Curso 20 Funciones de los riñones

Funciones de los riñonesFunciones de los riñones

1.1. Regulación del equilibrio hídrico y Regulación del equilibrio hídrico y electrolítico;electrolítico;

2.2. Eliminación de productos de desecho: Eliminación de productos de desecho: urea, ácido úrico, bilirrubina, urea, ácido úrico, bilirrubina, metabolitos de algunas hormonas, varios metabolitos de algunas hormonas, varios fármacos;fármacos;

3.3. Regulación de la osmolaridad de los Regulación de la osmolaridad de los líquidos corporales;líquidos corporales;

4.4. Regulación del equilibrio ácido-base Regulación del equilibrio ácido-base (eliminación de los H(eliminación de los H++ y reabsorción del y reabsorción del HCOHCO33

--););

1

Funciones de los riñonesFunciones de los riñones

5.5. Regulación de la presión arterial: Regulación de la presión arterial: a)a) A largo plazo = eliminación de agua y sodio A largo plazo = eliminación de agua y sodio b)b) A corto plazo = liberación de la reninaA corto plazo = liberación de la renina

6.6. Secreción de hormonasSecreción de hormonas7.7. Gluconeogenesis = síntesis de glucosa a Gluconeogenesis = síntesis de glucosa a

partir de precursores no-glucidicos partir de precursores no-glucidicos

8.8. Formación de 1,25-dihidroxicolecalciferol,Formación de 1,25-dihidroxicolecalciferol,

forma activa de la vitamina Dforma activa de la vitamina D33 9.9. Control de la formación de los eritrocitos, Control de la formación de los eritrocitos,

por la síntesis de por la síntesis de eritropoyetina.eritropoyetina.

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Anatomía funcional de los Anatomía funcional de los riñonesriñones

Los riñones son situados en la pared Los riñones son situados en la pared posterior del abdomen, fuera de la cavidad posterior del abdomen, fuera de la cavidad peritoneal. peritoneal.

Peso = 150 gramos/riñón (en personas Peso = 150 gramos/riñón (en personas adultas) adultas)

Hiló renalHiló renal - - región en forma de muesca en la región en forma de muesca en la cara interna, a través de la cual pasan la cara interna, a través de la cual pasan la arteria, la vena, los linfáticos, los nervios arteria, la vena, los linfáticos, los nervios renales y el uréter.renales y el uréter.

En sección longitudinal, cada riñón tiene: En sección longitudinal, cada riñón tiene: una región externa, una región externa, la cortezala corteza, y una región , y una región interna, interna, la medulala medula..

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Figure 26-2 General organization of the kidneys and the urinary system.

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La medula renalLa medula renal Esta dividida en Esta dividida en pirámides renalespirámides renales

(masas de tejido de forma cónica).(masas de tejido de forma cónica). La base de cada pirámide - al limite La base de cada pirámide - al limite

entre la corteza y la medula.entre la corteza y la medula. La punta de cada pirámide = en la La punta de cada pirámide = en la

papilapapila que penetra en la que penetra en la pelvis pelvis renalrenal. .

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Riego sanguíneo renalRiego sanguíneo renal Representa 21 % del gasto cardiaco Representa 21 % del gasto cardiaco

o 1,200 mL/min.o 1,200 mL/min. En la circulación renal hay 2 redes En la circulación renal hay 2 redes

capilares (glomerulares y capilares (glomerulares y peritubulares) unidas por la peritubulares) unidas por la arteriola eferente. arteriola eferente.

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Arteria renalArteria renal↓ ↓

Arterias segmentalesArterias segmentales↓ ↓

Arterias interlobaresArterias interlobares↓↓

Arterias arcuatasArterias arcuatas↓↓

Arterias interlobulares Arterias interlobulares (radiales)(radiales)

↓ ↓ Arteriolas aferentesArteriolas aferentes

↓ ↓ Capilares glomerularesCapilares glomerulares

↓↓Arteriola eferenteArteriola eferente

↓ ↓ Capilares peritubularesCapilares peritubulares

Capilares peritubularesCapilares peritubulares↓↓

Venas interlobularesVenas interlobulares↓↓

Venas arcuatasVenas arcuatas↓↓

Venas interlobares Venas interlobares ↓↓

Venas renalesVenas renales

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Figure 26-3 Section of the human kidney showing the major vessels that supply the blood flow to the kidney and schematic of the microcirculation of each nephron.


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La nefrona, unidad funcional del La nefrona, unidad funcional del riñónriñón

Cada riñón contiene 1 millón nefronas Cada riñón contiene 1 millón nefronas No se pueden formar nefronas nuevas. No se pueden formar nefronas nuevas. Después de 40 años de edad el numero Después de 40 años de edad el numero

de nefronas disminuye en 1% / año.de nefronas disminuye en 1% / año. Cada nefrona consta de dos partes:Cada nefrona consta de dos partes:

El El gloméruloglomérulo = capilares renales + capsula = capilares renales + capsula de Bowman; función principal = de Bowman; función principal = filtraciónfiltración

El El tubulo renaltubulo renal donde se forma la orina donde se forma la orina definitiva mediante la definitiva mediante la reabsorción y reabsorción y secreciónsecreción..

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Figure 26-4 Basic tubular segments of the nephron. The relative lengths of the different tubular segments are not drawn to scale.


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Glomérulo renalGlomérulo renal Se encuentra en la corteza renal Se encuentra en la corteza renal Rodeado por la Rodeado por la capsula Bowmancapsula Bowman.. Formado de Formado de capilares glomerularescapilares glomerulares que se que se

ramifican y anastomosan entre si y tienen ramifican y anastomosan entre si y tienen una alta presión hidrostática (60 mm Hg). una alta presión hidrostática (60 mm Hg).

Tubulo proximalTubulo proximal Se encuentra en la corteza renal. Se encuentra en la corteza renal. Recibe el liquido de filtración de la Recibe el liquido de filtración de la

capsula de Bowman capsula de Bowman

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La asa de HenleLa asa de Henle Desciende hasta la medula renal.Desciende hasta la medula renal. Recibe el liquido tubular procedente del Recibe el liquido tubular procedente del

tubulo proximaltubulo proximal Cada asa es formada por una rama Cada asa es formada por una rama

descendente y una rama ascendente.descendente y una rama ascendente. Las paredes de la rama descendente y la Las paredes de la rama descendente y la

parte inferior de la rama ascendente son muy parte inferior de la rama ascendente son muy delgadas delgadas

La rama ascendente que retrocede La rama ascendente que retrocede parcialmente en la corteza, tiene paredes parcialmente en la corteza, tiene paredes muy gruesas.muy gruesas.

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Tubulo distalTubulo distal Se encuentra en la corteza renal Se encuentra en la corteza renal Recibe el liquido tubular de el asa de HenleRecibe el liquido tubular de el asa de Henle Se continua con el Se continua con el tubulo de conexióntubulo de conexión

tubulo colector corticaltubulo colector cortical conducto colector conducto colector corticalcortical..

Conducto colector medularConducto colector medular Formado por las partes iniciales de 8-10 Formado por las partes iniciales de 8-10

conductos colectores corticalesconductos colectores corticales Los conductos colectores medulares Los conductos colectores medulares

confluyen para formar cada vez conductores confluyen para formar cada vez conductores mayores que se abren por las papilas renales mayores que se abren por las papilas renales en la pelvis renal. en la pelvis renal.

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Nefronas corticales e Nefronas corticales e yuxtamedularesyuxtamedulares

Las nefronas de la parte cortical del Las nefronas de la parte cortical del riñón, riñón, nefronas corticalesnefronas corticales tienen una tienen una ansa Henle corta. ansa Henle corta.

Alrededor de 20-30% de las nefronas Alrededor de 20-30% de las nefronas son son yuxtamedularesyuxtamedulares y tienen asas de y tienen asas de Henle largas, que penetran Henle largas, que penetran profundamente dentro de la medula.profundamente dentro de la medula.

La red capilar peritubular es mucho La red capilar peritubular es mucho mas larga en las neuronas mas larga en las neuronas yuxtamedulares formando los yuxtamedulares formando los vasos vasos rectosrectos..

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Figure 26-5 Schematic of relations between blood vessels and tubular structures and differences between cortical and juxtamedullary nephrons.


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Formación de la orinaFormación de la orina

La formación de la orina resulta de 3 La formación de la orina resulta de 3 procesos fundamentales: procesos fundamentales:

1.1. Filtración glomerularFiltración glomerular, ,

2.2. Reabsorción Reabsorción de sustancias desde la de sustancias desde la orina en la sangre orina en la sangre

3.3. SecreciónSecreción de sustancias de la de sustancias de la sangre en la orina.sangre en la orina.

Excreción urinaria = Filtración - Excreción urinaria = Filtración - Reabsorción + SecreciónReabsorción + Secreción

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Figure 26-8 Basic kidney processes that determine the composition of the urine. Urinary excretion rate of a substance is equal to the rate at which the substance is filtered minus its reabsorption rate plus the rate at which

it is secreted from the peritubular capillary blood into the tubules.Downloaded from: StudentConsult (on 16 November 2006 10:10 PM)

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Formación de la orinaFormación de la orina

1.1. Algunas sustancias se filtran pero no se Algunas sustancias se filtran pero no se reabsorben ni se secretan (la reabsorben ni se secretan (la creatinina);creatinina);

2.2. Otras sustancias filtran y después se Otras sustancias filtran y después se reabsorben parcialmente (la mayor parte reabsorben parcialmente (la mayor parte de los electrólitos).de los electrólitos).

3.3. Hay sustancias que después de filtrarse Hay sustancias que después de filtrarse en gran cantidades se reabsorben en gran cantidades se reabsorben completamente (glucosa y aminoácidos).completamente (glucosa y aminoácidos).

4.4. Finalmente, hay sustancias que filtran Finalmente, hay sustancias que filtran poco pero son eliminadas casi poco pero son eliminadas casi completamente de la sangre por el completamente de la sangre por el proceso de secreción (acido proceso de secreción (acido paraminohipurico paraminohipurico ==PAH). PAH).

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Figure 26-9 Renal handling of four hypothetical substances. A, The substance is freely filtered but not reabsorbed. B, The substance is freely filtered, but part of the filtered load is reabsorbed back in the blood. C, The substance is freely filtered but is not excreted in the urine because all the filtered substance is reabsorbed from the

tubules into the blood. D, The substance is freely filtered and is not reabsorbed but is secreted from the peritubular capillary blood into the renal tubules.Downloaded from: StudentConsult (on 16 November 2006 10:10 PM)

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Formación de la orinaFormación de la orina El proceso de reabsorción es mucho mas El proceso de reabsorción es mucho mas

importante que el proceso de secreción. importante que el proceso de secreción. El proceso de secreción interviene El proceso de secreción interviene

especialmente en la eliminación del Kespecialmente en la eliminación del K++ y y de los Hde los H++. .

Las substancias de catabolismo, que Las substancias de catabolismo, que tienen ser eliminadas del cuerpo se tienen ser eliminadas del cuerpo se reabsorben poco (ácido úrico, urea, reabsorben poco (ácido úrico, urea, creatinina).creatinina).

Los iones de sodio, cloruro, bicarbonato Los iones de sodio, cloruro, bicarbonato se reabsorben intensamente pero se se reabsorben intensamente pero se filtran también en cantidades muy altas. filtran también en cantidades muy altas.

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La filtración glomerularLa filtración glomerular

El filtrado glomerularEl filtrado glomerular resulta de la filtración de los líquidos de resulta de la filtración de los líquidos de

la sangre dentro de la capsula Bowman. la sangre dentro de la capsula Bowman. tiene una composición idéntica con el tiene una composición idéntica con el

plasma exceptuando las proteínas. plasma exceptuando las proteínas. no contiene normalmente células de la no contiene normalmente células de la

sangre sangre la concentración del Cala concentración del Ca22++ y de los ácidos y de los ácidos

grasos es mas reducida en el filtrado grasos es mas reducida en el filtrado glomerular que en la sangre.glomerular que en la sangre.

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La magnitud del filtrado La magnitud del filtrado glomerular depende de:glomerular depende de:

el equilibrio de las el equilibrio de las fuerzas Starlingfuerzas Starling (presión hidrostática y (presión hidrostática y coloidosmotica) a través de la coloidosmotica) a través de la membrana glomerular membrana glomerular

el el coeficiente de filtracióncoeficiente de filtración (permeabilidad de la pared capilar (permeabilidad de la pared capilar para una sustancia especifica).para una sustancia especifica).

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El filtrado glomerular es de 125 El filtrado glomerular es de 125 ml/min. o 180 l/día. ml/min. o 180 l/día.

La fracción del flujo plasmático La fracción del flujo plasmático renal que filtra cada minuto es de renal que filtra cada minuto es de 20 %.20 %.

Fracción de filtración = Filtrado Fracción de filtración = Filtrado glomerular / Flujo plasmático renal glomerular / Flujo plasmático renal

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La barrera de filtración renalLa barrera de filtración renal

Barrera de filtración renal = Barrera de filtración renal = endotelio capilar + membrana basal endotelio capilar + membrana basal del endotelio + células epiteliales del endotelio + células epiteliales (podocitos),(podocitos), que rodean la que rodean la superficie externa de la membrana superficie externa de la membrana basal. basal.

FenestraeFenestrae = orificios de alto = orificios de alto diámetro en el endotelio capilar que diámetro en el endotelio capilar que dejan pasar fácilmente moléculas dejan pasar fácilmente moléculas grandes como las proteínas. grandes como las proteínas.

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La membrana basalLa membrana basal capilar es capilar es continua, tiene una permeabilidad continua, tiene una permeabilidad baja y no permite el paso de las baja y no permite el paso de las proteínas. proteínas.

Poros de rendijaPoros de rendija = delimitados entre = delimitados entre las expansiones (las expansiones (podocitospodocitos) de las ) de las células del epitelio que rodean los células del epitelio que rodean los capilares.capilares.

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Figure 26-10 A, Basic ultrastructure of the glomerular capillaries. B, Cross section of the glomerular capillary membrane and its major components: capillary endothelium, basement membrane, and epithelium (podocytes).


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Un otro factor que limita la Un otro factor que limita la filtración es la filtración es la carga eléctricacarga eléctrica de de las sustancias que difunden. las sustancias que difunden.

Las substancias cargadas Las substancias cargadas negativamente difunden con negativamente difunden con mayor dificultad debido a la mayor dificultad debido a la carga eléctrica idéntica de los carga eléctrica idéntica de los proteoglucanos de la membrana proteoglucanos de la membrana basal.basal.

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La capacidad de los solutos para La capacidad de los solutos para filtrarse depende de su filtrarse depende de su tamaño tamaño molecularmolecular y de su y de su carga carga eléctricaeléctrica. .

En general, las grandes En general, las grandes moléculas cargadas negativas moléculas cargadas negativas se filtran con mayor dificultad se filtran con mayor dificultad que las moléculas del mismo que las moléculas del mismo tamaño pero cargadas positivas. tamaño pero cargadas positivas.

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Figure 26-11 Effect of size and electrical charge of dextran on its filterability by the glomerular capillaries. A value of 1.0 indicates that the substance is filtered as freely as water, whereas a value of 0 indicates that it is not

filtered. Dextrans are polysaccharides that can be manufactured as neutral molecules or with negative or positive charges and with varying molecular weights.


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Determinantes de la tasa de Determinantes de la tasa de filtración glomerularfiltración glomerular

Filtración glomerular = KFiltración glomerular = Kff x Presión x Presión de filtración finalde filtración final

Presión de filtración finalPresión de filtración final = suma de = suma de las fuerzas hidrostáticas y las fuerzas hidrostáticas y coloidosmoticas que actúan sobre la coloidosmoticas que actúan sobre la membrana glomerular. membrana glomerular.

