Ritmos diarios de comportamiento alimentario y bienestar ...
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Universidad de Murcia Facultad de Biología Departamento de Fisiología Unidad Fisiología Animal Ritmos diarios de comportamiento alimentario y bienestar en la dorada TESIS DOCTORAL Ander Montoya Herreros Murcia, 2012 Memoria de la Tesis Doctoral presentada por D. Ander Montoya para optar al grado de Doctor en Biología por la Universidad de Murcia
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Universidad de Murcia
Facultad de Biología
Departamento de Fisiología
Unidad Fisiología Animal
Ritmos diarios de comportamiento alimentario y bienestar en la dorada
TESIS DOCTORAL
Ander Montoya Herreros
Murcia, 2012
Memoria de la Tesis Doctoral presentada por D. Ander Montoya para optar al grado de Doctor en Biología por la Universidad de Murcia
Universidad de Murcia
Facultad de Biología
Departamento de Fisiología
Unidad Fisiología Animal
Directores:
Dr. Francisco Javier Sánchez Vázquez, Catedrático de la Universidad de Murcia, adscrito al Departamento de Fisiología
Dr. José Fernando López Olmeda, Investigador Postdoctoral en el “Karlsruhe Institute of Technology” (Alemania).
CERTIFICAN:
Que la presente Memoria titulada “Ritmos diarios de comportamiento alimentario y bienestar en la dorada” presentada por Ander Montoya Herreros, ha sido realizada bajo nuestra dirección, cumpliendo los requisitos necesarios para optar al Grado de Doctor en Biología. Por ello, autorizamos su presentación y defensa públicas.
Y para que así conste a los efectos oportunos, expiden el presente certificado en Murcia, a 23 de Abril de 2012.
Fdo. Dr. Francisco Javier Sánchez Vázquez
Fdo. Jose Fernando López Olmeda
A mi padre, a mi madre, a mi abuela
y a mi abuelo
INDICE:
I. Introducción general ……………………………………………………………11
II. Objetivos………………………………………………………………………...19
III. Aportaciones generales de la Tesis y Conclusiones…………………………23
IV. Bibliografía general……………………………………………………………29
V. Publicaciones……………………………………………………………………37
Capítulo 1: Auto-selección de dietas con aceites oxidados a distinto
nivel por la dorada (Sparus aurata).
Capítulo 2: El horario de alimentación sincroniza los ritmos diarios de
comportamiento y fisiología digestiva en la dorada (Sparus aurata).
Capítulo 3: Sincronización de los ritmos diarios de actividad motora y
glucosa, cortisol y hormonas tiroideas plasmáticas a la alimentación en la
dorada (Sparus aurata) bajo un ciclo de luz-oscuridad.
VI. Anexos………………………………………………………………………….61
AI. Curriculum vitae
AII. Agradecimientos
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I. Introducción general
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I.INTRODUCCION GENERAL
Esta tesis se presenta según el formato de compendio de publicaciones conforme al Real
Decreto 99/2011 de 28 de Enero, y el reglamento de Doctorado de la Universidad de Murcia
publicado en la resolución R-42/2012, del 6 de
Febrero. Según dicho reglamento, esta
introducción general debe “presentar los trabajos y
justificar la unidad científica de la tesis”.
El objetivo de esta tesis doctoral es investigar los
ritmos diarios de comportamiento alimentario,
selección dietaria e indicadores de bienestar en la
dorada. Este objetivo general se aborda en 5
artículos científicos que se engloban en 3 áreas
temáticas interrelacionadas (ver esquema): (I)
selección dietaria, (II) sincronización al horario de
alimentación, (III) indicadores de bienestar.
