Introduccion Al Mejoramiento Genetico Animal

8/22/2019 Introduccion Al Mejoramiento Genetico Animal

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INTRODUCCIN AL MEJORAMIENTO GENTICO ANIMAL (MGA)

El mejoramiento de una determinada produccin se logra bsicamente por dos vas: mejorando

el ambientede produccin (alimentacin, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la

capac id ad genti cade los animales para producir en un determinado ambiente.

Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para ade-

cuarse a un tipo particular de produccin que el criador se asegura la mxima y ms econmica

produccin(Hammond, 1941).

La mejora gentica de la capacidad gentica, es quizs la ms lenta y exige una importante dedi-

cacin, formacin y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no

poseer un vnculo marcado a la relacin causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las

mejoras ambientales (manejo, alimentacin y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos des-

arrollados, lo conseguido con la mejora gentica permanece en la poblacin, por mucho tiempo,

incluso cuando concluyen los esfuerzos.

Las mejoras realizadas en el ambiente son:

generalmente importantes

de efectos inmediatos

La mejora gentica tiene efectos:

pequeos y acumulativos

a largo plazo.

Se debe tener en cuenta que cualquier mejora gentica conseguida en la productividad de las

diferentes razas existentes es siempre rentable.

Evolucin de los mtodos de mejoramiento.

Etapa emprica

1. El primer acto de mejora gentica se produjo en el Neoltico cuando el hombre cazador y reco-lector decidi convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin

tener que buscarlos en la naturaleza.

En ese momento surgi el lento proceso de la domesticacin, entendiendo como tal el cambiogentico producido sobre las poblaciones domsticas hasta diferenciarlas significativamente de

sus congneres salvajes.

Esta diferenciacin progresiva lleg hasta niveles extremos en los que se produjo una separacin

reproductiva completa.

Por supuesto estos cambios genticos acontecidos se basaron en el ms estricto empirismo ya

que todo se apoy en la observacin del parecido entre parientes, que llev a la eleccin como

reproductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos

del mundo domstico (mayor produccin, docilidad, etc).


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Etapa Mendeliana

2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la gentica moderna, aunque no fue hastael redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los cientficoscontaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicacin de aquel parecido entre los

parientes.

En ese momento se considera que naci la Ciencia Gentica, la cual ofreci la posibilidad demodificar racionalmente las caractersticas de las poblaciones domsticas, aunque solo aquellasde naturaleza cualitativa, que segua con fidelidad los postulados mencionados, estudindolospor supuesto a nivel individual.

Etapa estadstica, cuantitativa, de poblaciones

3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o mtricos, que no permitan una observacindirecta de los genotipos al no corresponderse con una relacin causa-efecto con los fenotipos,

debido a que estos estaban codificados por mltiples loci que actuaban desde distintos tipos deacciones gnicas.

Para el mejoramiento de stos se hizo necesaria una relacin entre la Gentica y la Estadsticafundndose especialidades como la Gentica Cuantitativa que se encarga del estudio delcomportamiento gentico de este tipo de caracteres (cuantitativos o mtricos), y la Genticade Poblaciones, la cual estudia la dinmica gentica a nivel de las poblaciones y no a nivelindividual como hace el Mendelismo.

En este momento se puede considerar que se entr en una etapa estadstica de la Mejora Gen-

tica, en la cual an nos encontramos.

Etapa molecular (Biotecnolgica)

4. Actualmente avanza la gentica Molecularque permite leer directamente en el genoma deanimales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulacin de los

genotipos apoyndose en los aportes especialmente de la reproduccin asistida. A pesar de que

los aportes de la biotecnologa o de la ingeniera gentica son cada vez mayores, lo cierto es que

an nos encontramos inmersos en un perodo estadstico claro y dentro de este en una evolucin

de las tcnicas.

De esta forma la Ingeniera Gentica y la Biotecnologa estn abriendo una nueva puerta para la

mejora, la etapa Biotecnolgica, la cual hace poco tiempo solo permita observar genes cualita-tivos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilizacin de marcadores ligados a los GenesCuantitativos de accin mayor, en lo que se llama la localizacin de QTL (Quantitative TraitLoci) para la seleccin asistida por marcadores (MAS).


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CONCEPTOS

MGAEl MGA consiste en aplicar principios de biologa, estadstica, matemticas y econmicos, con el

fin de encontrarestrategias ptimas de aprovechamiento de la variacin gentica existente

en las distintas especies de animales, para maximizar su mrito.

Conjunto de procesos que buscan aumentar la frecuencia de los genes o de combinacio-nes genticas deseables en una poblacin

Aplicacin de los principios de Gentica (mendeliana, cuantitativa, molecular) en el sentido de

seleccionar y utilizar los animales que mejor sirven a los objetivos del criador - eficiencia producti-

va, cualidades de los productos, trabajo, bienestar animal, ocio, etc.

Mejor es un trmino relativo. No existe un animal mejor en todas las situaciones. El tipo de

animal til en un ambiente puede ser muy diferente del animal ptimo bajo otras circunstancias.

Se requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performan-

ce de los animales (rendimiento) en estos caracteres interacta con factores como el ambiente

fsico, el manejo, los costos y los precios. Estos factores varan entre especies y razas y tambin

dependen de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado pro-

ductor en esta estructura.

CARACTERES, FENOTIPOS Y GENOTIPOS.Usualmente caracterizamos los animales en trminos de apariencia o performance (rendimiento,

desempeo, produccin) o por una combinacin de ambos. En cualquier caso, hablamos de ca-racteres.

Un carcter es cualquier caracterstica observable o medible de cualquier individuo

Algunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaramos al

describir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamao, musculatura, conformacin

de los miembros, la forma de la cabeza, etc.

Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiramos al

describir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, la velo-

cidad, etc.

Las categoras observables o niveles medibles de performance para los diferentes caracte-res en un individuo es el Fenotipo.

Existen tantos fenotipos como caracteres a observaro mediren un animal, como se puede ver

en los ejemplos de la tabla 1.1.

Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos.

CARCTER FENOTIPOS POSIBLES

Presencia de cuernos astado, mocho, descornado

Altura a la cruz 1, 20 m

Peso al ao 386 kg, 556 kg

Color del huevo Blanca, marrn

Tiempo en correr un cuarto de milla 19,3 seg., 20,3 seg.

Facilidad de parto Asistido, no asistido

Tamao de camada 5,11,14 lechones


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Desde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los fenotipos

ms deseables, sino tambin los genotipos ms deseables, ya que este provee el soporte gen-tico para los fenotipos de los animales.

El fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se desen-vuelve.

Matemticamente,

Donde:

P: representa el fenotipo de un individuo,

G: representa su genotipo y

E: representa los efectos ambientales, efectos que los factores externos (no genticos) tienenen la performance del animal.

La palabra genotipo se utiliza de diferentes formas. Se puede hablar del genotipo del animal engeneral, refirindonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz de los ca-racteres de inters, por ejemplo un genotipo adaptado al trpico.

En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resistencia

al calor, a los parsitos, y cualquier otro carcter que interviene en la adaptacin al trpico. Ani-

males con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no significa que seangenticamente idnticos son solamente ms parecidos que animales de diferente biotipo.

Tambin podemos hablar del genotipo de un animal para un carcter en particular, refirindonossolo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carcter (ej. Resistencia al calor).

En cualquier caso el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que podemos

cambiar con los mtodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos resultan en feno-

tipos mejorados.

Cul es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocerqu caracteres son de princi-

pal importancia y que fenotipos y genotipos son los ms deseables para esos caracteres

El genotipo de un animal es una parte de un sistema mucho ms grande. Un sistema es un

grupo de partes componentes interdependientes. Por ejemplo los componentes de sistema deun establecimiento agropecuario pueden categorizarse en varias formas. Una opcin sera:

Animales (genotipo)

Ambiente fsico

Recursos fijos y manejo.

Economa

Para determinar el mejor genotipo se deber conocer el ambiente, el manejo y los componentes

econmicos y entender cmo interactan con el genotipo para afectar la rentabilidad.

La clave para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos ptimos para esos rasgos es el

anlisis del sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los componentes del

sistema.

P= G+E


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Se entiende porinteraccin a la relacin interdependiente entre componentes de un sistemaen la cual, el efecto sobre cualquier componente depende de otros componentes presen-tes en el sistema

Interacciones genotipo ambiente

Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones ms relevantes son aquellasque involucran el genotipo de los animales. Las interacciones genotipo ambiente juegan un rol

muy importante en la determinacin del biotipo ms apropiado para un ambiente dado. La inter-accin genotipo ambiente (GxE)ocurre cu ando la diferencia en perform ance entre dos oms geno tipo s cambia de un ambiente a otro.

