Oeco/og;a aquatica. 5: 239-245. 1981

Estructu ras disipativas en la organización de los sistemas bentónicos F. X. NIELL Departamento de Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga

I NTRODUCCIÓN

En este trabajo se p l antearán c i er­

tos aspectos teóricos que es tán s i endo

desarro l l ados desde puntos de v i s ta con­

fluyentes por fís icos y b i ó l ogos . La

teor í a base que sustenta l o s desarro­

l l os que se presentarán es bastante re-

c i ente ( TR I NCHER , 1965 ; PRIGOGINE ,

1 968 , 1972 ; PRIGOGI NE et a l . , 1 977 ) Y l l ega al autor en un art í cu l o de VELAR­

DE ( 1 978 ) .

Hac e un t i empo , l a d i s cont i nuidad

y l a brusquedad de los perf i l es gráfi­

cos de c i ertas variabl e s en un e s tud io

sobre l a c o l on i z ac ión de l o s s i stemas

intermareales ( N IELL , 1979 ) me l l evaron

a relac ionar los fenómenos observados

en el fun c i onam iento de los s i s temas

rocosos inte rmareal e s ( N IELL , 1977 ) con

l as i deas de los autores antes c i tados

en un intento de s í ntesis ( NI E LL , en

prensa ) . Por l a misma época , WAGENSBERG

& LUR I E ( 1 979 ) pub l i can l o s resul tados

ob tenidos e s tudiando cul tivos bacteria-

nos . MARGALEF ( 1 980 ) s i n t e t i za y s i túa

en su lugar en el seno de la teor í a eco-

l Óg i c a gener a l 1 09 resul ta dos de e s tos

autores . Los resul tados obten i dos en

e l s i s tema intermareal coinc iden

( N IELL , 1979 ) con los obtenidos por WA­

GENSBERG & LUR IE ( 1979 ) y cump len l as

previs iones de MARGALEF ( 1980 ) .

El conocim i ento de l os mecan i smos

de d i s ipac ión energé t i c a , parte , pues ,

en este caso , del e s tudio emp í r i c o de

un prob l ema concreto , la c o l oni zac ión

de superfi c i e s desnudas en e l s i s tema

intermareal rocoso ; la formac i ón y orga­

n i zac ión , en resumen , de los s i s temas

en este medio _ El desarro l l o teór i co

se cump l e en tres e tapas de experimenta­

c i ón : la primera es el estudio de la

suces ión entre un mes y el momento en

que los s i s temas experi mental e s se con­

funden , ti enen las mi smas prop iedades

es truc turales que l as comun i dades nor­

mal mente c ons ti tui das que varí an s egún

los ci c l os es tac ionales ; la segunda es ,

prec isamente , el estudio de l as fases

de co loni zac ión de los s i s temas rocosos

desde el segundo día de su expos ic ión

al agua de mar hasta el trigés imo d í a ,

momento en que nab í amos real i zado la

primera muestra en l a primera etapa de

e s tudio ; e s ta s egunda fase es aún un

trabaj o inédito ( N I ELL & VARELA , en

p rensa ) ; y , por fin , una t e rcera fase

240

que nac e a l pre tender ordenar y presen­

tar inte l i g i b l emen te e s ta i n formac i ón

a una aud i enc i a compuesta por m i embros

de la Un i vers idad de Ovi edo ( ma rzo ,

1 980 ) . Hay , l uego , una construc ción heu­

r í s t: i ca , un examen y minúscu l as refle­

x i ones de coinc i denc i as , y un intercam-

bio de ideas con J . Wagensberg , del De­

part amento de Termolog í a de l a Un iver­

s i dad de Barc elona , que incita a formu­

l ar esquemas concretos para definir los

caminos en que se deben hi lvanar las

hipót e s i s a contestar en e l es tud io fu­

turo de los s i s temas b entóniccs .