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Fuerzas Starling en los Fuerzas Starling en los capilares renalescapilares renales

1.1. Presión hidrostática glomerular (PG)Presión hidrostática glomerular (PG); ; favorece la filtración; valor = 60 mm Hg.favorece la filtración; valor = 60 mm Hg.

2.2. Presión hidrostática en la capsula Bowman Presión hidrostática en la capsula Bowman (PB)(PB) se opone a la filtración; valor = 18 mm se opone a la filtración; valor = 18 mm Hg.Hg.

3.3. Presión coloidosmotica plasmática (Presión coloidosmotica plasmática ( G) G) que que se opone a la filtración; valor = 32 mm Hg.se opone a la filtración; valor = 32 mm Hg.

4.4. Presión coloidosmotica en la cápsula de Presión coloidosmotica en la cápsula de Bowman (Bowman (B)B) que favorece la filtración. La que favorece la filtración. La concentración de las proteínas en el filtrado concentración de las proteínas en el filtrado glomerular es tan baja que la glomerular es tan baja que la B se puede B se puede considerar nula.considerar nula.

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Figure 26-12 Summary of forces causing filtration by the glomerular capillaries. The values shown are estimates for healthy humans.


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Presión de filtración final = 60 - 18 - 32 = Presión de filtración final = 60 - 18 - 32 = 10 mm Hg10 mm Hg

Filtración glomerular = KFiltración glomerular = Kff x (PG - PB - x (PG - PB - G ) G )Coeficiente de filtración capilar glomerular Coeficiente de filtración capilar glomerular

((KKff)) KKff = es el producto de la conductividad = es el producto de la conductividad

hidráulica y de la superficie de los hidráulica y de la superficie de los capilares glomerulares. No se puede medir capilares glomerulares. No se puede medir sino se calcula dividiendo la tasa de sino se calcula dividiendo la tasa de filtración glomerular por la presión de filtración glomerular por la presión de filtración final:filtración final:

KKff = FG / Presión de filtración final = FG / Presión de filtración final

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El FG en los dos riñones es de 125 El FG en los dos riñones es de 125 ml/min. y la presión de filtración final ml/min. y la presión de filtración final es de 10 mm Hg es de 10 mm Hg K Kff = 12.5 = 12.5 ml/min./mm Hg ml/min./mm Hg

En varias enfermedades (diabetes En varias enfermedades (diabetes melitus o hipertensión arterial crónica) melitus o hipertensión arterial crónica) el grosor de la membrana basal capilar el grosor de la membrana basal capilar glomerular aumenta, lo que disminuye glomerular aumenta, lo que disminuye su conductividad hidráulica y el Ksu conductividad hidráulica y el Kf f ..

En otras enfermedades, el numero de En otras enfermedades, el numero de capilares disminuye, lo que disminuye capilares disminuye, lo que disminuye el Kel Kff. En ambas situaciones hay un . En ambas situaciones hay un decremento de la filtración glomerular.decremento de la filtración glomerular.

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Presión en la capsula BowmanPresión en la capsula Bowman

La presión hidrostática en la capsula La presión hidrostática en la capsula Bowman es de 18 mm Hg. Bowman es de 18 mm Hg.

El aumento de esta presión (en El aumento de esta presión (en obstrucciones de las vías urinarias) obstrucciones de las vías urinarias) disminuye la filtración glomerular. disminuye la filtración glomerular.

La obstrucción de las vías urinarias La obstrucción de las vías urinarias sucede frecuentemente por la sucede frecuentemente por la precipitación de calcio o de ácido precipitación de calcio o de ácido úrico que puede dar lugar a úrico que puede dar lugar a “piedras” que se alojan en las vías “piedras” que se alojan en las vías urinarias.urinarias.

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Presión coloidosmotica en los Presión coloidosmotica en los capilares glomerularescapilares glomerulares

Cuando la sangre pasa a través de los Cuando la sangre pasa a través de los capilares glomerulares, la concentración capilares glomerulares, la concentración de las proteínas plasmáticas aumenta en de las proteínas plasmáticas aumenta en un 20 % debido a la filtración glomerular un 20 % debido a la filtración glomerular (una quinta parte de los líquidos (una quinta parte de los líquidos plasmáticos salen en la capsula Bowman plasmáticos salen en la capsula Bowman en esta región).en esta región).

Si la presión coloidosmotica del plasma Si la presión coloidosmotica del plasma es de 28 mm Hg, entonces en el extremo es de 28 mm Hg, entonces en el extremo eferente de los capilares glomerulares eferente de los capilares glomerulares este valor aumentara hasta 36 mm Hg.este valor aumentara hasta 36 mm Hg.

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Si aumenta la Si aumenta la fracción de filtración fracción de filtración (Filtrado Glomerular/Flujo (Filtrado Glomerular/Flujo Plasmático Renal)Plasmático Renal) la concentración la concentración de las proteínas plasmáticas en los de las proteínas plasmáticas en los capilares glomerulares aumenta capilares glomerulares aumenta también. también.

El aumento de la fracción de El aumento de la fracción de filtración se puede realizar por el filtración se puede realizar por el aumento de la filtración glomerular aumento de la filtración glomerular o por la disminución del flujo o por la disminución del flujo plasmático. plasmático.

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↓ ↓ Flujo plasmático renal Flujo plasmático renal

↑ ↑ Fracción de filtración Fracción de filtración

↑ ↑ Concentración proteínas plasmáticas Concentración proteínas plasmáticas

↑ ↑ Presión coloidosmotica del plasmaPresión coloidosmotica del plasma

↓ ↓ Filtración glomerularFiltración glomerular

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↑ ↑ Flujo plasmático renalFlujo plasmático renal

Menor aumento de la presión Menor aumento de la presión

coloidosmatica plasmática en los coloidosmatica plasmática en los capilares glomerulares capilares glomerulares

Menor efecto inhibitorio de la Menor efecto inhibitorio de la presión coloidosmotica capilar presión coloidosmotica capilar sobre la filtración glomerular. sobre la filtración glomerular.

39


El aumento del flujo plasmático renal, El aumento del flujo plasmático renal, aun cuando la presión hidrostática aun cuando la presión hidrostática capilar glomerular se mantiene capilar glomerular se mantiene constante, tiende a elevar la filtración constante, tiende a elevar la filtración glomerular, mientras que el descenso glomerular, mientras que el descenso del flujo plasmático renal tiende a del flujo plasmático renal tiende a disminuir la filtración glomerular. disminuir la filtración glomerular.

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Figure 26-13 Increase in colloid osmotic pressure in plasma flowing through the glomerular capillary. Normally, about one fifth of the fluid in the glomerular capillaries filters into Bowman's capsule, thereby concentrating the

plasma proteins that are not filtered. Increases in the filtration fraction (glomerular filtration rate/renal plasma flow) increase the rate at which the plasma colloid osmotic pressure rises along the glomerular capillary; decreases in

the filtration fraction have the opposite effect.


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Presión hidrostática Presión hidrostática glomerularglomerular

La presión hidrostática en los capilares La presión hidrostática en los capilares glomerulares renales es de 60 mm Hgglomerulares renales es de 60 mm Hg

Si la presión hidrostática glomerular Si la presión hidrostática glomerular aumenta, la filtración glomerular aumenta, la filtración glomerular aumenta tambiénaumenta también

La presión hidrostática glomerular La presión hidrostática glomerular depende de tres factores: depende de tres factores: 1.1. la resistencia en la arteriola aferente, la resistencia en la arteriola aferente,

2.2. la resistencia en la arteriola eferente. la resistencia en la arteriola eferente.

3.3. la presión arterial sistémicala presión arterial sistémica

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↑ ↑ Presión arterial Presión arterial sistémica sistémica

↑ ↑ Presión Presión hidrostática hidrostática glomerular glomerular

↑ ↑ Filtración Filtración glomerular. glomerular.

Vasoconstricción Vasoconstricción arteriolas arteriolas aferentesaferentes

↓ ↓ Presión Presión hidrostática hidrostática glomerular glomerular

↓ ↓ Filtración Filtración glomerular glomerular

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Vasodilatación Vasodilatación arteriolas arteriolas aferentes aferentes

↑ ↑ Presión Presión hidrostática hidrostática glomerularglomerular

↑ ↑ Filtración Filtración glomerular. glomerular.

Vasoconstricción Vasoconstricción moderada moderada

arteriola eferente arteriola eferente

↑ ↑ Presión Presión hidrostática hidrostática glomerular glomerular

↑ ↑ Filtración Filtración

glomerularglomerular

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Vasoconstricción Vasoconstricción intensa en la intensa en la

arteriola eferente arteriola eferente

↑ ↑ Filtración glomerular Filtración glomerular

↑ ↑ Concentración Concentración proteínas proteínas

plasmáticasplasmáticas

↑ ↑ Presión Presión coloidosmotica coloidosmotica

plasmática plasmática

↓ ↓ Filtración glomerular.Filtración glomerular.

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Figure 26-14 Effect of change in afferent arteriolar resistance or efferent arteriolar resistance on glomerular filtration rate and renal blood flow.


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FLUJO SANGUÍNEO RENALFLUJO SANGUÍNEO RENAL Valor normalValor normal = 1200 ml/min. (21% del gasto cardiaco ) o 360 = 1200 ml/min. (21% del gasto cardiaco ) o 360

ml/min./100 g tejido renal (el mas alto del organismo).ml/min./100 g tejido renal (el mas alto del organismo).

Determinantes del flujo sanguíneo renalDeterminantes del flujo sanguíneo renal

Presión arteria renal - presión vena Presión arteria renal - presión vena renalrenal

Riego sanguíneo renalRiego sanguíneo renal = = --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Resistencia vascular renal Resistencia vascular renal totaltotal

La presión en la arteria renal es igual a la presión arterial La presión en la arteria renal es igual a la presión arterial sistémica sistémica

La presión en la vena renal es de 3-4 mm Hg. La presión en la vena renal es de 3-4 mm Hg. La resistencia en la arteria renal = suma de la resistencia en La resistencia en la arteria renal = suma de la resistencia en

las arterias, arteriolas y venas renales. las arterias, arteriolas y venas renales. 47

Regulación de la filtración Regulación de la filtración glomerularglomerular

La tasa de la filtración glomerular depende La tasa de la filtración glomerular depende de:de: la presión hidrostática capilar glomerular la presión hidrostática capilar glomerular la presión coloidosmotica plasmática glomerular.la presión coloidosmotica plasmática glomerular.

La presión hidrostática glomerular es La presión hidrostática glomerular es influenciada por la el sistema nervioso influenciada por la el sistema nervioso simpático, hormonas y los sistemas de simpático, hormonas y los sistemas de retroalimentación renales.retroalimentación renales.

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Sistema nervioso simpático y el Sistema nervioso simpático y el filtrado glomerularfiltrado glomerular

Estimulación Estimulación intensaintensa del sistema del sistema nervioso simpático nervioso simpático

Constricción de las arteriolas Constricción de las arteriolas aferentes y eferentes renales aferentes y eferentes renales

↓ ↓ Filtración glomerularFiltración glomerular

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Regulación hormonal de la Regulación hormonal de la filtración glomerularfiltración glomerular

La noradrenalina , adrenalina y La noradrenalina , adrenalina y endotelinaendotelina producen vasoconstricción producen vasoconstricción renal y disminuyen la filtración renal y disminuyen la filtración glomerular. glomerular. La La adrenalinaadrenalina se libera desde las glándulas se libera desde las glándulas

medulas suprarrenales durante la medulas suprarrenales durante la estimulación del sistema simpático. estimulación del sistema simpático.

LaLa endotelinaendotelina - se libera desde el endotelio - se libera desde el endotelio vascular lesionado; vascular lesionado;

La liberación de la endotelina aumenta en la La liberación de la endotelina aumenta en la toxemia del embarazo, insuficiencia renal aguda y toxemia del embarazo, insuficiencia renal aguda y la hiperazotemia crónica.la hiperazotemia crónica.

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La angiotensina IILa angiotensina II Se sintetiza cuando disminuye la presión Se sintetiza cuando disminuye la presión

arterial media;arterial media; Produce la constricción de las arteriolas Produce la constricción de las arteriolas

eferentes eferentes ↑ resistencia renal ↑ resistencia renal ↓ flujo ↓ flujo sanguíneo renal sanguíneo renal ↓ filtración ↓ filtración glomerular. glomerular.

Previene la perdida de líquidos del Previene la perdida de líquidos del organismo y favorece el aumento de la organismo y favorece el aumento de la reabsorción tubular de sodio y agua reabsorción tubular de sodio y agua ↑ ↑ volumen sanguíneo volumen sanguíneo ++ ↑ presión arterial. ↑ presión arterial.

51


El oxido nítricoEl oxido nítrico Proviene del endotelio Proviene del endotelio Disminuye la resistencia vascular renal.Disminuye la resistencia vascular renal. El papel del oxido nítrico a nivel renal es El papel del oxido nítrico a nivel renal es

de limitar las acciones vasoconstrictoras de limitar las acciones vasoconstrictoras del sistema simpático y de la del sistema simpático y de la angiotensina.angiotensina.

Los fármacos que inhiben la formación del Los fármacos que inhiben la formación del oxido nítrico aumentan la resistencia oxido nítrico aumentan la resistencia vascular renal y disminuyen la filtración vascular renal y disminuyen la filtración glomerular. glomerular.

52


Otros vasodilatadores renales son Otros vasodilatadores renales son la la bradicinina bradicinina y las y las prostaglandinas PGEprostaglandinas PGE22 y y PGIPGI22. .

Estas sustancias amortiguan el Estas sustancias amortiguan el efecto vasoconstrictor de la efecto vasoconstrictor de la angiotensina II y del sistema angiotensina II y del sistema nervioso simpático.nervioso simpático.

53

Autorregulación de la filtración Autorregulación de la filtración glomerular y del riego sanguíneo glomerular y del riego sanguíneo

renalrenal Los mecanismos de autorregulación son Los mecanismos de autorregulación son

intrínsecos (funcionan en los riñones intrínsecos (funcionan en los riñones extraídos del cuerpo y perfundidos con extraídos del cuerpo y perfundidos con sangre). sangre).

La función de la autorregulación renal es de La función de la autorregulación renal es de mantener constante la filtración glomerular mantener constante la filtración glomerular cuando fluctúa la presión arterial cuando fluctúa la presión arterial control control exacto de la excreción del agua y de solutos. exacto de la excreción del agua y de solutos.

Debido a la autorregulación, la tasa de Debido a la autorregulación, la tasa de filtración glomerular cambia poco si la filtración glomerular cambia poco si la presión arterial varia entre 75 mm y 160 presión arterial varia entre 75 mm y 160 mm Hg.mm Hg.

54

Importancia de la Importancia de la autorregulaciónautorregulación

La autorregulación renal impide cambios La autorregulación renal impide cambios importantes de la filtración glomerular importantes de la filtración glomerular cuando aumenta o disminuye presión cuando aumenta o disminuye presión arterial. arterial.

Cuando la filtración glomerular aumenta Cuando la filtración glomerular aumenta hay un aumento proporcional de la hay un aumento proporcional de la reabsorción tubular fenómeno denominado reabsorción tubular fenómeno denominado equilibrio glomérulo - tubularequilibrio glomérulo - tubular..

Aumentos importantes de la presión Aumentos importantes de la presión arterial producen, un aumento arterial producen, un aumento significativo de la diuresis fenómeno significativo de la diuresis fenómeno llamado llamado diuresis por presióndiuresis por presión o o natriuresis natriuresis por presiónpor presión..

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Figure 26-16 Autoregulation of renal blood flow and glomerular filtration rate but lack of autoregulation of urine flow during changes in renal arterial pressure.


