Introducción

Es un tipo especial de división celular presente en organismos de reproducción sexual, los cuales utilizan células sexuales o gametos, que al fusionarse (fecundación) dan origen a un nuevo organismo. Así la meiosis garantiza que se producirán gametos haploides que al fusionarse producirán un nuevo organismo diploide. Sin meiosis la reproducción sexual sería imposible.

MITOSIS MEIOSIS

1

2

3

4

5

6

7

En células somáticas En células germinales

Células hijas son diploides Células hijas son haploides

Después de cada replicacióndel ADN hay una división

Después de cada replicacióndel ADN hay dos divisiones

Cada cromosoma con 2cromátidas es independiente

Cada cromosoma con 2 cromátidas se aparea con homólogo

Dura 1 a 2 horas Varones dura 64 días, hembrashasta varios años

Constancia en materialgenético (excepto mutaciones)

Variabilidad en material genéticodebido a recombinación génica

Organismos reproducción asexual Organismos reproducción sexual

Diferencias entre Mitosis y Meiosis

Consiste en una replicación del ADN seguida por 2 divisiones celulares consecutivas, con lo cual se logra una reducción a la mitad del número de cromosomas. Así, se originarán 4 células haploides. La fase S premeiótica se prolonga más que la fase S premitótica.

dispone en filamentos muy finos que llegan a formar asas cuyos extremos se unen a la envoltura nuclear. Con ME se observa que cada cromo-soma está compuesto de dos cromátidas. Estos filamentos muestra unos engrosamientos dispuestos a intervalos regulares llamados cromómeros.

La meiosis comprende 2 divisiones celulares : división I y división II. Morfológicamente la división I se caracteriza por una profase muy larga, durante la cual los cromosomas homólogos se aparean e intercambian material hereditario. Por razones didácticas, los estadios de la meiosis son :

Profase I leptotenocigotenopaquitenodiplotenodiacinesis

Metafase I

Anafase I

Telofase I

FASES ESTADIOS

Profase II

Metafase II

Anafase II

Telofase II

Profase I

Período leptonémico (leptoténico)

Leptoténico viene de dos palabras griegas : leptos, delgado y nema, filamento; es decir, la cromatina se

Período cigonémico (cigoténico)

Cigonémico viene de la palabra griega cygon, que significa adjunto. Los cromosomas homólogos se alinean y se aparean, proceso llamado sinapsis, conformando una estructura denominada complejo sinaptonémico, especialmente nítida en relación directa con la envoltura nuclear. El apareamiento es muy exacto y específico, se produce cromómero por cromómeroentre los pares homólogos. Cada brazo está conformado por 2 cromátidas hermanas en cada homólogo.

Aquí no hay interfase, el ADN no se duplica

Meiosis

La recombinación génetica o crossing-over (llamado también entrecruzamiento). Este proceso consiste en un intercambio de segmentos de cromátidas no-hermanas de los cromosomas homólogos, intercambio que se efectúa mediante una ruptura y una reunión física del material cromosómico.

Período paquinémico (paquiténico)

El nombre viene de la palabra griega pachus, que significa grueso. Es el período más largo que los anteriores, ya que si el leptonema y cigonema puede durar algunas horas, el paquinema dura días o semanas. En este período, los cromosomas homólogos se mantienen estrechamente unidos y ocurre entre ellos un proceso muy importante:

Se considera al complejo sinaptonémico como la estructura básica del apareamiento de los cromosomas homólogos meióticos. Es evidente que el alineamiento de las moléculas de ADN debió haber empezado durante el período anterior, pero es en este período en que se hace visible. Aquí se utiliza el término de tétrata para designar el complejo formado por las 4 cromátidas. El final de la sinapsis marca el final del cigonema e inicio del paquinema..

nucléoloEnvoltura nuclear

Período diplonémico (diploténico)

Se inicia la separación de los cromosomas que están en sinapsis, quedando asociadas solo las cromátidas que han experimentado la recombinación genética. Estos puntos específicos se unión se llaman quiasmas. Es el período más largo de la profase, ya que puede durar semanas, meses o años.

