J.lGNACID P . I G L E S I A S ela ENRIQUE NAVARRO

. . X5'4'YARY: i n t h i s work,a general out ZSne of tire inrert,i2gl R,,F:.FC -.$ !:cr:, - :::: ::!rrcrt c~iterio azd character- .*'~i;.: r c a s : i ~ r : h - -' z o n a t i c n srvtd its rieterm

!en ditC igute. da Marear iera berfaraizea lagin- ketak eta parametro-ncurketak

Marearteko zona honetar asho egiieko. ( l k u s l . l r u d i a ) . Bigarre- baino askoago i d a l r i da eta b i n i k ,gorago aipaiu ditugun berer i - a r r a r o i nagusi di re ! a eia. Bate- ta4un i isas- lehort iarren kasuetaz t i k , tona b a i i a l eta ab i sa la rek in ber iako b i r i dunak oso i nteresga- yertatren den hon t ra ra ,oso e r ra ra r r i a k d i r a Engurune-fisíolngiaren

ikasketarako.

i

1 1 I Olednikaa Ncritikoa H a i t ~ qma

1 l m l l , . L

O

-?DP

-m

- vmo

-1W5

-7001

-rMIO

1. Irud ia . - 1 tsas zonen banaketa.

Marearreko eskua l dea ,e? da Bcreizten diren h i r u subsi i+ , i - t o C i i-iornoqencia, e2 eg i tu ra ren tu-mota ,ondoko hauexek dira: a l d e t i ~ , e r eta berezitasun f is iko,- k i m i k o eta b io logikoen a lde i i k - l tsasalde ar rokatsua. ere. &era,, faI. tore hauek erakus- - Hondariza hareatsua. ien d i i u r t c n sldaCetak aur r i kus - - Sedirnenlu is t í l t sua. l ~ k n r , ~ l i i q l i p n s i b i l i i a l e hand i - r i k , -i lri,il- i l t a e r regu lar ren ebi den- Marearen behebapenaren ela 1;hdriL r# hai'iaqo. marearen gnrapenaren menpean

dauden ingurune d ~ s b e r d i n e n a r - Marcar lea sailkat?eko,eckema rean ,erabateko banapena sar-

asko prnpnsaiu i z a n da, substra- i r en du substra luaren izaerak iuaren i l a e r a r i dagokiona izan VERNBERG G VERNBERG, 1972) ;hn- ohi da haue la l i k onartuena. i r e t a r problemat ika esper i f i ko

desberdinen b ider naba r i tzen da emertsioaldiasen erag ina inguru- ne bakoitzean.

Hernendik aur re ra , besie pro- blemat iketan s a r t u gabe i tsa- sa lde a r roka i sua r i b u r u ~ sn i l iL a r i t uko gara.

Mareen asauari buruzho erre- f c ren i r i a l abu r ra eg i l ea r i komeni- g a r r i der i t ~ n g u n ,mareen ardua, - ikasten a r i garen zonaren faktri- r e muga i ra i l e r i k berer iena b a i i da.

l a k i n a d e n e l , qure la11 tudenn 2.4 ordunrn b i marenldi ~ q o i e n da,beraien enpl i i r idea 14 egunefa- hn ~ i h l o balen arah5r-a a l d d i i e n de lar ik .Anp l i rudp x i e ia anp l i tude minimoa rnarea b i r i a r i eta m a r e a h i l a r i dagcirhie F~urrr- ner hur ren Ell,us 2 . l rudi í1 l .E90c- r a honi i~ r t r hpi-Cn ziCln b a i qa in ia r t ren iaic~,:~.:lr r+r maximoah ekinol ioetan e i a minirnnah 7 0 l 5 d i - sioeian grrtaturik.H.-iu dela p t a . - marca b i l i a r e n e l a m a r r a h i l a - rori urtekri ba Ie~besieLri ! i . i 18 ,' er re ferentz in1~: : t h a r i r ~ n d i r . i :ha- ierbcs!ri ri .i,l l t t r t h hil~ieCI marpii i lo- ren h2iirire mriximcicn r l a marr rmm!r hcraren 3,. I t i , - ~ m i n irnrien r i r l r r in au rk i t r en d i r a .

2,lrudia.- 14 egunetako marea-ziklca erakusten duen diagrama bat. Goiko puntuek marea gorak 4 ailegatzen direneko goiera erakusten ditu, behekoek,rnareabehera ailegatzen direneko goiera minimoak erakusten dituztelarik. (Newe11,1979).