FLUJO ENERGUICO V ORGANIZACIÓN

Trad i c i onal mente l os índices de

diversidad se han usado como medida de

organ i zac i ón ; el uso de esta variab l e

computada n o es l a medida m á s adecuada

para di cho fin ; las causas es tán c l ara-

mente exp l i cadas por FRONT IER ( 1977 )

y MARGALEF ( 1980 ) , teniendo en cuenta

que en la teoría de la i n formac ión ( SHA­

NNON , 1948 ) dicha variab l e sólo s i rve

para med i r l a amp l i tud ( capaci dad ) del

canal por e l que se transmite l a infor­

mac ión , asumi endo qu e todas l as v í as

por l as que ésta di scurre son equiproba­

b I e s . No es éste el caso de los s i ste-

mas naturales donde muchas vías de

transmisión no son pos i b l e s . La propor­

c ión de r e l ac i ones e fe c t ivamente rea l i -

zadas da lugar al concepto de conec tan­

c i a ( GARDNER & ASHBY , 1 970 ) de d i fí c i l

s i n o impos i b l e , medida , a pesar de

c i ertas aproximaciones conceptualmente

satisfactorias ( McNAUGHTON , 1978 ) . Por

otra parte , y de modo emp í r ico en el

F. X. N I ELL

s i s tema intermareal y en o tros s i s temas

some t i dos a condi c iones severas ( SAN- ·

DERS . 1 968 ) , la re l ac ión inversa que

s e tendr ía que dar entre d i vers idad y valor del cociente entre producc ión y b i omasa ( p : B ) , cuyo papel como est ima­

dor del fluj o energé t i co ha s i do sobra­

damente comentado en la teor í a ecológi-

ca general ( ODUM , 1 9 59 ; MARGALEF ,

1974 ) , no se presenta ( NIELL , 1 976 ,

1977 ) . En consecuenc i a , y apoyándome

sólo en parte en el presente razonam i en­

to , no uti l i cé como medida de estab i l i ­

dad y madurez e l índice de d ivers idad

( N IELL , 1977 , 1 980 Y en p rensa ) , deci­

si ón p lenamente j usti ficada .

La l l amada complej idad e s truc tural

podría estar representada por la hetero­

geneidad en el comportamiento genético

de los indiv iduos de una m i sma espec ie .

Al respecto apoyan esta teoría de modo

inequívoco d iversos autores ( STAI GER ,

1 9 54 ; BATTAGLIA , 1 9 58 ; STRUHSAKER ,

1968 ; GIESEL , 1970 ; AV ISE & SE LANDER ,

1972 ; GRASS LE , 1 972 ; LEV I NTON , 1973 ;

demue stran su fal ta de univers a l i dad

SELANDER ( 1970 ) ; DOYLE ( 1 972 ) ; AYA LA

( 1 974 ) ; VALENTINE et a l . ( 1 974 ) , m i en-

tras otros aportan a la vez datos en

pro ( GOOCH & SHOPF , 1 970 , 1971 ; SHOPF

& GOOCH , 1971 ) y en contra ( GOOCH & SHOPF , 1 972 ; SHOPF & GOOCH , 1 972 ) , da-

tos que aconsej an d e j ar en meditación

este punto que traté en trabaj os ante­

r i ores ( N I E LL , 1977 Y en prensa ) .

DISIPACIÓN EN ERG':TICA EN LAS FASES DE LA SUCESIÓN

En l a coloni zac i ón de superfi cies

rocosas d i s t i nguí amos di versas fas es :

a ) fase de diatomeas , estudiada en Vigo

ESTRUCTU RAS DISI PATlVAS EN LA ORGAN IZAC I Ó N D E L B ENTOS 241

por NI ELL & VARELA ( en prens a ) . Esta fa-

se s i gue a una etapa de imp l antac ión

bacter i ana y fúngica que se conoce muy

superfi c i a l mente y , desde l uego , no de

un modo cuant i tativo ; b ) fase de ul vá-

c eas , dominada por Ul va o Enteromorpha

según l as condi c iones amb ientales en

l as costas atlánti cas ; di versos de ta-

prensa ) ; c ) comuni dad normalmente cons-

t i tu i da ( N I ELL , 1979 ) .

En l a figura 1 , tomada de N I ELL

& VARE LA ( en prensa ) se muestran los

valores de d i s t intas var iab l e s en o en-

tre las d i s t intas fas es de la suces ión .