Cromátidas deun bivalente

Meiosis

Los cromosomas adoptan una configuración especial; cromosomas plumados o en escobilla, debido a que las fibras de cromatina forman asas pareadas unidas a un eje común. Este esqueleto axial contiene ADN con proteínas, siendo inactivo en la transcripción. En la base de las asas existe una condensación formada por ADN y proteínas llamada cromómero. Asociado a las asas de ADN, existe ARN y proteínas, que le proporcionan una variedad de formas al microscopio.

Los quiasmas son evidentes, aunque tienden a desaparecer y los bivalentes individuales llegan a estar relativamente separados. La desaparición de los quiasmas se produce por un deslizamiento a lo largo del cromosoma, proceso llamado terminalización. El diacinema termina con la desaparición de los nucléolos, la degradación de la envoltura nuclear y la movilización de las tétratadahacia la placa metafásica.

Micrografía que muestra un bivalente con tres quiasmas (flechas)

Período diacinema (diacinesis)

De griego dia que significa a través, es decir, hilos que se extienden a través del citosol. En este período los cromosomas se preparan para unirse a las fibras del huso. Los cromosomas alcanzan su máxima condensación, los bivalentes llegan a ser cortos y gruesos.

Meiosis

METAFASE I

Los pares homólogos forman 2 planos ecuatoriales, es decir, ambas cromátidas del par homólogo se encuentran orientados hacia el mismo polo. Los cinetocoros de las cromátidas hermanas están orientados en la misma dirección, así, el plano que pasa por los cinetocoros es perpendicular a las fibras del huso (en mitosis, los cinetocoros de cada par homólogo miran en dirección contraria). Los microtúbulos del mismo polo se unen a cromátidas hermanas. Entonces, ambas cromátidas (diada) de un cromosoma se encuentran unidas a las fibras del huso de un polo determinado.

La orientación de los bivalentes es al azar, esto significa que las células hijas tendrán un 50 % de posibilidades de obtener un bivalente materno o paterno.

ANAFASE I

Se inicia con la segregación de las diadas (dos cromátidas de un par de cromosomas homólogos) unidas por un par de cinetocoros, hacia los polos. Aparentemente cada célula hija es haploide porque evidenciará23 cromosomas, pero no hay que olvidar que cada cromosoma es DOBLE.

Cada diada contiene 2 cromátidas y cada cromátida corresponde a una molécula de ADN; por consiguiente, en este momento existe una cantidad de ADN igual a la célula original, es decir, aún no se ha logrado la verdadera haploidía nucleoproteica.

Meiosis

En ocasiones anormales, puede movilizarse hacia un polo la tétrada completa, este fenómeno se denomina no disyunción y se apellida primaria porque ocurre en la primera división meiótica. El resultado de esta segregación anormal será un cromosoma extra en alguna de las células que terminan la meiosis y, por consiguiente, una célula con deficiencia de un cromosoma. Más detalles en Aplicación clínica, al final

TELOFASE I

En muchas especies, incluyendo el hombre, esta etapa es breve y los núcleos pasan directamente a la profase II, o aún, a metafase II. El estadio entre las dos divisiones se llama intercinesis, caracterizándose por su corta duración. La envoltura nuclear puede o no reconstruirse.

Normal No disyunción

Gametos concromosomas

normales

Gameto concromosoma extra

Gameto concromosoma de menos

SEGUNDA DIVISION MEIOTICA

La meiosis II es descrita general-mente como una división mitótica, debido a que sus etapas son similares a los eventos conven-cionales de distribución cromosó-mica de una mitosis. Así, en la metafase II los cromosomas con dos cromátidas se ubican en un solo plano en el ecuador de la célula.

