies coexistentes

SIMILITUD LÍMITE: aquella por encima de la cual las especies no pueden coexistir

COMPLEMENTARIEDAD DE NICHO: respuesta diferencial de las especies coexistentes a los distintos ejes del recurso

COMPETENCIA DIFUSA: sumatoria de los efectos competitivos individuales de varias especies

La superposición de nicho resulta en competencia entre las especies cuando el recurso es limitante

La competencia es el principal proceso estructurador

Coexistencia por diferenciación de nicho

Impacto mayor sobre las especies más similares

Ensamblaje comunitario “por descarte”




PERO:

Solo cuando el recurso es limitante

El “fantasma de la competencia en el pasado”





Otras interacciones

Perturbaciones


Patrones

• asociación negativa de abundancias

• cambios de nicho

• desplazamiento de caracteres

• similitud límite

• distribuciones “excluyentes”

• evidencias experimentales



• asociación negativa de abundancias






MacARTHUR & PIANKA (1966) Am. Nat. 100:603-609

COMPRESIÓN DE NICHO

A B A B




Peces en arrecifes de Nueva Guinea Elliott & Mariscal (2001)




Kawano (2002)Escarabajos rinoceronte en el SE de Asia




Grant (1999)Pinzones de Darwin en Galápagos




Ward (2009)Tenebriónidos en Namibia




Dayan et al. (1990)Félidos en Israel




Dayan et al. (1989)Zorros en desiertos del Medio Oriente




Diamond (1975)Aves en islas de Nueva Guinea




Brower & Beltrán (2008)Mariposas del género Heliconius

• evidencias experimentales



Micromamíferos dedesierto en EEUU Heske et al. (1994)

La COMPETENCIA

Coexistencia por diferenciación de nicho

Impacto mayor sobre las especies más similares

Ensamblaje comunitario “por descarte”


LA TEORÍA CLÁSICA DE LA COMPETENCIA

(TEORÍA DEL NICHO)

PERO:

Solo cuando el recurso es limitante

El “fantasma de la competencia en el pasado”

Patrones



Desafíos a la visión clásica

Naeem (1991)






Otras interacciones

Perturbaciones



Otros antagonismos: predación, herbivoría, parasitismo

Otras interacciones

¿Tienen consecuencias a nivel comunitario?¿De qué manera contribuyen (si lo hacen) a la infraestructura comunitaria?



Otras interacciones

Caughley & Lawton (1981)Cactus y orugas en Australia



Otras interacciones

Paine (1966)

ALGAS

Comunidad intermareal en EEUU



Otras interacciones

Carson (1993)Plantas en campos abandonados, EEUU



Otras interacciones

Lubchenco (1978)Algas y caracoles en ambientes intermareales, EEUU

pozas de marea sustrato emergente



Otras interacciones

Predador selectivo

C

H

P

HAIRSTON et al. (1960) Community structure, population control,and competition. American Naturalist 94:421-425


Interacciones entre interacciones

Otras interacciones

¿Qué ocurre cuando se consideran más de dos niveles tróficos?

¿Pueden actuar varios procesos simultáneamente en la estructuración comunitaria?

• No hay un único control: diferentes procesos actuan en distintos niveles

• “Desde arriba” vs. “desde abajo” (consumidores vs. disponibilidad de recurso)


Interacciones entre interacciones

Otras interacciones

Berger et al. (2008)Estepas arbustivas en EEUU


Mutualismos

Otras interacciones

Stiling (2002)

Distintos tipos de interacciones consideradas como mutualismos


Mutualismos

Otras interacciones

POLINIZACIÓN


Mutualismos

Otras interacciones

DISPERSIÓN


Mutualismos

Otras interacciones




Mutualismos

Otras interacciones

Bshary (2003)Peces limpiadores en arrecifes del Mar Rojo


Mutualismos

Otras interacciones

Jordano (1997)

Polinización

Dispersión





Otras interacciones

Perturbaciones



Tipos de perturbaciones

Perturbaciones


Tipos de perturbaciones

Perturbaciones

PERTURBACIÓN CATÁSTROFE

Frecuencia de ocurrencia mediana-alta

Intensidad mediana-baja

Factor de regulación natural

Las especies pueden estar adaptadas

Frecuencia de ocurrencia muy baja

Intensidad muy alta

No permite regulación

Las especies no estan adaptadas


La hipótesis de las perturbaciones intermedias(o disturbio intermedio)

Perturbaciones

CONNELL (1978) Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science 199:1302-1310

Dive

rsid

ad

Intensidad / Frecuenciade perturbacionesDominancia y

exclusión competitivaPersisten solo las

capaces de enfrentarlo


La hipótesis de las perturbaciones intermedias(o disturbio intermedio)

Perturbaciones

Townsend et al. (1997)Invertebrados en arroyos de Nueva Zelanda

Organización Ecología GeneralC

onne

ll (1

961)

CODA

Las comunidades no están estructuradas por un único

proceso o factor

MULTICAUSALIDAD


Las comunidades no están estructuradas por un único

proceso o factor

CODA

“...la madurez [de la ecología] está acompañada por una pérdida de seguridad: el mundo ya no es un lugar simple

y deductivamente comprensible. (...) Las respuestas simples en un mundo complejo ya no son aceptables o

satisfactorias”..Gary Polis (1991)

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