Caldasia 23(2): 389-400

DUGANDIODENDRON, MATUDAEA, METTENIUSA,OREOMUNNEA, TRIGONOBALANUS, y LASISTEMÁTICA DE LAS ANGIOSPERMAS

FAVIO GONzAu:z

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,Col 0111b ia. !gonzg/á!c ienc ias.unal. edu. co

M,\HÍA ANGÉLICA BELLO

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,Col omb ia. mangel icab'ioeudoramail.com

RESUMENSe presenta una síntesis del estado actual de la sistemática de algunos grupos estu-diados por Gustavo Lozano-Contreras, enfatizando los aspectos que aún permanecenen discusión, Se resalta la importancia de los hallazgos de Matudaea, Oreomunnea yTrigonobalanus en Suramérica, se presentan las discrepancias en el reconocimientodel status genérico de Dugandiodendron y Trigonobalanus, y se menciona la necesi-dad de estudios adicionales en Metteniusa, a fin de aportar nuevos datos para susrelaciones sistemáticas en los esquemas de clasificación actuales.

Palabras clave. Magnoliaceae, Dugandiodendron, Harnamelidaceae, Matudaea,Metteniusa, Juglandaceae, Oreomunnea, Fagaceae, Trigonobalanus.

ABSTRACT

Lozano-Contrerass contributions dealing with sorne Neotropical taxa are heresumrnarized. A review of the current status of the systernatics of these taxa showsthat some critical aspects remain controversia!. The significance ofthe findings ofMatudaea. Oreomunnea and Trigonobalanus in South América is ernphasized. Inaddition, the discussion ofthe generic status of Dugandiodendron and Trigonobalanusis here outlined. Finally, we make a call for additional studies on Metteniusa, in orderto provide new data to explore the systernatic relationships ofthis enigmatic genus.

Key words. Magnoliaceae, Dugandiodendron, Hamamelidaceae, Matudaea,Metteniusa, Juglandaceae, Oreomunnea, Fagaceae, Trigonobalanus.

INTRODUCCIÓN contribuciones, sobresalen aquellas relacio-nadas con las familias Magnoliaceae,Hamamelidaceae, Metteniusaceae, Fagaceae yJuglandaceae en el Neotrópico y en especialen Colombia. Sus estudios originales no sola-mente se reflejan en las numerosas descripcio-nes de taxones nuevos a distintos niveles je-rárquicos, desde el rango de subfamilia hasta

Las contribuciones de Gustavo Lozano-Contreras a la botánica en Colombia fueronnumerosas no solamente en cuanto a publica-ciones originales y colecciones importantes,sino también en cuanto a la formación de nue-vos botánicos en nuestro país. Dentro de sus

Dugandiodendron. Matudaea, Mctteniusa. Oreomunnea. Trigonobalanus

el de especie, sino en su capacidad de estu-diar en detalle grupos tan diversos que vandesde angiospermas basales, hastaeudicotiledóneas. Curiosamente, dos de susgrupos de estudio, las Magnoliaceae y lasJuglandaceae, representan los arquetipos enlas hipótesis acerca del origen y evoluciónflorales, la euantial y la pseudoantial, respec-tivamente. El presente trabajo, en memoria deG. Lozano-C; resume el estado actual en lasistemática de algunos de los taxones estu-diados por él y las controversias vigentes,muchas de las cuales se originaron a partir desus publicaciones.