El nexo común y unidad científica de estos
trabajos gira en torno al estudio de los ritmos de
alimentación en la dorada, mediante el empleo de
comederos a demanda en los cuales el pez es capaz de
elegir libremente la cantidad (cuánto) y el
momento (cuándo) en el cual desea alimentarse
(capítulo 5), y si dispone de más de un comedero a
demanda, realizar selección dietaria y decidir el tipo
de alimento (qué comer) (capítulos 1 y 2); o bien
mediante comederos automáticos que permiten estudiar el efecto sincronizador del horario de
alimentación (capítulos 3 y 4). La alimentación además juega un papel clave en el bienestar
de los peces, cuya evaluación requiere considerar los ritmos de indicadores fisiológicos de
estrés (capítulo 4) y el comportamiento alimentario de los peces (capítulos 2 y 5). A
continuación se justifica cada trabajo dentro de las tres áreas temáticas que comprende esta
tesis doctoral.
I- Selección dietaria
La selección dietaria puede ser utilizada como una herramienta muy útil para investigar los
requerimientos nutricionales basándonos en la “sabiduría nutricional” de los animales, que ha
sido descrita como la capacidad para seleccionar la combinación de nutrientes que mejor se
ajusta a las necesidades nutricionales del animal (Forbes, 1995, Simpson and Raubenheimer,
1995). En éste sentido, diversas especies de peces han mostrado capacidad para componer
dietas nutricionalmente completas a partir de dietas incompletas en macronutrientes (Sánchez-
Vázquez et al., 1998; Aranda et al., 2000; Vivas et al., 2006; Rubio et al., 2009), resultando la
composición dietaria seleccionada un reflejo de los hábitos alimentarios de la especie.
La selección dietaria puede ser utilizada como una herramienta muy útil para investigar los
requerimientos nutricionales basándonos en la “sabiduría nutricional” de los animales, que ha
sido descrita como la capacidad para seleccionar la combinación de nutrientes que mejor se
Fig. 1: los peces son capaces de
diferenciar entre los distintos
macronutrientes y seleccionar una
dieta acorde a sus requerimientos
preferencias nutricionales
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ajusta a las necesidades nutricionales del animal (Forbes, 1995, Simpson and Raubenheimer,
1995). En éste sentido, diversas especies de peces han mostrado capacidad para componer
dietas nutricionalmente completas a partir de dietas incompletas en macronutrientes (Sánchez-
Vázquez et al., 1998; Aranda et al., 2000; Vivas et al., 2006; Rubio et al., 2009), resultando la
composición dietaria seleccionada un reflejo de los hábitos alimentarios de la especie. Las
especies carnívoras como la lubina (Aranda et al., 2000), trucha arco iris (Sánchez-Vázquez et
al., 1999) o lenguado (Rubio et al. 2009) muestran preferencias por altos porcentajes de
proteína (58-68 %) y porcentajes similares de carbohidratos y grasas. Las especies omnívoras
de agua dulce como el carpín (Sánchez-Vázquez et al., 1998) o la tilapia (Fortes-Silva and
Sánchez-Vázquez, 2012) seleccionan composiciones de macronutrientes con valores más
bajos de proteína (41.7 % y 20.9 % para tilapia y carpín, respectivamente), así como con
valores más altos de carbohidratos que de grasas. Además, también se ha descrito la
capacidad de los peces para diferenciar dos dietas que difieran solo en su perfil aminoacídico
(Yamamoto et al., 2000) o que varíen solo en la fuente lipídica (Geurden et al., 2005, 2007;
Pettersson et al., 2009; Fortes-Silva et al., 2010). En la dorada, a pesar de su gran importancia
en acuicultura, todavía no se habían llevado a cabo trabajos científicos en los que se
estudiaran sus preferencias nutricionales. Por tanto, en esta tesis estudiamos por primera vez
la capacidad de esta especie para autoseleccionar una dieta nutricionalmente completa a partir
de dietas incompletas de pares de macronutrientes, así como su capacidad para mantener la
ingesta a partir de una dieta sin proteína (capítulo 1). Además, investigamos la capacidad de la
dorada para detectar y discriminar fuentes lipídicas oxidadas en función de su estado
nutricional (capítulo 2).
II- Sincronización al horario de alimentación
Los ciclos de comidas y de luz son los factores sincronizadores más importantes que
encarrilan los ritmos biológicos de los peces (López-Olmeda y Sánchez-Vázquez, 2010).