Un ejemplo clsico de la interaccin entre genotipo y ambiente fsico incluye animales gentica-

mente adaptados a lugares templados frente a animales genticamente adaptados a reas tropi-

cales.

Genticamente adaptadoa un lugar

significa que el animal ha evoluciona-do en ese lugar a travs de muchas

generaciones, y como resultado, po-

see los genes que le permiten sobre-

vivir y desarrollarse all. La interaccin

es representada grficamente en la

figura 1.1

En un ambiente templado, el genotipo

adaptado a l sobrepasa en produc-

cin, al genotipo adaptado al trpico,

pero ambos tipos se desempeanbastante bien.

El ambiente tropicales conside-

rablemente ms estresante de-

bido al calor extremo, la hume-

dad y los insectos u otros par-

sitos, y ambos genotipos produ-

cen a un menor nivel. Pero la

prdida de productividad es mu-

cho menorpara genotipos adap-

tados al trpico que los genoti-pos adaptados al ambiente tem-

plado. Esto es probablemente,

porque el tipo adaptado a este

ambiente es genticamente re-

sistente al calor y a los parsi-

tos. El ejemplo se ajusta a la

definicin de interaccin genoti-

po-ambiente (GxE) porque ladiferencia en la performance

de los dos g enot ipos no es la

mism a en ambos ambientes.

Las interacciones son a veces difciles de conceptualizar. Un recurso que se puede usar para en-

tender las interacciones, es expresar la descripcin de cada interaccin utilizando las palabras

relativo y depende. En el caso de la interaccin GxE, se podra decir que laperformance relativade diferentes genotipos depende del ambiente. Para una interaccin manejo-economa, se puede


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decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del costo involu-

crado.

Las interacciones son siempre graficables, y si

se las puede graficar en un papel o en la men-

te, es ms fcil entenderlas. En el grfico de lainteraccin GxE, el eje vertical representa una

medida de resultados: performance, produc-

cin, ganancia- cualquiera que sea apropiada

para realizar comparaciones. El eje horizontal

contiene los diferentes ambientes. Las llaves

representan diferentes genotipos. Un ejemplo

genrico se puede ver en lafigura 1.2.

Para que una interaccin (GxE) sea graficable,

debe haber al menos dos genotipos y al me-

nos dos ambientes. Un error comn es consi-derar solamente un genotipo en dos ambien-

tes. Por ejemplo, los animales crecen ms

rpido en ambientes donde los niveles de ali-

mento son altos que en los

ambientes donde los niveles

de alimento son bajos (Figura

1.3), pero esto solo, no cons-

tituye una interaccin (GxE).

Ms bien es un ejemplo de

un efecto ambiental- sola-

mente el efecto que factores

no genticos (en este caso el

nivel de alimentacin) tienen

sobre la performance del

animal.

Para tener una interaccin

(GxE) necesitamos un segun-

do genotipo y debe mostrar

que la diferencia de perfor-

mance entre genotipos no es

la misma en diferentes am-

bientes. Comparando la figu-

ra 1.2 y 1.3 se puede notar la

diferencia entre el grfico de una interaccin de aquel de un efecto ambiental.

Otro error muy comn al conceptualizar interacciones (GxE) es considerar diferentes dos genoti-

pos, cuando de hecho son iguales. En el ejemplo de los animales adaptados a climas templados

versus aquellos adaptados a ambientes tropicales, los dos genotipos son verdaderamente diferen-

tes, porque estn genticamente adaptados a diferentes ambientes. Esto implica generacionesde seleccin en las cuales evolucionan genticamente diferentes tipos, cada uno adaptado a suambiente en distinta forma.

Las diferentes razas- agrupacin de animales dentro de una especie- a menudo estn gentica-mente adaptadas a diferentes condiciones. La raza bovina Brahman es un tipo adaptado al trpi-

co, y la raza Hereford es un tipo adaptado al ambiente templado.


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Como contra ejemplo consideremos dos conjuntos de equinos Pura Sangre de Carrera, uno criado

y entrenado a grandes alturas y el otro criado y entrenado a nivel del mar. Cuando ambos corren

a grandes alturas es lgico esperar que los caballos adaptados al aire de grandes alturas corran

ms rpido que los criados al nivel del mar. En cambio la performance de ambos tipos a bajas al-

turas probablemente ser similar. Esto es un ejemplo de interaccin pero no de GxE, porque hay

solamente un genotipo. Ambos conjuntos de caballos PSC no son genticamente diferentes, sim-plemente han experimentado diferentes condiciones de entrenamiento.

En vez de ser adaptados genticamente a dos ambientes diferentes, estn adaptados ambien-talmente. La interaccin aqu es una interaccin entre el ambiente de entrenamiento y ambientede la carrera.

La interaccin GxE representada en lafigura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la diferen-

cia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino que es matemti-

camente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos verdaderamente clasifican

diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interaccin se presenta grficamente co-

mo un cruce de lneas. La mayora de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una

interaccin GxE, la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un

ambiente a otro. Grficamente las lneas no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben

ser paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en lafigura 1.4.

Otras interacciones que involucran Genotipo

Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente fsico puede ser de gran ayuda

en la determinacin del mejor animal para una determinada situacin, pero otras interacciones

que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones genotipo x manejo y

genotipo x economa son a menudo importantes. A veces un genotipo particular es superior, bajo

un tipo de manejo particular- por ejemplo manejo intensivo, que es un manejo de altos insumos,

pero no bajo un manejo menos intensivo. De la misma manera, un genotipo puede ser mejor

cuando los costos de mano de obra son altos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las in-

teracciones que implican genotipo pueden ser muy complejas, y para entenderlas es necesario

conocer mucho acerca de la empresa agropecuaria.

Objetivos y estructura de la cra animalEl mejor animal depende de la estructu-

ra de las poblaciones animales y el lugar

que el criador ocupa en esa estructura. La

estructura clsica de la cra animal puede

ser pensada como una estructura pirami-

dal con una organizacin jerrquica conuna cantidad relativamente pequea de

criadores de elite (pice agudo y base an-

cha).

La pirmide sugiere un flujo de germo-plasma- material gentico en forma deanimales vivos, semen o embriones- dearriba hacia abajo, los criadores de elite

producen los animales ms avanzados

(cabaas padres o elite), los criadores en

el nivel de multiplicacin (cabaas multi-plicadoras) reproducen esos animales, y

los usuarios se favorecen con el mejo-

ramiento gentico que ocurre en los niveles superiores. Idealmente, los criadores en cada nivel

tratan de producir animales que sern demandados por sus clientes en el nivel inmediato inferior,

con el resultado de que el mejor animal es aquel ms til o rentable para el usuario final. En con-


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secuencia, criadores en todos los niveles moldean sus objetivos de produccin para satisfacerlas necesidades de los usuarios finales.

En las especies tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los usuarios finales son los

productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primarios son materia pri-ma (commodieties) para consumo pblico (leche; carne, y lana; huevos, pollos y pavo).

Debido a que los productores comerciales son ellos mismos usuarios finales, el mejor animal para

ellos es el que encaja mejor en su propia actividad.

Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en su elec-

cin de los animales para cra. Su ganado no necesita ser de pura raza o registrado en asociacio-nes. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas y de aparear hem-

bras de una raza con machos de otra.

Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir descen-

dencia. Pero no estn en el negocio de venta de reproductores.

Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genes a laprxima generacin.

En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores de re-

productores (cabaeros) son aquellos que estn en los niveles de elite y de multiplicacin. Histri-

camente los productores de reproductores han sido criadores de pura raza, pero en las especies

como la porcina y aviar hay un nmero creciente de reproductores que no lo son.

Cuando la distincin entre criadores o cabaeros y productores comerciales parece poco clara,

recordar esto: los primeros venden animales a otros criadores y los productores comerciales ven-

den animales o producto animal para el consumo.

El trabajo de los criadores o cabaeros es atender las necesidades de reproductores de los pro-

ductores comerciales, a travs de la venta de machos, hembras y semen con destino a la repro-

duccin por lo tanto es importante que aquellos definan que es lo mejor para sus clientes co-

merciales.

Los criadores de reproductores (cabaeros) deben producir los animales que mejor encajen en el

ambiente, estrategias de manejo y condiciones econmicas del sector comercial. El sistema que

estos deben analizar con el fin de determinar cul es el mejor animal a producir, no es el suyo

propio, sino ms bien la empresa comercial que finalmente usar el reproductor.

Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y los ob-jetivos de cra de los cabaeros deberan reflejar esto. Por ejemplo los productores comerciales

de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen problemas al parto para

ser utilizados con las vaquillonas (hembras jvenes). Estos mismos productores tambin pueden

necesitar toros que produzcan una descendencia de crecimiento rpido y con caractersticas de

conformacin corporal. Mediante la adaptacin de sus programas de crianza como corresponde,

los cabaeros pueden producir reproductores especiales para llenar diferentes nichos de merca-

do.

