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Estructura y Funcin del Cuerpo Humano I 2013/2014 Margarita Rodrguez Prez
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UNIDAD 4. MORFOLOGA Y FUNCIN CELULAR
3. Biofsica de las membranas celulares. Transporte a travs de
membranas. La bomba de Na/K.
Introduccin
Entender las funciones de los sistemas orgnicos requiere un profundo
conocimiento de los mecanismos celulares bsicos. Aunque cada sistema
orgnico tiene una funcin global diferente, todos parten de un conjunto
comn de principios fisiolgicos.
CONCEPTOS PREVIOS. Antes de comenzar con el tema
3. BIOFSICA DE LAS MEMBRANAS CELULARES
3.1. MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica es una barrera flexible pero a la vez resistente
que rodea al citoplasma de las clulas. Est compuesta principalmente de
lpidos y protenas. Para describirla mejor se suele recurrir a un modelo
denominado mosaico fluido. De acuerdo con este concepto, el ordenamiento
molecular de la membrana plasmtica se asemeja a un mar de lpidos que
flotan como icebergs dentro de la membrana y que estn en constante
movimiento. Algunas protenas flotan libremente como si fueran un iceberg,
mientras que otras estn localizadas fijas en lugares especficos.
Las molculas de la membrana plasmtica estn ligadas con suficiente
fuerza como para formar una capa continua pero con la suficiente
flexibilidad para deslizarse unas sobre otras. Las fuerzas que hacen que las
molculas de la membrana se mantengan unidas es de la atraccin qumica
Los lpidos de la membrana permiten el paso de diversas molculas
liposoblubles, pero actan como una barrera de entrada o salida de
sustancias con cargas elctricas o polares.
La membrana es permeable a molculas hidrofbicas como: lpidos,
molculas pequeas, gases y parcialmente al agua.
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La membrana es impermeable a sustancias como: molculas hidrfilas
como aminocidos, hidratos de carbono, protenas o cidos nucleicos
La membrana debe permitir el paso a determinadas sustancias y eliminar
sustancias de desecho. Tambin debe transmitir seales que le llegan desde
el exterior. Por este motivo la membrana posee protenas que realizan
funciones de transmisin de informacin y tambin son canales.
Algunas de las protenas presentes en la membrana plasmtica permiten el
desplazamiento de las molculas polares y de los iones hacia adentro y
hacia afuera de la clula. Otras protenas pueden actuar como receptores de
seales o molculas de adhesin.
3.1.1 Estructura de la
membrana plasmtica
La estructura bsica de la membrana
plasmtica es la bicapa lipdica. Son
dos capas adosadas y formadas por
tres tipos de molculas de lpidos y
protenas:
75% Fosfolpidos (lpidos con grupo fosfatos),
20% Colesterol
5% Glucolpidos.
Los fosfolpidos son compuestos grasos similares a los triglicridos. Poseen
un esqueleto de glicerol fosforilado (cabeza) y dos colas de cidos grasos. El
esqueleto de glicerol es hidroflico (soluble al agua) y las colas de cidos
grasos son hidrofbicas (insolubles al agua). Al tener propiedades
hidrfobas e hidrfilas se dice que las molculas de fosfolpidos son
anfipticas
Gucolpidos
Colesterol
Fosfolpidos
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Como los similares se buscan entre s, las molculas de fosfolpidos se
orientan en la membrana plasmtica con sus cabezas hidrfobas hacia el
exterior. De tal manera, las cabezas enfrentan al lquido acuoso situado a
ambos lados de la
membrana: el citosol
en el interior y el
lquido extracelular en
el exterior. Las cadenas
hidrfobas de cidos
grasos presentes en
cada mitad de la bicapa
se enfrentan una a una
y forman una regin no polar, hidrfoba, en el interior de la membrana.