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El mecanismo de El mecanismo de retroalimentación retroalimentación tubuloglomerulartubuloglomerular

Las células de la macula densa Las células de la macula densa son sensibles a cambios en: son sensibles a cambios en: el volumen de la orina en el tubulo el volumen de la orina en el tubulo

distal distal la concentración de NaCl en la orina la concentración de NaCl en la orina

58

Tasa Filtración GlomerularTasa Filtración Glomerular

Reabsorción NaCl en la asa Henle (porción Reabsorción NaCl en la asa Henle (porción ascendente gruesa)ascendente gruesa)

[NaCl] en la orina[NaCl] en la orina

Estimulación macula densaEstimulación macula densa

Resistencia aa aferenteResistencia aa aferente Liberación de Liberación de reninarenina

Angiotensina IIAngiotensina II

Constricción aa Constricción aa

eferenteeferente

Presión capilares glomerularesPresión capilares glomerulares

Tasa Filtración GlomerularTasa Filtración Glomerular 59


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El mecanismo de El mecanismo de retroalimentación retroalimentación tubuloglomerulartubuloglomerular

Por la acción de este mecanismo, el Por la acción de este mecanismo, el volumen del filtrado glomerular cambia volumen del filtrado glomerular cambia muy poco por variaciones de la presión muy poco por variaciones de la presión arterial media entre 70 y 160 mm Hg. arterial media entre 70 y 160 mm Hg.

Si en una persona con hipertensión Si en una persona con hipertensión arterial por estenosis de la arteria renal arterial por estenosis de la arteria renal se administran bloqueadores de la se administran bloqueadores de la enzima convertidora, se produce un enzima convertidora, se produce un decremento drástico de la filtración decremento drástico de la filtración glomerular que puede producir una glomerular que puede producir una insuficiencia renal aguda.insuficiencia renal aguda.

61

Autorregulación miogena del flujo Autorregulación miogena del flujo sanguíneo renal y del filtrado sanguíneo renal y del filtrado


Mecanismo miogenoMecanismo miogeno = constricción del = constricción del músculo liso arterial cuando aumenta músculo liso arterial cuando aumenta de la presión arterial. de la presión arterial.

Este mecanismo funciona Este mecanismo funciona especialmente en las arterias pequeñas especialmente en las arterias pequeñas y se debe a una mayor entrada de los y se debe a una mayor entrada de los iones de calcio dentro de las células iones de calcio dentro de las células musculares lisas distendidas.musculares lisas distendidas.

62

Factores que aumentan el flujo Factores que aumentan el flujo sanguíneo renal y el FG -sanguíneo renal y el FG - ingesta de ingesta de

proteínasproteínas Ingesta elevada en proteínas Ingesta elevada en proteínas

↑ ↑ Concentración de aminoácidos en la sangreConcentración de aminoácidos en la sangre

↑ ↑ Filtración renal de los aminoácidos Filtración renal de los aminoácidos

↑ ↑ Reabsorción renal de los aminoácidos + Reabsorción renal de los aminoácidos + NaNa++

↓ ↓ [ Na[ Na++] en la orina] en la orina

Activación del mecanismo de retroalimentación tubulo-Activación del mecanismo de retroalimentación tubulo-


↑ ↑ Flujo sanguíneo renalFlujo sanguíneo renal

↑ ↑ Tasa filtración glomerularTasa filtración glomerular63

Factores que aumentan el flujo Factores que aumentan el flujo sanguíneo renal y el FG -sanguíneo renal y el FG - ingesta de ingesta de

glucosaglucosa Ingesta elevada en glucosa Ingesta elevada en glucosa

↑ ↑ GlucemiaGlucemia

↑ ↑ Filtración renal de la glucosa Filtración renal de la glucosa

↑ ↑ Reabsorción renal de la glucosa + Reabsorción renal de la glucosa + NaNa++

↓ ↓ [Na[Na++] en la orina] en la orina

Activación del mecanismo de retroalimentacion tubulo-Activación del mecanismo de retroalimentacion tubulo-


↑ ↑ Flujo sanguíneo renalFlujo sanguíneo renal

↑ ↑ Tasa filtración glomerularTasa filtración glomerular64

Factores queFactores que disminuyendisminuyen el flujo sanguíneo el flujo sanguíneo renal y el Filtrado Glomerularrenal y el Filtrado Glomerular

Lesiones renales, intoxicaciones metales Lesiones renales, intoxicaciones metales pesados, tetraciclinaspesados, tetraciclinas

↑ ↑ [Na[Na++] liquido tubular] liquido tubular

Inactivación mecanismo macula densaInactivación mecanismo macula densa

↑ ↑ Resistencia vascular renalResistencia vascular renal

↓ ↓ Flujo sanguíneo renalFlujo sanguíneo renal

↓ ↓ Tasa filtración glomerularTasa filtración glomerular

↑ ↑ Reabsorción NaReabsorción Na++

65

La reabsorción tubularLa reabsorción tubular Es un proceso activo y muy selectivoEs un proceso activo y muy selectivo. .

La glucosa y los aminoácidosLa glucosa y los aminoácidos se se reabsorben completamente en los reabsorben completamente en los tubulos renales y no aparecen en la tubulos renales y no aparecen en la orina definitiva.orina definitiva.

LosLos ionesiones que se filtran (Na que se filtran (Na++, Cl, Cl--, HCO, HCO33--) )

se reabsorben en su mayor parte. Sus se reabsorben en su mayor parte. Sus tasas de reabsorción dependen de sus tasas de reabsorción dependen de sus concentraciones plasmáticas. concentraciones plasmáticas.

LosLos productos de desechoproductos de desecho (urea, (urea, creatinina) se reabsorben mal y se creatinina) se reabsorben mal y se eliminan en su mayor parte por la orina eliminan en su mayor parte por la orina definitiva . definitiva .

66

Mecanismos pasivos e activos de Mecanismos pasivos e activos de reabsorción tubularreabsorción tubular

La reabsorción renal de una La reabsorción renal de una sustancia supone su paso del tubulo sustancia supone su paso del tubulo renal en el intersticio y del renal en el intersticio y del intersticio en el capilar sanguíneo intersticio en el capilar sanguíneo peritubular. peritubular.

El transporte de varias sustancias en El transporte de varias sustancias en el intersticio y en el capilar puede el intersticio y en el capilar puede ser ser activoactivo o o pasivopasivo, mientras que las , mientras que las vías de transporte pueden ser vías de transporte pueden ser transcelularestranscelulares o o paracelularesparacelulares..

67

Transporte activoTransporte activo Se realiza en contra de un gradiente de Se realiza en contra de un gradiente de

concentración o eléctrico y necesita energía. concentración o eléctrico y necesita energía.

El transporte activo primarioEl transporte activo primario usa directamente la energía que resulta de usa directamente la energía que resulta de

la hidrólisis del ATP (ATP-asa de sodio y la hidrólisis del ATP (ATP-asa de sodio y potasio)potasio)

El transporte activo secundarioEl transporte activo secundario usa indirectamente a una fuente de energía, usa indirectamente a una fuente de energía,

como un gradiente iónico (la reabsorción de como un gradiente iónico (la reabsorción de la glucosa en el tubulo proximal).la glucosa en el tubulo proximal).

68

Transporte activoTransporte activo

La reabsorción renal del aguaLa reabsorción renal del agua Se realiza siempre de manera pasiva, por Se realiza siempre de manera pasiva, por

osmosisosmosis

La reabsorción renal de los solutosLa reabsorción renal de los solutos Se realiza a través de las células (Se realiza a través de las células (vía vía

transcelulartranscelular) a través de los espacios ) a través de los espacios intercelulares (intercelulares (vía paracelularvía paracelular). ).

El NaEl Na++ se desplaza por ambas vías, pero la se desplaza por ambas vías, pero la mayor parte del desplazamiento es mayor parte del desplazamiento es transcelular.transcelular.

El aguaEl agua se reabsorbe por vía se reabsorbe por vía paracelularparacelular en el en el tubulo proximal y tubulo proximal y transcelulartranscelular en el resto de la en el resto de la nefrona.nefrona.

69

Fuentes de energía para el Fuentes de energía para el transporte activotransporte activo

El transporte activo primario usa El transporte activo primario usa como fuente de energía la como fuente de energía la hidrólisis del ATP. hidrólisis del ATP.

Se conocen cuatro Se conocen cuatro transportadores primarios :transportadores primarios :

ATPasa NaATPasa Na++- K- K++ ATPasa de HATPasa de H++ ATPasa de HATPasa de H++ y K y K++

ATPasa de CaATPasa de Ca2+2+

71

La reabsorción renal del NaLa reabsorción renal del Na++

El NaEl Na++ se transporta por la ATPasa de se transporta por la ATPasa de NaNa++- K- K++, a través de la , a través de la membrana membrana basolateral,basolateral, del interior de las células del interior de las células del tubulo proximal, en el espacio del tubulo proximal, en el espacio intersticial intersticial

Simultáneamente , el KSimultáneamente , el K++ se transporta se transporta del espacio intersticial al interior de las del espacio intersticial al interior de las células tubulares. células tubulares.

Debido a la actividad de la ATPasa de Debido a la actividad de la ATPasa de NaNa++ y K y K++, las células tubulares tienen un , las células tubulares tienen un potencial membranal de -70 mV. potencial membranal de -70 mV.

72

La reabsorción renal del NaLa reabsorción renal del Na++

La concentración reducida del NaLa concentración reducida del Na++ dentro de las células tubulares (12 dentro de las células tubulares (12 mEq/L) favorece la difusión del mEq/L) favorece la difusión del NaNa++ del lumen tubular (142 mEq/L) del lumen tubular (142 mEq/L) al interior de las células tubulares.al interior de las células tubulares.

El mismo proceso es favorecido El mismo proceso es favorecido por la carga electronegativa del por la carga electronegativa del interior de las células tubulares interior de las células tubulares que atrae a los iones de Naque atrae a los iones de Na++. .

73

Reabsorción activa secundaria a Reabsorción activa secundaria a través de la membrana tubulartravés de la membrana tubular

En este tipo de transporte, dos o mas En este tipo de transporte, dos o mas substancias atraviesan la membrana substancias atraviesan la membrana fijándose a una molécula fijándose a una molécula transportadora.transportadora.

Cuando una sustancia difunde a favor Cuando una sustancia difunde a favor de su gradiente electroquímico (Nade su gradiente electroquímico (Na++ p. p. ej.), la energía liberada se usa para que ej.), la energía liberada se usa para que la otra sustancia (glucosa p. ej.) difunda la otra sustancia (glucosa p. ej.) difunda en contraen contra de su gradiente químico. de su gradiente químico.

Mediante el transporte activo Mediante el transporte activo secundario se reabsorben en el tubulo secundario se reabsorben en el tubulo proximal la proximal la glucosaglucosa y los y los aminoácidosaminoácidos..

75

Reabsorción activa secundaria a Reabsorción activa secundaria a través de la membrana tubulartravés de la membrana tubular

Una vez dentro de la célula, la glucosa y los Una vez dentro de la célula, la glucosa y los aminoácidos difunden en el espacio aminoácidos difunden en el espacio intersticial pericapilar debido a sus altas intersticial pericapilar debido a sus altas concentraciones. concentraciones.

El transporte de la glucosa y de los El transporte de la glucosa y de los aminoácidos NO usa directamente la aminoácidos NO usa directamente la energía procedente del ATP. Sin embargo el energía procedente del ATP. Sin embargo el gradiente de concentración del Nagradiente de concentración del Na++ resulta resulta de la ATPasa Na-K existente en la de la ATPasa Na-K existente en la membrana basolateral. membrana basolateral.

Los mecanismos de reabsorción activa Los mecanismos de reabsorción activa secundaria son suficientes para hacer secundaria son suficientes para hacer desaparecer toda la glucosa y todos los desaparecer toda la glucosa y todos los aminoácidos que existen en el liquido aminoácidos que existen en el liquido tubular.tubular.

76

Secreción activa secundaria en los Secreción activa secundaria en los tubulostubulos

En este tipo de transporte la energía que En este tipo de transporte la energía que resulta de la difusión de una sustancia a resulta de la difusión de una sustancia a favor de su gradiente electroquímico se favor de su gradiente electroquímico se usa por el transporte de una otra sustancia usa por el transporte de una otra sustancia en sentido opuesto y en contra de su en sentido opuesto y en contra de su gradiente electroquímico.gradiente electroquímico.

TTransporte retrogrado Naransporte retrogrado Na++ - H - H++ El NaEl Na++ difunde del liquido tubular en la célula difunde del liquido tubular en la célula

tubular, a favor de su gradiente de tubular, a favor de su gradiente de concentración concentración

La energía de difusión del NaLa energía de difusión del Na++ se usa para se usa para transportar los Htransportar los H+ + en sentido opuesto, de la en sentido opuesto, de la célula tubular en el liquido tubular.célula tubular en el liquido tubular.

Este tipo de transporte se realiza por una Este tipo de transporte se realiza por una proteína existente en el borde en cepillo de las proteína existente en el borde en cepillo de las células tubularescélulas tubulares..

77


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78

PinocitosisPinocitosis

Es un mecanismo de Es un mecanismo de transporte activotransporte activo Se utiliza para el transporte de Se utiliza para el transporte de moléculas moléculas

grandesgrandes En la nefrona funciona especialmente en En la nefrona funciona especialmente en

el el tubulo proximaltubulo proximal Las moléculas se unen al borde en cepillo Las moléculas se unen al borde en cepillo

y después esta parte de la membrana se y después esta parte de la membrana se invagina dentro de la célula, hasta que se invagina dentro de la célula, hasta que se separa completamente de ella y forma separa completamente de ella y forma una vesícula. una vesícula.

La proteína es después digerida y deja La proteína es después digerida y deja libres sus aminoácidos, los cuales pasan libres sus aminoácidos, los cuales pasan en el liquido intersticial pericapilar. en el liquido intersticial pericapilar.

79

Transporte máximo de las Transporte máximo de las substancias que se reabsorben de substancias que se reabsorben de

manera activamanera activa

Transporte máximoTransporte máximo = tasa máxima = tasa máxima de transporte activo de una de transporte activo de una sustancia sustancia

La limitación del transporte La limitación del transporte máximo se debe a la saturación del máximo se debe a la saturación del transportador con substrato. transportador con substrato.

80

Transporte máximo de la Transporte máximo de la glucosaglucosa

Normalmente la glucosa se Normalmente la glucosa se reabsorbe completamente en el reabsorbe completamente en el tubulo proximal y no aparece en la tubulo proximal y no aparece en la orina definitiva.orina definitiva.

En adultos el transporte máximo de En adultos el transporte máximo de la glucosa es de 320 mg/min., la glucosa es de 320 mg/min., mientras que la carga de glucosa es mientras que la carga de glucosa es de solo 125 mg/min.de solo 125 mg/min.

81

Transporte máximo de la Transporte máximo de la glucosaglucosa

Cuando la carga de glucosa supera la Cuando la carga de glucosa supera la capacidad máxima de transporte de la capacidad máxima de transporte de la misma, el exceso de glucosa que no se misma, el exceso de glucosa que no se puede acoplar al transportador se elimina a puede acoplar al transportador se elimina a través de la orina.través de la orina.

En personas normales, rara vez sucede que En personas normales, rara vez sucede que la carga de glucosa supere la capacidad de la carga de glucosa supere la capacidad de transporte máximo.transporte máximo.

Sin embargo en la Sin embargo en la diabetes mellitusdiabetes mellitus descompensado la glucemia puede llegar a descompensado la glucemia puede llegar a niveles muy altos que aumentan la carga de niveles muy altos que aumentan la carga de glucosa por encima de la capacidad de glucosa por encima de la capacidad de transporte máximo.transporte máximo.

