Ecologa MatemticaSalom MartnezUniversidad de ChileMarzo 2007

EcologaEs el estudio de la distribucin y abundancia de los seres vivos y cmo esas propiedades son afectadas por la interaccin entre individuos y el medio ambiente. El medio ambiente incluye propiedades como el clima y la geografa, y tambin los dems organismos que comparten el hbitat.

Por qu aparecen las matemticas?Las matemticas son un lenguaje que nos permite describir modelos para entender como ciertos mecanismos pueden producir un fenmeno en particular.Debemos pensar en las ecuaciones como frases. Por ejemplo:

La tasa de crecimiento de una poblacin en una unidad de tiempo es proporcional al tamao de la poblacin

Aqu, es la poblacin en el tiempo t, es el intervalo de tiempo y r es la constante de proporcionalidad.

Por qu es importante estudiar modelos matemticos en ecologa?

Los fenmenos en ecologa son producidos por muchos mecanismos que actan simultneamente, los modelos nos expresar estos mecanismos de manera separada.Los experimentos son difciles de controlar y de reproducir.

Modelos de dinmica de poblacionesThomas Malthus (economista Ingls) propuso en 1798 un modelo de crecimiento geomtrico para la poblacin humana. Es decir:

Si denota la tasa de natalidad per cpita de la poblacin por unidad de tiempo, denota la tasa de mortalidad per cpita de la poblacin por unidad de tiempo, entonces:

Y si denotamos tenemos

As, iterando la frmula anterior obtenemos que:

donde .Problema: Escherichia coli es una bacteria que tiene una forma cilndrica. Su dimetro es aprox. 0,75m y su largo es aprox. 2 m. Bajo condiciones ideales se duplica en 20 minutos. Suponga que esta bacteria tiene un crecimiento geomtrico. Suponga que inicialmente tenemos una bacteria. Estime el volmen que ocuparn las bacterias despus de 24 horas.

El volumen de una bacteria es aproximadamenteEl intervalo de tiempo est dado por y as el nmero de intervalos en 24hrs es 72, puesPor lo tanto el nmero que tenemos en 24 hrs es y su volmen final:

Modelos de crecimiento con saturacinLa poblacin consume recursos, los cuales debieran decrecer si la poblacin es muy numerosa.Supondremos que las tasas de mortalidad y natalidad per cpita por unidad de tiempo dependen del tamao de la poblacin, mediante las siguientes relaciones:

As obtenemos la siguiente ecuacin para el crecimiento de la poblacin :

Supondremos que .Definiendo las constantes

obtenemos la ecuacin

Nt+1=a(1-Nt/K)NtK=1; a=2.8; N0=0.2

Nt+1=a(1-Nt/K)NtK=1; a=4; N0=0.2

Soluciones de la ecuacin logstica K=1; a = 1; N0=0.2

Solucin de la ecuacin logstica(a variando entre 2 y 4)K=1; N0=0.2

La versin continua de la ecuacin logstica fue propuesta en 1838 por Pierre-Franois Verhulst para describir el crecimiento con auto-saturacin de una poblacin. Qu quiere decir la versin continua?

Escribimos la versin original de la ecuacin logstica como:

Cuando se aproxima a cero, la cantidad

representa la tasa de cambio instantnea de la poblacin, que en matemtica se denomina derivada y que denotamos por

As obtenemos la ecuacin diferencial que fue deducida por Verhulst

donde

Ecuacin logstica continua

Qe pasa si hay interaccin entre dos poblaciones distintas?Vamos a proponer una ecuacin para modelar un tipo particular de interaccin entre dos poblaciones, que es la relacin depredador-presaEl modelo que consideraremos se llama modelo de Lotka-Volterra. Este modelo fue propuesto de manera independiente por Alfred Lotka (1925) y Vito Volterra (1926).