Las conc l u s i ones que con respecto a l a

d i s i pac ión d e energía se pueden sacar

l l es de e s ta fase los han dado N IELL son :

( 1976 , 1979 ) , FERNANDEZ ( 1980 ) y FERNAN­

DEZ et al . ( en prensa ) ; al fina l de

e l l a hay una fase de canal i z ac ión , en

que se fi j an l as algas no ul vác eas que

es tán fért i l es en el momento del es tu-

dio y cuya compos i c i ón de una zona a

otra es di st inta ( N IELL , 1975 , 1 979 ;

FERNANDEZ , 1980 Y FERNANDEZ et al . , en

p/B

l . E n l os camb ios de fas e se da

un aumento del flu j o de energía a tra­

vés del s i s tema .

2 . En c ada fase hay una ráp i da

caída del fluj o energé t i co hasta un ni­

vel mínimo estab l e ( N . M . E . ) .

3 . E l aumento del fluj o energé t i co

es más a l to en las fases i n i c iales de

- Fase D'l atomeas --.... � U I vá ceas -+ � No r m a l __ C l a mg m- 2 H " 8

7

6

5

.4 .4 1 0 2 0 00

3 3

2 2 5 1000

10 100 1 000 T i e m po (d ías )

Fig. l . Variación a lo largo de la suces i6n de la diversidad ( l ínea continua gruesa ) . del

índi ce P : B ( línea de trazos ) y de los ' valores del extracto en metanol que re lac ionan las

absorciones a 430 y 665 nm , D430

1D665

( l ínea continua fina ) y de una estimación de la cantidad

de clorofila ( l ínea de puntos ) .

242

l a co loni zac ión que en las finales ;

así : fase de di atomeas > fase de ul vá-

ceas > fase de canal i zac ión .

4 . De l mi smo modo , el N . M . E . es

menor a me d i da que avanza la suces ión .

5 . Los valores de d i s ipación ener­

gé tica en un cultivo bac te r i ano , supues­

tos prev i o s a l as fases estudiadas en

e s te ensayo , confirman los cuatro pos tu­

l ados anteriores ( WAGENSBERG & LUR I E ,

1 979 ) . 6 . Cada fase es un s table point ,

sensu SUTHERLANO ( 1 974 ) , y la duración

de l as fas es es menor al princ ipio que

al final de la sucesión . Di atomeas ( 2

puntos es tables en 1 me s ) , ulváceas

( de 6 a 8 meses ) ; l a fase C . N . C . presen­

ta fluctuac iones estac i onal es pero es

defini ti vamente estab l e en ausencia de

p erturbaci ones aj enas al s i s tema .

7 . La divers i dad es muy al ta al

princ i p i o ( ni che preempt ion model , des-

c r i to por BAZZAZ , 1975 ; WH I TTAKER ,

1975 ; McNAUGHTON & WOLF , 1973 ; POOLE ,

1 974 , en l a vege tac ión terres tre ) como

demostraron N IELL & VARE LA ( en prensa ) ,

para mantenerse alta en l a fase de d i a­

tomeas . E s t a fase no se superpone con

l a de ul váceas ; una exc luye a la otra .

8 . La di vers idad crece en el senti-

do c l ásico al pasar de l a fase de ul vá­

ceas a la C . N . C . , exi s t i endo un máximo

por s o l apamiento de las dos fases en

el momento de canal ización hac ia la co-

mun idad normalmente cons t ituída .

9 . E l índice 0 430/0665 se mantiene

cons tante desde la fase de coloniz ación

y al final de la fase de di atome as la

c l oro f i l a aumenta y la comuni dad se es­

trat i fica en tres dimens iones a part ir

dei valor de 300 mg . m -2 corroborando

la deduc c i ón de MARGALEF ( 1 974 ) sobre

F . X . N I ELL

eJ. carác ter máx imo-efi ciente ' de c l oro­

fila en un sólo estrato que di cho valor

t i ene .

10 . Efectivamente , como se prevé

en teor í a , a mayor divers i dad , más se

minimiza el flu j o energét ico a través

de la comuni dad .