Las cra de especies animales de recreo y de compaa (caballos, perros, gatos, etc) difieren unpoco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura piramidal est presen-

te, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la divisin reproductores/productor comercial est menos claras, y los usuarios finales pueden no ser criadores en absoluto,

por ejemplo, en perros los usuarios finales son cazadores y/o dueos de mascotas. Estas personas

pueden elegir si reproducir o no sus animales, y las cualidades importantes para ellos son aquellas

que contribuyen a la habilidad de recuperacin, compaerismo, esttica o una combinacin de

estos caracteres. Entre los criadores de perros hay criadores de elite y multiplicadores, pero el


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trmino productor comercial realmente no encaja aqu porque ninguna materia prima consumible

como carne, huevos, leche o lana est siendo producida. La variada produccin de caballos posee

ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los ms valiosos animales a los

jinetes ms casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como mascotas.


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HERRAMIENTAS BSICAS DEL MEJORAMIENTO GENTICO:

SELECCIN Y APAREAMIENTOS

El propsito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genticamente a los individuossino mejorar poblaciones (grupo de individuos en reproduccin, puede referirse a una raza, una

especie entera, un simple rebao o majada o incluso un pequeo grupo de animales dentro del

rebao) de animales, mejorar generaciones futuras.

Con este objetivo se utilizan dos herramientas bsicas: seleccin y apareamiento. Ambos involu-cran una toma de decisiones.

En la seleccin, decidimos que individuos se convierten en padres, cuntos hijos podran producir,y cuanto tiempo permanecern en la poblacin de reproduccin.

En los apareamientos, decidimos cuales de los machosque hemos seleccionado sern apareados

con cuales de las hembras de las que hemos seleccionado.

SELECCIN

ConceptoLa seleccin es el proceso que determina que individuos sern padres, cuntos hijos podran

producir, y cuanto tiempo permanecern en la poblacin en reproduccin.

Es el mtodo utilizado para provocar cambios genticos a largo plazo.

Seleccin natural y artificialLa seleccin natural es la granfuerza de la evolucin que produce el cambio gentico en todos losseres vivos. El trmino evoca registros de fsiles, la creacin de las especies, cambios fisiolgicos y

anatmicos graduales y extinciones en masa. Comnmente pensamos que la seleccin natural

afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta a especies salvajes y

domsticas. Por ejemplo todos los animales con defectos genticos letales, son naturalmente se-

leccionados en contra- nunca vivirn para convertirse en padres.

No puede ignorarse la seleccin natural, aunque tipo de seleccin de inters primario para el

hombre es la seleccin artificial; laseleccin que est bajo el control del hombre. La seleccin

artificial tiene dos aspectos: seleccin de reemplazo y refugo.

En la seleccin de reemplazo decidimos que individuos sern padres por primera vez. La seleccin

de reemplazo lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos animales para reempla-

zar padres que han sido refugados. Estos nuevos animales son llamados reemplazos.

Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jvenes. Cuando elegimos un cachorro

de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines

reproductivos practicamos seleccin de reemplazo con animales jvenes. Sin embargo en un sen-

tido ms amplio, la seleccin de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales

jvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a

travs de la inseminacin artificial, estar realizando seleccin de reemplazo aunque el toro nosea joven. Lo mismo ser padre por primera vez en su rodeo.

Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirn siendo. La seleccin de reem-

plazo y el refugo son realmente diferentes lados de la misma moneda. Involucran diferentes con-

juntos de animales, pero sus propsitos son los mismos: determinar que animales reproducir.

Ambos son partes integrales de la seleccin como un todo.


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La idea detrs de la seleccin es simplemente dejar reproducir a los individuos con los mejores

genes para que la prxima generacin tenga, en promedio, genes ms deseables que la genera-

cin actual.

Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cra. Son los indi-viduos con mayor valor como padres genticos, es decir padre en el sentido de ser un contribuyen-

te de genes para su progenie.

En la seleccin, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resultado de

una seleccin exitosa es la mejora gentica de generaciones futuras de una poblacin.

La seleccin permite que ciertos animales se reproduzcan ms que otros. Como resultado, anima-

les con un genotipo deseado dejarn la mayor descendencia. A medida que la seleccin es prac-ticada de generacin en generacin, algunos genes se hacen ms frecuentes y otros menos fre-

cuentes en la poblacin.

Efecto genotpico

El principal efecto gentico de la seleccin es "cambiar la frecuencia de los genes", en una pobla-cin en la direccin deseada.

El resultado de la seleccin exitosa es entonces, mejorar genticamente generaciones futuras de

una poblacin, aumentando con el tiempo la proporcin de genes deseables en la misma.

Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la poblacin

para un rasgo de produccin dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga gen-

tica reproducirse de manera que las prximas generaciones, tengan en promedio ms genes de-

seables que la generacin actual.

Efecto de la seleccin sobre las frecuencias gnicas y genotpicasLa seleccin aumenta la frecuenciagnica de los alelos favorables. Cuan-

do seleccionamos animales de reem-

plazo, tratamos de seleccionar aque-

llos que tiene el mejor conjunto de

genes y rechazar aquellos con conjun-

tos de genes ms pobres. Como resul-

tado, los miembros de la prxima ge-

neracin deberan tener, en prome-

dio, un mejor conjunto de genes que

los miembros de la poblacin actual.Con la seleccin continua, la genera-

cin siguiente debera tener incluso

mejores genes, y as sucesivamente. A

travs del tiempo, la seleccin para

mejores y mejores genes causa el in-

cremento de la frecuencia de alelos ms favorables en la poblacin y el descenso de alelos menos

favorables.

Otra forma de decir mejor conjunto de genes es

decir mejores valores de cra. Cuando seleccionamos

animales con mejores conjuntos de genes generacintras generacin y aumentamos la frecuencia de los

alelos favorables en el proceso, lo que estamos

haciendo verdaderamente es aumentar el valor de

cra promedio (y por lo tanto, la performance prome-

dio) de la poblacin. Frecuencia de genes, valores de

Fijacin: El punto en el que un alelo

particular se convierte en el nicoalelo en su locus en una poblacin-la frecuencia del alelo se convierteen 1.


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cra medio y performance media, entonces estn intrnsecamente vinculados. Si deseamos in-

crementar el valor de cra promedio y performance media de una poblacin a travs de la selec-

cin, necesariamente queremos cambiar la frecuencia gnica.

El efecto inmediato de la seleccin es cambiar las frecuencias pero las frecuencias genotpicas

necesariamente lo hacen tambin. La relacin tpica ente las frecuencias gnicas y genotpicas se

muestran en la figura 4.1.

El eje horizontal representa la frecuencia gnica del aleloj.

El eje vertical representa la frecuencia genotpica de tres genotipos en el locus J. Hacia el ladoderecho del grfico, la frecuencia del alelo jes alta, entonces la frecuencia del aleloJ est necesa-

riamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genesjen la poblacin, hay tambin

pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es bajo tambin), y muchos

genotiposjj(Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la seleccin su frecuencia (p) au-

mentar, y a medida que nos movemos de la derecha a la izquierda del grfico, las frecuencias

genotpicas tambin cambian los genotipos JJ sern ms comunes (P aumenta), los genotipos jj

sern menos comunes (Q decrece) y los heterocigotas sern ms comunes por un momento ydespus disminuirn en cantidad (H aumenta, despus disminuye). Por ltimo,p puede aumentar

al punto de que no hayan otros alelos en el locus J en la poblacin excepto J. Si esto ocurre, de-

cimos que el alelo J ha sido fijado a ha alcanzado fijacin. Debido a que el nico genotipo posiblees JJ, P =1, y H = Q = 0.

Para ver como la seleccin cambia las frecuencias gnicas y genotpicas en una poblacin atravs del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo. Llammoslo elgen asesino denotado por k. Kes el alelo normal en el locus K y es completamente dominantesobre k. As, los individuos KK y Kk son perfectamente normales, pero los individuos kk mueren al

nacer. La figura 4.2 ilustra los efectos de la seleccin natural en contra del gen asesino a travs de

siete generaciones.

Las lneas en el grfico representan las frecuencias gnicas para los dos alelos y las frecuencias

genotpicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser padres. (La fre-

cuencia genotpica del tipo kk es necesariamente cero- ninguno de ellos sobrevive). La seleccin

natural causa un incremento en la frecuencia de l alelo normal y un descenso en la frecuencia del

alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias gnicas son acompaados por el correspondiente

incremento de la frecuencia de genotipos homocigotos normales y el descenso en la frecuencia de

heterocigotas.