Cmo surge ste modelo?A mediados de los aos 20, Umberto dAncona, realiz un anlisis estadstico de los peces que eran vendidos en los mercados de Trieste, Fiuma y Venecia entre 1910 y 1923. La pesca fue prcticamente suspendida de la parte superior del mar Adritico desde 1914-1918.

DAncona observa que ste perodo coincide con una mayor abundancia de peces predadores y una menor abundancia de peces pequeos (presas).DAncona le propuso este problema a su futuro suegro, Vito Volterra, que era un matemtico famoso, y propuso el siguiente sistema de ecuaciones para modelar la interaccin entre el depredador y la presa.

Denotamos por el nmero de presas, y el nmero de predadores.

Consideramos as el sistema

Las constantes son positivas.

En este sistema la presa crece de manera geomtrica en la ausencia de predadores, y su tasa de crecimiento per cpita decrece de manera proporcional al nmero de predadores

En tanto en ausencia de presa, el nmero de predadores disminuye de manera geomtrica, mientras que su tasa de crecimiento per cpita es proporcional al nmero de presa.

Las soluciones de estas ecuaciones son peridicas, es decir existe tal que

para todo tiempo .El promedio temporal del nmero de presa y predador estn dados por

Params:r=0.1c=0.005/60b=0.00004m=0.04Cond. Inic.:P(0)=2000D(0)=600

Consideramos que la pesca produce una disminucin de la tasa de crecimiento per-cpita de la presa, y un aumento de la tasa per cpita de mortalidad del depredador.As si denota la tasa de pesca per cpita y es igual para ambas especies (pesca indiscriminada), las ecuaciones para la poblacin de presa y de predador cambian de la siguiente forma

As al introducir pesca, los nuevos promedios temporales para el nmero de presa y depredador estn dados por:

Es decir al aumentar la pesca, aumenta el promedio temporal de nmero de presa y disminuye el depredador.Recprocamente, al disminuir la pesca disminuye el promedio temporal de nmero de presa y aumenta el depredador.

PescaParams:r=0.1c=0.005/60b=0.00004m=0.04h= 0.001Cond. Inic.:P(0)=2000D(0)=600

Qu pasa si dos especies compiten?Consideraremos un modelo de competencia de especies, propuesto por Lotka (1932) y Volterra (1926). Las dos especies disminuyen su tasa de crecimiento interfiriendo una con la otra.Vamos a suponer que la especie 1 interfiere con la tasa de crecimiento per cpita de la especie 2 de manera proporcional a su tamao y vice-versa.En ausencia del competidor las especies exhiben un crecimiento logstico.

Sean el nmero de individuos de las especies 1 y 2 respectivamente. El sistema que modela la interaccin entre estas dos especies est dado por:

Donde las constantes son positivas. Por simplicidad supondremos

Sabemos que en ausencia de los competidores cada especie tiene un crecimiento logstico. Supongamos que el nmero de individuos de la especie 1 es cercano a la capacidad de sustentacin . Puede invadir la especie 2?

Observamos que bajo estas condiciones, si el nmero de individuos es pequeo,su tasa de crecimiento est dada por

As, cuando la especie 2 puede invadir.

Similarmente: Cuando y la especie 1 invade si

Cuando se cumplen las dos condiciones de persistencia es decir

Decimos que las especies compiten dbilmente, y en este caso el modelos predice coexistencia de las dos especies

Competencia dbil

Cuandola especie 1 es el competidor fuerte, en este caso, la especie 1 sobrevive en el largo plazo, mientras que la especie 2 se extingue.

Similarmente si entonces la especie 2 sobrevive y la especie 1 se extingue.

Si ninguna de las dos especies puede invadir, es decir

decimos que la competencia es fuerte, en este caso para casi todas las condiciones iniciales, tenemos que una de las dos especies sobrevive. Cul lo hace depende de la situacin inicial.

Competencia fuerte

ReferenciasElements of Mathematical Ecology, Mark Kot, Cambridge University Press 2001.Primer of Ecological Theory, Joan Roughgarden, Prentice Hall 1998.