82

Transporte renal activo y Transporte renal activo y pasivopasivo

Otras substancias que se reabsorben Otras substancias que se reabsorben activamente son los: fosfatos, sulfatos, activamente son los: fosfatos, sulfatos, uratos, lactatos. uratos, lactatos.

Sustancia que se secreta de manera Sustancia que se secreta de manera activa: el acido paraaminohipurico.activa: el acido paraaminohipurico.

Las substancias que se reabsorben de Las substancias que se reabsorben de manera pasiva:manera pasiva: No muestran transporte máximoNo muestran transporte máximo Su tasa de difusión depende de: Su tasa de difusión depende de:

1) el gradiente electroquímico de difusión,1) el gradiente electroquímico de difusión, 2) la permeabilidad de la membrana para la 2) la permeabilidad de la membrana para la

sustancia,sustancia, 3) el tiempo que permanece la sustancia en 3) el tiempo que permanece la sustancia en

contacto con la membrana de difusión.contacto con la membrana de difusión.84

La reabsorción pasiva del agua por La reabsorción pasiva del agua por osmosisosmosis

El desplazamiento del agua a través de El desplazamiento del agua a través de la membrana filtrante se hace por la membrana filtrante se hace por gradiente osmótico, en la misma gradiente osmótico, en la misma dirección que el desplazamiento de los dirección que el desplazamiento de los solutos.solutos.

La permeabilidad para agua de la varias La permeabilidad para agua de la varias partes de la nefrona es diferente: partes de la nefrona es diferente: muy grande en el tubulo proximal, muy grande en el tubulo proximal, ausente en la porción ascendente de el asa ausente en la porción ascendente de el asa

de Henle de Henle condicionada de la presencia de la hormona condicionada de la presencia de la hormona

ADH en el tubulo distal y colectorADH en el tubulo distal y colector El agua pude difundir tanto a través de El agua pude difundir tanto a través de

las hendiduras intercelulares como a las hendiduras intercelulares como a través de la membrana celular. través de la membrana celular. 85

Reabsorción del cloruro por Reabsorción del cloruro por difusión pasivadifusión pasiva

El transporte del ion de ClEl transporte del ion de Cl-- Esta acoplado con el transporte del NaEsta acoplado con el transporte del Na++ Se realiza por difusión pasiva, según Se realiza por difusión pasiva, según

gradientes eléctricos y de concentración.gradientes eléctricos y de concentración. Cuando el NaCuando el Na++se reabsorbe , deja en la orina se reabsorbe , deja en la orina

los iones de Cllos iones de Cl-- que dan un carga negativa a que dan un carga negativa a este compartimiento. este compartimiento.

Esto produce la reabsorción del ClEsto produce la reabsorción del Cl-- según su según su gradiente eléctrico por vía paracelular. gradiente eléctrico por vía paracelular.

Cuando el agua se reabsorbe por osmosis, Cuando el agua se reabsorbe por osmosis, siguiendo el movimiento del Nasiguiendo el movimiento del Na++, la , la concentración del Clconcentración del Cl-- en la orina aumenta lo en la orina aumenta lo que produce la reabsorción pasiva del ion.que produce la reabsorción pasiva del ion.

Los iones de ClLos iones de Cl-- se reabsorben también por se reabsorben también por transporte activo secundario en la parte transporte activo secundario en la parte ascendente gruesa de el asa de Henle.ascendente gruesa de el asa de Henle. 86

Reabsorción de la urea por Reabsorción de la urea por difusión pasivadifusión pasiva

La urea se reabsorbe de manera La urea se reabsorbe de manera pasiva pero en una cantidad menor pasiva pero en una cantidad menor que los iones Clque los iones Cl--..

Cuando el agua se reabsorbe por Cuando el agua se reabsorbe por osmosis aumenta la concentración osmosis aumenta la concentración tubular de la urea y se produce su tubular de la urea y se produce su reabsorción pasiva. reabsorción pasiva.

Solamente la mitad de la urea filtrada Solamente la mitad de la urea filtrada se reabsorbe.se reabsorbe.

La creatininaLa creatinina filtra libremente pero filtra libremente pero no se reabsorbe.no se reabsorbe.

87

Reabsorción en el tubulo Reabsorción en el tubulo proximalproximal

En la primera mitad del tubulo proximal En la primera mitad del tubulo proximal el Nael Na++ se reabsorbe junto con la glucosa se reabsorbe junto con la glucosa y los aminoácidos por co-transporte.y los aminoácidos por co-transporte.

En la segunda mitad del tubulo proximal En la segunda mitad del tubulo proximal el Nael Na++ se reabsorbe junto con el Cl se reabsorbe junto con el Cl--. .

La reabsorción del agua y electrolitos en La reabsorción del agua y electrolitos en el tubulo proximal se hace de manera el tubulo proximal se hace de manera proporcional proporcional orina isoosmotica a la orina isoosmotica a la salida del tubulo proximal.salida del tubulo proximal.

Reabsorción en el tubulo Reabsorción en el tubulo proximalproximal

El HCOEl HCO33-- y los aminoácidos se y los aminoácidos se

reabsorben con mayor rapidez que reabsorben con mayor rapidez que el agua y su concentración el agua y su concentración disminuye en la orina del tubulo disminuye en la orina del tubulo proximalproximal

La concentración de la creatinina La concentración de la creatinina y de la urea aumentan debido a su y de la urea aumentan debido a su mala reabsorción tubularmala reabsorción tubular

Secreción en el tubulo Secreción en el tubulo proximalproximal

El tubulo proximal secreta: ácidos y El tubulo proximal secreta: ácidos y bases orgánicas, sales biliares, bases orgánicas, sales biliares, oxalatos, uratos, catecolaminas, oxalatos, uratos, catecolaminas, penicilina, salicilatos, ácido penicilina, salicilatos, ácido paraaminohipurico. paraaminohipurico.

Estas mismas substancias filtran Estas mismas substancias filtran libremente y no se reabsorben, lo que libremente y no se reabsorben, lo que favorece su eliminación urinaria.favorece su eliminación urinaria.

Asa de HenleAsa de Henle

Formada de tres porciones: descendente Formada de tres porciones: descendente delgada, ascendente delgada, ascendente delgada, ascendente delgada, ascendente gruesagruesa

Las porciones descendente delgada y Las porciones descendente delgada y ascendente delgada tienen un epitelio :ascendente delgada tienen un epitelio : Sin borde en cepillo, Sin borde en cepillo, Con pocas mitocondrias Con pocas mitocondrias Con baja actividad metabólicaCon baja actividad metabólica

La parte descendente delgadaLa parte descendente delgada es muy es muy permeable al agua y menos permeable para los permeable al agua y menos permeable para los solutos, inclusivo sodio y urea. En esta región solutos, inclusivo sodio y urea. En esta región se reabsorbe el 20% del agua filtrada.se reabsorbe el 20% del agua filtrada.

La rama ascendenteLa rama ascendente del asa de Henle, tanto del asa de Henle, tanto delgada como gruesa, es impermeable al agua.delgada como gruesa, es impermeable al agua.

Asa de HenleAsa de Henle

La rama ascendente gruesa de el asa de HenleLa rama ascendente gruesa de el asa de Henle Contiene células epiteliales con borde en cepillo, Contiene células epiteliales con borde en cepillo,

muchas mitocondrias y alta actividad metabólica. muchas mitocondrias y alta actividad metabólica. Reabsorbe el 25% de las cargas de NaReabsorbe el 25% de las cargas de Na++, K, K++ y Cl y Cl--

filtradas. filtradas. Reabsorbe HCOReabsorbe HCO33

--, Ca, Ca2+2+, Mg , Mg 22++

La reabsorción del NaLa reabsorción del Na++ ocurre en conjunto con el ocurre en conjunto con el ClCl-- y el K y el K++ (mecanismo 1-Na (mecanismo 1-Na++, 2-Cl, 2-Cl--, 1-K, 1-K++))

Se secreta HSe secreta H++ y se reabsorbe Na y se reabsorbe Na++ por por contratransportecontratransporte

No se reabsorben ni el agua No se reabsorben ni el agua ni la urea ni la urea Debido a que solo los electrolitos se reabsorben, Debido a que solo los electrolitos se reabsorben,

la osmolaridad del liquido tubular disminuye la osmolaridad del liquido tubular disminuye hasta 100 mOsm/l (la orina es hipo-osmotica en hasta 100 mOsm/l (la orina es hipo-osmotica en este segmento).este segmento).

Tubulo distalTubulo distal

La primera mitad del tubulo distalLa primera mitad del tubulo distal tiene estructura y funciones similares tiene estructura y funciones similares

a las de la porción ascendente gruesa a las de la porción ascendente gruesa de el asa de Henle.de el asa de Henle.

forma la forma la macula densamacula densa del complejo del complejo juxtaglomerular.juxtaglomerular.

reabsorbe Nareabsorbe Na++, Cl, Cl--, K, K++

es impermeable a la urea y al aguaes impermeable a la urea y al agua se llama se llama porción diluyente del tubulo porción diluyente del tubulo

distaldistal

Tubulo distalTubulo distal y tubulo colector y tubulo colector corticalcortical

La segunda mitad del tubulo distal y La segunda mitad del tubulo distal y el tubulo colector corticalel tubulo colector cortical

Son impermeables para urea Son impermeables para urea La permeabilidad para el agua La permeabilidad para el agua

aumenta en la presencia de la aumenta en la presencia de la vasopresinavasopresina

Contienen 2 tipos de células: Contienen 2 tipos de células: principalesprincipales e e intercaladasintercaladas

Tubulo distal Tubulo distal y tubulo y tubulo colector corticalcolector cortical

Las células principalesLas células principales reabsorben Nareabsorben Na+ + y secretan Ky secretan K++ al al

interior de la luz tubular.interior de la luz tubular. la tasa de reabsorción del Nala tasa de reabsorción del Na++ es es

controlada por la controlada por la aldosteronaaldosterona.. la tasa de eliminación del Kla tasa de eliminación del K++ depende depende

de la aldosterona y de la de la aldosterona y de la concentración del Kconcentración del K++ en los líquidos en los líquidos corporales.corporales.

Las células intercaladasLas células intercaladas reabsorben Kreabsorben K++ y HCO y HCO33

-- y secretan Hy secretan H++ la secreción de Hla secreción de H++ depende de la ATP-asa de depende de la ATP-asa de

HH++. . el Hel H++ proviene del Hproviene del H22COCO33 sintetizado en las sintetizado en las

células intercaladas a partir de COcélulas intercaladas a partir de CO22 y H y H22O en la O en la presencia de la anhidrasa carbónica. Para cada presencia de la anhidrasa carbónica. Para cada HH++ secretado en la orina se reabsorbe un HCOsecretado en la orina se reabsorbe un HCO33

--.. La bomba de HLa bomba de H++ funciona en contra de un funciona en contra de un

gradiente de concentración de 1000/1gradiente de concentración de 1000/1

Tubulo distal Tubulo distal y tubulo y tubulo colector corticalcolector cortical

Conducto colector medularConducto colector medular

Reabsorbe <10% del agua y NaReabsorbe <10% del agua y Na++

Células del conducto medularCélulas del conducto medular Forma cúbicaForma cúbica Superficie lisaSuperficie lisa Pocas mitocondrias Pocas mitocondrias

Características funcionalesCaracterísticas funcionales Permeabilidad para agua dependiente Permeabilidad para agua dependiente

de ADHde ADH Alta permeabilidad para ureaAlta permeabilidad para urea Secreción HSecreción H++

Equilibrio tubulo-glomerularEquilibrio tubulo-glomerular

Representa el aumento de la reabsorción tubular Representa el aumento de la reabsorción tubular cuando aumenta la tasa de filtración glomerularcuando aumenta la tasa de filtración glomerular

Es una Es una propiedad intrínsecapropiedad intrínseca de la nefrona de la nefrona

FunciónFunción: impide que las porciones distales de la : impide que las porciones distales de la nefrona sufran sobrecarga cuando aumenta la FGnefrona sufran sobrecarga cuando aumenta la FG

En el equilibrio tubulo-glomerular se conserva el En el equilibrio tubulo-glomerular se conserva el porcentaje entre la tasa de filtración y la de porcentaje entre la tasa de filtración y la de reabsorciónreabsorción Filtración = 125 ml/min. Filtración = 125 ml/min. reabsorción = 81 ml/min. reabsorción = 81 ml/min.

(65%)(65%) Filtración = 150 ml/min. Filtración = 150 ml/min. reabsorción = 97 ml/min. reabsorción = 97 ml/min.

(65%)(65%)

Capilares peritubulares y la Capilares peritubulares y la reabsorción tubularreabsorción tubular

Presión hidrostáticaPresión hidrostática capilares peritubulares (Pc) = 13 mm Hg capilares peritubulares (Pc) = 13 mm Hg espacio intersticial (Psi) = 6 mm Hg.espacio intersticial (Psi) = 6 mm Hg.

Presión coloidosmoticaPresión coloidosmotica capilar (capilar (c) = 32 mm Hg, c) = 32 mm Hg, espacio intersticial (espacio intersticial (si) es de 15 mm Hgsi) es de 15 mm Hg

Presión neta de reabsorciónPresión neta de reabsorción = = Psi + Psi + c – Pc – c – Pc – si = si =

6 + 32– 13 – 15= 38 – 28 = 10 mm Hg6 + 32– 13 – 15= 38 – 28 = 10 mm Hg Reabsorción neta = KReabsorción neta = Kff x Presión de x Presión de

reabsorción netareabsorción neta


La presión hidrostática en los capilares La presión hidrostática en los capilares peritubulares (Pc)peritubulares (Pc)

Depende de la presión arterial sistémica y Depende de la presión arterial sistémica y de la resistencia en la arteriola aferente y de la resistencia en la arteriola aferente y eferenteeferente

↑ ↑ presión arterial presión arterial ↑ presión hidrostática ↑ presión hidrostática capilar peritubular capilar peritubular ↓ tasa de ↓ tasa de reabsorciónreabsorción

↑ ↑ resistencia arteriolas aferente y/o resistencia arteriolas aferente y/o eferente eferente ↓ presión hidrostática capilar ↓ presión hidrostática capilar peritubular peritubular ↑ tasa de reabsorción ↑ tasa de reabsorción


↑ ↑ Presión coloidosmotica del Presión coloidosmotica del plasma plasma

↑ ↑ Tasa de reabsorciónTasa de reabsorción


↑ ↑ Fracción de filtración Fracción de filtración

↑ ↑ [Proteínas ] plasma[Proteínas ] plasma

↑ ↑ Presión coloidosmotica del Presión coloidosmotica del

plasmaplasma

↑ ↑ Reabsorción tubularReabsorción tubular


Angiotensina II o la noradrenalina Angiotensina II o la noradrenalina

Vasoconstricción renalVasoconstricción renal

↓ ↓ Flujo plasmático renalFlujo plasmático renal

↑ ↑ Fracción de filtraciónFracción de filtración

↑ ↑ [Proteínas plasmáticas][Proteínas plasmáticas]

↑ ↑ Presión coloidosmotica del plasmaPresión coloidosmotica del plasma

↑ ↑ Reabsorción tubularReabsorción tubular

Presión hidrostática Presión hidrostática intersticialintersticial

↑ ↑ Presión hidrostáticaPresión hidrostática ↓ Presión ↓ Presión coloidosmoticacoloidosmotica

intersticial intersticial intersticial intersticial

↑ ↑ Reabsorción Reabsorción

Presión hidrostática Presión hidrostática intersticialintersticial

↓ ↓ Reabsorción de los líquidos y Reabsorción de los líquidos y electrolitos del intersticio a los electrolitos del intersticio a los

capilares peritubulares capilares peritubulares

↑ ↑ Presión hidrostática intersticialPresión hidrostática intersticial

↓ ↓ Presión coloidomotica intersticial Presión coloidomotica intersticial (dilución de las proteínas intersticiales) (dilución de las proteínas intersticiales)

↓ ↓ Transferencia de líquidos desde el Transferencia de líquidos desde el

tubulo en el intersticio. tubulo en el intersticio.