Mareabcheraren balnre m i n i - mnek eta mareaqriraren ba lcir+e ma- xirnoek mugatren dute marearteko rona. Donost iake portuko ma- reak e r re fe ren t r i a t t a i h a r i u i (IRIBAR 6 IBANEZ, I~TSI zona hau 1

mareaqora b iz ia ren eta olatuak a i legatzen direneko puntusren artean aurk i t zen dena,eta,bestal- de,puntu honen eta ur - tan tak a i l e g a t r t n direneko puntuaren ar- lean aurkitzen dena, Arkeo z a t i honi .?ipri$t in-zona der i 1zogu.Zo- na eu l i l o ra le t i k behera ,zona in- f r a l i t o r a l a dugu, i i sas a lgak b i - ~i diren rnugaraino ai legatzen de- na,ha in zuzen ere.

Sistema l i t o ra la ren nomenkla- t v ra ,baína ,espezieen banapen ber- t i k a l a eta,are konkreluago,kostal - de geh i tne tan agertzen diren or- ganísmnen z e r r o k a r a k t e r i s i lkaak o i n a r r i l z a t h a r t u r f inkaku behat. dera proposatren dwte beste auto- r e ba tzuk (STEPHENSON & S f E -

len lonazioa oso r ' i rhunstan i r ia berer ietan egok i tren ra i e mareen muge; ,eta hnnexegai I i k qortren da nomenklaturar i huruzko be si^ e r i t z i a . KosZa l d c a r e n ori~niarioak eta iopograf iak deierrninatutako i i r a i na ren funtsak batel ih ,e ta , - fak io re desberd i nek deiermi nat u- i a k o heietasbn-graduak lona- ztoan duren eragina b ~ s t e t i k , m a - rearen f luxirak ducn adinakoa i- zan daitezke.

A n i m a l i a eta landare-bariapen bert i ka l a ren muga karí ik ie-

A 1

ZONA

SUPRALITORALA

ZONA

HEDWLITORALA

4,Isudia.- Hauxe da Stephenson eta Stephenson-ek 119P9) proposatoriko zonazioaren eskema eta termi- nologia.

r i s t i h o e n e x i s i e n t l i a r i ronar ioa derilrriqu.Nahir eta zona Ibtorala- ren berer i lasun bat izan.beste ekosfsterneian ere em~i tcn d a . ~ r / a - ¡re interfaseri ematen den tokie- tan zonazioa 5orir.cn da, eta le- r r n honen pos i~ inaL cr du derri - gorrez f l ub t i i a l u behas,marcarte- k n m n a n gerta izen den moduan. U r - i ng r i r i i n ra re i e r a g i n a interfase-

t i k g o r a n t l rnantenizen d a , hereta- s~ in-qrad iente i i r r i k o r r a sorl?en de- l a r í k . Hatixe da laki ien ela barne- i - isasnen kasi ia ,mareak nhar ter i nak b a i t d i r a . Dena dela , t o n a ~ i o a k ma- reartekr i /onan diien g a r r a n t r i a eta besie ekn~ is temeian diiena e i d i ra gnnbaragar r iak ,nreanocn eta i tsasn i rek ien znna I i tnra le tan askn i ere g a r ~ a n t i i i s : ~ eta nabsr iagoa i f a n i k

orina-rcn 901.k-o muya

ZONA l l T O R A L A

5.Irudia.- L e w i s - e k ( 1 9 6 4 ) proposaturiko zonazioaren tskema e t a terminologia.

Marparteko orgdn i smoen bana- pen zonalar i bururko i n fo rmai io geh I enea ,STEPHENCON & STEPHEN- SON-ek (19&9)( Ikus t . l r u d i a ) , e l a , batez e r e , COUTHWARD-e< 1195R? eia LEWIS-ek (1961i) I Ikuc 5 . l r u - d i a ) s~s te rna t i t a i u dute. Banapcri honcn berezi tasun ba i ru , Mundu osok o hnsial de arrnka(5u gehiene- tan un iber tsa lak d i re la eraF.uisi dule autore hauek ,Beraz, n - ~ , ? i r eta marea-marlak I;nnliiian h a r i n , nrganismn k a r a k t e r i ~ t i k n e n bana- penaren rniiqetan o i n a r r i t l e n da baiez erc lona l i t o ra la ren no- menklatura.Honela, STEPWENSON & STEPHENSON-ek (1 949) prnposatur i -

ko sa i l L apenean hiru rrina desher- din bere i l i en d i r a : supral i tc i ra la, I i tora la ,etd inifríil r!nrala.Zona 5u- p r a I i toralean ILEWIS-rh ( 196L.k "mar i t i rnna" dt=ritrnn,i j I i kenak eta Iandaredi I ~ h o r l i a r r a r e n a le b a l ~ u ager i rcn d i r a , beheka l dc l ik ~ i n g o l a supra l i knríilak rnuqalfen duel ariL- . Xi ngola honen berer i l a s ~ i - nik g a r r a n i ~ i z k o e n a L i:lor:*:o g e - nerrilcn ga%iernpodóen presenlr l a c l s lgure Loslaldeetan l it:o:. '1;s ,