Concretamente, la manifestación externa de la sincronización al alimento se conoce como
“actividad anticipatoria al alimento” y se caracteriza por la elevación de la actividad motora
algunas horas antes del momento de la alimentación (Reebs y Lague, 2000).
Además de la sincronización conductual, también se produce una sincronización de los ritmos
fisiológicos y del reloj
molecular al horario de
alimentación (López-
Olmeda y Sánchez-
Vázquez, 2010). Si un
organismo es capaz de
anticipar el momento de
alimentación, la captura
del alimento así como la
utilización de los
nutrientes serán
optimizadas. De hecho,
un trabajo previo mostró
una elevación en la
actividad enzimática
digestiva de carpines
sincronizados al alimento
(Vera et al., 2007).
Fig. 2: Actograma (izquierda) y onda media (derecha) de la actividad
locomotora de un carpín (Carassius auratus) alimentado
periódicamente (Sánchez-Vázquez y Madrid, 2001)
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Además, otro trabajo llevado a cabo en la dorada, mostró valores de cortisol más bajos en los
peces alimentados de forma regular que en los alimentados aleatoriamente (Sánchez et al.,
2009), indicando la repercusión del régimen de alimentación sobre el bienestar de esta
especie. Por ello, y debido al potencial interés que pueda tener en la optimización del
aprovechamiento del alimento de una especie tan cultivada como la dorada, investigamos la
sincronización de la fisiología digestiva al horario de alimentación en esta especie (capítulo
3). Además, a pesar de que es bien conocido el uso del cortisol y la glucosa como indicadores
de estrés en la dorada (Tort et al., 1996; Arends et al., 1999), así como de la existencia de un
ritmo circadiano de cortisol en esta especie (López-Olmeda et al., 2009), el efecto del horario
de alimentación sobre el ritmo de estos dos indicadores todavía no había sido investigado. Por
estas razones decidimos estudiar la sincronización al alimento de los ritmos diarios de glucosa
y cortisol, así como de otros ritmos diarios que también podían verse afectados al variar el
horario de alimentación como la actividad locomotora y las hormonas tiroideas (capítulo 4).
III- Indicadores de bienestar
El concepto del bienestar de los peces en
acuicultura ha estado tradicionalmente
relacionado con los factores que afectan
directamente a la productividad como la
disminución en el crecimiento (Barton et al.,
1987; Pickering et al., 1991; Pankhurst and
Van der Kraak, 1997), la supresión de la
capacidad reproductora (Contreras-Sanchez et
al., 1998; McCormick, 1998, 1999; Schreck et
al., 2001), la disminución en la función
inmune (Einarsdottir et al., 2000) y la
resistencia a enfermedades (Pickering, 1992;
Balm, 1997). Sin embargo, el concepto de
bienestar animal no es sencillo de definir y es
necesario considerar tanto los aspectos
conductuales como fisiológicos para su
correcta interpretación (Ashley, 2007).
Además, en una especie dual como la
dorada (Velázquez et al., 2004) cobra un interés especial el estudio de los ritmos
comportamentales como la actividad motora y alimentaria tras una situación estresante. En
este sentido, en los últimos años se está produciendo un incremento en el número de estudios
de radio seguimiento en peces, ya que los datos que aportan acerca de los movimientos,
distribución y zonas de alimentación de la especie en cuestión, son muy poco accesibles con
otros métodos (Jadot et al., 2005). Sin embargo, este tipo de estudios implican la implantación
de un transmisor en el pez, que puede afectar a la fisiología y al comportamiento natural del
animal, lo que hace necesario un estudio previo para confirmar (o no) que los datos obtenidos
en los estudios de campo son indicativos de la conducta natural del pez (Bridger and Boot,
2003). Por ello, decidimos investigar el efecto de la inserción quirúrgica de un
radiotransmisor sobre la ritmicidad y los niveles de aspectos conductuales como la actividad
motora y alimentaria, así como su repercusión sobre los indicadores fisiológicos de estrés más
comúnmente utilizados (cortisol y glucosa) (capítulo 5).