Magnoliaceae A. L. de Jussieau

Las Magnoliaceae constituyen un grupo biendefinido de cerca de 230 especies arbóreas yarbustivas, distribuídas en regiones tropicales,subtropicales y templadas tanto en el Viejocomo en el Nuevo Mundo, pero especial-mente en el hemisferio norte. Se distinguenpor poseer hojas alternas, simples, estípulasgrandes que encierran el meristema apical, flo-res con el eje elongado, tépalos libres y usual-mente numerosos y estambres y carpe los(apocárpicos) usualmente numerosos y dis-puestos en espiral. El número de carpe los va-ría en la familia de uno en unas pocas especiesde Magnolia (p. ej. M carsonii Dandy ex H.P.Nooteboorn) y Michelia (p. ej. M montanaBlume) a 222 en la especie colombianaTalaum a hernandezi i Lozano-Contreras(Igersheim & Endress, 1997). Las Magnolia-ceae han sido consideradas el prototipo deangiosperma primitiva por aquellos seguido-res de la teoría estrobilar del origen de la flor(cf. Arber & Parkin, 1907) Yde las tendenciasindicadas en los Dictae de Bessey (19 I5; véa-se también Takhtajan, 1969, 1980; Cronquist,1988; entre otros).

La familia ha sido el núcleo de lasangiospermas basales a partir de Arber &Parkin (1907) Y Bessey (1915) hasta los con-

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ceptos tradicionales de la subclase Magnolii-dae de Cronquist (1981), Takhtajan (1980,1997) o de los superórdenes Magnoliifloraede Dahlgren (1983) o Annoniflorae de Thorne(1983). Por ejemplo, Takhtajan (1997) colocaa esta familia en el orden Magnoliales juntocon las Degeneriaceae, endémicas de la islaFiji, e Himantandraceae, nativas del NE deAustralia y de las islas de Nueva Guinea,Molucas, Célebes y Nueva Bretaña. Al cues-tionar explícitamente la monofilia de lasubclase Magnoliidae, Loconte & Stevenson(1991) obtienen un cIado formado por lasMagnoliaccae, Himantandraceae, Degeneria-ceae y Eupomatiaceae. El sistema de clasifica-ción presentado por el APG (1998, véase tam-bién Brerner et al. 1999, Judd el al. 1999,Doyle & Endress 2000, Qui el al. 1999,2000,Savolainen el al. 2000 b, Soltis el al. 2000)reafirman en gran parte las afinidades de lasMagnoliaceae con las Himantandraceae,Degeneriaceae y Eupomatiaceae, aunque inclu-yen en dicho ciado a las Annonaceae(Savolainen el al. 2000 b, Soltis el al. 2000).

Takhtajan ( 1980, 1997) Y Nooteboom ( 1993),entre otros, dividen las Magnoliaceae en dossubfam i l ias, las Magnolioideae y lasLiriodendroideae. El número de géneros varíasegún los autores; p. ej. Judd el al. (1999)reconocen dos, Nooteboom (1993) YMabber!ey ( I997) reconocen 7, Dandy ( I971 )reconoce 12, y Lozano-Contreras ( I994) re-conoce 13. Parte de esta discrepancia radicaen el reconocimiento de Talauma como ungénero aparte (p. ej. en Takhtajan 1969, 1997,Heywood 1993) en tanto que otros autores (p.ej. Mabberley 1997, Kirn el al. 200 1) lo inclu-yen como parte de Magnolia. Por otra parte,Lozano-Contreras (1975) describe un nuevogénero, Dugandiodendron, y posteriormente(1983, 1994) reafirma el reconocim iento ge-nérico de Talauma. Sin embargo, la validez deestas entidades como géneros monofiléticos ydistintos de Magnolia permanece en discusión.Dugandiodendron no ha sido reconocido

como género aparte por otros autores (p. ej.Heywood 1993, Mabberley 1997, Takhtajan1997). Nooteboom (1993) reduce a la sinoni-mia de Magnolia los géneros Dugandio-dendron y Talauma. Más recientemente, Qiuel al. (1995) YKim el al. (2001), con base enanálisis filogenéticos usando datos mole-culares, concluyen que Magnolia (en su cir-cunscripción tradicional) no es un génerornonofilético, y que Talauma forma parte deMagnolia sensu lato. Desafortunadamente, elmuestreo en dichos estudios no incluyó espe-cies de Dugandiodendron, por lo cual lamonofilia de este género está aún sin probar.