Elhuyar ,9,1,1983

MAREARTEKO ZONA

h

I \

Z i p r i s t i n rona

Goilro r o n a 4 P W S ~ C ~ I . * ~ T . C 1

Erdino zona I H c r i t idar = L L - ~ E ' C

?

6.lrudia.- Marearteko izakion banaketan eragina duten faktoreen ar- tean,tenperatur t o l e r a n t z i a dugu garrantzienetarikoa.Ten- peratura gorenenak pairatzen dituzten izakiak goi-maila- Can kokatzen dira,besteak,ordea,behe-mailetan egoten d i relarik.Irudi h~netan~gasterapodo desberdinen zonazioa azaltzen da,talde bakoitzari dagokion hiltze-tenperatura agertzen delarik.(Fsaenkel,l966,Vernberg t Vernberg-enga- dik,l97Z,hartuta).

7.Irudia.- Lehorpen-graduak ere,e ragin handia du zonazioan. Zona baten animalien Inhorpen-gradua gehien mugatzen duen mareen a- rauaren menpeko faktorea airean egotearen portzentaia da.Irudl honetan agertzen den emertsio- -kurba teurikoan,marea-maila ba- koi tzar i dagokion airean egotea- r e n portzentaia azaltzen da.íMa- rea-rnailen sinboloak textuan a- z a l t z e n dira).(Halyhead,l959,Le- wi~-engandik,l96d,hartutal.

naren a i i r reko bahesa e re eskein- ( /en dute.Nahi i eta deskr iba lu takn egoerak kanplexuiasun hand ia u- kan ,zona l i tora lean ernaten diren Faktore biot ikoen artean, har rapa- L a r í t r a eta e l i kaga ia eta esparioa Ior tzeko konku r ren t t i a d i r a ga- r raniz i tswenak DAYTON-en (1971, 19731 u s t e r . ~ y t : ' E u s editl is mus- k u i l u a r e n b a n a p ~ n oer l i ka la ren gniko punra lehnrpenak rnuqatten du, eta behekoa ha r rapaka r i t r ak edo/eta konkurrentzrak delermina dezakete (NEWCDMBE, 19351 .Organ+ mo t i toralen banaketan erabateko eragina ducner,konkurrent7ia nah i k o i kas ia i z a n da [CONELL, 1961 ;- DAYTON,1971; BRANCH,1935 "19761

B . I r u d i a . - Hona hemen lehorpena pairatzeko e g ~ t u r a r i k (kos- tuak) erakustkn duen espezie b a t (*t iLus e d u l i s ) eta egi- turarik erakusten ez dituena (Aet iv¿a equina) .

e ran i run etalogiko gehienak ba l- d intzatzen d i tue la egiazta daite- kee lar ik (ad ib ide ba t gasteropodo askoren migrazioa eta portaera b a r r u l i r a l e a izanen l i tzateke: SMlTH e ta N€WELL,l955; LEWIS t BOWMAN, 1975; BRANCH ,1975 b 1 . -

L e h n i kus i dugunez,kosta ldeko mai l a desberdinak, bald intzapen desberdinen rnenpean daude,eta hauxe da populazioen ezaugar r f ba tzu tan i kus da i tekeen g a u z a bat (ezaugarr i hauek kokatze ber- t i ka la ren menpekoak b a l d i n badi- ra,noski ).Populazio l i t o ra len eg i - l u ra ren fenomenorik berezíenetar i- kna zera da: s a r r i tan, lama inu-gra -

ta t ren da ,eia cirganisrnoak ,dFeiari dac,ok irme, ,e l d i r a behe-mai lakoak beza in esofz ia lduak .

Oso banapen t a b a l a erakusten duten espezieek , k o k a i r e b e r l i k a l desberdincn rnenpekn d i narr i k a k e- rakusten dit i izte.Honelako kasue- tan, marea-rna I la rnenpekoa den po- pula,i

1.- Bakker K.; 1959, "Feeding habits and zonation in some ~ntertidal sna1tst ' . Arch.Neerl.Zool.13: 230-257.

2.- Eranch G.M., 1975 2 "Infraspecific competition in ! : ~ : r l l o c~chleanBorn" . J . Anim.EcoL.dd: 263-281.