MOMENTOS DE TRANSICI'ÓN V DE DESARROLLO

Usando la semán t i c a adecuada ( TRI­

CHER , 196 5 ; PR I GOGINE , 1977 ; VELAROE ,

1978 ) hay en la sucesión una al ternan­

c í a de momentos de trans ic ión entre fa-

ses y momentos de desarr o l l o que coinci­

den con l a dis ipación energé t i ca y l a

minimi zac ión del fluj o de energí a , apar­

te de que los momentos de desarro l l o

se d a n s imul táneamente a l a d iversi fica-

c i ón ( fi g . 1 ) . Diversas puntual i zac i o­

nes de deta l l e se encuentran en un tra-

baj o anterior ( NIELL & VARE LA , en pren­

s a ) .

SfNTESIS V FORMULACIÓN DE H IPÓTESIS SOBRE LA ORGANIZACiÓN DE LOS SISTEMAS

La coloni zación sigue tendenc i as

inequívocas de organi z ac i ón que pasan

por : a ) E s truc turas homogéne as , son

ej emplos l as fas es inic i a l es y los cul­

ti vos bacteri anos ; b ) E struc turas d i s i­

pati vas espac i ales , ocupac ión del n i ­

cho , formac ión d e pattern , y c ) E struc-

turas d i s ipativas espac iotemporales ,

fenómenos de competenc i a , oportun ismo ,

que retraen y ampl í an las z onas de ocu­

pac ión en el espacio al pasar el t i em­

po . En la fi g . 2 se esquemat i za el fenó­

meno con un modelo gráfico que repre sen­

ta las fas es de la suces ión en s i s temas

ESTRUCTURAS DISI PATIVAS EN LA ORGAN IZACIÓN DEL BENTOS

-

Di atomeas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . . . . . . . · . . . . . . . · . . . . . . . · . . � . . . . :.:.: .�.:.:.:.:.: : .��. �:.: ��. : .• : .. .... : .•....... . · .' . . ' . ... . · . . . . . . :.:.:::.:::

M@M�0& U l váceas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . ;e.. . . . . . . . . · · . efi. · · · · . . . . . .

:::.:: �:::: .... �:::: .:. -.-·:·:4: .:.:.:.: .. . . · .•. · ·a · . . . . . . . · . . . . . . . • • eA- • • • · :.�.:r: .:.: .:.: ... : ..

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Cana l i zac ión

t�

C i c l o A n u a l Comun idades Norm a l es

243

Fig. 2. Esquema de la organización bidimensional de las comunidades intermareales durante

la suces ión ( arriba ) y de su estratificación ( abaj o ) . La trama fina se usa para estados iniciales

( diatomeas ) ; los puntos gruesos representan ulváceas ( Ulva o Enteromorpha ) y l os c i rculos y man­

chas distintos , el espacio ocupado por varias espec ies . La sucesión va de i zquierda a derecha . El

tercer esquema representa la fase de canalización , el cuarto y el quinto la comunidad normalmente

constituida dominada por Himanthalia elongata ( en el esquema , la especie más larga ) y compuesta

por varias especies , sin especificar en �l esquema.

i ntermareales como los descritos y ade­

más comprende las dos fases al ternantes

de diversi ficac i ón y producc ión estudia­

das en comuni dades normalmente estructu-

radas en los horizontes inferiores en

la Ría de Vigo ( N"IELL , 1975 , 1977, 1 980 ) .

Con esta concepc ión que se presen­

ta aquí , se mati zan las teorías cl ási-

cas de ODUM ( 19 59 ) y MARGALEF ( 1974 ) ,

expl icando la razón de c iertas desvia-

c iones a las mismas , se tiende más a

j usti ficar el "cómo" que el "por-

qué" de los fenómenos que cons ti tuy en

estruc turas y organizan las comunida­

des , y en todo caso se inut i l i zan con­

cepc iones aj edrecís ticas de l fenómeno

de la sucesión que propician modelos

markov ianos sumamente desajustados de

l a real idad ( HORN , 1976 ) .

SUMMARY DISSIPATIVE STRUCTURES IN T H E ORGANIZATION OF BENT H IC SYSTEMS

Behavioural performances of structuration

in rocky , benthic cornmuni ti es are synthetized

in basis to a several experiments carried out

us ing different s trategies .

The deviations related to general ecologi­

cal theory have been s tated , and reexplained

using sorne current theories on energy disipa­

tion in self-organizing systems .

244 F . X. N I E LL

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