Lozano-Contreras contribuyó al conocimien-to de las Magnoliaceae americanas en una se-rie de artículos (1972 a, b, 1975, 1977, 1978,1984, 1990 a, b; Schnetter & Lozano-Contreras 1985), y en dos extensasmonografías, una para la Flora de Colombia(1983) Yotra que presenta la revisión de losgéneros Dugandiodendron (con 14 especies)y Talauma (con 31 especies) en el Neotrópico(1994). En su primera monografía es de resal-tar la presentación de un "cladograrna" a nivelde especie de las 8 especies de Dugandio-dendron y las 18 de Talauma hasta entoncesconocidas en la flora nativa de Colombia. Sinduda, este fue el primer análisis riguroso pu-blicado en Colombia, conducente a examinarla filogenia de un grupo de plantas nativas.

Hamame1idaceae R. Brown.

Las Hamamelidaceae han sido el núcleo de lasubclase Hamamelididae (=Hamamelidae) enlos sistemas de clasificación vigentes durantela segunda mitad del siglo XX tales como losde Cronquist (1981) y Takhtajan (1980, 1997).Thorne (1983) incluyó a esta familia dentrodel orden Hamamelidales, superordenHamamelidiflorae. Es de anotar que en estesuperorden, Thorne (1983) incluyó también alorden Fagales, con las familias Fagaceae yBetulaceae. Por su parte, Dahlgren (1983) in-

Favio González & María Angélica Bello

cluyó las Hamamelidaceae en el superordenRosiflorae, el cual a su vez incluye a muchasotras familias tradicionalmente consideradasparte de las Hamamelididae. En su último sis-tema de clasificación, Takhtajan (1997) colo-ca a esta familiajunto con las Altingiaceae yPlatanaceae en el orden Hamamelidales, y re-conoce cuatro subfamilias, las Disanthoideae,las Exbucklandoideae, las Hamamelidoideaey las Rhodoleioideae.

La monofilia de la subclase Hamamelidae ensu sentido tradicional ha sido cuestionada p.ej. por Ehrendorfer (1989), Thorne (1989),Donoghue & Doyle (1989), Hufford & Crane(1989) y Wolfe (1989). Alternativamente, losanálisis filogenéticos más recientes, basadosprincipalmente en datos moleculares, colocana las Hamamelidaceae como parte del ordenmonofilético Saxifragales, dentro de las lla-madas Rosídeas IV (Chase et al. 1993). Esteorden incluye familias tales como lasCrassulaceae, Grossulariaceae, Haloragaceaes. str. (i. e. excluídas las Gunneraceae) ySaxifragaceae, entre otras (Soltis et al. 2000).El orden Saxifragales es, a su vez, el grupohermano del ciado formado por las Vitaceaemás las llamadas Eurosídeas (Soltis et al. 2000,véansetambiénAPG 1998, Bremer el al. 1999,Judd et al. 1999, Savolainen et al. 2000 a, b).

Las Hamamelidaceae constan de 26-31 géne-ros (varios de ellos monotípicos) y ca. 100 es-pecies de árboles y arbustos con hojas por logeneral alternas, simples o palmeadas, conestípulas, flores bi- o unisexuales con 4-5 sépa-los unidos, pétalos ausentes o en número de4-5 pétalos, 2-14 estambres y ovario 2-locular.La familia está ampliamente distribuida tantoen el Viejo como en el Nuevo Mundo, aunquees muy abundante en regiones subtropicales ytempladas en especial del oriente de Asia.

Dentro de las Hamarnelidaceae, Takhtajan(1997) reconoce actualmente cuatro subfami-lias, las Disanthoideae, las Exbucklandioideae,

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Dugandiodendron. Matudaea, Mctteniusa. OreOIl1I1I1I1Ca, Trigonobalanus

las Hamamelidoideae y las Rhodoleioideae.Endress (1993), aunque reconoce el mismonúmero, fusiona las dos primeras en una sola,y erige una subfarn ilia adicional, lasAltingioideae (reconocida por Takhtajan comofamilia aparte).