Adems de los fosfolpidos, la membrana plasmtica contena molculas de
colesterol. Estas son dbilmente anfipticas y se disponen entre los otros
lpidos en ambas capas de la membrana. El grupo OH es la nica regin
polar de la molcula de colesterol y forma puentes de hidrgeno con las
cabezas polares de los fosfolpidos y los glucolpidos. El anillo esteroide
rgido y la cola hidrocarbonada del colesterol son no polares. Los
glucolpidos aparecen solo en la capa de la membrana celular que est en
contacto con el lquido extracelular, una de las razones por la cual las capas
de la membrana son asimtricas o diferentes
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Disposicin protenas de la membrana. Las protenas de membrana se
insertan de forma diferente en la membrana plasmtica. Segn su
disposicin se clasifican en integrales o perifricas:
Protenas integrales. Las protenas integrales se extienden hacia la
bicapa lipdica o entre las colas de cidos grasos y permanecen
firmemente contenidas en ella. La mayor parte de las protenas
integrales son protenas transmembranas, lo cual significa que
atraviesan completamente la bicapa lipdica y hacen protusin tanto
el citosol como en el lquido extracelular. Algunas protenas integrales
estn firmemente adheridas a un lado de la bicapa por enlaces
covalente con los cidos grasos. Como los lpidos de la membrana,
las protenas integrales de la membrana son anfipticas. Sus regiones
hidrfilas sobresalen hacia el lquido extracelular o hacia el citosol, y
sus regiones hidrfobas se extienden entre las colas de los cidos
grasos.
Protenas perifricas. Las protenas perifricas no estn tan
firmemente introducidas en la membrana. Se asocia en forma ms
laxa con las cabezas polares de los lpidos o con protenas integrales
situadas en la superficie interna o externa de la membrana.
Glucoprotenas. Muchas protenas de membrana son glucoprotenas y
contienen un grupo carbohidrato unido a su extremo y que se
orienta hacia el lquido extracelular. Los hidratos de carbono son
oligosacardos, cadenas de 2 a 60 monosacridos que pueden ser
simples o ramificados. Los HC de los glucolpidos y de las
glucoprotenas forman una cubierta extensa denominada glucocliz.
Acta como una rbrica molecular que le permite a las clulas
reconocerse entre s.
3.1.2 Funciones de la membrana plasmtica
La estructura, composicin y disposicin de la membrana plasmtica
determinan las funciones que realiza. Tabla 2
La membrana plasmtica da forma a las clulas manteniendo su
integridad.
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Las protenas integrales actan como canales inicos y tambin como
transportadores para facilitar el paso de algunas sustancias a travs
de la membrana. Algunas protenas integrales forman canales
inicos, poros u orificios a travs de los cuales pueden fluir iones
especficos, como iones de potasio, tanto hacia el interior como hacia
el exterior de la clula. Casi todos los canales inicos son selectivos,
es decir solo tipo de in puede atravesarlo. La selectividad va en
funcin del tamao del canal y de la carga que lo reviste, de forma
que aquellos canales revestidos de cargas negativas habitualmente
permiten el paso de cationes y al contrario con los canales revestidos
de cargas positivas.
Los canales inicos estn controlados por compuertas y segn la
posicin de las mismas, los canales pueden estar abiertos o cerrados.
La apertura o cierre de los canales inicos est controlado por dos
tipos de compuertas:
Los canales dependientes del voltaje se abren y cierran en
respuesta a cambios en el potencial de membrana.
Los canales dependientes del ligando se abren y se cierran en
respuesta a la unin de ligandos como hormonas,
neurotransmisores o segundos mensajeros.
Otras protenas integrales actan como transportadores, que llevan
de forma selectiva una sustancia polar o in desde un lado a otro de
la membrana.
Las protenas integrales denominadas receptores actan como sitios
de reconocimiento celular. Cada tipo de receptor reconoce y se une a
un tipo especfico de molcula.
Del mismo modo, algunas protenas integrales reconocen ligandos
especficos alterando la funcin celular. Como ejemplo podemos
nombrar la reaccin que se produce cuando la hormona antidiurtica
se une a receptores especficos presentes en los riones cambiando la
permeabilidad al agua de ciertas membranas plasmticas. Algunas
protenas integrales de membrana son enzimas que catalizan
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reacciones qumicas especficas en la superficie externa o interna de
la clula.
Las protenas integrales tambin pueden actuar como protenas de
fijacin, que actan uniendo entre s a las protenas presentes en la
membrana plasmtica de las clulas vecinas o bien con los filamentos
proteicos que se encuentran dentro y fuera de la clula. Las protenas
perifricas tambin sirven como enzimas y protenas de Protenas de
fijacin. Las protenas perifricas tambin sirven como enzimas y
protenas de fijacin.