3.- Branch G.M. , 1975 b 'Wechanisms reducing intraspecific competition in 7 c t e 2 2 0 s p : migration,>ifferentiation and terrltorlal behaviour" J . ~ n i m . ECOF. 44: 575-600.

4.- Branch G.M.,1976 "Interspecific competition cxperienced by South African PatekZa species".J.Anim.Eco1..45: 507-529.

5.- Buttler,A.I.,1979 "Relationships between heigh on the s5or-e and si7.e distri butions of T h a i s spp (Gastropoda: Muriicldae)" J.exp.mar.Riol.E~el.nl: 163- -194.

5.- Coleman N.,1933 "Water loss from aerially esposed mussels" J.exp.mar.Rio1 Ecol. 12 : 145-155.

7.- Connell J.H.,1961 "The influence of interspecific competition and other factors on the dlstribution o f the barnacle S;i tmcll;cs et~ZZo;:~s " E c o l a ~ y 42: 710-723.

3 . - Crisp D.J.,1975:"Settlement responses in marine organisms" r n "Adaptation to Environment.Essays on the Physiology o f Marine Animals" (Ed: R.C.Newel1 ) pp 83-12d.Bulterworths.London.

g * - Davies P. S., 1966."Physiological ecoLogy of P a t ~ l La . I "The e f f ec t oT' body size and temperature on metabolic rate'V~.arhiol.Ass.U.IC.46: 647-658.

10.- Dayton P . K . ,1971 ."Competition,disturbance and communi ty organization: the provision and subsequent utilization of space on a rocky-intertidal cornmu- nity" Ecal.Monogr.41: 351-389.

11.- Dayton P.K.,1973:"Two cases of resource partltioning in an intertidal com- munity: making the right predlction for the wrong season".Amer.Natur.107: 662-670,

12 .- Foster B . A . ,1971 : "Desicaticin as a factor in the intertidal zonation of barnacles".Mar.Biol.8: 12-29.

1 3 . - Gorostiaga J . M . , 1 9 8 1 : " C o n t r i b d n a l estudio biogeográfico de las a?gas de S.J. de Gaztelugatxe [Costa de Vizcaya)" Li~r ra lde Investigaci6n y Es- pacio): 213-228.

14 . - Hamilton P.V.,1978:"Xntertidal distribut~on and long-term movements of Littortna irrorata (MolLusca:Gastropoda)".Mar.Biol.A6: 49-57.

15.- Hochachka P.W. & G.N.Somero, 1973:"Strategies of Biochemical Adaptatjon" Saunders.Philadelphia 358 pp.

16.- Iribar X. & M.Ibanez,l979:"SubdivisiÓn de la zona intermareal de S.Sebas- tian en Eunci6n de los datos obtenidos con rnareÓgrafo".Actas del 1 Sirnpo- sium de Estudia d e l Bentcs Marino. San Sebastian.

17.- Lewis J.R.1954:"Obcervations on a high-leve1 population of LimpeCx"J.Anim. Eco1.23: 85-100

18.- Lewis J.R.1964:"The Ecelogy o f Rocky Shores".Hodder&Stoghton,Lond~n,323 pp

19.- Lewis J.R. & R.S.Bowman,l975 "Local habitat-induced variations in the po- pulaticrn dynamics of .t'ateZka vukgata L." J.exp.mar.Biol..Ecol.l7: 165-203

20.- McQuaid C.D.,198L a:"Population dynamics of Littorina africana knysnaensis on an exposed rocki shore" J . exp. mar. Biol . Ecol. 5d : 65-76.

21.- McQuaid C.D.1981 d:"The establishment and maitenance o f vertical s i z e gra- dients in populations of Littorina afireana Knysnaensis on an axposed ro- cky shore".J.exp.mar.B1ol.Eco1.5d: 77-89.

22. - Newcombe C. L. 1935: " A study of the communi ty relatlonships of the sea mu- ssel Myt i lus edu l i s L'\ Ecology : 16 : 234-243.

23.- Newell R.C.,1973: ""Fctors affecting the reapiration of intertidal i n v e r t g brates" Amer.Zool.13: 513-528.

24. - Newell R . C . , 1976 "Adaptation to intertldal l i f e i t in "Adaptation to Environ ment.Essays on the Physiology of narine animals" IEd.R.C.Newell) pp 1-82. Bulterworths.London.

25.- Newell R.C.,1939:"Biology of intertidal animals" Marine Ecological Surveys , Faversham.Kent.781 pp.