Meiosis

Luego, en la anafase II, se separan las cromátidas migrando hacia cada uno de los polos. Termina con la telofase II cuando las cromátidas (ahora llamadas cromosomas) quedan encerradas por una envoltura nuclear que se ha reorganizado. Los productos de esta segunda división son células haploides tanto en cromosomas como en moléculas de ADN.

Cuando ocurre la primera división meiótica, este espermatocito I se divide en dos células de igual tamaño llamadas espermatocito II.Cada una de ellas contiene :

⇒ 23 cromosomas dobles⇒ 46 cromátidas ⇒ 46 moléculas de ADN

Como se observa, al comparar estas cantidades con una célula normal (46 cromosomas y 46 moléculas de ADN), NO se ha logrado aún la reducción en la carga genética.

Seguidamente, estos espermato-citos II se dividen a través de la segunda división meiótica originando dos células de igual tamaño denominadas espermátidas Cada una de ellas contiene :

⇒ 23 cromátidas (cromosomas)⇒ 23 moléculas de ADN

Por último, a través de un proceso de diferenciación celular, estas espermátidas sufren una transfor-mación compleja para convertirse en espermatozoides. Aquí no hay ningún tipo de división celular. Por otro lado, en cada una de las divisiones mencionadas anterior-mente, las células quedan unidas por puentes intercelulares, lo que deduce que ocurrió una citocinesis incompleta.

Espermatogénesis

Es el proceso de formación de los gametos masculinos llamados espermatozoides que ocurre en los tubos seminíferos de los testículos.

Cuando nace un niño, sus testículos contienen cordones seminíferos formados por dos tipos celulares : espermatogonias y células de Sertoli. Al llegar la pubertad, las espermatogoniasinician un proceso de división mitótica y crecimiento que dará lugar a células grandes denominadas espermatocito I. Esta célula viene recién de un período S de un ciclo celular, por lo tanto, contiene :

⇒ 46 cromosomas dobles⇒ 92 cromátidas ⇒ 92 moléculas de ADN

Meiosis

Meiosis I

464646929292929292

232323464646464646

232323464646464646

46 cromosomas dobles,92 cromátidas 92 moléculas de ADN

232323232323232323

Meiosis II

232323232323232323232323

Espermatocito I

Espermatocito II

EspermátidasDiferenciación

Esper matozoides

232323

Espermatogénesis

Meiosis

Meiosis I

464646929292929292

232323464646464646

46 cromosomas dobles,92 cromátidas 92 moléculas de ADN

232323232323

Meiosis II

Ovocito I

Ovocito II

Ovulo

Detenido en Profase I

232323464646464646

Primer cuerpo polarDetenido en Metafase II

(Se completa un pocoantes de la ovulación)

(Se completa en fecundación)

232323232323

232323 2323232323 232323

Segundos cuerpos polares

Ovogénesis

Meiosis

Este ovocito II ha avanzado en la segunda división meiótica hasta la metafase II y tiene dos destinos : puede o no puede ser fecundado por un espermatozoide. En caso de no ser fecundado, degenerará al cabo de unas 24 a 36 horas. En el caso de ser fecundado, completa la segunda división meiótica, produciendo dos células de diferente tamaño : la más grande se denomina óvulo y la más pequeña segundo cuerpo polar.

En el momento en que la membrana de un espermatozoide toca la membrana del ovocito II se completa la segunda división meiótica. Como una forma de impedir que otros espermatozoides penetren al óvulo, se ha detectado un aumento en los niveles de Ca+2

que produce una acumulación de vesículas debajo de la membrana y que al ser exocitadas alteran el espacio extracelular bloqueando la entrada de otros espermatozoides.

Otra consecuencia de los elevados niveles de Ca+2 es que activa los sistemas de proteólisis que degradan tanto la ciclina B como el Mos. La inactivación del MPF conduce a la completación de la segunda división meiótica, con una citocinesis asimétrica.