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Caracteres polignicos y de herencia simpleLos caracteres de herencia simple fueron definidos como caracteres afectados slo por unos po-

cos genes. El color del manto, la presencia de cuernos y defectos genticos como el sndrome ara-

a en las ovejas son ejemplos de caracteres de herencia simple. Un solo locus o como mucho unos

pocos loci estn involucrados en su expresin.

Hay dos caractersticas secundarias comunes de los caracteres de herencia simple. Primero los

fenotipos para estos caracteres tienden a ser, por naturaleza unos u otros o categricos (des-

criptos estableciendo categoras). Un labrador es negro o chocolate o amarillo, una vaca es mocha

o astada, un cordero tiene la condicin de araa o no. El color del manto, la presencia de cuernos

y el sndrome araa tambin son denominados caracteres cualitativos o categricos por su expre-

sin unos u otros. Es posible (aunque raro) que los caracteres de herencia simple sean cuantit a-

tivos, que tengan fenotipos que son medidos con nmeros que oscilan ms o menos continua-

mente de valores grandes a intermedios a pequeos. Un ejemplo es el peso corporal cuando es

afectado por un gen para enanismo. El carcter es medido en nmero de libras o kilos, pero es de

herencia simple.

Segundo, los caracteres de herencia simple son tpicamente afectados por el ambiente muy poco.

Si un Labrador chocolate pasa mucho tiempo ene l sol su color de manto se va a aclarar, pero to-

dava se lo va a poder distinguir de un labrador chocolate. Su fenotipo es claramente chocolate.

En contraste, los caracteres polignicos son afectados por muchos genes, y no se cree que haya

un gen con influencia primordial. Ejemplos de caracteres polignicos incluyen la tasa de creci-

miento, la produccin de leche, y tiempo que tarda en recorrer una distancia determinada. Sabe-

mos muy poco sobre genes especficos que afecten estos caracteres y solo podemos concluir que

hay muchos de ellos.

Como los caracteres de herencia simple, los caracteres polignicos comnmente tienen carac-

tersticas secundarias similares. Los fenotipos para caracteres polignicos son usualmente descrip-

tos por nmeros. Hablamos de 500 libras de peso al destete, 30.000 libras de rendimiento de lac-

tancia, y 20 segundos para correr un cuarto de milla. En vez de ser o uno u otro en naturaleza o

que caigan en categoras distintivas como lo hacen los fenotipos para caracteres de herencia sim-

ple, los fenotipos para caracteres polignicos son tpicamente cuantitativos o continuos en su ex-

presin. La mayora (pero no todos) los caracteres polignicos son entonces caracteres cuantitati-

vos. Los caracteres polignicos son claramente afectados por el ambiente. Si a las vacas, cerdos y

ovejas se alimentan menos, crecen ms lentamente y producen menos leche. Si los caballos no

son entrenados, no van a correr rpido.

Sin embargo, debemos ser cuidadosos, de no clasificar un carcter como de herencia simple o

polignico con la base de caractersticas secundarias solamente. Hay una cantidad de caracteres

de herencia simple que tienen caractersticas secundarias de caracteres polignicos y viceversa. El

peso corporal, cuando es afectado por un gen de enanismo, es un ejemplo. Otro ejemplo es el

carcter llamado distocia o dificultad de parto. Los fenotipos para la distocia menudo caen en dos

categoras: asistido o no asistido. Debido a la naturaleza d estos fenotipos, podra asumir que la

distocia es un carcter de herencia simple. Sin embargo, es polignico porque es afectado por

muchos genes. Muchos genes influencian el tamao del feto (o los fetos), el tamao de la apertu-

ra plvica de la madre, y su perseverancia en el parto. Lo importante de recordar al decidir si un

carcter es de herencia simple o polignico es que las caractersticas secundarias no deberan ser

un factor determinante es la cantidad de genes involucrados lo que cuenta.

Los estudiantes nuevos (y algunos no tan nuevos) de mejoramiento animal a menudo confunden

los trminos de herencia simple con cualitativo y polignico con cuantitativo. No son

sinnimos. La mayora de los caracteres de herencia simple son cualitativos, y la mayora de los

caracteres polignicos son cuantitativos. Pero el peso al destete, cuando es afectado por el gen

del enanismo, es un ejemplo d carcter cuantitativo, de herencia simple, y la distocia es un ejem-


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plo de un carcter cualitativo polignico. La herencia simple versus polignico se refiere a como el

carcter es heredado. Cualitativo versus cuantitativo se refiere a como es expresado.

La distocia es un ejemplo de una categora especial de caracteres llamado caracteres umbral. Es-

tos caracteres son polignicos que exhiben fenotipos categricos. Otros ejemplos de caracteres

umbral son la fertilidad (como una medida del xito o falla en la concepcin), modo de andar (tro-

tador o de paso). Los caracteres umbral presentan problemas nicos para los criadores y sern

discutidos luego en los captulos 7 y 10.

Cules son ms importantes: los caracteres de herencia simple o los polignicos? Como regla son

los polignicos. En especies productoras de alimento y fibra, son los caracteres polignicos ca-

racteres como tasa de crecimiento, fertilidad, produccin de leche, etc que determinan produc-

tividad y rentabilidad. Los caracteres polignicos son generalmente ms importantes en especies

recreacionales y de compaa tambin. Por ejemplo, la velocidad y resistencia, caracteres impor-

tantes para animales de carrera, son polignicosno hay un gen de velocidad o gen de resis-

tencia.

Hay instancias donde los caracteres de herencia simple asumen importancia econmica. Algunosmercados son sensibles al color de manto y plumas. En las poblaciones de ganado donde el alelo

para mocho es raro, los animales mochos pueden ser particularmente valiosos. Y los animales con

genticos heredados de manera simple son inevitablemente menos valiosos. Sin embargo, en

general los caracteres de herencia simple son menos importantes que los caracteres polignicos.

Por lo tanto, en este libro hay nfasis en los caracteres polignicos.

Caracteres de herencia simple: Caracteres afectados solo por unos pocos genes.

Carcter Cualitativo o categrico: carcter en el cual los fenotipos son expresados en categoras.

Carcter Cuantitativo: Carcter en el cual los fenotipos muestra expresin (numrica) continua.

Caracteres polignicos: Caracteres afectados por muchos genes, sin que ningn gen tenga influenciaprimordial.

Distocia: dificultad de dar a luz o de nacer.

Caracteres umbral: caracteres polignicos, en los cuales los fenotipos son expresados en categoras.

Caractersticas comunes a los dos tipos de herenciaLos caracteres de herencia simple y polignicos tienen mucho en comn. Para comenzar, los ge-

nes que afectan ambos tipos de caracteres son temas del mismo mecanismo mendeliano. Las le-yes de Mendel de segregacin y distribucin independiente se aplica a los genes que influencian

lo caracteres polignicos igual que lo hacen a los genes que influencian los caracteres de herencia

simple. La dominancia y epistasis tambin afectan la expresin de los genes para ambos tipos de

caracteres. Es cierto que muchos de los ejemplos prcticos utilizados para ilustrar el mecanismo

de Mendel involucran caracteres de herencia simple. Esto es solo porque los genes que afectan

estos caracteres son bien entendidos despus de todo hay pocos de ellos. Debido a que tantos

genes afectan los caracteres polignicos, y debido a que el efecto de cada gen es tan pequeo,

sabemos poco y nada sobre ellos. Entonces, es difcil utilizar caracteres polignicos como ejem-

plos de la herencia mendeliana.

Secundariamente, las herramientas bsicas del mejoramiento animal seleccin y apareamiento son las mismas para ambos caracteres de herencia simple y polignicos. Cuando los criadores

seleccionan para cualquiera de los dos tipos de caracteres, estn tratando de aumentar las fre-

cuencias de los alelos favorables. Un criador que selecciona solamente animales mochos de un

rebao de ganado mocho y astado va a aumentar la frecuencia para el alelo mocho en el rebao.

Igualmente, un criador que selecciona para aumentar el rea de ojo de bife (una medida de la


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musculatura) en un rebao de cerdos va a aumentar la frecuencia de los genes- distribuidos entre

muchos loci que influencian favorablemente la musculatura. En el primer ejemplo, el criador

seleccion para un carcter de herencia simple, y en el segundo ejemplo selecciono para un

carcter polignico, pero el efecto en las frecuencias gnicas fue el mismo.