Efecto de la presión arterial Efecto de la presión arterial sobre la eliminación de orinasobre la eliminación de orina

El aumento de la presión arterial produce El aumento de la presión arterial produce normalmente un liger aumento de la normalmente un liger aumento de la diuresis (diuresis (diuresis o natriuresis por presióndiuresis o natriuresis por presión).).

El aumento de la presión arterial no afecta El aumento de la presión arterial no afecta mucho la tasa de filtración glomerular mucho la tasa de filtración glomerular debido a los mecanismos de autorregulación debido a los mecanismos de autorregulación renal.renal.

↑ ↑ Presión hidrostática en los capilares Presión hidrostática en los capilares peritubulares peritubulares ↓ reabsorción de agua y ↓ reabsorción de agua y sodio.sodio.

↑ ↑ Presión arterial Presión arterial ↓ síntesis de ↓ síntesis de angiotensina II angiotensina II ↓ reabsorción tubular. ↓ reabsorción tubular.

Control hormonal de la Control hormonal de la reabsorción tubularreabsorción tubular

La aldosteronaLa aldosterona Aumenta la reabsorción de NaAumenta la reabsorción de Na++ y la secreción y la secreción

de Kde K++ en las células principales del tubulo en las células principales del tubulo colector cortical, estimulando la bomba de colector cortical, estimulando la bomba de NaNa++-K-K++ de la membrana basolateral de la membrana basolateral

Aumenta la permeabilidad de la membrana Aumenta la permeabilidad de la membrana luminal para Naluminal para Na++

La secreción insuficiente de aldosterona La secreción insuficiente de aldosterona genera la genera la enfermedad de Addissonenfermedad de Addisson en la cual en la cual hay una gran perdida de Nahay una gran perdida de Na++ en la orina en la orina

El exceso de secreción de aldosterona El exceso de secreción de aldosterona ((síndrome de Connsíndrome de Conn) se acompaña de retención ) se acompaña de retención de Nade Na++ y agua en el organismo y de perdida y agua en el organismo y de perdida excesiva de Kexcesiva de K+ + a través de la orina.a través de la orina.

Control hormonal de la Control hormonal de la reabsorcion tubularreabsorcion tubular

La hormona antidiureticaLa hormona antidiuretica Aumenta la permeabilidad para Aumenta la permeabilidad para

agua del tubulo distal y colector agua del tubulo distal y colector ↑ reabsorción del agua ↑ reabsorción del agua = = conservación del agua en el conservación del agua en el organismoorganismo

En ausencia del ADH se eliminan En ausencia del ADH se eliminan grandes cantidades de orina grandes cantidades de orina diluida (diluida (diabetes insípidesdiabetes insípides).).


La angiotensina IILa angiotensina II Estimula la secreción de aldosterona Estimula la secreción de aldosterona ↑ ↑

reabsorción de Nareabsorción de Na++ y agua y agua Constriñe la arteriola eferente Constriñe la arteriola eferente ↓ flujo ↓ flujo

sanguíneo renal sanguíneo renal ↓ presión hidrostática ↓ presión hidrostática capilares peritubulares capilares peritubulares ↑ reabsorción ↑ reabsorción

↓ ↓ flujo sanguíneo renal flujo sanguíneo renal ↑ fracción de ↑ fracción de filtración filtración ↑ presión coloidosmótica del ↑ presión coloidosmótica del plasma plasma ↑ reabsorción tubular ↑ reabsorción tubular

La angiotensina II aumenta de la La angiotensina II aumenta de la reabsorción del Nareabsorción del Na++ en los tubulos en los tubulos proximales, la asa de Henle (porción proximales, la asa de Henle (porción ascendente gruesa) y los tubulos distales, ascendente gruesa) y los tubulos distales, estimulando la bomba de Naestimulando la bomba de Na++-K-K++ de la de la membrana basolateral. membrana basolateral.

Control hormonal de la Control hormonal de la reabsorcion tubularreabsorcion tubular

El péptido natriuretico auricularEl péptido natriuretico auricular Secretado por las células Secretado por las células

auriculares del corazón cuando auriculares del corazón cuando aumenta el volumen sanguíneo.aumenta el volumen sanguíneo.

Disminuye la reabsorción de Disminuye la reabsorción de sodio y agua en los tubulos sodio y agua en los tubulos renalesrenales ↑ diuresis.↑ diuresis.


La hormona paratiroideaLa hormona paratiroidea Aumenta la reabsorción del CaAumenta la reabsorción del Ca22++ en en

los tubulos dístales y en el asa de los tubulos dístales y en el asa de Henle Henle

Inhibe la reabsorción de fosfato en Inhibe la reabsorción de fosfato en el tubulo proximal y estimula la el tubulo proximal y estimula la reabsorción de Mgreabsorción de Mg22++ por la asa de por la asa de Henle.Henle.

Control nervioso de la Control nervioso de la reabsorción tubularreabsorción tubular

Efecto de la estimulación simpáticaEfecto de la estimulación simpática Constriñe las arteriolas renales Constriñe las arteriolas renales ↓ ↓

tasa de filtración glomerular tasa de filtración glomerular ↓ ↓ excreción de Naexcreción de Na++ y agua y agua

Aumenta la reabsorción de NaAumenta la reabsorción de Na++ en el en el tubulo proximal y la porción gruesa tubulo proximal y la porción gruesa del asa de Henledel asa de Henle

Aumenta la liberación de reninaAumenta la liberación de renina

Aclaramiento renal de varias Aclaramiento renal de varias substanciassubstancias

Aclaramiento renal de una sustanciaAclaramiento renal de una sustancia = = volumen de plasma totalmente depurado de volumen de plasma totalmente depurado de esta sustancia por el riñón/unidad de tiempo. esta sustancia por el riñón/unidad de tiempo.

CCss x P x Pss = U = Uss x V x V

UUss x V x VCCss = ----------- = -----------

PPss

En donde : En donde : CCss = aclaramiento de la sustancia = aclaramiento de la sustanciaPPss = concentración en el plasma de la sustancia = concentración en el plasma de la sustanciaUUss = concentración urinaria de la sustancia = concentración urinaria de la sustanciaV V = volumen urinario/min. = volumen urinario/min.

Medición de la TFG usando el Medición de la TFG usando el aclaramiento renal de la aclaramiento renal de la

inulinainulina La TFG se calcula utilizando substancias que La TFG se calcula utilizando substancias que

filtran libremente pero no se reabsorbenfiltran libremente pero no se reabsorben La tasa de filtración de estas substancias es La tasa de filtración de estas substancias es

igual a la TFG (tasa de filtración glomerular)igual a la TFG (tasa de filtración glomerular)

UUss x V x VTFG = CTFG = Css = ----------- = -----------

PPss

InulinaInulina = polisacárido vegetal con un peso = polisacárido vegetal con un peso molecular de 5,200; se administra vía i.v. molecular de 5,200; se administra vía i.v.


inulinainulina

PPinulina inulina = 1 mg/ml = 1 mg/ml UUinulinainulina = 125 = 125 mg/mlmg/ml

VVorinaorina = 1 ml/min. = 1 ml/min.

TFG = UTFG = Uinulina inulina x V / Px V / Pinulinainulina = =

125 x 1/1= 125 ml/min.125 x 1/1= 125 ml/min.


creatininacreatinina

La creatinina La creatinina Es una sustancia endógena, Es una sustancia endógena,

producto del catabolismo proteico.producto del catabolismo proteico. No requiere de inyección No requiere de inyección

intravenosaintravenosa Inconveniente: la creatinina se Inconveniente: la creatinina se

secreta en los tubulos.secreta en los tubulos.

Calculo delCalculo del flujo plasmático renalflujo plasmático renal

utilizando el aclaramiento del PAHutilizando el aclaramiento del PAH Cualquier sustancia que se elimina Cualquier sustancia que se elimina

completamente de la sangre durante un completamente de la sangre durante un único paso a través de los riñones se puede único paso a través de los riñones se puede utilizar para medir el flujo plasmático renal utilizar para medir el flujo plasmático renal (FPR)(FPR)

UUss x V x VFPR = ----------- = CFPR = ----------- = Css

PPss

UUss x V x V = cantidad de sustancia eliminada por la = cantidad de sustancia eliminada por la orina orina

PPss = concentración de la sustancia en el = concentración de la sustancia en el plasmaplasma

Calculo delCalculo del flujo plasmático renalflujo plasmático renal

utilizando el aclaramiento del PAHutilizando el aclaramiento del PAH 90% del PAH se elimina en la orina 90% del PAH se elimina en la orina

durante un paso único a través de durante un paso único a través de la circulación renal (coeficiente de la circulación renal (coeficiente de extracción del PAH = 90 %)extracción del PAH = 90 %)

PPPAHPAH = 0.01 mg/ml U = 0.01 mg/ml UPAHPAH = 5.85 = 5.85 mg/mlmg/ml

V = 1 ml/min.V = 1 ml/min.

FPR = 5.85 x 1/ 0.01 = 585 ml/min.FPR = 5.85 x 1/ 0.01 = 585 ml/min.

FPR FPR corregidocorregido = 585/0.9 = 650 ml/min. = 585/0.9 = 650 ml/min.

Calculo delCalculo del flujo sanguíneo renalflujo sanguíneo renal

utilizando el aclaramiento del PAHutilizando el aclaramiento del PAH

Flujo sanguíneo renal = FPR/(1-Ht)Flujo sanguíneo renal = FPR/(1-Ht) Flujo sanguíneo renal = 650/(1-0.45) Flujo sanguíneo renal = 650/(1-0.45)

= 1182 ml/min.= 1182 ml/min.

Calculo de laCalculo de la fracción de fracción de filtraciónfiltración

Fracción de filtración = TFG/FPR Fracción de filtración = TFG/FPR = 125/650 = 0.19= 125/650 = 0.19

Figure 28-1 Water diuresis in a human after ingestion of 1 liter of water. Note that after water ingestion, urine volume increases and urine osmolarity decreases, causing the excretion of a large volume of dilute urine; however, the total amount of solute excreted by the kidneys remains relatively constant. These responses of the kidneys

prevent plasma osmolarity from decreasing markedly during excess water ingestion.


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Regulacion renal de la Regulacion renal de la osmolaridad del liquido osmolaridad del liquido

extracelularextracelular

Regulacion renal de la Regulacion renal de la osmolaridad del liquido osmolaridad del liquido

extracelular – ausencia ADHextracelular – ausencia ADHExceso de agua en el Exceso de agua en el

organismoorganismo

Osmolaridad plasmaOsmolaridad plasma

Liberación vasopresinaLiberación vasopresina

Permeabilidad al HPermeabilidad al H22O O tubulo distal y colectortubulo distal y colector

Reabsorción renal HReabsorción renal H22OO

Volumen orina + Volumen orina +

osmolaridad orina osmolaridad orina

Regulación renal de la Regulación renal de la osmolaridad del liquido osmolaridad del liquido

extracelular – ausencia de la ADHextracelular – ausencia de la ADH


extracelular – presencia de la ADHextracelular – presencia de la ADHDeshidrataciónDeshidratación

Osmolaridad plasmaOsmolaridad plasma

Liberación vasopresinaLiberación vasopresina

Permeabilidad al HPermeabilidad al H22O tubulo distal y colectorO tubulo distal y colector

Reabsorción renal HReabsorción renal H22OO

Volumen orina + Volumen orina + Osmolaridad orina Osmolaridad orina

Figure 28-4 Formation of a concentrated urine when antidiuretic hormone (ADH) levels are high. Note that the fluid leaving the loop of Henle is dilute but becomes concentrated as water is absorbed from the distal tubules and collecting tubules. With high ADH levels, the

osmolarity of the urine is about the same as the osmolarity of the renal medullary interstitial fluid in the papilla, which is about 1200 mOsm/L. (Numerical values are in milliosmoles per liter.)


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Figure 28-7 Changes in osmolarity of the tubular fluid as it passes through the different tubular segments in the presence of high levels of antidiuretic hormone (ADH) and in the absence of ADH. (Numerical values indicate the approximate volumes in milliliters per minute or in osmolarities in milliosmoles per liter of fluid flowing along the

different tubular segments.)


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extracelularextracelular Osmolaridad filtrado glomerular = 300 Osmolaridad filtrado glomerular = 300

mOsm/l. mOsm/l. Tubulo proximalTubulo proximal

la reabsorción del agua y de los solutos la reabsorción del agua y de los solutos (especialmente Na(especialmente Na++), se hace de manera ), se hace de manera proporcional proporcional liquido tubular isosmotico. liquido tubular isosmotico.

Rama descendente del asa de HenleRama descendente del asa de Henle el agua se reabsorbe en un volumen muy alto el agua se reabsorbe en un volumen muy alto

debido a la hiperosmolaridad del liquido debido a la hiperosmolaridad del liquido intersticialintersticial

la reabsorción de los solutos es muy reducida. la reabsorción de los solutos es muy reducida. la osmolaridad del liquido tubular aumenta a la la osmolaridad del liquido tubular aumenta a la

punta del asa de Henle hasta punta del asa de Henle hasta 600 mOsm/l 600 mOsm/l (hiperosmotico).(hiperosmotico).



Rama ascendente gruesa del asa de Rama ascendente gruesa del asa de HenleHenle la reabsorción de agua es muy reducidala reabsorción de agua es muy reducida la reabsorción del Nala reabsorción del Na++, K, K++ y Cl y Cl-- es muy es muy

alta. alta. A la salida del asa de Henle la orina es A la salida del asa de Henle la orina es

hipoosmolar (aprox. 100 mOsm/l)hipoosmolar (aprox. 100 mOsm/l)



Tubulo distal y colectorTubulo distal y colector reabsorción adicional de Nareabsorción adicional de Na++ y Cl y Cl--; ; en ausencia de la vasopresina la en ausencia de la vasopresina la

reabsorción del agua en esta región es reabsorción del agua en esta región es nula nula la osmolaridad urinaria la osmolaridad urinaria disminuye hasta 50 mOsm/L y se elimina disminuye hasta 50 mOsm/L y se elimina un gran volumen de orina diluida.un gran volumen de orina diluida.



La cantidad mínima de solutos que La cantidad mínima de solutos que el riñón elimina = 600 mOsm/día. el riñón elimina = 600 mOsm/día.

La osmolaridad máxima de la La osmolaridad máxima de la orina es 1200 mOsm/l. orina es 1200 mOsm/l.

El volumen urinario mínimo es de El volumen urinario mínimo es de 0.5 L/día.0.5 L/día.


extracelularextracelular Requisitos de la formación de una orina Requisitos de la formación de una orina

concentrada = presencia del ADH + concentrada = presencia del ADH + hiperosmolaridad en la medula renal. hiperosmolaridad en la medula renal.

La presencia del ADHLa presencia del ADH ↑ permeabilidad del ↑ permeabilidad del tubulo distal y del tubulo colector al agua tubulo distal y del tubulo colector al agua

La alta osmolaridad del liquido intersticialLa alta osmolaridad del liquido intersticial reabsorción del agua en la rama reabsorción del agua en la rama descendente del asa de Henle y en el tubulo descendente del asa de Henle y en el tubulo distal y colector.distal y colector.

La osmolaridad del liquido intersticial La osmolaridad del liquido intersticial depende de la actuación del depende de la actuación del mecanismo de mecanismo de contracorrientecontracorriente. .