La fusión de los pronúcleosfemenino y masculino restablece la diploidía. Esta célula se llama cigoto

Ovogénesis

Es el proceso de formación de los gametos femeninos que ocurre en los ovarios.

Cuando nace una niña, sus ovarios ya contienen los ovocitos I(*)

detenidos en el período de diacinesis de la profase I. Es decir, que la serie de divisiones mitóticas que llevaron a las ovogonias a producir los ovocitos I se produjo en su etapa fetal. Esta célula viene recién de un período S de un ciclo celular, por lo tanto, contiene :

⇒ 46 cromosomas dobles⇒ 92 cromátidas ⇒ 92 moléculas de ADN

Al llegar la pubertad, se inician los ciclos menstruales y con ello las ovulaciones. Un poco antes de producirse una ovulación, el ovocito I completa la primera división meiótica convirtiéndose en dos células de distinto tamaño : la más grande se denomina ovocito II y la más pequeña, primer cuerpo polar. El propósito de esta citocinesis desigual es conservar en una célula la mayor cantidad de nutrientes que permita el desarrollo durante sus primeras etapas. El propósito del primer cuerpo polar es eliminar un juego de cromosomas sobrantes. En resumen, la célula ovulada es un ovocito II.

(*) también suelen llamarse oocitos

Meiosis

Aplicaciones clínicas

En el humano, el número normal de cromosomas es de 46 agrupados en 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales llamados gonosomas. El contenido de cromosomas de un varón se puede expresar en la siguiente fórmula cariotípica 46,XY y el de una hembra en 46,XX

Hay casos en que los cromosomas homólogos no se separan durante la meiosis I ó las cromátidas hermanas no se separan durante la meiosis II. En cualquier caso, los gametos resultantes contendrán un cromo-soma extra o uno de menos.

En el caso de ocurrir una no-disyunción en la meiosis I de la espermatogénesis, todos los esper-matozoides resultarán anormales, ya que la mitad de ellos contendrán un cromosoma de más y la otra mitad uno de menos.

Si ocurre una no-disyunción en la meiosis II, la mitad de los espermatozoides resultará normales y la otra mitad anormales (n+1 y n-1)

En el caso de la ovogénesis, una no-disyunción en la primera o en la segunda división meiótica, resultarásiempre un óvulo anormal (n+1 ón-1).

Para comprobar lo expresado anteriormente, rellene los círculos con las figuras cromosómicas correspondientes a la espermato-génesis.

Exprese ahora con dibujos similares, lo correspondiente a la ovogénesis.

Meiosis I

Meiosis II

Meiosis

Ahora bien, si uno de esos gametos n+1 su fusiona con un gameto normal resultará un cigoto con tres cromosomas de la misma clase, lo cual se denomina una trisomía, que puede ser autosómicao gonosómica, según se trate de 3 cromosomas autosómicos o 3 cromosomas sexuales.

Entre las trisomías autosómicasmás frecuentes se pueden mencionar :

• trisomía 21, conocida como el sindrome de Down, presente en los niños mongólicos. Su fórmula cariotípica puede ser 47,XY+21 ó47,XX+21, dependiendo si es varón o hembra, respectivamente.

• trisomía 18, conocida como el sindrome de Edwards, siendo su fórmula 47,XY+18 ó 47,XX+18, si es varón o hembra.

• trisomía 13, sindrome de Patau, con fórmula 47,XY+13 ó 47,XX+13 si es varón o hembra.

Cuando se trata de gonosomas, los casos existentes son :

• sindrome de Klinefelter : 47,XXY

• sindrome doble Y : 47,XYY

• sindrome triple X : 47,XXX

Ahora viene un ejercicio. Muestre con esquemas similares a la página anterior, cómo podría obtenerse una trisomía 21 y cómo podría obtenerse un sindrome de Klinefelter.

Para complementar este ejercicio, averigue cuáles son algunas de las características patológicas de estos sindromes mencionados

Meiosis