Matudaea es el único miembro conocido de lafamilia que se encuentra en Suramérica, Sedistingue por sus flores bisexuales, apétalas,hipóginas, cuyas anteras poseen una protrusiónlarga e indumento lepidoto-estrellado. Las flo-res de este género han sido consideradas comopseudoantos por Bogle (1970), opinión nocompartida por Endress (1978), quien aportaevidencia a favor del carácter euantial de estasflores. La presencia de Matudaea fue docu-mentada por primera vez en Surarnérica porLozano-Contreras (1996). Trabajos previos lohabían descrito como restringido a CentroAmérica (Endress 1989 a, b, c, 1993; Li el al.1999).

El género Matudaea forma parte de lasubfarnilia Hamarnelidoideae, consideradamonofilética por varios autores (Hufford &Crane, 1989; Li et al. 1999, Takhtajan, 1997,entre otros); sin embargo, las relacionesfi logenéticas de este género dentro de lasubfamilia ha sido discutida por varios auto-res. Por ejemplo, en un análisis filogenéticobasado en caracteres morfológicos, Endress(1989 b) lo incluye en la tribu Fothergilleae,como grupo hermano de Distylium, un génerodisyunto de Asia y Centro América. Por otraparte, datos moleculares sugieren queMatudaea es el único miembro neotropical delciado formado por los géneros asiáticosCoryl op sis, Loropetal u m, Maingay a yTetrathyrium (Li et al. 1999).

Metteniusaceae H. Karsten ex Schnizlein.

La familia monogenérica Metteniusaceae cons-ta de seis especies restringidas a Venezuela,Colombia, Ecuador y Perú (Lozano-Contreras

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& de Lozano 1988). La posición taxonómicade la familia ha estado en discusión desde ladescripción original del género Metteniusapor parte de Karsten (1859), quien lo segregóen una familia nueva, cercana a lasBoraginaceae y las Convolvulaceae. Otrosautores han propuesto una relación estrechacon las Icacinaceae (p. ej. Engler 1893), conlas Olacaceae (p. ej. Pittier 1925, Sleumer 1934),con las Opiliaceae (Sleumer 1936) o con lasAlangiaceae (Shaw, en Willis 1966).Mabberley (1997) incluye el género Metteniu-sa en las Icacinaceae. Lozano-Contreras & deLozano (1988) realizaron una exhaustiva com-paración de caracteres morfológicos, anatómi-cos y palinológicos, y confirmaron el statusde familia aparte, cercana a las Icacinaceae;dicho estudio sirvió de base para que Takhtajan(1997) erigiera el orden Metteniusales, afín alos órdenes Icacinales y Cardiopteridales.

Debido a la carencia de material apropiadopara secuenciación de ADN, la familiaMetteniusaceae es una de las pocas cuyarelación sistemática no ha sido explorada enlos análisis basados en datos moleculares(véase p. ej. APO 1998, Brerner et al. 1999,Savo-Iainen et al. 2000 a). Se espera que di-chos datos aporten evidencia adicional a esterespecto.

Juglandaceac A. Rich. ex Kunth.

La familia Juglandaceae está formada por 7-8géneros y ca. 60 especies, distribuidas princi-palmente en regiones tropicales ysubtropicales del hemisferio Norte, con algu-nas especies en Surarnérica y las islas del Pa-cífico suroccidental. Se conocen diversos ele-mentos fósiles que datan del Terciaro tempra-no de Norteamérica (Manchester 1989,Whitehead 1965) y Europa (Collinson &Hooker 1987), muy similares a los génerosactuales Oreomunnea o Engelhardia. Loshallazgos fósiles asignables a Oreomunnea-Engelhardia confirman que estas plantas fue-