Las glucoproteinas y los glucolpidos de la membrana actan con
frecuencia como marcadores de la identidad celular. Pueden
permitirle a una clula reconocer a otras de la misma clase durante la
formacin de los tejidos, o reconocer y responder a clulas extraas
potencialmente peligrosas. (marcadores grupo AB0)
3.1.3 Fluidez de la membrana.
Las membranas plasmticas son estructuras fluidas permitiendo que lpidos
y muchas de las protenas que la componen puedan desplazarse
lateralmente con gran facilidad, pero siempre permaneciendo en la mitad de
su bicapa.
La fluidez de la membrana es necesaria para mantener el equilibrio de la
clula ya que una membrana rgida carecera de movilidad y una membrana
completamente fluida no tendra la organizacin estructural y el soporte
mecnico que requiere la clula.
La fluidez de la membrana depende del nmero de enlaces dobles entre las
colas de los cidos grasos que conforman la bicapa y de la cantidad de
colesterol presente. Cada enlace doble pone un lazo en la cola del cido
graso que aumenta la fluidez de la membrana ya que impide que las
molculas lipdica se adosen firmemente.
La fluidez de la membrana permite:
que se produzcan interacciones dentro de la membrana plasmtica,
como el ensamblado de las protenas de membrana.
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Tambin hace posible el movimiento de componentes de la
membrana que son responsables de diferentes procesos celulares,
como el movimiento de la clula, su crecimiento, divisin y secrecin
y la formacin de uniones intercelulares.
le permite autorrepararse en el caso de agresin mecnica. Esta
propiedad permite fecundar in vitro un vulo.
A pesar de la gran movilidad de los lpidos y protenas en su propia mitad de
la bicapa, es muy raro que puedan pasar de una capa a otra. Esta dificultad
acenta la asimetra de la bicapa de la membrana.
Como consecuencia de los puentes de hidrgeno que establece con los
fosfolpidos vecinos y con las cabezas de los glucolpidos, y de la forma en la
que rellena los espacios entre las colas de los cidos grasos, el colesterol le
otorga ms resistencia a la bicapa lipdica pero le quita fluidez cuando la
temperatura del cuerpo es normal. Con bajas temperaturas, el colesterol
tiene el efecto opuesto, aumentando la fluidez de la membrana
3.1.4 Permeabilidad de la membrana
La membrana plasmtica no es completamente permeable a ninguna
sustancia, an as permiten que algunas pasen ms fcilmente que otras,
esta caracterstica se denomina permeabilidad selectiva. (Una membrana es
permeable a las sustancias que pueden atravesarla e impermeable para
aquellas que no lo pueden hacer)
La parte de la membrana formada por la bicapa lipdica es permeable a
molculas no polares, sin carga, como el oxgeno, el dixido de carbono y
los esteroides, pero es impermeable a los iones y molculas grandes sin
carga como la glucosa. Tambin es ligeramente permeable a molculas
pequeas polares, sin carga, como el agua y la urea; aun siendo molculas
polares.
Las sustancias necesarias para la clula que no pueden atravesar la bicapa
lipdica lo hacen a travs de varios mecanismos:
Las protenas transmembrana que actan como canales y transportadores
aumentan la permeabilidad de la membrana plasmtica para una variedad
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de iones y molculas polares sin carga que a diferencia de las molculas de
agua y urea, no pueden atravesar la bicapa lipdica sin asistencia.
Los canales y transportadores son selectivos. Cada uno ayuda a una
molcula o in especfico a atravesar la membrana.
Las macromolculas, como las protenas, son tan grandes que no pueden
transponer la membrana plasmtica excepto por endocitosis y exocitosis.
3.1.5 Gradiente a travs de la membrana plasmtica
Un gradiente de concentracin es una diferencia de concentraciones de una
sustancia qumica entre un lugar y otro, como el interior y el exterior de la
membrana plasmtica. Muchos iones y molculas estn ms concentrados
en el citosol o en el lquido extracelular. La permeabilidad selectiva de la
membrana plasmtica le permite a la clula viva mantener diferentes
concentraciones de ciertas sustancias a cada lado de la membrana.. Por
ejemplo, las molculas de oxgeno y los iones de sodio estn ms
concentrados en el lquido extracelular que en el citosol, mientras que
sucede lo opuesto para las molculas de CO2 y los iones de potasio.