Fig. 3: Componentes del “espacio de bienestar”
animal según F. Huntingford, Univ. Glasgow
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Los trabajos científicos que componen esta tesis doctoral son los siguientes:
1) A. Montoya, J.F. López-Olmeda, A.B.S. Garayzar, F.J. Sánchez-Vázquez. 2010.
Synchronization of daily rhythms of locomotor activity and plasma glucose, cortisol
and thyroid hormones to feeding in Gilthead seabream (Sparus aurata) under a light–
dark cycle. Physiol. Behav. 101, 101-107.
2) A. Montoya, J.F. López-Olmeda, M. Yúfera, M.J. Sánchez-Muros, F.J. Sánchez-Vázquez.
2010. Feeding time synchronises daily rhythms of behaviour and digestive physiology
in gilthead seabream (Sparus aurata). Aquaculture 306, 315-321.
3) A. Montoya, D. Alves Martins, M. Yúfera, F.J. Sánchez-Vázquez. 2011. Self-selection of
diets with different oil oxidation levels in gilthead seabream (Sparus aurata). Aquaculture 314, 282-284.
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II. Objetivos
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II. OBJETIVOS
El objetivo general de esta tesis doctoral fue investigar los ritmos diarios de comportamiento
alimentario, selección dietaria e indicadores de bienestar en la dorada. Este objetivo general
fue abordado a través de los siguientes objetivos concretos:
1) Estudiar la capacidad de la dorada para detectar y rechazar dietas elaboradas con fuentes
lipídicas oxidadas, y estudiar la influencia del estado nutricional de los peces en la selección.
2) Evaluar el efecto de la alimentación periódica frente a la aleatoria sobre ritmos diarios de
fisiología digestiva (pH gástrico, proteasa alcalina, proteasa ácida y amilasa).
3) Determinar el efecto del horario de alimentación sobre la actividad motora y el ritmo diario
de glucosa y. hormonas tiroideas.
4) Estudiar la sincronización al horario de alimentación de los ritmos diarios de glucosa y
cortisol, indicadores fisiológicos clásicos de estrés.
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III. Aportaciones generales de la Tesis y conclusiones
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III. APORTACIONES GLOBALES DE LA TESIS Y CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos durante la realización de esta tesis doctoral han supuesto un avance
científico relevante, y además pueden tener aplicaciones prácticas en acuicultura en las
siguientes tres áreas: estrategias de alimentación, diseño de dietas, optimización del bienestar
de los peces.
Estrategias de alimentación
Los datos obtenidos resaltan la importancia del horario de alimentación sobre el ritmo de
fisiología digestiva de la dorada. El incremento de la actividad enzimática digestiva antes de
la alimentación muestra su sincronización al horario de alimentación y sugiere un mejor
aprovechamiento de los nutrientes en peces alimentados de forma periódica. Además, los
peces alimentados aleatoriamente mostraron un incremento en los niveles de glucosa
plasmática tras la alimentación, lo que podría indicar una peor regulación de ésta. Por todo
ello nuestra recomendación es evitar la alimentación aleatoria, usando horarios de comidas
fijos y en fase con los ritmos de alimentación de esta especie.
Diseño de dietas
Las preferencias nutricionales de la dorada han quedado claramente definidas en nuestro
trabajo. Además, esta especie tiene capacidad para detectar y rechazar fuentes lipídicas
oxidadas. Estos resultados indican que la dorada selecciona una composición en
macronutrientes que energéticamente se asemeja a las dietas comerciales, pero presenta una
proporción mayor de proteína y menor de grasa que las dietas con las que es alimentada
durante su cultivo (Moñino et al., 2002). Además, las fuentes lipídicas de origen marino con
las que se elaboran las dietas comerciales para esta especie son muy susceptibles a la
oxidación por su alto contenido en HUFA de la serie n-3 (Bimbo y Crowther, 1992),
presentando su ingesta en estado oxidado efectos nocivos sobre la fisiología de esta especie
(Mourente et al., 2002). El rechazo inicial de la dieta elaborada con fuentes lipídicas oxidadas
indica la capacidad de la dorada para detectar estos compuestos, sin embargo, el hecho de
tener que someter a los peces a un periodo de ayuno para volver a rechazar la dieta oxidada,
parece indicar que en el proceso de detección y selección de las fuentes lipídicas, además de
las características organolépticas también juega un papel clave el estado fisiológico del pez.