ron un elemento neotropical importante du-rante el Eoceno medio al Plioceno (Leopold &MacGinitie 1972, Graharn 1982, 1991).Oreomunnea es uno de los géneros actualesde las Juglandaceae y junto con Alfaroa,Carya y Juglans, son los únicos miembrosde la familia que se encuentran en América.Las Juglandaceae han sido tradicionalmenteasociadas con las Rhoipteleaceae en el ordenJuglandales como parte de la subclaseHamamelididae (Takhtajan 1980, Cronquist1981, Stone 1993), del superorden Rosiflorae(Oahlgren 1983), o del superorden Rutiflorae,orden Rutales (Thorne 1983). Manning (1978),Takhtajan (1980) YThorne (1983) reconocendos subfam ilias, las Juglandoideae y lasPlatycaryoideae, aunque Stone (1993) discu-te dicha clasificación. Más recientemente,Takhtajan (1997) reconoce una relación estre-cha entre las Juglandaceae (única familia delorden Juglandales) y los órdenes monotípicosMyricales y Rhoipteleales.

En los recientes análisis filogenéticos basadosen datos moleculares, las Juglandaceae se en-cuentran en el orden Fagales delimitado en elAPG (1998; véase también Bremer el al. 1999,Judd el al. 1999, Savolainen el al. 2000 a, b,Soltis el al. 2000), junto con las Fagaceae,Betulaceae, Myr icaceae, Nothofagaceae,Casuarinaceae, Ticodendraceae y Rhoipte-leaceae. El orden es definido por caracteresmoleculares, así como por flores generalmen-te anemófilas, inconspicuas, unisexuales, enespigas amentiforrnes, perianto simple y frutoen drupa o nuez asociado con brácteas. El or-den Fagales forma parte del cIado Eurosídeas1. Sin embargo, existe controversia acerca dela relación con otros órdenes. El análisis ba-sado en rbcl. muestra a los órdenes Fagales yRosales como grupos hermanos (Savolainenel al. 2000 a). Alternativamente, el análisisbasado en los marcadores 18S rON A, rbcl. yatpb, muestra al orden como grupo hermanodel orden Cucurbitales, el cual además de lasCucurbitaceae incluye familias tales como las

Favio González & María Angélica Bello

Begoniaceae y las Coriariaceae (Soltis el al.2000), entre otras. Estas dos hipótesiscontrastantes muestran una vez más la nece-sidad de efectuar más estudios para entendermejor las relaciones entre los miembros de di-chos órdenes (Savolainen el al. 2000 a, b,Soltis el al. 2000).

Varios autores (cf. Takhtajan 1997) reconocentres su bfarn i1ias, las Platycario ideae, lasEngelhardioideae (la cual incluye los génerosAlfaroa, Engelhardia y Oreomunneai y lasJuglandoideae (incluído Juglans). Aunque lasafinidades intergenéricas dentro de lasEngelhardioideae han sido objeto de muchadiscusión (véase Stone 1972), parece ser queOreomunnea es el género hermano de Alfaroa,y éstos a su vez, hermanos de Engelhardia, deacuerdo a los datos moleculares y morfológicospresentados por Smith & Ooyle (1995), conlo cual se demuestra la monofilia de la tribuEngelhardieae sensu Manning (1978). Llamala atención la presencia de especies alopátricasde los géneros Alfaroa y Oreomunnea en Méxi-co y Costa Rica, por una parte, y en Colom-bia, por otra, lo cual hace pensar que si estosdos géneros forman un grupo monofilético,entonces ocurre redundancia o paralogía geo-gráfica tsensu Nelson & Ladiges 1996) en laespeciación de cada uno de estos dos linajes.