26.- Saz H.J., 1971 : "Faci i l tat ive anaerobiosis in t h e invertebrates : Pathways and control systems" Am.Zool.Ll: 125-135.

27.- Seone-Camba f.,1969:"Sobre la zonacíón del sistema litoral y su nomencla- tura" Inv.Pesq.33: 261-267.

28.- Smi th J .E. 8 G.E.Newe11,1955 :"The dynamics of the zonation of the cornrnon per iwink le Littorira littorea on a stony behach" J.Anim.JEcol.24: 35-56.

29.- Southward A,J.,195R:"'The zonation of plants and animals on rocky shores". J . Ecol. 37 : 289-305.

30. - Stephenson T.A. & A-Stephenson, 1949 : "The universoal features of zonation between tkde marks on rocky coasts" . J. Ecol . 37: 289-305.

31.- Stotz W.B.,1939:"Functional rnorphology and zonation af three s p e c i e s of sea anemories from rocky shores in Southern Chile" Mar .Biol. 50: 181-188.

32.- Sutherland J.P.,197O:"Dynamics oi' h i g h and low populations of the limpet kcmuaa scabrr, (Gould)" Ecol.Mono$r.40: 169-188.

33.- Vernberg W.B. & F.J.Vernberg,l972:"Environmental physiology of marine a n i - mals" Springer-Werlag.New York,346 pp.

3d.- Verrneij G . J., 1972 :"Intraspec i f i c shore-leve1 size gradients in i n t e r t i d a l rnolluscs" Ecology,53: 693-700.

Aire-egotaldi = Periodo de exposl- Iharduera metabolikoa = Ac tivrdad ción al aire m e t a b ó l ~ c a

Airean ee,otea = exposrción al arre Ingurune-baldlntzak : Condiciones Arnas organo = organo r e s p i r a t o r i o ambiental~c

Ingurune-fisroiopia = Fisiolo~in ambiental -

E In~urune-stres - Stress amb~enta l Iragazle I orpanismo) = F i l tsador

Barrunbe gastrobaskularra = Cavidad Itsas medio = Medio marino gastrovascu1 ar

2 Pgu ~kiztapen = Tnsalación El i kagal-gertutaswn ; Disponibilidad

de nutrientes Frncrtsronldi = Periodo de emersión E n e r ~ i bihurketa = Transforinacj dn

energetica F!iergi errendimrndu = Rendimien tc i

energético Fnerei gastu = Gasto en~raético 'znrkuntza postlarbarloa = dsenta-

miento postlarvarro

Gas-gertutasun = Disponibilidad de gases

Harrapakaritza = Depredación Hautapen-prozesu = proceso de e l ec-

ción Hazkuntz-tasa F Tasa de crecimiento flezetasun-baldintzak = Coildic~onec

de humedad Itczetasun-gradua = Grado de humedad tiilkortasun-tasa = Tasa de mortali-

dad tf i 1 tze-tenperatura = Temperatura

l e t a l

Kostalde bnhestu - Costn p r o t e p i d a Kastalde ireki * Costa expursta

Lehorpcn - Dp-ecación Lehorpen-prariua = Grado de cipspcn-

c i ún L.ekuz knnkur - r i ( tu ) Compc:ir por

pl espacio L u r r w n k ~ t a = Evaporac16n

M?res?chei a - Da janar Msrea bizla = Marea v i v a Mareartca = Zona ~ri t t . rnarc; t l Harea,wra = Plcamar Mareí. I i i l a - Marca muerta Marealdi - Periodo d e marea Marea-malla = Nivel d~ marea Marearteko 7 E n t r e mareas M a r e a ~ p i k o - Submnreal Mareen arad = R ~ g l r n e n de marcas Mareen muga = Limjt? de mareas Ingurune lchortlarra = Medio terres-

t r e Moldnera = Adaptacvon o Moldapen = Adaptación Mugagarri = Limitante

Tarnainu-~radiente = Gradiente de tarnaliu

Tolerantzi t a r t e = I n t e r v a l o de to- lerancia

Tronsi 7,io-zona Zona de transición

[ !nn 1kiint.i .-tasa : Tasa r e p r n d u c t i v a !Ir-egataldi - Exposicibn a l a i r e l l r - c sp~ id? i sa = . l u s p c n s i i n acuosa [ i r - m ~ d i c - M ~ d l o acu r j t i co tjrpprnt,~i . : - ; I I B F ~ ~ I do( a J

E Xingola = F r a n j a

Z i p r i s t i n - z o n a = Zona de salprcadu- ras

Zonazio = Zonación Zonazio-maila = N l v e I de zonacián