Mecanismo de contracorriente Mecanismo de contracorriente multiplicadormultiplicador

Este mecanismo se sustenta sobre Este mecanismo se sustenta sobre la disposición anatómica de las asas la disposición anatómica de las asas Henle y de los vasos rectos. Henle y de los vasos rectos.

En el ser humano alrededor de 20-En el ser humano alrededor de 20-25 % de las nefronas son 25 % de las nefronas son yuxtamedularesyuxtamedulares, cuyas asas de , cuyas asas de Henle y vasos rectos penetran Henle y vasos rectos penetran profundamente en la parte medular profundamente en la parte medular del riñón antes de regresar en la del riñón antes de regresar en la corteza renal.corteza renal.


La osmolaridad normal de los La osmolaridad normal de los liquidos extracelulares es de 300 liquidos extracelulares es de 300 mOsm /L. mOsm /L.

La osmolaridad del liquido La osmolaridad del liquido intersticial renal puede llegar a intersticial renal puede llegar a valores tan altas como 1200-1400 valores tan altas como 1200-1400 mOsm/L en las regiones mas mOsm/L en las regiones mas internas de la medula renal.internas de la medula renal.


La hiperosmolaridad intersticial renal se La hiperosmolaridad intersticial renal se debe a:debe a:1.1. Transporte activo de NaTransporte activo de Na++ y co-transporte de y co-transporte de

KK++ y Cl y Cl- - del segmento grueso del asa de Henle del segmento grueso del asa de Henle en el intersticioen el intersticio

2.2. Transporte activo de iones desde el tubulo Transporte activo de iones desde el tubulo colector en el intersticio medularcolector en el intersticio medular

3.3. Difusión pasiva de la urea de los tubulos Difusión pasiva de la urea de los tubulos colectores medulares hacia el intersticio colectores medulares hacia el intersticio medular.medular.

4.4. Difusión de cantidades muy reducidas de Difusión de cantidades muy reducidas de agua en el intersticio. agua en el intersticio.


Características de la Características de la asa de Henleasa de Henle que contribuyen a la retención de que contribuyen a la retención de los solutos en el intersticio los solutos en el intersticio medular:medular:1.1. AAlta permeabilidad para el agua de la lta permeabilidad para el agua de la

rama descendenterama descendente2.2. Impermeabilidad al agua de la rama Impermeabilidad al agua de la rama

ascendente ascendente 3.3. Transporte activo del NaTransporte activo del Na++ y co- y co-

transporte del Cltransporte del Cl-- y K y K++ de la parte de la parte gruesa de la rama ascendente hacia el gruesa de la rama ascendente hacia el intersticio renal. intersticio renal.


La hiperosmolaridad medular aumenta La hiperosmolaridad medular aumenta de manera progresiva de la parte de manera progresiva de la parte externa de la zona medular (300 externa de la zona medular (300 mOsm/l) hacia la parte interna (1200-mOsm/l) hacia la parte interna (1200-1400 mOsm/l). 1400 mOsm/l).

En la parte ascendente gruesa del asa En la parte ascendente gruesa del asa de Henle se reabsorbe NaCl que pasa de Henle se reabsorbe NaCl que pasa en el intersticio. en el intersticio.

En la asa de Henle entran En la asa de Henle entran continuamente cantidades nuevas de continuamente cantidades nuevas de NaCl procedente del tubulo proximal NaCl procedente del tubulo proximal

Este NaCl se reabsorberá en la parte Este NaCl se reabsorberá en la parte gruesa del asa de Henle y se sumara al gruesa del asa de Henle y se sumara al NaCl reabsorbido anteriormente. NaCl reabsorbido anteriormente.


El sistema multiplicador contracorriente El sistema multiplicador contracorriente retiene solutos en la medula y retiene solutos en la medula y multiplica el gradiente de concentración multiplica el gradiente de concentración establecido por el bombeo activo de establecido por el bombeo activo de iones al exterior del asa ascendente iones al exterior del asa ascendente gruesa de Henle.gruesa de Henle.

El liquido tubular que llega en el tubulo El liquido tubular que llega en el tubulo distal es hiposomolar (100 mOsm/L). distal es hiposomolar (100 mOsm/L).

En el tubulo distal la osmolaridad de la En el tubulo distal la osmolaridad de la orina disminuye aun más ya que este orina disminuye aun más ya que este segmento transporta activamente NaCl segmento transporta activamente NaCl al exterior del tubulo y es relativamente al exterior del tubulo y es relativamente impermeable al agua.impermeable al agua.

Figure 28-3 Countercurrent multiplier system in the loop of Henle for producing a hyperosmotic renal medulla. (Numerical values are in milliosmoles per liter.)


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La cantidad de agua que se La cantidad de agua que se resorbe en el tubulo colector resorbe en el tubulo colector depende de la presencia del depende de la presencia del ADHADH. .

Cuando la concentración Cuando la concentración plasmática del ADH es elevada, el plasmática del ADH es elevada, el agua pasa en grandes cantidades agua pasa en grandes cantidades desde el tubulo colector en el desde el tubulo colector en el intersticio y de aquí en la sangre intersticio y de aquí en la sangre de los capilares peritubulares.de los capilares peritubulares.


La reabsorción del agua producida La reabsorción del agua producida por la vasopresina tiene lugar por la vasopresina tiene lugar especialmente en el especialmente en el intersticio intersticio corticalcortical mantenimiento de la mantenimiento de la hiperosmolaridad en la zona hiperosmolaridad en la zona medular. medular.

↓ ↓ concentración vasopresina en el concentración vasopresina en el plasma plasma ↓ reabsorción agua ↓ reabsorción agua tubulo distal tubulo distal eliminación de eliminación de cantidades altas de orina diluida.cantidades altas de orina diluida.


Contribución de la ureaContribución de la urea La hiperosmolaridad del intersticio es La hiperosmolaridad del intersticio es

debida debida 60% al NaCl60% al NaCl y y 40% a la urea40% a la urea.. La ureaLa urea se reabsorbe en el tubulo de se reabsorbe en el tubulo de

forma pasiva: forma pasiva: Tubulo proximalTubulo proximal - la concentración - la concentración

urinaria de la urea aumenta debido a la urinaria de la urea aumenta debido a la reabsorción del agua y de los iones pero reabsorción del agua y de los iones pero no de la urea. no de la urea.

Rama descendente de la asa de HenleRama descendente de la asa de Henle - la - la concentración de la urea aumenta debido concentración de la urea aumenta debido a la reabsorción del agua y a la difusión a la reabsorción del agua y a la difusión de la urea desde el intersticio en la orinade la urea desde el intersticio en la orina

Asa ascendente de Henle y los tubulos Asa ascendente de Henle y los tubulos distal y colectordistal y colector - se reabsorbe poca urea - se reabsorbe poca urea debido a la relativa impermeabilidad a la debido a la relativa impermeabilidad a la urea de este segmento. urea de este segmento.


Contribución de la ureaContribución de la urea Porción cortical del tubulo distal y Porción cortical del tubulo distal y

tubulo colectortubulo colector - en presencia de ADH, - en presencia de ADH, el agua se reabsorbe y la concentración el agua se reabsorbe y la concentración de la urea aumenta rápidamente.de la urea aumenta rápidamente.

Porción medular del tubulo distalPorción medular del tubulo distal - la - la urea sale del tubulo en el intersticio. urea sale del tubulo en el intersticio.

El paso simultaneo del agua y urea al El paso simultaneo del agua y urea al exterior de los tubulos mantiene exterior de los tubulos mantiene elevada la concentración de la urea en elevada la concentración de la urea en el liquido tubular y en la orina el liquido tubular y en la orina definitiva aunque parte de la urea esta definitiva aunque parte de la urea esta reabsorbida.reabsorbida.


Contribución de la ureaContribución de la urea Tubulo colector medular internoTubulo colector medular interno -- la la

urea difunde del tubulo en el urea difunde del tubulo en el intersticio medular. intersticio medular.

Una parte de esta urea difunde desde Una parte de esta urea difunde desde el intersticio en liquido tubular en la el intersticio en liquido tubular en la rama descendente del asa de Henle = rama descendente del asa de Henle = recirculación de la urearecirculación de la urea ↑ ↑ concentración medular de la urea. concentración medular de la urea.

Figure 28-5 Recirculation of urea absorbed from the medullary collecting duct into the interstitial fluid. This urea diffuses into the thin loop of Henle, and then passes through the distal tubules, and finally passes back into the collecting duct. The recirculation of urea helps to trap urea in the renal medulla and contributes to the

hyperosmolarity of the renal medulla. The heavy dark lines, from the thick ascending loop of Henle to the medullary collecting ducts, indicate that these segments are not very permeable to urea. (Numerical values are in milliosmoles per liter of urea during antidiuresis, when large amounts of antidiuretic hormone are present. Percentages

of the filtered load of urea that remain in the tubules are indicated in the boxes.)


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El intercambio contracorriente en El intercambio contracorriente en los vasos rectoslos vasos rectos

El flujo sanguíneo de la zona medular = El flujo sanguíneo de la zona medular = 5% del flujo sanguíneo renal total5% del flujo sanguíneo renal total

Funciones del flujo sanguíneo de la zona Funciones del flujo sanguíneo de la zona medular:medular: Transporte del exceso de agua y solutos Transporte del exceso de agua y solutos

reabsorbidos en el intersticioreabsorbidos en el intersticio Nutrición del tejido renalNutrición del tejido renal

Los vasos rectos actúan como Los vasos rectos actúan como intercambiadores contracorrienteintercambiadores contracorriente, , minimizando el lavado de los solutos minimizando el lavado de los solutos desde el intersticio medular.desde el intersticio medular.


Las paredes de los vasos rectos son muy Las paredes de los vasos rectos son muy permeables para solutos y para agua. permeables para solutos y para agua.

Cuando la sangre desciende a través de Cuando la sangre desciende a través de los vasos rectos en la medula, su los vasos rectos en la medula, su osmolaridad aumenta para llegar a un osmolaridad aumenta para llegar a un valor máximo de 1200 mOsm/L al valor máximo de 1200 mOsm/L al extremo distal de los vasos rectos. extremo distal de los vasos rectos.

Cuando la sangre sube hacia la corteza, Cuando la sangre sube hacia la corteza, la osmolaridad de la sangre disminuye la osmolaridad de la sangre disminuye debido a la salida de los solutos en el debido a la salida de los solutos en el intersticio y a la entrada del agua en los intersticio y a la entrada del agua en los vasos rectos. vasos rectos.


Los vasos rectos impiden que se disipe Los vasos rectos impiden que se disipe la hiperosmolaridad medular . la hiperosmolaridad medular .

Los vasos rectos se llevan del intersticio Los vasos rectos se llevan del intersticio solo la cantidad de agua y solutos que solo la cantidad de agua y solutos que fueron reabsorbidos en los tubulosfueron reabsorbidos en los tubulos. .

Por tanto la osmolaridad y el volumen Por tanto la osmolaridad y el volumen del liquido intersticial se mantienen del liquido intersticial se mantienen constantes. constantes.

↑ ↑ Flujo sanguíneo renal Flujo sanguíneo renal (vasodilatadores renales, aumento de la (vasodilatadores renales, aumento de la presión arterial) presión arterial) lavado del intersticio lavado del intersticio renal renal ↓ osmolaridad del intersticio ↓ osmolaridad del intersticio ↓ ↓ capacidad de concentración de la orina.capacidad de concentración de la orina.

Figure 28-6 Countercurrent exchange in the vasa recta. Plasma flowing down the descending limb of the vasa recta becomes more hyperosmotic because of diffusion of water out of the blood and diffusion of solutes from the renal interstitial fluid into the blood. In the ascending limb of the vasa recta, solutes diffuse back into the interstitial

fluid and water diffuses back into the vasa recta. Large amounts of solutes would be lost from the renal medulla without the U shape of the vasa recta capillaries. (Numerical values are in milliosmoles per liter.)


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Resumen del mecanismo de Resumen del mecanismo de

concentracion de la orinaconcentracion de la orina Tubulo proximalTubulo proximal

Se reabsorben 65 % de los líquidos y solutos filtrados Se reabsorben 65 % de los líquidos y solutos filtrados La osmolaridad del liquido tubular se mantiene a 300 La osmolaridad del liquido tubular se mantiene a 300

mOsm/L.mOsm/L. Asa descendente HenleAsa descendente Henle

Es muy permeable al agua la cual se reabsorbe en el Es muy permeable al agua la cual se reabsorbe en el intersticio. intersticio.

La osmolaridad del liquido tubular aumenta hasta La osmolaridad del liquido tubular aumenta hasta igualar la osmolaridad del intersticio (1200 mOsm/L). igualar la osmolaridad del intersticio (1200 mOsm/L).

Asa ascendente delgada de HenleAsa ascendente delgada de Henle Es impermeable al agua. Es impermeable al agua. Pequeñas cantidades de NaCl pasan de manera pasiva Pequeñas cantidades de NaCl pasan de manera pasiva

en el intersticio, lo que diluye el liquido tubular. en el intersticio, lo que diluye el liquido tubular. Parte de la Parte de la ureaurea absorbida hacia el intersticio medular absorbida hacia el intersticio medular

desde los tubulos colectores también difunde hacia la desde los tubulos colectores también difunde hacia la rama ascendente.rama ascendente.

Resumen del mecanismo de Resumen del mecanismo de concentración de la orinaconcentración de la orina

Asa ascendente gruesa de HenleAsa ascendente gruesa de Henle Es impermeable al agua Es impermeable al agua Se reabsorben el NaSe reabsorben el Na++ , el K , el K++, Cl, Cl-- y otros iones. y otros iones. La osmolaridad del liquido tubular disminuye La osmolaridad del liquido tubular disminuye

hasta 100 mOsm/L. hasta 100 mOsm/L. Porción inicial del tubulo distalPorción inicial del tubulo distal

Produce una dilucion adicional del liquido tubular Produce una dilucion adicional del liquido tubular por reabsorción de solutos. por reabsorción de solutos.

Porción final del tubulo distal y tubulos Porción final del tubulo distal y tubulos colectores corticalescolectores corticales la osmolaridad y el volumen urinario dependen de la osmolaridad y el volumen urinario dependen de

la presencia del ADH. la presencia del ADH. en presencia del ADH, el volumen orinar en presencia del ADH, el volumen orinar

disminuye y la osmolaridad urinaria aumenta, disminuye y la osmolaridad urinaria aumenta, especialmente por el aumento de la concentración especialmente por el aumento de la concentración de la urea.de la urea.

en ausencia del ADH el volumen orinar aumenta y en ausencia del ADH el volumen orinar aumenta y la osmolaridad urinaria disminuye.la osmolaridad urinaria disminuye.

Resumen del mecanismo de Resumen del mecanismo de

concentracion de la orinaconcentracion de la orina Tubulos colectores medularesTubulos colectores medulares

La concentración del liquido tubular en este La concentración del liquido tubular en este segmento depende de la presencia del ADH y segmento depende de la presencia del ADH y de la osmolaridad del intersticio. de la osmolaridad del intersticio.

En presencia del ADH la reabsorción del agua En presencia del ADH la reabsorción del agua aumenta y la osmolaridad de la orina aumenta aumenta y la osmolaridad de la orina aumenta hasta 1200 mOsm/l y su volumen disminuye hasta 1200 mOsm/l y su volumen disminuye hasta 0.5 L/día.hasta 0.5 L/día.

La urea se reabsorbe en grandes cantidades, La urea se reabsorbe en grandes cantidades, debido a una alta permeabilidad en esta región debido a una alta permeabilidad en esta región de la nefrona por la urea. de la nefrona por la urea.