Lozano-Contreras el al. (1994) documentaronpor primera vez la presencia de Oreomunnea enSuramérica, y específicamente en las laderasoccidentales de la Cordillera Occidental, en eldepartamento del Cauca, Colombia. Este hallaz-go fue importante no solo porque amplió el arealde distribución del género - restringido previa-mente a dos especies sirnpátricas en CentroAmérica (e.g. Stone 1993, Mabberley 1997)- sinoporque además documentó la presencia de unatercera especie alopátrica, o. munchiquensis G.Lozano-Contreras & F. González. Esta especiees fácilmente reconocible por ser árboles de granporte (hasta de 25 m de altura), con nudos jóve-nes densamente lanosos, hojas opuestas,

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Dugandiodendron, Matudaea. Mettcniusa. Oreomunnea, Trigonobalanus

pecioladas, compuestas, paripinnadas, con 8-10 folíolos cada una, lepidotas porel envés, flo-res unisexuales y frutos formados por una nuezanernocora de ca. 1 cm diámetro, rodeada poruna bráctea tri lobada hasta de 10 cm largo, lacual forma el ala, y por dos bractéolas adiciona-les (Lozano-Contreras el al. 1994).

Fagaceae Durnortier

Las Fagaceae son una familia de árbolesdeciduos o siernpreverdes, con hojas alternas(a veces verticiladas), simples, enteras odiversamente lobuladas, y estípulas usualmen-te deciduas, flores unisexuales, usualmente dis-puestas en amentos, perianto bracteiforrne,ovario ínfero y frutos en nueces rodeadas poruna cúpula característica. En los sistemas declasificación tradicionales han sido asociadascon las Betulaceae y las Balanopaceae en elorden Fagales como parte de la subclaseHamame-lididae (Takhtajan 1980, Cronquist1981), o con las Betulaceae y Corylaceae en elsuperorden Rosiflorae (Dahlgren 1983). Sinembargo, Takhtajan (1997) reconoce una rela-ción cercana del orden Fagales (formado porFagaceae y Nothofagaceae) y el ordenCorylales, formado por las familias Betulaceae,Corylaceae y Ticodendraceae. Los recientesanálisis filogenéticos basados en datosmoleculares, colocan a las Fagaceae y lasJuglandaceae en el orden Fagales, cuyas rela-ciones sistemáticas se encuentran en contro-versia (véanse comentarios adicionales bajo elapartado de las Juglandaceae).

Las Fagaceae constan de 6-9 géneros y ca. 800-1000 especies, cuya distribución se aproxima aser cosmopolita, excepto por su ausencia en elcentro de Suramérica, parte de Australia y granparte de África. El número variable de géneros yde especies refleja en cierta forma la dificultaden la clasificación intrafamiliar de este grupo,

La clasificación tradicional de las Fagaceae,reconocida por autores tales como 0rsted

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(1871), Schwarz (1936), Forman (1964),Takhtajan (1980), Heywood (1993) y Kubitzki(1993) consta de tres subfarnilias, Fagoideae,Castaneoideae y Quercoideae (la única presen-te en Colombia con los géneros Quercus yTrigonobalanus; véase Forman 1964, cf. ladiscusión en el siguiente párrafo). Sin embar-go, Lozano-Contreras el al. (1979) segreganel género Trigonobalanus en una subfamiliaaparte, las Trigonobalanoideae, esquema segui-do por Takhtajan (1997) en su último sistemade clasificación. Por su parte, Crepet & Nixon(1989 a) y Nixon (1989) reconocen únicamentedos subfarnilias, las Castaneoideae y lasFagoideae.

Se conocen dos géneros de Fagaceae nativosen la flora de Colombia, Quercus yColombobalanus. El género Colombobalanuses monotípico y su presencia en América, yespecíficamente en Colombia, fue documen-tada por primera vez por Lozano-Contreras el