En resumen, los presentes resultados sugieren que la composición en macronutrientes de las
dietas comerciales no siempre se ajustan a las preferencias nutricionales de esta especie, por
lo que parece lógico un aumento de la proteína y una disminución de los lípidos en las dietas
comerciales. Además, como la dorada rechaza claramente las fuentes lipídicas oxidadas,
debería de prevenirse su oxidación en las dietas comerciales.
Indicadores de estrés
Tradicionalmente, la hora del día a la que se muestrea o el horario de comidas, no se ha tenido
muy en cuenta a la hora de evaluar los indicadores clásicos de estrés (cortisol y glucosa
plasmáticos) en peces. Los resultados obtenidos, sin embargo, muestran ritmos diarios en los
valores de glucosa y cortisol plasmáticos en la dorada, que pueden estar sincronizados con el
horario de comidas o con la luz. Por un lado, el ritmo diario de glucosa está fuertemente
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sincronización al horario de alimentación, mostrando los valores más altos de glucosa 8 horas
después de la alimentación, por lo que a la hora de comparar los valores plasmáticos de
glucosa el factor más importante es el tiempo transcurrido desde la última comida. El ritmo
diario de cortisol, en cambio, está influenciado tanto por el horario de alimentación como por
el ciclo luz-oscuridad. Mientras los peces alimentados en mitad del ciclo de oscuridad
mostraron la acrofase al final del ciclo de oscuridad, los peces alimentados en mitad del ciclo
de luz mostraron la acrofase una hora después de ser alimentados. Además, en ambos grupos
se observó una elevación postprandial. Por ello, tanto el ciclo luz-oscuridad al que estén
sincronizados los peces como el tiempo transcurrido desde la última comida determinan las
variaciones diarias en el ritmo de cortisol en esta especie.
En conclusión, estos resultados apuntan a que el horario de alimentación sincroniza el ritmo
diario de glucosa, mientras que el ciclo luz-oscuridad y el horario de alimentación sincronizan
el ritmo de cortisol. Por tanto, para comparar los valores de estos dos indicadores de bienestar
en la dorada, se recomienda que los peces se muestren siempre a la misma hora y que estén
sometidos al mismo ciclo de luz-oscuridad.
CONCLUSIONES
1) La dorada mostró su capacidad para detectar y discriminar una dieta elaborada con una
fuente lipídica oxidada, si bien el estado fisiológico del pez parece jugar un papel muy
importante.
2) Los ritmos diarios de enzimas digestivas (amilasa y proteasa alcalina) muestran una fuerte
sincronización al horario de alimentación y el ritmo diario de pH gástrico de los peces
alimentados aleatoriamente mostró valores más bajos.
3) La actividad motora de las doradas alimentadas aleatoriamente se distribuyó a lo largo del
ciclo luz-oscuridad, mientras que las doradas alimentadas periódicamente concentraron su
actividad motora en la fase en la que fueron alimentadas, además, las doradas alimentadas
aleatoriamente mostraron un incremento significativo de sus niveles plasmáticos de glucosa 2
horas después de comer.
4) El ritmo diario de glucosa plasmática en la dorada muestra una fuerte sincronización al
horario de alimentación, mientras que el ritmo diario de cortisol parece estar influenciado
tanto por el ciclo luz-oscuridad como por el horario de alimentación.
5) La actividad motora de la dorada mostró una fuerte sincronización al horario de
alimentación, mientras que el ritmo diario de hormonas tiroideas se vio levemente afectado.