La membrana plasmtica tambin crea una diferencia en la distribucin de
los iones con carga positiva y con carga negativa entre ambos lados.En su
superficie interna tiene ms cargas negativas y la superficie externa ms
cargas positivas. Una diferencia en las cargas elctricas entre dos regiones
constituye un gradiente elctrico. Como esto ocurre a travs de la
membrana plasmtica, esa diferencia de carga se denomina potencial de la
membrana.
Ms adelante veremos cmo los gradientes de concentracin y los
gradientes elctricos son importantes porque contribuyen al desplazamiento
de las sustancias a travs de las membranas. En muchos casos, una
sustancia pasar a travs de la membrana siguiendo su gradiente de
concentracin, desde donde est ms concentrada haca el lugar de menor
concentracin para alcanzar el equilibrio. Del mismo modo una sustancia
con carga positiva tender a moverse hacia un rea con carga negativa, y
una sustancia con carga negativa tender a desplazarse hacia un rea con
carga positiva. La influencia combinada de los gradientes de concentracin y
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del potencial de membrana en el movimiento de in en particular se
denomina gradiente electroqumico.
Tabla 1.Relacin de la estructura de la membrana plasmtica con sus Funciones.
ESTRUCTURA FUNCIN
Capa de fosfolpidos estabilizados por
colesterol.
Mantener la integridad de la clula o de las
organelas membranosas
Protenas de membrana que actan
como canales o transportadores de
molculas
Transporte controlado de molculas
hidrosolubles de un compartimento a otro
Molculas receptoras que provocan
cambios metablicos en la membrana (o
en otro lado de la membrana)
Sensibilidad a las hormonas y otras
sustancias qumicas reguladoras; participa
en la transduccin de seal
Molculas enzimticas que catalizan
reacciones qumicas concretas
Regulacin de las reacciones metablicas
Protenas de membrana que se unen a
molculas del exterior de la clula
Establecimiento de conexiones entre las
clulas
Protenas de membrana que se unen
para soportar estructuras
Soporte y mantenimiento de la forma de la
clula o de las organelas membranosas:
participa en el movimiento celular; se une a
fibras de la matriz extracelular
Glucoprotenas o protenas de la
membrana que actan como marcadores
Identificacin de clulas u organelas
4. PASO DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LAS MEMBRANAS
CELULARES
La supervivencia de la clula pasa por el mantenimiento del equilibrio entre
el medio interno y externo. Para ello es necesaria la movilizacin de
sustancias de un medio a otro. Sustancias no necesarias fruto del
metabolismo celular deben ser extrados fuera de la misma, mientras que
otras sustancias deben moverse hacia el interior para participar en
reacciones metablicas.
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Las sustancias suelen desplazarse a travs de la membrana celular por
mecanismos de transporte denominados activos o pasivos, segn requieran
o no energa celular para realizar el transporte.
En los procesos pasivos las sustancias se mueven siguiendo su
gradiente de concentracin o su gradiente elctrico y atraviesa la
membrana utilizando solo su propia energa cintica; la clula no
aporta energa. La energa cintica es la energa de movimiento y es
intrnseca a las partculas en movimientos.
Procesos pasivos: difusin, smosis, filtracin y dilisis
En los procesos activos la energa celular es utilizada para impulsar a
la sustancia en contra de su gradiente de concentracin o de su
gradiente elctrico. Esta energa habitualmente es en forma de ATP.
Procesos activos primario y secundario y transporte a travs de
vesculas como es la endocitosis y exocitosis
4.1. TRANSPORTE PASIVO
DIFUSIN
La difusin es un proceso pasivo en el cual se produce la mezcla aleatoria
de las partculas de una solucin como consecuencia de la energa cintica
de las mismas. Tanto solutos (sustancias disueltas) como el solvente
(lquido que causa la disolucin), experimentan disolucin.