Los sistemas de apareamiento, afectan las combinaciones de genes en la misma manera para ca-

racteres de herencia simple y polignicos. Cuando un criador de caballo cruza alazanes (CC) y

cremellos (ccr ccr) para producir palominos (C ccr), la frecuencia genotpica de los heterocigotas en

el locus C aumenta. Igualmente cuando los criadores cruzan lneas no relacionadas o cran para

producir vigor hbrido, la heterocigosis aumenta en muchos loci. Ya sea que los criadores hagan

apareamientos especficos para afectar caracteres de herencia simple como el color del manto o

cruzamientos para afectar toda la coleccin de caracteres polignicos que responden al vigor

hbrido, estn usando los sistemas de apareamiento para crear combinaciones de genes desea-

bles.

Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres deherencia simple versus caracteres polignicosA pesar de que los caracteres de herencia simple y polignicos son tema de las mismas reglas de

Mendel, y de que la seleccin y los sistemas de apareamiento son utilizados para mejorar ambos

tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de cra en cada caso. Esta diferencia de enfo-

que es una funcin del nmero de genes involucrados. Cuantos ms genes afecten un carcter,

ms difcil es observar los efectos de los genes individuales, y por lo tanto tenemos informacin

menos especfica sobre esos genes. La cantidad de informacin disponible afecta a la manera en

la que caracterizamos los genotipos y por lo tanto determina la tecnologa de mejoramiento que

usamos.

Debido a que pocos loci a menudo solo uno- influencian los caracteres de herencia simple, losefectos de los genes especficos tpicamente son bien comprendidos. Sin embargo a menudo es

posible identificar genotipos individuales. Por ejemplo, el ganado astado (con excepcin de algu-

nos tipos africanos determinado) es conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado,

y el ganado rojo es conocido por tener un genotipo bb en el locus negro/rojo. A veces los genoti-

pos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable. La figura 5.1 re-

presenta el apareamiento de dos animales mochos conocidos por ser portadores del alelo astado

(p). Si se produjera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo podra ser PP o Pp, pero

su genotipo ms probable sera Pp porque es dos veces ms probable obtener un genotipo hete-

rocigoto que un genotipo homocigoto dominante. Para determinar exactamente su genotipo, se

pueden conducir exmenes de apareamiento, apareamientos diseados para revelar el genotipo

de un individuo para una pequea cantidad de loci una tcnica comn es utilizada para criarpara caracteres de herencia simple.

Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos exac-

tamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando explcita-

mente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, caracterizamos ganado rojo astado

como bbpp, y denotamos al ganado rojo mocho como bbPP o bbPp. Al seleccionar y aparear ani-

males para caracteres de herencia simple as, consideramos los genotipos conocidos o probables

de los animales en el loci de inters.

Por el otro lado, los caracteres polignicos, son afectados por tantos genes que es extremada-

mente difcil observar los efectos de loci especficos y alelos especficos en esos loci. Entonces, esimposible identificar explcitamente el genotipo de muchos locus de un individuo para un carcter

polignico. Por ejemplo, imagine escribir el genotipo de un animal para velocidad o tasa de creci-

miento. Dnde empezara?


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Debido a que identificar el genotipo actual para un carcter polignico de un individuo est fuera

de cuestin, la alternativa lgica es caracterizar el efecto red de los muchos genes del individuo

que influencian ese carcter en otras palabras, cuantificar la performance del individuo y el va-

lor de cra (y valores gticos relacionados) para un carcter. Esto requiere el uso de herramientas

estadsticas incluyendo conceptos estadsticos como heredabilidad y precisin. La tecnologa y

jergas asociadas con caracteres polignicos son entonces bastante diferentes de aquellas usadascon caracteres de herencia simple. Nos movemos desde la sopa alfabtica de genotipos especfi-

cos para caracteres de herencia simple (Cccr, BBPp, y as sucesivamente) a la sopa alfabtica de

los caracteres polignicos (EBVs, EPDs, ACCs, etc).

Una nota de aviso: En captulos posteriores d este libro habr ejemplos en donde, en un esfuerzo

por explicar conceptos polignicos como el valor de cra o el vigor hbrido, los genotipos espec -

ficos para caracteres polignicos son escritos igual que escribiras un genotipo para caracteres de

herencia simple. Esos genotipos son puramente hipotticos y sobre simplificados. Son utilizados

solo como ilustracin. No se vea engaado en pensar que los genotipos como stos pueden ser

identificados en el mundo real para caracteres polignicos.

Exmenes de apareamiento: apareamientos diseados para revelar el genotipo de un individuo para unapequea cantidad de loci

SELECCIN PARA CARACTERES DE HERENCIA SIMPLELa seleccin para caracteres de herencia simple es sencilla. Para seleccionar aquellos individuos

con los genotipos ms favorables, se necesitas saber:

cuntos loci estn involucrados,

cuntos alelos hay en cada locus,

como se expresan esos alelos

y los genotipos o genotipos potenciales de cada padre potencial.

Como no siempre es posible saber el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del mejora-

miento para caracteres de herencia simple involucra los mtodos para determinar los genotipos

de los individuos, es decir como determinar genotipos.

CASOS DE UN SOLO LOCUSComo ejemplo de seleccin para caracteres de

herencia simple, considere el color del mando enpastor Shetland . Los Shtelands pueden ser de mu-

chos colores incluyendo un patrn llamado mirlo.

Los individuos MM son mirlo blanco casi todo

blancos con los ojos azules; los heterocigotos Mm

son mirlo, tienen una apariencia manchada; y los

individuos mm son normales (es decir no mirlo).

Para obtener solo el manto mirlo blanco, simple-

mente se seleccin mirlos blancos, descartando los

perros con otro color, con lo que en una generacin

se podra tener una poblacin puramente de anima-les mirlos blancos (esto sera poco inteligente por-

que los animales mirlos blancos son usualmente

sordos).

Si deseara evitar el alelo mirlo, se podra seleccionar


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solo animales con color normal y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nuevamente, en una

generacin se podra eliminar de la poblacin del gen mirlo.

Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sera ms difcil porque como se muestra en la figura 6.1,

mirlo es una condicin heterocigota mirlo apareados con los mirlo producen los tres genoti-

pos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la seleccin para este carcter de heren-

cia simple es bastante fcil porque hay un solo locus involucrado, se entiende que el modo de

expresin del gen es dominancia parcial, y los tres genotipos son fcilmente identificados.

El alelo negro B es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del mando

en bovinos. Los bovinos negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente es bb. Si de una

poblacin donde hay negros y colorados se quisiera un solo color uniforme, la seleccin para el

colorado es fcil solo dejar los colorados y descartar los negros. Si se deseara todos los animales

negros no bastara con solo eliminar los colorados ya que es probable que muchos de los anima-

les negros porten el gen colorado, y el apareamiento de estos heterocigotos puede producir un

hijo colorado (vea la figura 6.2). En esta situacin, el mejoramiento para un carcter de herenciasimple es ms complicado porque no se conocen exactamente todos los genotipos.

PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES TEST DE APAREAMIENTOCuando los genes que afectan un carcter de herencia simple muestran dominancia completa, los

individuos homocigota dominante y heterocigotos no se pueden diferenciar por sus fenotipos, yla seleccin se vuelve ms difcil.

Sera menos problemticas si se pudiera determinar que animales son portadores de alelos rece-

sivos, por ejemplo alguna prueba de laboratorio en el ganado Angus negro para ver si porta el

gen para color de manto colorado, entonces la eliminacin del factor colorado de un rebao sera

mucho ms fcil. Esas pruebas por ahora son posibles solo para algunos genes el gen de HYPP encaballos es un ejemplo- y los avances en biologa molecular pronto podran lograr pruebas de este

tipo, en el loci para color del manto. Sin embargo, hasta este momento, la nica forma de probar

el genotipo de un animal es usar el test de apareamiento : un apareamiento diseado para reve-lar el genotipo de un individuo para un pequeo nmero de loci.


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Un ejemplo del mundo real de dominancia parcial es la condicin conocida como HYPP (Parlisis

hiperpotasmica peridica) en los caballos. HYPP causa episodios de temblores musculares quevan desde sacudidas o temblores hasta colapso completo. En algunas instancias puede ser fatal.

EL gen mutante que causa HYPP es heredado como parcialmente dominante. A pesar de que lossignos clnicos de HYPP varan considerablemente entre los caballos, los sntomas son ms seve-

ros para los animales HYPP homocigotos que para los heterocigotos.

El HYPP es un caso particularmente interesante porque se esparce bastante rpido entre los caba-

llos de espectculo y placer en los Estados Unidos. Normalmente se esperara que un gen domi-

nante deletreo, incluso si es solo parcialmente dominante, sea auto eliminatorio. Despus de

todo, se expresa en los heterocigotos, no escondidos, de la misma forma que los genes compl e-

tamente recesivos escondidos. Sin embargo, el gen HYPP no fue rpidamente eliminado, porque

(1) no es completamente letal y (2) los portadores a menudo exhiben musculatura pesada ca-racterstica deseada en las competencias de riendas. El gen ha persistido en caballos por la ten-

dencia de los criadores de seleccionar en su favor sin saberlo.