al. (1979), bajo el género Trigonobalanus. Elgénero Trigonobalanus fue descrito por pri-mera vez por Forman (1962), con base en dosespecies de Tailandia, Laos, China, N deSumatra y la península de Malaca, y las islasde Borneo y Célebes. Además, se han encon-trado fósiles trigonobalanoides del Oligocenoy Paleoceno de Norte América, y del Eocenode Europa (Nixon 1993). El hallazgo de lo queinicialmente se consideró Trigonobalanus enColombia (Lozano-Contreras el al. 1979,Hernández el al. 1980) permitió cuestionar lamonofilia de dicho género y ampliar el cono-cim icnto de la sistemática de las Fagaceae. Dehecho, Lozano-Contreras et al. (1979) discu-ten la relación de Trigonobalanus con lassubfamilias Fagoideae y Quercoideae, y deci-den erigir una sub fam i l ia nueva, lasTrigonobalanoideae. En una serie de estudiosposteriores, Crepet & Nixon (1989 a, b), N ixon& Crepet (1989) YNixon (1989, 1993) con-cluyen que las tres especies en mención nocomparten ningún carácter que permita su in-clusión en un género monofilético. Por tal ra-

zón, dichos autores segregan la especie co-lombiana en el género Colombobalanus y laespecie de China y Tailandia en el géneroFormanodendron; dichos autores sugierenademás que Colombobalanus es el grupo her-mano del ciado Formanodendron-Quercus,más que de Trigonobalanus (Crepet & Nixon,1989 a, N ixon, 1989, 1993; Manos el al.1999). Sin em bargo, autores recientes (p. ej.Kubitzki 1993, Mabberley 1997) no recono-cen a Colombobalanus y Formanodendroncomo géneros aparte de Trigonobalanus.

Desde el punto de vista biogeográfico, el ha-llazgo de Trigonobalanus en el Neotrópicogeneró una serie de artículos que discuten sudistribución disyunta (Hernández el af. 1980,Melville 1982, van der Hammen & Cleef 1983).Hernández el af. (1980) Yvan der Hammen &Cleef (1983) explican la presencia deTrigonobalanus como el resultado de eventosde dispersión desde Asia hacia Norte Américay de allí a Suramérica una vez formado el istmode Panamá. Dicha explicación no tiene en cuen-ta, sin embargo, que las tres especies puedencorresponder a un linaje no monofilético. Porsu parte, Melville (1982) critica esta explica-ción y propone otra basada en los eventos devicarianza ocurridos en el occidente deGondwana. Sugiere, además, que la diversifi-cación de la familia ocurrió en la región Pacíficaantes de la fragmentación de Gondwana en elJurásico tardío. La hipótesis que rechaza lamonofilia de este género (Crepet & Nixon 1989a, N ixon 1989, 1993) pone a prueba ambas hi-pótesis biogeográficas ya que el ciado(( Colomb ob alanus (F ormanodendron.

Quercus)) muestra a la especie colombianacomo resultado de un evento de especiaciónmás antiguo que el evento de especiación delos géneros asiáticos Formanodendron y elgénero ampliamente distribuído Quercus. Másaún, plantea la pregunta de porqué los géne-ros Quercus (con ca. 600 especies), por unaparte, y Trigonobalanus, Colombobalanus y

Favio Gonzálcz & María Angélica Bello

Formanodendron (todos monotípicos), porotra, han respondido de manera tan diferenteen términos de diversidad de especies.

CONCLUSIÓN

Los aportes de G. Lozano-Contreras a la botá-nica tropical no se restringieron a la descrip-ción de numerosas especies nuevas para la cien-cia, sino que además contribuyeron de manerafundamental a la discusión de las relacionessistemáticas de grupos cuya historia evolutivay biogeográfica es muy controvertida. Aunquealgunos de estos taxones no son comunes niextremadamente diversificados en la Flora deColombia, se demuestra aquí que el conoci-miento de éstos es crucial para entender su di-versificación. Por lo tanto, se cuestiona la opi-nión de dar prioridad al estudio de familiascon elevado número de géneros y especies, yse reitera la necesidad de estudiar a la veztaxones poco conocidos y/o de afinidades sis-temáticas inciertas, para continuar con uno delos proyectos más importantes en la vida y obrade Gustavo Lozano-Contreras, la Flora deColombia.

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