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27
V. Bibliografía general
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V. BIBLIOGRAFIA GENERAL
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32
33
VI. Publicaciones
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CAPÍTULO 1:
Auto-selección de dietas con aceites oxidados a distinto nivel por la dorada (Sparus
aurata).
A. Montoyaa, D. Alves Martins
b,c, M. Yúfera
c, F. J. Sánchez Vázquez
a
a Departamento de Fisiología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, Campus de
Espinardo 30100 Murcia, España.
b Centro de Ciencias del Mar del Algarve, Universidad del Algarve, Campus de Gambelas,
8005-139 Faro, Portugal.
c Instituto de Ciencias Marinas Andalucia (CSIC), Apartado Oficial, 11510 Puerto Real,
Cádiz, España.
Publicado en Aquaculture, 314, 282-284 (2011).
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CAPÍTULO 2:
El horario de alimentación sincroniza los ritmos diarios de comportamiento y
fisiología digestiva en la dorada (Sparus aurata).
A. Montoyaa, J. F. López-Olmeda
a, M. Yúfera
b, M. J. Sánchez-Muros
c, F. J. Sánchez-
Vázqueza
a Departamento de Fisiología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, Campus de
Espinardo 30100, Murcia, España.
b Instituto de Ciencias Marinas Andalucia (CSIC), Apartado Oficial, 11510 Puerto Real,
Cádiz, España.
c Departamento de Biología Aplicada, Universidad de Almería, 04120 Almería, España.
Publicado en Aquaculture 306, 315-321 (2010).
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CAPÍTULO 3:
Sincronización de los ritmos diarios de actividad motora y glucosa, cortisol y
hormonas tiroideas plasmáticas a la alimentación en la dorada (Sparus aurata) bajo un ciclo
de luz-oscuridad.
A. Montoya, J. F. López-Olmeda, A. B. S. Garaizar, F. J. Sánchez-Vázquez
Departamento de Fisiología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, Campus de
Espinardo 30100, Murcia, España.
Publicado en Physiology & Behavior 101, 101-107 (2010).
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IV. Anexos
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Participación en Proyectos de I+D financiados en Convocatorias públicas.
(nacionales y/o internacionales)
Título del proyecto: Mejora de la producción en acuicultura mediante herramientas en
biotecnología (AQUAGENOMICS)
Entidad financiadora: Ministerio de Educación y Ciencia (Proyectos Consolider)
Entidades participantes: Inmunología IIM CSIC, ACUIGEN USC, Control de ingesta IATS CSIC,
Fisiología de la reproducción IATS CSIC, Biología de la Reproducción ICM CSIC, Sistema
inmunitario de peces teleósteos IMM, Inmunología viral de peces INIA CISA, Inmunofisiología y
estrés en acuicultura UAB, Genética Molecular UGR, Virología UMH UGR, Fisiología Molecular
de Peces UB, ICMAN CSIC, Grupo de Patología en Acuicultura USC, Parasitología humana y
animal USC, Nutrición y Endocrinología del Crecimiento de Peces IATS, Grupo de Genética
Cuantitativa INIA, Fisiología Animal de UMU.
Duración, desde: 1/10/2007 hasta: 30/09/2012. Cuantía de la subvención: 260.000 €
Investigador responsable: Antonio Figueras
Número de investigadores participantes: 40
Título del proyecto: Ontogenie del reloj biológico de la lubina: papel sincronizador de la luz
durante el desarrollo temprano e impacto sobre los ritmos de alimentación diurnos / nocturnos.
Entidad financiadora: Fundación Séneca.
Entidades participantes: Grupo de Nutrición, Departamento de Fisiología, Facultad de Biología,
Universidad de Murcia.