Por lo tanto hay una alta concentración de la Por lo tanto hay una alta concentración de la urea en la medula pero no en la corteza urea en la medula pero no en la corteza medular.medular.

Otros aspectos importantes de la Otros aspectos importantes de la función renalfunción renal

El riñón puede excretar orina muy El riñón puede excretar orina muy concentrada que contenga muy poco concentrada que contenga muy poco NaCl pero mucha creatinina y/o urea. NaCl pero mucha creatinina y/o urea.

Esta situación ocurre durante la Esta situación ocurre durante la deshidratación acompañada por deshidratación acompañada por ingresos bajos de Naingresos bajos de Na++ ↑ ↑ angiotensina II angiotensina II ↑ aldosterona ↑ aldosterona ↑reabsorción renal de Na↑reabsorción renal de Na++..


Se pueden eliminar cantidades altas Se pueden eliminar cantidades altas de orina diluida sin eliminar mucho de orina diluida sin eliminar mucho sodio.sodio.

Esto se realiza por la disminución de Esto se realiza por la disminución de la secreción de ADH la secreción de ADH disminución disminución de la reabsorción del agua sin de la reabsorción del agua sin afectar la reabsorción del NaCl. afectar la reabsorción del NaCl.


El volumen urinario depende de la El volumen urinario depende de la capacidad máxima de concentración capacidad máxima de concentración del riñón y de la cantidad máxima de del riñón y de la cantidad máxima de solutos que se deben eliminar. solutos que se deben eliminar.

Por ejemplo, si se deben eliminar Por ejemplo, si se deben eliminar 1200 mOsm solutos, se requiere un 1200 mOsm solutos, se requiere un mínimo de 1 litro de agua (la mínimo de 1 litro de agua (la capacidad máxima de concentración capacidad máxima de concentración urinaria es de 1200 mOsm/L).urinaria es de 1200 mOsm/L).

EQUILIBRIO ACIDO – BASICOEQUILIBRIO ACIDO – BASICO

Representa el mantenimiento Representa el mantenimiento constante de la concentración de constante de la concentración de los iones de hidrogeno en el los iones de hidrogeno en el medio interno.medio interno.

EQUILIBRIO ACIDO – BASICOEQUILIBRIO ACIDO – BASICO Ácidos y basesÁcidos y bases

Los ácidosLos ácidos = sustancias que = sustancias que liberan iones de hidrogeno en liberan iones de hidrogeno en soluciónsolución

AH AH A A-- + H + H++

HCl HCl H H++ + Cl + Cl--

HH22COCO33 H H++ + HCO + HCO33--

EQUILIBRIO ACIDO – BASICO EQUILIBRIO ACIDO – BASICO Acidos y basesAcidos y bases

Las basesLas bases = sustancias que = sustancias que aceptan iones de hidrogenoaceptan iones de hidrogeno

BOH BOH B B++ + OH + OH--

NaOHNaOH Na Na++ + OH + OH--

EQUILIBRIO ACIDO – BASICO EQUILIBRIO ACIDO – BASICO Ácidos y basesÁcidos y bases

Una sustancia puede Una sustancia puede comportarse como ácido y como comportarse como ácido y como base:base:

HH22POPO44-- HPO HPO44

2-2- PO PO443-3- + H + H++

EQUILIBRIO ACIDO – BASICO EQUILIBRIO ACIDO – BASICO Ácidos y basesÁcidos y bases

Ácidos fuertes y débilesÁcidos fuertes y débiles Un ácido fuerte es el que disocia Un ácido fuerte es el que disocia

intensamente en soluciones acuosas intensamente en soluciones acuosas y libera muchos iones de hidrogeno.y libera muchos iones de hidrogeno.

Acido fuerte = HCl → HAcido fuerte = HCl → H++ + Cl + Cl--

Acido débil = HAcido débil = H22COCO33 ← H ← H++ + HCO + HCO33--

EQUILIBRIO ACIDO – BASICO EQUILIBRIO ACIDO – BASICO Acidos y basesAcidos y bases

Bases fuertes y débilesBases fuertes y débiles Una base fuerte es la que capta Una base fuerte es la que capta

rápidamente los iones de hidrogeno rápidamente los iones de hidrogeno de una solución de una solución

Base fuerte = NaOHBase fuerte = NaOH Base débil = NaHCOBase débil = NaHCO33

EQUILIBRIO ACIDO – BASICO EQUILIBRIO ACIDO – BASICO La noción de pH La noción de pH

El pH es el logaritmo decimal negativo de El pH es el logaritmo decimal negativo de la concentración de los iones de la concentración de los iones de hidrogeno en una soluciónhidrogeno en una solución

pH = - log pH = - log HH++ El pH es inversamente proporcional a la El pH es inversamente proporcional a la

concentración de los iones de hidrogeno concentración de los iones de hidrogeno en solución (un pH alto corresponde a en solución (un pH alto corresponde a una concentración baja de iones de una concentración baja de iones de hidrogeno)hidrogeno)

pH pH 1/ 1/HH++ El pH normal de la sangre varia entre El pH normal de la sangre varia entre

7.38 (sangre venosa)7.38 (sangre venosa) y y 7.42 (sangre 7.42 (sangre arterial)arterial)

EQUILIBRIO ACIDO – BASICO EQUILIBRIO ACIDO – BASICO La noción de pH La noción de pH

pH sanguineo < 7.38 pH sanguineo < 7.38 = = acidosisacidosis pH sanguineo pH sanguineo > > 7.42 7.42 == alcalosisalcalosis Limites del pH del medio interno Limites del pH del medio interno

compatibles con la vida compatibles con la vida = 7.0= 7.0 -- 8.0. 8.0. El pH intracelular es mas ácido que el El pH intracelular es mas ácido que el

de la sangre (varia entre 6.0 y 7.4 de la sangre (varia entre 6.0 y 7.4 dependiendo del tipo de célula) dependiendo del tipo de célula)

El pH de la orina puede variar solo El pH de la orina puede variar solo entre 4.5 y 8.0entre 4.5 y 8.0

Sistemas de regulación del Sistemas de regulación del equilibrio ácido - básicoequilibrio ácido - básico

2 tipos: químicos y biológicos2 tipos: químicos y biológicos Los mecanismos químicos Los mecanismos químicos = = sistemas de sistemas de

amortiguamientoamortiguamiento de los líquidos de los líquidos orgánicosorgánicos

Los sistemas biológicos = Los sistemas biológicos = aparatos aparatos respiratorio y renalrespiratorio y renal

Los sistemas químicos y biológicos Los sistemas químicos y biológicos actúan en conjunto para neutralizar los actúan en conjunto para neutralizar los cambios de la concentración de iones de cambios de la concentración de iones de hidrogeno en el liquido extracelular.hidrogeno en el liquido extracelular.

Los sistemas amortiguadoresLos sistemas amortiguadores

Sistema amortiguadorSistema amortiguador == combinación de sustancias que combinación de sustancias que pueden aceptar o ceder Hpueden aceptar o ceder H+ + para para mantener constante el pH de la mantener constante el pH de la solución.solución.


Tipos de sistemas de Tipos de sistemas de amortiguadores:amortiguadores: ExtracelularesExtracelulares

Bicarbonato de sodio/ácido carbónicoBicarbonato de sodio/ácido carbónico Fosfato disodico/fosfato monosodicoFosfato disodico/fosfato monosodico Proteinato de sodio/proteínasProteinato de sodio/proteínas

IntracelularesIntracelulares Proteinato de potasio/proteínasProteinato de potasio/proteínas Hemoglobinato de potasio/ hemoglobinaHemoglobinato de potasio/ hemoglobina Oxihemoglobinato de potasio/ Oxihemoglobinato de potasio/

oxihemoglobinaoxihemoglobina


Los sistemas amortiguadores están Los sistemas amortiguadores están formados de un formados de un ácido débilácido débil y de la y de la sal sal de este ácido con una base fuertede este ácido con una base fuerte

En el sistema bicarbonato: el ácido En el sistema bicarbonato: el ácido débil es el débil es el ácido carbónicoácido carbónico y el y el bicarbonato de Nabicarbonato de Na++ es la sal del es la sal del ácido carbónico con el hidróxido de ácido carbónico con el hidróxido de sodiosodio

Funcionamiento de los sistemas Funcionamiento de los sistemas amortiguadoresamortiguadores

Cuando en la solución que contiene un Cuando en la solución que contiene un sistema amortiguador se añade un ácido, sistema amortiguador se añade un ácido, este va a reaccionar con la sal del sistema este va a reaccionar con la sal del sistema amortiguador, resultando el ácido débil amortiguador, resultando el ácido débil del sistema amortiguador y otra sal.del sistema amortiguador y otra sal.

Así se reemplaza el ácido fuerte que Así se reemplaza el ácido fuerte que aparece en la solución con un ácido aparece en la solución con un ácido débil, que disocia menos y cambia menos débil, que disocia menos y cambia menos el pH de la solución.el pH de la solución.

HCl + NaHCOHCl + NaHCO33 H H22COCO3 3 ++ NaClNaCl

Funcionamiento de los sistemas Funcionamiento de los sistemas amortiguadoresamortiguadores

Cuando en la solución que Cuando en la solución que contiene el sistema amortiguador contiene el sistema amortiguador se añade una base esta va se añade una base esta va reaccionar con el ácido débil del reaccionar con el ácido débil del amortiguador resultando una sal amortiguador resultando una sal (base débil) y agua.(base débil) y agua.

NaOH + HNaOH + H22COCO33 NaHCO NaHCO33 + H + H22OO

CCapacidad de amortiguamiento de apacidad de amortiguamiento de un sistema amortiguadorun sistema amortiguador

Depende de: Depende de: La concentración de los componentes del La concentración de los componentes del

sistema amortiguadorsistema amortiguador La velocidad de intervención en la corrección La velocidad de intervención en la corrección

de un cambio del pHde un cambio del pH La colaboración con los sistemas biológicos La colaboración con los sistemas biológicos

(riñón y aparato respiratorio)(riñón y aparato respiratorio) El mas importante sistema amortiguador El mas importante sistema amortiguador

del cuerpo es el del cuerpo es el bicarbonato de bicarbonato de sodio/ácido carbónicosodio/ácido carbónico debido a que tiene debido a que tiene relaciones muy estrechas de con el relaciones muy estrechas de con el aparato respiratorio y renal.aparato respiratorio y renal.

El sistema amortiguador El sistema amortiguador bicarbonato de sodio/ácido bicarbonato de sodio/ácido

carbónicocarbónico

Exceso de ácidos en la sangreExceso de ácidos en la sangreHCl + NaHCOHCl + NaHCO33 NaCl + H NaCl + H22COCO33 CO CO22 + +

HH22OO

Exceso de bases en la sangreExceso de bases en la sangre

NaOH + HNaOH + H22COCO33 NaHCO NaHCO33 + H + H22OO

Ecuación de Henderson – Ecuación de Henderson – HasselbachHasselbach

HH22COCO33 HCO HCO33-- + H + H++

Según la ley del equilibrio de masa:Según la ley del equilibrio de masa:

HH++ x x HCO HCO 33--

K = K = HH22COCO33

HH22COCO33HH++ = K x = K x

HCOHCO33--


HH22COCO33

-log -log HH++ = -log K - log = -log K - log HCOHCO33

--

HCOHCO33--

pH = pK + log pH = pK + log HH22COCO33


[HCO[HCO33--]]

pH = 6.1 + log pH = 6.1 + log = =

(0.03 x PCO(0.03 x PCO22))

25 mEq/L25 mEq/L pH =6.1 + log pH =6.1 + log = =

(0.03 x (0.03 x PCOPCO22))


25 mEq/L25 mEq/L

pH = 6.1 + log pH = 6.1 + log = 6.1 + log 20 = 6.1 + log 20 = 7.4 = 7.4

1.25 mEq1.25 mEq/L/L

Control respiratorio del equilibrio Control respiratorio del equilibrio ácido – baseácido – base

El pH de la sangre disminuye cuando El pH de la sangre disminuye cuando aumenta el aumenta el PCOPCO22

La tasa de la ventilación pulmonar La tasa de la ventilación pulmonar controla la controla la PCOPCO22

Respuesta respiratoria a la acidosis:Respuesta respiratoria a la acidosis: Aumento del Aumento del PCOPCO22 estimulación del estimulación del

centro respiratorio centro respiratorio aumento de la aumento de la ventilación ventilación aumento en la eliminación aumento en la eliminación del PCOdel PCO22 aumento del pH aumento del pH


Respuesta respiratoria a la Respuesta respiratoria a la alcalosisalcalosisLa disminución de la La disminución de la PCOPCO22 en en la sangre la sangre inhibición del inhibición del centro respiratorio centro respiratorio disminución de la ventilación disminución de la ventilación acumulación CO acumulación CO2 2 disminución del pH sanguíneodisminución del pH sanguíneo

Compensación respiratoria de una Compensación respiratoria de una acidosisacidosis

HClHCl + NaHCO + NaHCO33 NaCl + H NaCl + H22COCO33 CO CO22 + + HH22OO

PCOPCO22

Estimulación CREstimulación CR

HiperventilaciónHiperventilación

Eliminación exceso COEliminación exceso CO22

pH sanguíneopH sanguíneo

Compensación respiratoria de una Compensación respiratoria de una alcalosisalcalosis

NaOHNaOH + H + H22COCO33 NaHCO NaHCO33 + H + H22O O

COCO22 + H + H22O O PCOPCO22

HipoventilaciónHipoventilación

Retención de Retención de COCO2 2 enen el organismoel organismo

pHpH


La intervención del aparato respiratorio La intervención del aparato respiratorio en la regulación del equilibrio ácido - en la regulación del equilibrio ácido - básico en conjunto con el sistema básico en conjunto con el sistema amortiguador bicarbonato es esencial amortiguador bicarbonato es esencial para la supervivencia porque es rápida para la supervivencia porque es rápida (3-12 minutos) y tiene una eficiencia (3-12 minutos) y tiene una eficiencia muy grande (50-75%).muy grande (50-75%).


Si en el organismo aparece un ácido que Si en el organismo aparece un ácido que disminuye la concentración del disminuye la concentración del bicarbonato plasmático hasta la mitad bicarbonato plasmático hasta la mitad (de 24 mEq/l hasta 12 mEq/l), el pH (de 24 mEq/l hasta 12 mEq/l), el pH sanguíneo va a disminuir desde 7.4 sanguíneo va a disminuir desde 7.4 hasta:hasta: 6.0 - si se impide la liberación del CO6.0 - si se impide la liberación del CO22 a nivel a nivel

pulmonarpulmonar 7.2 – si no se impide la liberación del CO7.2 – si no se impide la liberación del CO22 a a

nivel pulmonarnivel pulmonar

Control renal del equilibrio acido – Control renal del equilibrio acido – básicobásico

Los riñones intervienen en la Los riñones intervienen en la regulación del EAB por:regulación del EAB por: La secreción de iones de hidrogenoLa secreción de iones de hidrogeno La reabsorción de bicarbonato La reabsorción de bicarbonato La producción de bicarbonatoLa producción de bicarbonato

Control renal del equilibrio acido – Control renal del equilibrio acido – básicobásico

La secreción de iones de La secreción de iones de hidrogenohidrogeno

Por cada ion de hidrogeno que se Por cada ion de hidrogeno que se secreta en la orina se reabsorbe en secreta en la orina se reabsorbe en la sangre un grupo bicarbonatola sangre un grupo bicarbonato

La secreción de hidrogeno y la La secreción de hidrogeno y la reabsorción de bicarbonato ocurre:reabsorción de bicarbonato ocurre: 80-90% en el tubulo proximal80-90% en el tubulo proximal 10% en el segmento grueso de el asa 10% en el segmento grueso de el asa

de Henle de Henle 10 % en el tubulo distal y colector10 % en el tubulo distal y colector

Figure 30-4 Reabsorption of bicarbonate in different segments of the renal tubule. The percentages of the filtered load of bicarbonate absorbed by the various tubular segments are shown, as well as the number of

milliequivalents reabsorbed per day under normal conditions.