Si un soluto est presente en altas concentraciones en un sector de una
solucin y en bajas concentraciones en otra zona, las molculas del soluto
se difundirn hacia el rea de menor concentracin siguiendo su gradiente
de concentracin. En un tiempo esas partculas se distribuirn
uniformemente en la solucin. Pero Cmo se produce este fenmeno a
travs de las membranas celulares?
El grado de difusin entre membranas celulares dependen de una serie de
factores: diferencia del gradiente de concentracin, temperatura, masa de
sustancias que est difundiendo, superficie, distancia de difusin
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Las molculas no polares, hidrfobas se difunden libremente a travs de la
bicapa lipdica de la membrana plasmtica de las clulas. Entre stas
molculas se hallan el oxgeno, el dixido de carbono y el nitrgeno;
adems sustancias como los cidos grasos, esteroides y las vitaminas
liposolubles (A,D, E, K), los alcoholes de molcula pequea y el amoniaco.
Tambin el agua y la urea, dos molculas polares pequeas que no tienen
carga y se difunde libremente a travs de la membrana.
La difusin a travs de la bicapa es fundamental en procesos de la
respiracin en el que oxgeno y dixido de carbono deben moverse desde el
are que entra en los pulmones hacia la sangre y desde la sangre a la clula
y ms tarde hacer el recorrido contrario con el dixido de carbono. Tambin
es una va para la absorcin de algunos nutrientes y la excrecin de ciertos
desechos de las clulas del organismo..
Para aquellas sustancias que no pueden atravesar fcilmente la membrana
plasmtica existen una serie de protenas que mediante dos mecanismos
facilitan el paso de sustancias. Estas protenas transportadoras de
membrana permiten un tipo de transporte pasivo denominado difusin
facilitada.
Del mismo modo que la difusin, la difusin facilitada es un proceso pasivo
en el que una sustancia se mueve siguiendo su gradiente de concentracin.
Difusin facilitada mediada por canales
La membrana plasmtica dispone de una serie de canales, denominados
canales de membrana, que son canales inicos; es decir protenas
integrales transmembrana que permiten el paso de iones inorgnicos
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pequeos demasiados hidrfilos para poder atravesar el interior no polar de
la bicapa lipdica. A travs de estos poros iones especficos y otras
molculas hidrosolubles pasan solo por canales especficos para ellos
Los canales inicos ms numerosos son selectivos para los iones (K+) o para
el cloro (Cl-); en menor cantidad encontramos canales selectivos para el
sodio (Na+) o para el calcio (Ca++). Los canales de membrana muestran
esta especificidad porque su estructura molecular impide que las molculas
con una forma o distribucin de cargas inadecuadas los atraviesen.
La difusin a travs de canales inicos es un proceso ms lento que la
difusin simple, pero an as este proceso permite el paso de ms iones que
a travs de la difusin simple. Sin embargo hay que saber que el nmero de
transportadores disponibles en la membrana plasmtica posee un lmite
mximo, denominado transporte mximo, que determina la velocidad
mxima a la que la difusin puede ocurrir. En el caso de que todos los
transportadores estuvieran ocupados y sucediera un aumento en el
gradiente de concentracin, no aumentara la velocidad de difusin
facilitada. Por este motivo se dice que el proceso de difusin facilitada
presenta saturabilidad.
La permeabilidad de una membrana tambin se ve influida por un
mecanismo de apertura y cierre que facilita o cierra el paso a sustancias.
Cuando las compuertas de un canal estn abiertas, los iones se difunden
hacia adentro o hacia afuera de las clulas siguiendo su gradiente
electroqumico. Estos canales se denominan canales con compuerta y se
activan por cambios elctricos, luz, y mecanismos mecnicos o qumicos.
Las membranas plasmticas de los diferentes tipos celulares pueden tener
un nmero variable de canales inicos y, de esta forma, mostrar distinta
permeabilidad a los diversos iones. Por ello se dice que la membrana es
selectivamente permeable.
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Ilustracin 1. Comparacin de los distintos tipos de Difusin
Transporte pasivo mediado por transportador
Las molculas tambin pueden desplazarse a travs de la membrana a
favor del gradiente de concentracin utilizando un sistema denominado
transportador de membrana.