Duración, desde: 1/01/2009 hasta: 31/12/2011 Cuantía de la subvención: 51.144 €
Investigador responsable: Francisco Javier Sánchez Vázquez
Número de investigadores participantes: 8
1
Publicaciones o Documentos Científico-Técnicos
(CLAVE: L = libro completo, CL = capítulo de libro, A = artículo, R = “review”, E = editor,
S = Documento Científico-Técnico restringido. )
Autores (p.o. de firma): López-Olmeda, J.F., Montoya, A., Oliveira, C., Sánchez-Vázquez, F.J.
Título: Synchronization to Light and restricted-feeding schedules of behavioral and humoral daily
rhythms in gilthead sea bream (Sparus aurata)
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Ref. X revista Libro Clave: A Volumen: 26 Páginas, inicial:1389 final:1408 Fecha: 21/10/2009 Editorial (si libro): Lugar de publicación: Chronobiology International
Autores (p.o. de firma): Montoya, A ; López-Olmeda, J.F. ; Sánchez-Garayzar, A.B. ; Sánchez-Vázquez, F.J.
Título: Synchronization of daily rhythms of locomotor activity and plasma glucose, cortisol and thyroid hormones to feeding under light – dark cycle in Gilthead seabream (Sparus aurata) Ref. X revista Libro Clave: A Volumen: 101 Páginas, inicial: 101 final: 107 Fecha: 4/8/2010 Editorial (si libro): Lugar de publicación: Physiology & Behavior
Autores (p.o. de firma): Montoya, A ; López-Olmeda, J.F. ;Yúfera, M. ; Sánchez-Muros,M.J. ; Sánchez-Vázquez, F.J.
Título: Feeding time synchronises daily rhythms of behavior and digestive physiology in gilthead seabream (Sparus aurata). Ref. X revista Libro Clave: A Volumen: 306 Páginas, inicial: 315 final: 321 Fecha: 15/8/2010 Editorial (si libro): Lugar de publicación: Aquaculture
Autores (p.o. de firma): Montoya, A., Alves-Martins, D.,Yúfera, M., Sánchez-Vázquez, F.J.
Título: Self-selection of diets with different oil oxidation levels in gilthead seabream (Sparus aurata) Ref. X revista Libro Clave: A Volumen: 314 Páginas, inicial: 282 final: 284 Fecha: 27/1/2011 Editorial (si libro): Lugar de publicación: Aquaculture
Contribuciones a Congresos
Autores: A. Montoya, S. Zamora y F.J. Sánchez-Vázquez Título: Selección de macronutrientes en doradas (Sparus aurata) alimentadas mediante comederos a demanda Tipo de participación: póster Congreso: XI Congreso Nacional de acuicultura Publicación: Lugar celebración: Vigo Fecha: 24-28/09/2007
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Autores: López-Olmeda, J.F.; Sánchez-Férez, J.A.; Blanco-Vives, B.; Montoya, A.; Sánchez-Garayzar, A.B.; Sánchez-Vázquez, F.J. Título: Effects of feeding (time-scheduled vs random) on daily rhythms of locomotor activity and plasma cortisol and glucose in a teleost, the gilthead sea bream Tipo de participación: Póster Congreso: XI Congress of the European Biological Rhythms Society Publicación: Lugar celebración: Fecha: 22-28/08/2009
Autores: A. Montoya y F.J. Sanchez-Vazquez Título: Selección de grasas con diferente grado de oxidación en doradas (Sparus aurata L., 1758) alimentadas mediante comederos a demanda. Tipo de participación: Póster Congreso: XII Congreso Nacional de acuicultura Publicación: Lugar celebración: Madrid Fecha: 24-26/11/2009
Autores: A. Montoya y F.J. Sanchez-Vazquez Título: Ritmos diarios de pH gástrico y actividad enzimática digestiva en doradas (Sarus aurata L., 1758) alimentadas de día, de noche y aleatoriamente Tipo de participación: Comunicación oral Congreso: XII Congreso Nacional de acuicultura Publicación: Lugar celebración: Madrid Fecha: 24-26/11/2009
Autores: Francisco Navarrete-Mier, Ander Montoya, Carlos Sánz-Lázaro, Arnaldo Marín. Título: Trophic relations of wild fish associated to an open-water fish farm in the southwestern mediterranean. Tipo de participación: Póster Congreso: 39th CIESM-Congress Publicación: Lugar celebración: Venecia Fecha: 10-14/5/2010
Otros méritos o aclaraciones que se desee hacer constar (utilice únicamente el espacio equivalente a una página).