Para testear un toro negro para ver si porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas colo-

radas. La figura 6.3 muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si

(a) el toro es homocigota negro (BB)

(b) el toro es heterocigota (Bb).

Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento. Un heteroci-

gota produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad colorados.

Si nuestro toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente - l porta el alelo

colorado. Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente por pura casualidad

podra no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. Pero si produce muchos ternerosnegros y ningn ternero colorado, podemos estar bastante seguros que no porta el alelo colora-

do. Cun seguros?

Eso depende de la cantidady con quien hemos llevado a cabo los apareamientos. Sabiendo esto,

podemos calcular laprobabilidad de que nuestro toro no porte el gen colorado. Y si esa probabi-


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lidad es lo suficientemente alta, podemos asumir de manera segura que no es un portador colo-

rado.

Los criadores a veces testean para genes completamente recesivos haciendo mltiples aparea-

mientos que o van a producir hijos homocigota recesivos y entonces se prueba que un individuo

porta un gen recesivo- o produce recesivos no homocigotas, pero revelan la probabilidad de que

el individuo no sea portador.

Este tipo de pruebas se realiza generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo

suficientemente valiosas como para justificar una prueba, y en parte porque los machos pueden

producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no.

No existe una diferencia terica entre testear machos y hembras, sin embargo, con la tecnologa

de traslado de embriones (E.T.) es posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa paratener un test conclusivo.

La probabilidad de que un individuo no porte un alelo completamente recesivo, depende del

nmero de apareamientos realizados y del nmero de hijos nacidos sin un resultado homocigotarecesivo. Claramente si nuestro toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo

un ternero negro, no podemos concluir mucho. La probabilidad de que el toro no porte el gen

colorado no es muy alta al menos basado en tan escasa evidencia. Por el otro lado, si hubiese

sido apareado con una docena de hembras coloradas y no naca ningn ternero colorado, confiar-

amos en concluir que no porta el gen colorado. La probabilidad de que no sea un portador es

alta.

La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos tambin depende del tipo de apa-

reamiento realizado. Aparear con 10 portadores conocidos de un recesivo particular, es muy dife-

rente que aparear con 10 hijas o 10 individuos elegidos al azar de la poblacin en general. Para

entender porque, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de aparea-mientos.

Posibles resultados de los apareamientosLos cuadrados de Punnett de la figura 6.4 representan los apareamientos de toros negros porta-dores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:

(a) una vaca negra homocigota (BB);

(b) una negra portadora de colorado (Bb);

y (c) una vaca colorada (bb).

En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros- la probabilidad de producir un ter-nero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es = 0 (cero).

El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado la probabili-dad de producir un hijo colorado es de 0,25.

La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c) esuna en dos o en cinco (1:2 1:5)


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Los resultados de los apareamientos de arriba son suficientemente sencillos para predecir debido

a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. Qu pasa cuando no son conoci-

dos con exactitud? Por ejemplo, Qu pasa si apareamos nuestro toro negro portador de colorado

con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador conocido? No sabemos con se-

guridad los genotipos de estos apareamientos. Pueden ser BB o Bb.

Recordar que cuando se aparean entre si poblaciones con frecuencias gnicas conocidas, es posi-

ble utilizar esas frecuencias en combinacin con el cuadrado de Punnett para determinar las fre-

cuencias genotpicas en la progenie.

Si apareamos dos individuos con probabilidades conocidas de tener genotipos particulares, po-demos utilizar el mismo tipo de tcnica para predecir las proporciones probables de genotipos

resultantes de ese apareamiento.

Para simplificar, asuma que una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB) (es decir la hija

es el resultado del apareamiento representado en la figura 6.4 (a)). Es fenotpicamente negra,

pero hay un 50 % de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea portadora

(Bb).

Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias gnicas, sino para las probabilidades de que un

individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este ejemplo,

p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q es la proba-

bilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b.

El toro, siendo heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos

alelos, entonces en este caso, p=q=0,5. Pero las cosas no son tan simples para su hija. Es igual-

mente probable de que ella sea o BB o Bb. Para determinar la probabilidad de que ella contribuya

con un alelo particular, piense en ella como una de un montn de hijas del toro. La mitad de estas

deberan ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto

de hijas, tres de cuatro gametos deberan contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. As, para

cualquiera de las hijas del toro,p=0,75 y q= 0,25.

El apareamiento entre el padre y la hija es mostrado en la figura 6.5. Multiplicando las probabili-

dades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las proporcionesprobables de genotipos en los hijos.


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La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador con

una hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir lasproporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento.

Los resultados de las figuras 6.4 y 6.5 son resumidos en las dos columnas de la tabla 6.1.

TABLA 6.1.(1) Probabilidad de producir progenie Homocigota recesiva de un apareamiento simple

de un individuo Portador (Bb) con diferentes tipos de hembras, y (2)Numero de hijos exclusivamen-

te normales requerido para estar 99% seguros que un individuo testado no porta un gen recesivo

en particulara

Tipo de apareamiento (1) Probabilidad (2)Nmero

Homocigota dominante 0 infinito

Portador conocido 0,25 16

Homocigota recesivo 0,50 7

Hija BB o Bb a 0.125 35

Hija de cualquier portador conocido

(BB o Bb)b0.125 35

Apareamiento al azar en la pobla-

cin (BB o Bb)cd0.05f 90

Apareamiento al azar de la pobla-

cin (BB o Bb)de0,125f 367

a Un hijo por apareamientob Se asume que la hija de la madre es homocigota dominante (BB)c Se asume que el 20 por ciento de la poblacin es portadora (Bb) del alelo recesivo

d Se asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma excluidos

de la poblacine Se asume que el 5 % de la poblacin es portadora (Bb) del alelo recesivo.

fLas frmulas usadas para calcular estas probabilidades se presentan en el cuadro de texto

Aparear un individuo heterocigota con uno homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de

producir un hijo homocigota recesivo. Eso es porque el progenitor homocigota recesivo tiene la

mayor probabilidad de contribuir con un alelo recesivo.


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En el extremo opuesto, aparear un homocigota con un individuo elegido al azar de una poblacin

en la cual el alelo recesivo es raro tiene la menor probabilidad de producir un hijo homocigota

recesivo. En este caso el apareamiento es poco probable, incluso de portar el alelo recesivo, mu-

cho menos de transmitirlo.

Los apareamientos entre portadores conocidos, hijas del individuo sospechoso, y las hijas de los

portadores conocidos resulta en probabilidades intermedias entre estos dos extremos.

Debido a que la probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo vara dependiendo del tipo

de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamiento varan su poder para probar indivi-

duos libres de genes recesivos.

Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de apareamiento se

debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuantos apareamientos rea-

lizar. Los nmeros de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal tes-

teado no porta un gen recesivo particular son listados en la ltima columna de la tabla 6.1. En

algunos casos (por ejemplo cuando apareamos individuos homocigotas recesivos), se necesitan

relativamente pocos apareamientos. En otros casos, (por ejemplo cuando apareamos individuoselegidos al azar de la poblacin), se necesitan muchos apareamientos.

Dada la informacin en la tabla 6.1, se puede concluir que siempre es mejor testear un individuo

sospechoso utilizando parejas homocigota recesivos. Esos apareamientos proveen el test ms

poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel dado de confianza en el

resultado. El problema con esta idea es que para muchas condiciones recesivas, los individuos

homocigota recesivos son o infrtiles o eliminados de la poblacin o simplemente no viables. Por

ejemplo, no se pueden usar parejas homocigotas para un gen letal recesivo. Sin embargo, para

condiciones recesivas que son solamente indeseables, aparear con homocigotas recesivos es la

mejor alternativa. Para testear un toro negro para el gen colorado, aparelo con vacas coloradas.

Para testear un toro mocho para el gen astado, aparelo con vacas astadas.

Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero as como

los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difciles de encon-

trar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos animales portan

alelos deletreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son ms fciles de encontrar, pero

se necesita mayor nmero para cumplir con un nivel determinado de confianza en el test.

Se en la eleccin de las hijas como el individuo sospecho como no deseable para realizar el test.

Se necesita una cantidad relativamente grande de hijas para probar que su padre est limpio.

Tal test lleva mucho tiempo las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cra- en-

tonces el test no puede ser utilizado con padres jvenes, y la progenie del apareamiento padrehija es consangunea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es

que estos apareamientos testean para todos los genes recesivos, no para un gen especfico. Si un

padre porta varios genes recesivos deletreos, es igualmente probables que sus hijas de hereden

cualquiera de ellos, entonces el apareamiento con las hijas testea para todos ellos.