La estructura del transportador atrae a un soluto, cambia de forma y
posteriormente libera al soluto al otro lado de la membrana. Este
mecanismo se diferencia del transporte mediado por canales inicos porque
en este no hay cambio de forma antes de liberar al soluto ligado.
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Ilustracin 2. Transporte pasivo mediado por transportador
OSMOSIS
Es el paso de un solvente, agua, a travs de una membrana con
permeabilidad selectiva. El agua se desplaza por smosis a travs de las
membranas plasmticas desde una zona de mayor concentracin de agua
hacia otra de menor
concentracin. Tambin
podramos decirlo de otra
forma; el agua pasa a travs de
una membrana selectivamente
permeable desde un rea de
menor concentracin de soluto
hacia una regin de mayor
concentracin de soluto. La
smosis slo se produce cuando una membrana es permeable al agua pero
no lo es a ciertos solutos.
El proceso de smosis se lleva a cabo mediante el pasode agua a travs de
la membrana utilizando dos sistemas: movindose a travs de la bicapa
lipdica o utilizando protenas integrales denominadas acuaporinas que
funcionan como canales de agua.
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FILTRACIN
Es el proceso por el cual un lquido es forzado a
pasar a travs de una membrana debido a una
diferencia de presin a ambos lados. En el
organismo ocurre en los capilares y la presin
responsable es la hidrosttica
DILISIS
Es la difusin de una sustancia a travs de una
membrana
selectiva a las molculas de soluto de
un determinado peso molecular por
encima del cual es impermeable.
Este fenmeno en el organismo es
tpico en el peritoneo y se utiliza en la
terapia de la Insuficiencia Renal.
4.2. TRANSPORTE ACTIVO
Hasta ahora hemos visto varios sistemas de entrada y salida de sustancias
a travs de la membrana plasmtica, pero hay sustancias que no pueden
pasar con estos sistemas de transporte, ya que necesitan un sistema que le
ayude a atravesar la membrana plasmtica en contra del gradiente de
concentracin; para esto se suele utilizar el trmino cuesta arriba. Se
suele denominar as porque la sustancia debe moverse desde el lugar de
menos concentracin a la zona de ms concentracin.
Los solutos polares o cargados utilizan el sistema de transporte activo,
denominado as porque requiere energa para que las protenas
transportadoras puedan mover los solutos a travs de la membrana y en
contra de su gradiente de concentracin.
Dos fuentes de energa son utilizadas para este tipo de transporte:
Energa producida a travs de la hidrlisis de ATP
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Energa del propio metabolismo celular almacenada en gradientes de
concentracin inicos.
Los procesos de transporte activo tienen transporte mximo y presentan
saturacin, al igual que en la difusin.
Entre los solutos que utilizan el transporte activo para atravesar la
membrana plasmtica se hallan: sodio, potasio, hidrgeno, calcio, yodo,
cloro, algunos aminocidos y monosacridos. Tenemos que recordar que
algunos de estas sustancias pueden atravesar la membrana utilizando
tambin el transporte pasivo como la difusin facilitada cuando est
presente la protena transportadora adecuada.
El transporte activo puede clasificarse en primario y secundario. A
continuacin describimos los dos.
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO.
Las diferencias de concentraciones entre el Na+ y el K+ en el citosol y el
lquido extracelular son fundamentales para mantener el volumen celular
normal y la capacidad de muchas clulas para generar seales elctricas,
como los potenciales de accin en las clulas nerviosas y las musculares.
Las concentraciones de potasio en el interior celular son altas mientras que
las de sodio son bajas. Al contrario en el exterior celular el potasio es bajo y
el sodio se mantiene alto. Estas diferencias de concentracin crean un
gradiente electroqumico a ambos lados de la membrana del que la clula
podr obtener energa.
Una protena de membrana es la encargada de mantener equilibrado este
gradiente, mediante la denominada bomba de sodio-potasio. Es el
mecanismo de transporte activo primario ms importante y con l se
Na
+ K K - Na
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produce la salida de iones sodio (Na+) de las clulas e introduce hacia el
interior celular iones de potasio (K+). Gracias a este mecanismo se
mantiene una baja concentracin de sodio en el citosol celular, expulsndolo
hacia el exterior en contra de su gradiente de concentracin. Al mismo
tiempo, las bombas impulsan el K hacia el interior celular, tambin en
contra de su gradiente de concentracin.