Posesión de los títulos de alemán “Sprachdiplom I y II” Participación en la reunión científica “Welfare in European aquaculture” perteneciente a la “Cost Action” que tuvo lugar en Cracovia en Abril del 2008, con la comunicación oral “Food selection under stress conditions”. Participación en el curso “Methods and practical approaches for measuring oxygen consumption in resting and swimming fish”, que tuvo lugar en la Estación de Biología Marina de Helsingör, Dinamarca.
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AII. AGRADECIMIENTOS
A lo largo de estos casi 6 años, he tenido la suerte trabajar y compartir mi tiempo con un gran
número de personas que tanto en lo profesional como en lo personal, me han ayudado
quitándome piedras de este largo y duro camino. Ahora es justo decir que sin su impagable
ayuda, no hubiera podido llegar al final.
En primer lugar, agradecer a Salvador Zamora el abrirme las puertas del Departamento. Sus
sabios y metafóricos consejos, además de darme mucho que pensar,
Quiero agradecer también a Javier el haber confiado en mí y darme la oportunidad de trabajar
con él. Su capacidad para ver siempre el vaso medio lleno cuando a mí me asaltaban las dudas
y su incomparable tenacidad en el trabajo además de formarme de forma continua en este
complejo mundo de la ciencia. Gracias Javier.
A José Fernando, codirector de mi tesis, y que me prestó su ayuda desinteresada desde el
principio. Es un orgullo para mí haber podido trabajar codo con codo con una persona de su
categoría profesional y personal.
A Oli, sin el cual no hubiera podido realizar este trabajo, y que además me ha abierto las
puertas de su casa y de su gente.
A mis compañeros del Departamento, a Luisa, con la que comparto una visión del mundo y
que siempre me ha ayudado, iniciándome en la para mí complejísima biología molecular y
solucionando mis dudas de estadística. A Joven, por su calidad humana que ha suavizado el
duro y largo trabajo en la Algameca. A Rebeca, por su fuerza y su alegría. A Natalia, marinera
como yo y a Borja con el que empecé éste camino. A Lambarí, mi hermano brasileño del que
espero disfrutar toda la vida. A Carol y Viviana por lo momentos vividos dentro y fuera del
Departamento. A Pagán, Dani, Bea, Pablo Maria Ruiz, Pedro, José Antonio, Catarina y toda
la gente con la que he tenido la suerte de compartir mi tiempo estos años.
A todos los profesionales que me han enseñado conocimientos básicos de fontanería y
electricidad, como Enrique, David o Tomás, y a Miguel Vivas, mi predecesor en el uso y
manejo de los comederos a demanda. No olvidaré nunca que sin su ayuda y consejos tampoco
podría haber realizado este trabajo.
A toda la gente que me ha ofrecido desde el principio su tiempo y su cariño cuando llegué
aquí sin conocer a nadie, como Marisa, Frederik, Nacho, Mariola y Berta, mi familia
murciana. A Félix, con el que he compartido piso y debates filosóficos. A Gabi, por su
categoría personal, su paciencia y fidelidad. Al mítico Alvaro Romero, mi alter ego
romántico. A Salva, Gregorio y María Dolores, personas muy especiales y enriquecedoras.
A mis amigos, Marco, Tomás y Andreas, por estar ahí siempre.
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Por último, gracias a mi familia, a mi prima Amaya y mi primo Unai, la alegría de mi casa. A
mi abuela y a mi abuelo, cuyo recuerdo me hace sonreir todos los días. A mi padre, del que he
recibido todo lo que soy. A mi madre, porque esta tesis va dedicada a ti, por confiar en mí y
apoyarme siempre, para ti.
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AAII