Los test que involucran reproductores elegidos al azar en la poblacin general requiere el mayor

nmero de apareamientos, como se indica en las ltimas dos filas de la tabla 6.1, el nmero es

incluso mayor cuando el alelo recesivo es raro en la poblacin. Sin embargo, este tipo de test es

probablemente el ms comn de todos porque no requiere esfuerzo especial solo aparear un

individuo sospechoso como normalmente lo hara (aunque con muchas hembras) y vera que re-

cesivos aparecen. Los de apareamiento de poblaciones generales testean para todos los genesrecesivos, no solo para uno. En sementales de inseminacin artificial rutinariamente se utiliza

esta tcnica para testar sus padres.


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SELECCIN PARA CARACTERES POLIGNICOSLa seleccin se defini como el proceso por el cual algunos individuos (genotipos) contribuyen

ms que otros para la generacin siguiente. Es decir existe reproduccin preferencial de algunos

genotipos, y tendencia a eliminar otros, por lo cual algunos genotipos, contribuyen proporcio-

nalmente con un mayor nmero de descendientes para la generacin siguiente y as resultaran

alteraciones en las frecuencias gnicas y genotpicas en la poblacin

Su objetivo es obtener descendentes con valor gentico ms elevado y aumentar la frecuencia de

alelos favorables en la poblacin.

El problema es entonces, como seleccionar animales que transmitan mejores genes a la descen-

dencia.

Al seleccionar por caracteres de herencia simple nuestra tarea es identificar genotipos de indivi-

duos por loci de inters y seleccionar aquellos con el genotipo ms favorable.

El trabajo en la seleccin para caracteres polignicos es ms de lo mismo, excepto que la identifi-

cacin de los genotipos no es posible, en cambio se trata de identificar el valor gentico de losindividuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos individuos con el mejor valor

gentico.

El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos ver o

palpar es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un Labrador negro engendra

cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es BbEe.

Los labradores tienen tres colores bsicos: negro, chocolate y amarillo. Estos colores son determi-

nados por genes en 2 loci: El locus B (negro) y el locus E (extensin de la pigmentacin), comosigue. B_E = Negro, bbE_ =Chocolate,__ ee=Amarillo

Los guiones en estos genotipos indican que los alelos pueden ser sustituidos sin cambiar el geno-

tipo. Por ejemplo, los labradores negros pueden ser BBEE, BBEe, BbEE o BbEe. Los labradoresamarillos pueden ser BBee, Bbee, o bbee. Note que la expresin de los genes en el locus negrodepende de los alelos presentes en el locus de extensin. Entonces siempre y cuando haya al me-

nos un alelo E en el locus de extensin, no aparece, la dominancia completa en el locus negro, con

negro siendo dominante sobre chocolate. Sin embargo, si el genotipo en el locus de extensin es

ee, entonces los genes en el locus negro son irrelevantes todos los animales sern amarillos.

En cambio elvalor gentico de un individuo es una idea matemtica abstracta, este nunca podr

ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numrico depende del valor de cra

de todos los otros individuos de la poblacin.

Para entender completamente valores de cra y otras nociones relacionadas se necesita un mode-

lo matemtico un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma lgica y consis-

tente. Ese modelo, es el modelo gentico para rasgos cuantitativos.

Est diseado para su uso con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los fenotipos

muestran una expresin continua (numrica). Pero en la prctica es utilizado con caracteres po-

lignicos en general. Los caracteres umbral (caracteres cualitativos polignicos) no se expresan en

forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candidatos para un modelo cuantitativo

pero igualmente se aplica para ellos.


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No paridas

Paridas

0

5000

10000

15000

20000

25000

1500

3000

4500

6000

7500

9000

10500

12000

13500

Expresin continua: Prod. Lechera en 158.552 vacas Expresin discontinua. Fertilidad en 200 vacas

El gran desafo de quien practica la seleccin es la eleccin adecuada de los mejores animales,

esto es los animales con merito gentico superior para aquellos caracteres que sean considerados

los objetivos de mejoramiento. El problema, de forma simplificada, es que se pretende la eleccin

de animales que transmitan genes superiores a la descendencia, pero el criador apenas tiene dis-

ponible la informacin sobre la expresin fenotpica de los caracteres, tanto en los individuos

candidatos a la seleccin como de sus parientes.

La cuestin de fondo es entonces predecir con la mejor precisin posible, el mrito gentico de un

individuo a partir de la informacin fenotpica disponible (propia y/o de sus parientes) teniendo

en cuenta las distintas influencias ambientales que afectan la expresin del carcter.

La prediccin del valor gentico para diferentes caracteres de cada animal candidato a la selec-

cin es una fase esencial del proceso selectivo y ha tomado la atencin de los genetistas a lo largo

de los tiempos, sobre todo a partir de la mitad del siglo XX.

En los ltimos aos el BLUP (Best linear umbiased prediction) (Mejor prediccin lineal insesgada)

se torno la metodologa de eleccin ya que representa un conjunto de mtodos estadsticos que

resumidamente permiten obtener en simultaneo la prediccin de efectos aleatorios (valores

genticos por ejemplo) y la estimacin de efectos fijos (factores ambientales conocidos) que afec-tan determinado registro productivo, sacando el mejor partido de toda la informacin disponible.

Aunque a veces puede asumir formas algo complejas, la base elemental del BLUp es relativamen-

te simple y su flexibilidad permite que los ms diversos modelos puedan ser construidos a partir

de una base comn. La disponibilidad actual de software que permite la aplicacin del BLUP se vi

popularizado aun ms tornndose accesible a cualquier interesado de tal forma que hoy en da es

utilizado tanto en esquemas nacionales o internacionales de evaluacin gentica con modelos

complejos y millones de registros, as como en evaluaciones ms modestas abarcando apenas una

o un grupo pequeo de explotaciones

Gentica cuantitativa:

La rama de la gentica que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones se de-

nomina gentica cuantitativa y se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones entre, pre-dicciones genticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que pueden ser tratados

como cuantitativos.

EL MODELO BSICOEl modelo bsico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuacin:

P=+G+EDonde:

P= al valor fenotpico o performance de un individuo para un carcter.


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= la media poblacional o el valor fenotpico medio para el carcter para todos los animales en lapoblacin.

G= valor genotpico del individuo para el carcter.

E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carcter.

Valor fenotpico: una medida de la performance para un carcter en un individuo (un registro deproduccin,)

Media poblacional: El valor fenotpico medio de todos los individuos en una poblacin.

Valor genotpico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combinacin)sobre su performance para un carcter dado.

Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genticos) tienen sobre la performanceanimal.

Un valor fenotpico es un registro de la performance individual de un individuo, es una medida dela performance propia de un animal para un rasgo especfico.

El valor gentico se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en combi-

nacin) sobre su performance para el carcter. A diferencia del valor fenotpico no es directamen-

te medible.

Los efectos ambientales estn compuestos por todos los factores no genticos que influencian la

performance de un individuo para un carcter.

El modelo bsico presentado aqu es ligeramente diferente del ms conocido modelo explicado al

principio

Ese modelo no incluye la media poblacional (). La razn para agregar la media es enfatizar que

en mejoramiento animal los valores genotpicos, los efectos ambientales y todos los otros ele-

mentos del modelo discutidos aqu son relativos (relativos a la poblacin que est siendo conside-

rada). No son absolutos.

Sus valores numricos dependen de la performance media de la poblacin y por lo tanto son ex-

presados como desviaciones de la media poblacional.

Ejemplos del modelo bsico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemticamente en la fi-

gura 7.1.

P= G+E


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Los pesos al destete (valor fenotpico) para tres terneros estn representados por la columna ne-

gra en la figura. Esas columnas se extienden desde una lnea que representa el peso promedio en

la poblacin (una media poblacional de 500 libras). La columna negra extendida por sobre la lnea

denota un peso promedio al destete por sobre la media y las columnas extendidas por debajo de

la lnea denotan pesos al destete menores que la media.

Las columnas grises y blancas en el fondo representan las contribuciones del genotipo y el am-biente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotpicos y efectos ambienta-les respectivamente. (Esto es un ejemplo hipottico utilizado para ilustrar. En la realidad, por su-puesto, no podemos saber los valores genotpicos o efectos ambientales de un individuo. Lo nico

que podemos medir directamente es su valor fenotpico).

Ntese que algunas de las columnas que representan los valores genotpicos y de efectos ambien-

tales se localizan por arriba de la lnea y otras por debajo. Y aquellas que estn sobre la lnea tie-

nen un valor positivo y las que estn por debajo negativo. Esto es porque esos valores estn ex-

presados como desviaciones de la media poblacional. Una desviacin positiva significa mayor que

la media y una negativa menor que la media.