En el transporte activo primario la fuente de energa es el ATP. La forma de
la protena transportadora cambia gracias a la hidrlisis del ATP en su fin de
bombear sustancias en contra de su gradiente de concentracin. Por este
mecanismo de bombeo se suele denominar bombas a este tipo de
transporte activo.
Las bombas de sodio-potasio deben estar siempre activas para mantener
concentraciones bajas de Na+ y altas de K+ en el citosol.
Mecanismo de accin de la bomba sodio-potasio
Tres iones de sodio presentes en el citosol celular y una molcula
de ATP se unen a la protena transmembrana transportadora de la
bomba.
La unin del sodio a la protena desencadena la hidrlisis del ATP
en ADP y fosfato inorgnico (Pi). Como resultado de esta reaccin,
un grupo fosfato se une a la protena transportadora mientras el
ADP es liberado. Por tanto ahora tenemos tres iones de sodio
adems del grupo
fosfato unidos a la
protena
transportadora.
La liberacin del ADP
origina un cambio en
la forma de la
protena liberando
los tres iones de
sodio al lquido
extracelular. La
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nueva forma de la protena transportadora favorece la unin de
dos iones potasio desde el lquido extracelular.
La unin de los dos iones potasio hace que se libere el grupo
fosfato inorgnico unido a la bomba. La liberacin del fosfato hace
que la bomba recupere su conformacin inicial y los iones de
potasio son liberados en el interior de la clula completndose el
ciclo. A medida que la protena recupera su forma original y queda
preparada para comenzar de nuevo el proceso. En este enlace
podrs de forma animada todo el proceso.
http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/transport/a
tpase.swf
TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
En el transporte activo secundario una protena transportadora se une de
forma simultnea al Na y a otra sustancia, sufriendo ms tarde un cambio
en su forma haciendo que las dos sustancias atraviesen la membrana al
mismo tiempo. Hay varios tipos de transportadores segn la direccin de las
sustancias transportadas:
Simportadores o Cotransportadores. Son los transportadores
que mueven dos sustancias en la misma direccin.
Intercambiadores o Contratrasportadores. Aquellos
transportadores que mueven dos sustancias pero en direcciones
opuestas.
La energa utilizada en el transporte activo secundario es la almacena en el
interior de cada clula y que es fruto de energa obtenida a travs de la
hidrlisis del ATP en el transporte activo primario.
http://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/tas.html
http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/transport/secondary%2
0active%20transport.swf
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Intercambiadores de Na/Ca. Bomba de calcio. En muchas clulas existen
transportadores que introducen sodio en la clula a favor del potencial
electroqumico y extrae calcio en contra.
Cotransporte de Na/glucosa. Bomba glucosa/sodio ATPasa. En las clulas de
la pared del intestino existe un transportador que introduce sodio en la
clula a favor del potencial electrquimico e introduce glucosa en la clula
en contra del gradiente de concentracin
Ilustracin 3. Transporte activo primario y secundario
TRANSPORTE MEDIANTE VESCULAS
Distintas sustancias entran o salen de la clula a travs de mecanismos
denominados transporte a travs de vesculas. Una vescula es un saco
esfrico pequeo y en su interior se alojan las sustancias que se quieren
movilizar. El transporte mediante vesculas requiere de energa proveniente
del ATP.
Cuando las vesculas introducen sustancias al interior de una clula se
produce un mecanismo de Endocitosis. En el caso de la extraccin de
sustancias desde la clula el proceso es la Exocitosis.
o ENDOCITOSIS. Existen tres tipos de endocitosis: endocitosis
mediadas por receptores, fagocitosis y pinocitosis.
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a. ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES. Es un tipo de
endocitosis muy selectivo por medio del cual las clulas captan
una molcula especfica del lquido extracelular. Los receptores
son protenas integrales de membrana que se concentran en
algunas regiones de la membrana denominadas poros
cubiertos de clatrina. Como ejemplo de este tipo de
endocitosis, podemos nombrar las lipoprotenas, la
transferrina, algunas vitaminas, anticuerpos y ciertas
hormonas.