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Mecanismos de la secreción de Mecanismos de la secreción de los iones de hidrogenolos iones de hidrogeno

Transporte activo secundarioTransporte activo secundario Ocurre en el tubulo proximal y en la parte Ocurre en el tubulo proximal y en la parte

ascendente gruesa de el asa de Henle. ascendente gruesa de el asa de Henle. Es responsable por la secreción de 90% de HEs responsable por la secreción de 90% de H++

Es un contra-transporte asociado con el NaEs un contra-transporte asociado con el Na++ (cuando el Na(cuando el Na++ se reabsorbe de la orina en la se reabsorbe de la orina en la célula tubular, el Hcélula tubular, el H++ se elimina en la orina). se elimina en la orina).

Se basa en la existencia de una proteína Se basa en la existencia de una proteína transportadora que fija 1 Natransportadora que fija 1 Na++ y 1 H y 1 H++

El HEl H++ que se secreta es producido a partir del que se secreta es producido a partir del HH22COCO33 que se sintetiza de H que se sintetiza de H22O y COO y CO22 en la en la presencia de la anhidraza carbónica.presencia de la anhidraza carbónica.

Figure 30-5 Cellular mechanisms for (1) active secretion of hydrogen ions into the renal tubule; (2) tubular reabsorption of bicarbonate ions by combination with hydrogen ions to form carbonic acid, which dissociates to form carbon dioxide and water; and (3) sodium ion reabsorption in exchange for hydrogen ions secreted. This pattern of

hydrogen ion secretion occurs in the proximal tubule, the thick ascending segment of the loop of Henle, and the early distal tubule.


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Mecanismos de secreción de los Mecanismos de secreción de los iones de hidrogenoiones de hidrogeno

Transporte activo primarioTransporte activo primario Dependiente de una bomba de HDependiente de una bomba de H++

localizada en las células intercaladas localizada en las células intercaladas del tubulo distal y colector. del tubulo distal y colector.

Responsable por la eliminación de Responsable por la eliminación de solo 5-10% de los Hsolo 5-10% de los H++

Puede aumentar la concentración de Puede aumentar la concentración de los Hlos H++ en la orina hasta 1000 veces. en la orina hasta 1000 veces.

Figure 30-6 Primary active secretion of hydrogen ions through the luminal membrane of the intercalated epithelial cells of the late distal and collecting tubules. Note that one bicarbonate ion is absorbed for each hydrogen ion secreted, and a chloride ion is passively secreted along with the hydrogen ion.


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Regulacion de la secreción de los Regulacion de la secreción de los iones de hidrogenoiones de hidrogeno

La tasa de secreción de HLa tasa de secreción de H++ depende del pH del depende del pH del medio interno y de la PCOmedio interno y de la PCO22: una disminución : una disminución del pH o un aumento del PCOdel pH o un aumento del PCO22 aumentan la aumentan la secreción de los iones de hidrogeno secreción de los iones de hidrogeno

La aldosteronaLa aldosterona estimula la secreción de H estimula la secreción de H++ de de las células intercaladas del tubulo colectorlas células intercaladas del tubulo colector

La hipersecreción de aldosterona La hipersecreción de aldosterona ((enfermedad de Connenfermedad de Conn)) puede inducir una puede inducir una alcalosis de origen renalalcalosis de origen renal..

Reabsorción renal del bicarbonatoReabsorción renal del bicarbonato

El bicarbonato plasmático difunde en el El bicarbonato plasmático difunde en el filtrado glomerularfiltrado glomerular

El bicarbonato difunde difícilmente a través El bicarbonato difunde difícilmente a través de la membrana luminal de las células de la membrana luminal de las células tubularestubulares

La reabsorción del bicarbonato depende de La reabsorción del bicarbonato depende de su combinación con los hidrogeniones su combinación con los hidrogeniones secretados por el riñón secretados por el riñón H H22COCO33 CO CO22 + H + H22OO

El COEl CO22 que resulta se reabsorbe en la célula que resulta se reabsorbe en la célula renal donde se combina con el agua en la renal donde se combina con el agua en la presencia de la anhidraza carbónica y re-presencia de la anhidraza carbónica y re-sintetiza el bicarbonato.sintetiza el bicarbonato.

Reabsorción renal del bicarbonatoReabsorción renal del bicarbonato

Por cada ion de hidrogeno que se Por cada ion de hidrogeno que se elimina en la orina un ion de elimina en la orina un ion de bicarbonato se reabsorbe en la bicarbonato se reabsorbe en la sangre.sangre.

Los riñones excretan diariamente Los riñones excretan diariamente 4400 mM de hidrogeno de los cuales 4400 mM de hidrogeno de los cuales 4320 son tamponados por el 4320 son tamponados por el bicarbonato que filtra de la sangre y bicarbonato que filtra de la sangre y el resto por los otros sistemas el resto por los otros sistemas amortiguadores urinarios.amortiguadores urinarios.

Otros sistemas amortiguadores Otros sistemas amortiguadores urinariosurinarios

Frecuentemente la secreción Frecuentemente la secreción ácida renal supera la tasa de ácida renal supera la tasa de filtración renal del bicarbonato.filtración renal del bicarbonato.

El exceso de iones de hidrogeno El exceso de iones de hidrogeno que no ha sido tamponado por el que no ha sido tamponado por el bicarbonato será tamponado por bicarbonato será tamponado por los los sistemas fosfatosistemas fosfato y el y el sistema sistema de los iones de amoniode los iones de amonio..

El sistema amortiguador fosfato El sistema amortiguador fosfato disodico/fosfato monosodicodisodico/fosfato monosodico

Proviene de la sangre por filtraciónProviene de la sangre por filtración Su concentración plasmática y en el filtrado Su concentración plasmática y en el filtrado

glomerular es reducida (1.5 mEq/l) pero aumenta glomerular es reducida (1.5 mEq/l) pero aumenta en el tubulo distal debido a la reabsorción del en el tubulo distal debido a la reabsorción del agua y del bicarbonatoagua y del bicarbonato

Juega un papel importante en el Juega un papel importante en el amortiguamiento de los iones de hidrogeno amortiguamiento de los iones de hidrogeno secretados por el riñón en el tubulo distal y secretados por el riñón en el tubulo distal y colectorcolector

HH++ + Na + Na22HPOHPO44 NaH NaH22POPO44 +Na +Na++

El fosfato monosodico se elimina en la orina El fosfato monosodico se elimina en la orina final mientras que el Nafinal mientras que el Na++ se reabsorbe en las se reabsorbe en las células tubulares y después en la sangrecélulas tubulares y después en la sangre

Por cada ion de HPor cada ion de H++ que se secreta se reabsorben que se secreta se reabsorben en la sangre un ion de sodio y un grupo en la sangre un ion de sodio y un grupo bicarbonatobicarbonato

Figure 30-7 Buffering of secreted hydrogen ions by filtered phosphate (NaHPO4-). Note that a new bicarbonate ion is returned to the blood for each NaHPO4- that reacts with a secreted hydrogen ion.


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Production and secretion of ammonium ion (NH4+) by proximal tubular cells. Glutamine is metabolized in the cell, yielding NH4+ and bicarbonate. The NH4+ is secreted into the lumen by a sodium-NH4+ pump. For each

glutamine molecule metabolized, two NH4+ are produced and secreted and two HCO3- are returned to the blood.


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Figure 30-9 Buffering of hydrogen ion secretion by ammonia (NH3) in the collecting tubules. Ammonia diffuses into the tubular lumen, where it reacts with secreted hydrogen ions to form NH4+, which is then excreted. For each NH4+ excreted, a new HCO3- is formed in the tubular cells and returned to the blood.


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Trastornos del equilibrio ácido Trastornos del equilibrio ácido – básico– básico

Son de dos tipos: Son de dos tipos: acidosisacidosis y y alcalosisalcalosis Acidosis Acidosis = pH sanguíneo < 7.38= pH sanguíneo < 7.38 AlcalosisAlcalosis = pH sanguíneo > 7.42 = pH sanguíneo > 7.42 Los trastornos del equilibrio acido-Los trastornos del equilibrio acido-

base pueden ser base pueden ser respiratoriosrespiratorios, , metabólicosmetabólicos o o mixtosmixtos..

Acidosis respiratoriaAcidosis respiratoria

Causa: retención del COCausa: retención del CO22 en el en el organismo por:organismo por: Lesiones del centro respiratorio que Lesiones del centro respiratorio que

producen hipoventilaciónproducen hipoventilación Obstrucciones de las vías Obstrucciones de las vías

respiratoriasrespiratorias NeumoníaNeumonía Reducción de la superficie de Reducción de la superficie de

intercambio de gasesintercambio de gases


COCO22 + H + H22O ↔ HO ↔ H22COCO33 ↔ H ↔ H++ + HCO + HCO33--

Manifestaciones:Manifestaciones: Disminuye el pH sanguíneo <7.38Disminuye el pH sanguíneo <7.38 Aumenta la PCOAumenta la PCO22 arterial >40 mm Hg arterial >40 mm Hg Aumenta el bicarbonato sanguíneo > 28 Aumenta el bicarbonato sanguíneo > 28

mEq/lmEq/l Disminuye el cloruro en el plasmaDisminuye el cloruro en el plasma Orina ácida que contiene iones de amonioOrina ácida que contiene iones de amonio Aumento de la eliminación urinaria de ClAumento de la eliminación urinaria de Cl--


Compensación renal:Compensación renal: Aumento de la secreción de iones Aumento de la secreción de iones

hidrogenohidrogeno Aumento de la producción de amonioAumento de la producción de amonio Aumento de la reabsorción del bicarbonatoAumento de la reabsorción del bicarbonato

Alcalosis respiratoriaAlcalosis respiratoria

Representa un aumento del pH Representa un aumento del pH sanguíneo debido a la sanguíneo debido a la hiperventilación (es una perdida hiperventilación (es una perdida primaria de COprimaria de CO22 del organismo) del organismo)

Causas:Causas: PsiconeurosisPsiconeurosis Ascensión a altitudes altasAscensión a altitudes altas


COCO22 + H + H22O ↔ HO ↔ H22COCO33 ↔ H ↔ H++ + HCO + HCO33--

Manifestaciones:Manifestaciones: Aumenta el pH sanguíneo > 7.42Aumenta el pH sanguíneo > 7.42 Disminuye el PCODisminuye el PCO22 arterial <40 mm arterial <40 mm

HgHg Disminuye la concentración del Disminuye la concentración del

bicarbonato sanguíneo < 24 mEq/lbicarbonato sanguíneo < 24 mEq/l Orina alcalina, contiene HCOOrina alcalina, contiene HCO33

- - ,,

contiene poco Clcontiene poco Cl--


Compensación renal:Compensación renal: Disminución de la secreción de Disminución de la secreción de

iones de hidrogenoiones de hidrogeno Eliminación de bicarbonatos a Eliminación de bicarbonatos a

través de la orina través de la orina perdida de perdida de cationes a través de la orinacationes a través de la orina

Acidosis metabólicaAcidosis metabólica

Representa una disminución del Representa una disminución del pH sanguíneo debido a la pH sanguíneo debido a la acumulación de un ácido acumulación de un ácido (diferente del ácido carbónico) (diferente del ácido carbónico) en la sangreen la sangre


Causas:Causas: Insuficiencia renalInsuficiencia renal – por disminución de – por disminución de

la eliminación renal de los la eliminación renal de los hidrogenioneshidrogeniones

DiarreaDiarrea – por perdida de cantidades altas – por perdida de cantidades altas de bicarbonato a través de las hecesde bicarbonato a través de las heces

VómitosVómitos con perdida de contenido con perdida de contenido intestinal alcalinointestinal alcalino

Diabetes mellitusDiabetes mellitus – por acumulación de – por acumulación de ácidos (acetoacetico y beta-ácidos (acetoacetico y beta-hidroxibutirico)hidroxibutirico)

AH + NaHCOAH + NaHCO33 ↔ ANa + ↔ ANa + HH22COCO33H+

Na+ + AH

Eliminación

urinaria

Reabsorción en la sangre

CO2 + H2O

↑ ventilació

n↓ PCO2 sangre



Manifestaciones:Manifestaciones: Disminuye el pH de la sangre <7.38Disminuye el pH de la sangre <7.38 Disminuye el bicarbonato sanguíneo < 24 Disminuye el bicarbonato sanguíneo < 24

mEq/lmEq/l Disminuye el PCODisminuye el PCO22 arterial (hiperventilación) arterial (hiperventilación) Orina ácida que contiene amonioOrina ácida que contiene amonio

Compensación respiratoriaCompensación respiratoria Hiperventilación Hiperventilación aumento en la eliminación aumento en la eliminación

del COdel CO22

Compensación renalCompensación renal Aumento de la secreción de iones de Aumento de la secreción de iones de

hidrogenohidrogeno Aumento de la reabsorción de bicarbonatoAumento de la reabsorción de bicarbonato Aumento de la producción de amonioAumento de la producción de amonio

Alcalosis metabólicaAlcalosis metabólica Representa una acumulación de bases en Representa una acumulación de bases en

el organismo o una perdida de ácidosel organismo o una perdida de ácidos Causas:Causas:

DiuréticosDiuréticos (salvo los inhibidores de la (salvo los inhibidores de la anhidraza carbónica) por aumento del flujo anhidraza carbónica) por aumento del flujo sanguíneo renal sanguíneo renal aumento de la reabsorción aumento de la reabsorción del sodio y del bicarbonatodel sodio y del bicarbonato

Exceso de aldosteronaExceso de aldosterona – por aumento de la – por aumento de la secreción de iones de hidrogeno y aumento secreción de iones de hidrogeno y aumento de la reabsorción de sodio y bicarbonatode la reabsorción de sodio y bicarbonato

Vómitos con contenido gástricoVómitos con contenido gástrico – por perdida – por perdida de ácidosde ácidos

Ingestión de fármacos alcalinosIngestión de fármacos alcalinos – bicarbonato – bicarbonato sódico en la ulcera gastro-duodenalsódico en la ulcera gastro-duodenal

Alcalosis metabólicaAlcalosis metabólica BOH + HBOH + H22COCO33 ↔ BHCO ↔ BHCO3 3 + H+ H22OO

Eliminación

urinaria

↑ PCO2 sangre

CO2 + H2O

Hipoventilación

Alcalosis metabólicaAlcalosis metabólica

ManifestacionesManifestaciones Aumento del pH sanguíneo > 7.42Aumento del pH sanguíneo > 7.42 Aumento de la concentración del bicarbonato Aumento de la concentración del bicarbonato

sanguíneo >26 mEq/lsanguíneo >26 mEq/l Aumento del PCOAumento del PCO22 sanguíneo > 40 mm Hg sanguíneo > 40 mm Hg

(hipoventilación)(hipoventilación) Orina alcalina con mucho bicarbonatoOrina alcalina con mucho bicarbonato

Compensación respiratoriaCompensación respiratoria Hipoventilacion Hipoventilacion retención de CO retención de CO22

Compensación renalCompensación renal Disminución de la secreción de Disminución de la secreción de

hidrogenioneshidrogeniones Disminución de la reabsorción de Disminución de la reabsorción de

bicarbonatobicarbonato

Figure 30-10 Analysis of simple acid-base disorders. If the compensatory responses are markedly different from those shown at the bottom of the figure, one should suspect a mixed acid-base disorder.


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Curso 20 Funciones de los riñones

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