El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotpico por encima de la media. Su ventajapara peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcialmente debida a un

valor genotpico superior a la media. El est genticamente 30 libras por encima de la media para

peso al destete. Tambin ha tenido mejores efectos ambientales que la media, un valor de 70

libras, quizs porque su madre fue particularmente buena lechera. Los terneros B y C pesan 450

libras (50 por debajo de la media).

El ternero B tiene un valor gentico menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el pro-medio.

El ternero C por otro lado es genticamente superior a la media pero se cri en un ambiente po-bre, quizs se enferm o su madre tena muy poca leche.


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El modelo bsico para caracteres cuantitativos es la representacin matemtica de cmo la per-

formance de un individuo (P) es afectada por la gentica (G) y el ambiente(E). Hay algunas ca-ractersticas del modelo que son importantes recordar.

Primero, el modelo representa las contribuciones genticas y ambientales a un solo registro deperformance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aunque no necesa-

riamente observables) valores numricos de P, G y E.

Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valores, locual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a individuos en una po-

blacin. Hablamos de un valor fenotpico particular para la ganancia de peso en un ternero o de

un valor fenotpico particular de una cerda para el tamao de la camada.

Valor: (en mejoramiento gentico) es cualquier medida aplicada a un individuo en particular yno a la poblacin. Son ejemplos el valor fenotpico, el valor genotpico, el valor de cra y losefectos ambientales.

Segundo, estos valores son caracteres especficos. El valor fenotpico de una cerda no es genricoen ningn sentido- es su valor genotpico especficamente para el rasgo tamao de camada.

Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los valoresgenotpicos y la media de los efectos ambientales en toda la poblacin son cero (cuando las des-viaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desviaciones negativas cancelan

las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En notacin estadstica una barra so-

bre la variable denota la media- entonces

= =0

Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los animales notiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor genotpico de un ter-

nero para peso al destete, es determinado en la concepcin. Este valor no es afectado por el am-

biente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una poblacin reciben tratamiento similar

sin considerar su potencial gentico para peso al destete, el ambiente pre destete es indepen-

diente del valor genotpico.

La asuncin de la independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo simple, y

es una asuncin cierta en la mayora de los casos. Hay situaciones sin embargo donde la misma es

violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial gentico para la produccin de leche

generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo potencial, los caballos de carrera que

se piensa que tienen un gran potencial gentico frecuentemente reciben un mejor entrenamiento

que la media. Un modelo tan simple como el modelo gentico bsico no encaja en estos casos.


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VALOR DE CRA O VALOR MEJORANTE

Nos interesa seleccionar los individuos por lo que ellos efectivamente transmiten a la descenden-

cia

Valor gentico o Breeding value, valeur dlevage, valor de cria

Desvo (realmente el doble) entre la media de un gran nmero de descendientes de determinado

animal/genotipo en la media de la poblacin

El Valor gentico no es directamente observable. Se puede predecir a partir del fenotipo del indi-

viduo

En la seleccin para caracteres polignicos los criadores tratan de elegir como padres a aquellos

individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con mejor valorde cra.

El valor de cra se define aqu como valor como padre- el valor de un individuo como contribu-yente de genes para la prxima generacin. Pero el valor de cra no aparece en el modelo bsicopara caracteres cuantitativos (P=+ G+E). De hecho el nico componente gentico verdadero en

el modelo es el valor genotpico (G). Usted entonces podra preguntar si los criadores deberanelegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor valor genotpico. En otras palabras usted

podra preguntar si valor de cra y valor genotpico son la misma cosa.

La respuesta es no. Mientras el valor genotpico representa el efecto general de los genes de unindividuo, el valor de cra representa solamente aquella parte del valor genotpico que puede sertransmitido de los progenitores a la progenie.

Para un mejor entendimiento de cmo difiere el valor genotpico del valor de cra veremos unejemplo hipottico que implica un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los muchos que

afectan el peso adulto. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen

B es incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo tam-

bin en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeas pero recuerde que el peso adulto

es un carcter polignico y los efectos individuales de los genes que afectan a dichos caracteres se

piensa que son pequeos. Los efectos del gen de esos 10 gramos son conocidos como efectosindependientes del gen. Ellos reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de losotros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).

Los efectos independientes del gen, reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos

de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epis-tasis).

En otras palabras, el efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado como lomediramos si considerramos el gen aislado.

El valor de cra de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos indepen-dientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso maduro . Esto es por-que: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a su progenie (un gen de

cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus, tampoco transmiten (como re-

gla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci. El proceso mendeliano de segrega-

cin y distribucin independiente de los genes evitan la herencia de las combinaciones de genesparticulares presentes en los progenitores. Porque el valor de cra es el valor de un individuo co-

mo contribuidor de los genes a su progenie y porque las combinaciones de genes no son transmi-

tidas, el valor de cra reflejara solamente los efectos independientes de los genes y no los efectos

debidos a las combinaciones de genes. El valor de cra de un animal es entonces solo la suma de

los efectos independientes de todos los genes de ese animal sobre un determinado carcter.


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Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino solamente un alelo por locus

En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso ma-

duro excepto por el locus B son idnticos para todos los animales.

El valor de cra para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son:

BVBB= 10+10=20 g

BVBb= 10+ (-10)= 0 g

BVbb= -10 + (-10) = -20 g

Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cra para peso maduro. Ellos puedencontribuir solo con un gen B a su progenie y ste gen tiene un efecto positivo sobre el peso madu-

ro.

Los animales con bb tienen el menor valor de cra para este carcter ya que ellos pueden contri-

buir solo con el gen b a su progenie y ste gen tiene un efecto negativo sobre el carcter.

Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cra intermedio. Lamitad de las veces ellos contribuirn con un gen B influenciando positivamente el peso maduro de

la progenie y la otra mitad contribuirn con un gen b afectndolo negativamente.

Ahora asumamos que hay dominancia en el locus B. En otras palabras, los efectos de la combina-cin de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso maduro es exactamente la misma que

aquella de la combinacin homocigota dominante (BB).

EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del propio indivi-duo efecto que incluye los efectos independientes de ambos genesy el efecto de dominancia

en el locus B no es diferente que el efecto general que los genes de BB tiene sobre el peso ma-

duro del individuo.

Ambos individuos tienen el mismovalor genotpico. Como se mostr previamente, sin embargo,

ellos no tienen el mismo valor de cra.

Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotpico es igual que

el valor de cra (estrictamente hablando esta afirmacin no es cierta, ya que los valores genotpi-

cos y los valores de cra son funciones de las frecuencias gnicas en una poblacin por lo tanto, la

relacin entre ellos es ms complicada que la que se presenta aqu). Podemos construir la siguien-

te tabla

Genotipo Valor de cra Valor genotpico

BB 20 g 20g

Bb 0 g 20g

bb -20 g -20 g

BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinacin de genes de ambos

tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirn descendencia conese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de BB ser en promedio ms pesada. Los indi-

viduos homocigotas bb tendrn ellos mismos un peso maduro ms bajo y tambin producirn una

descendencia con peso maduro ms bajo.


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Para resumir, el valor genotpico representa el efecto general de los genes de un individuo (indi-

vidualmente y en combinacin) sobre la propia performance del individuo para un determinado

carcter.

Sin embargo, notodo el valor genotpico del animal es heredable.

El valor de craes la parte del valor genotpico de un individuo que es debida a los efectos inde-pendientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.

Una forma alternativa (y til) de entender la diferencia entre valore genotpico y valor de cra es

pensar en el valor genotpico como el valor de los genes de un individuo sobre su propia perfor-

mance, y valor de cra como el valor de los genes de un individuo sobre su progenie.

As como los valores genotpicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores de cra.

Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance, asuna prediccin del valorde cra se conoce como un valor de cra estimado o EBV. El Valor de cra estimado o EBV es unaprediccin del valor de cra

Diferencia de progenie

Un padre le pasa a sus cras una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una muestra de

la mitad de los efectos independiente de esos genes a su progenie. Debido a que el valor de cra

es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a un carcter, un padre

pasa en promedio la mitad de su valor de cra a su progenie.

La mitad del valor de cra del padre para un determinado carcter es nuestra expectativa de lo

que es heredado del padre y se denomina diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmi-sin. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor de cra esperadode una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos definiciones,

La diferencia de progenie es un concepto muy prctico. Piense en ella como la diferencia esperada

entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance media de toda la

progenie (asumiendo apareamientos al azar).

Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisin: La mitad del valor de cra de un indivi-duo la diferencia

Introduccion Al Mejoramiento Genetico Animal

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