En el lado extracelular de la membrana plasmtica, una
partcula de LDL se une a un receptor especfico y forma un
complejo: receptor- LDL. La clatrina se une a la membrana en
su lado citoplasmtico. Muchas molculas de clatrina se renen
y forman una estructura que envuelve los complejos receptor-
LDL producindose la invaginacin de la membrana.
Una vez formada la vescula con los bordes invaginados de la
membrana y recubierto por los poros de clatrina se desprende
formando la vescula cubierta de clatrina conteniendo al
receptor y la molcula de LDL.
A continuacin la vescula pierde su cubierta y las molculas de
catrina retornan a la superficie interna de la membrana
plasmtica para ser reutiliza. Las vesculas sin cubierta se unen
al endosoma en dnde las partculas de LDL se separan del
receptor. Del mismo modo que con la catrina, los receptores
vuelven a la superficie de la membrana para ser reutilizado.
Otras vesculas que contienen partculas de LDL se desprenden
del endosoma y se fusiona con un lisosoma. stos contienen
muchas enzimas digestivas que transforman protenas y las
partculas de LDL en otras partculas ms pequeas para ser
utilizadas (aminocidos, colesterol y otros)
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Ilustracin 4. Endocitosis mediada por receptores
b. FAGOCITOSIS. Es una forma de endocitosis en la que la la
clula rodea a una partcula slida, como por ejemplo clulas
muertas, bacterias enteras o virus. Slo algunas clulas del
organismo tienen la capacidad de de fagocitar. Los macrfagos
y los neutrfilos son fagocitos y estn presentes en muchos
tejidos de nuestro organismo
La fagocitosis comienza cuando la partcula a ingerir se une a
un receptor ubicado en la membrana plasmtica del fagocito
haciendo que este despliegue sus seudpodos. Los seudpodos
son proyecciones de su membrana plasmtica y de su
citoplasma.
Los seudpodos rodean a la partcula ubicada en el exterior de
la clula fusionndose sus membranas para formar una
vescula llamada fagosoma, que se introduce en el citoplasma
de la clula.
Los fagosomas se fusionan con uno o ms lisosomas en el que
sus enzimas hidrolizan el material ingerido. A veces, cuando el
material no puede ser digerido, permanece en una vescula
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denominada cuerpo residual. En la ilustracin 5 podis ver las
fases de la fagocitosis
Ilustracin 5. Fases del proceso de fagocitosis
http://www.youtube.com/watch?v=df74NnJkWpk
c. PINOCITOSIS. Mediante este proceso las clulas captan
gotitas de lquido extracelular. Es un proceso que la mayora de
las clulas pueden realizar.
Durante el proceso de pinocitosis la membrana plasmtica se
pliega hacia dentro y forma vesculas que contienen una gota
de lquido extracelular. La vescula se desprende de la
membrana plasmtica y se libera en el citosol celular. All se
funden con un lisosoma, donde las enzimas degradan los
solutos ingeridos dando como resultado una molcula ms
pequea (aminocidos, cidos grasos, etc). Este producto es
liberado por el lisosoma y utilizado en otro lugar de la clula.
Es un proceso utilizado especialmente en clulas del intestino y
riones.
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Ilustracin 6. Fases del proceso de pinocitosis
http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120068/bio02.swf
o EXOCITOSIS
Mediante este mecanismo, la clula libera sustancias hacia el exterior.
Todas las clulas utilizan esta forma para liberar sustancias, pero
especialmente este proceso es importante para dos tipos de clulas: clulas
que liberan enzimas digestivas, hormonas, mocos y otras secreciones y
para las clulas nerviosas que liberan neurotransmisores.
En el proceso de exocitosis se forman en el interior celular unas vesculas
rodeadas de membrana vesculas secretoras- que luego se fusionan con la
membrana plasmtica para liberar su contenido en el lquido extracelular.
La membrana plasmtica se mantiene relativamente constante gracias a la
endocitosis y exocitosis. Los segmentos perdidos por endocitosis se
recuperan para la exocitosis.
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Ilustracin 7. Esquema de los mecanismos de transporte a travs de la membrana plasmtica
Bibliogrfia
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