Una introducción a la vegetación de la región de Madidi · información sobre su flora y...

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Una introducción a la vegetación de la región de MadidiEcología en Bolivia, Vol. 40(3): 1-31, Diciembre de 2005.

Introducción

Desde que la región de Madidi fue reconocidacomo uno de los centros de diversidad másimportantes del Neotrópico (Parker & Bailey1991), ha recibido mucha atención por parte deinstituciones nacionales y foráneas parapromover la conservación y desarrollosostenible en su entorno. Siguiendo este interésgeneralizado es que se desarrolló el proyecto“Inventario Florístico de la Región de Madidi”para colaborar con insumos básicos comoinformación sobre su flora y vegetación. Uno

de los elementos fundamentales para cualquieractividad de uso o conservación es lazonificación ecológica basada en el aspectomás perceptible de los ecosistemas: lavegetación (Ibisch et al. 2003a, Mateucci &Colma 1981).

El presente capítulo es un avance preliminarsemidetallado sobre los principales tipos devegetación de la región de Madidi que pretendecontribuir en la mejora de los avances yapropuestos en este sentido (Seibert 1993, Becket al. 2003, Navarro et al. 2004,) y promoverdiscusiones relativas a las metodologías,

Una introducción a la vegetación de la región de Madidi

Alfredo Fuentes1

1Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología,Universidad Mayor de San Andrés - Missouri Botanical Garden, Casilla 10077,

La Paz, Bolivia, [email protected]

Resumen

Se presenta un avance preliminar de los tipos de vegetación detectados hasta la fecha en la zonade influencia de las áreas protegidas Madidi, Apolobamba y Pilón Lajas, a partir de datosobtenidos en las expediciones botánicas efectuadas por el proyecto “Inventario florístico de laregión de Madidi” y complementada con la revisión de literatura. La delimitación de las unidadesconsidera aspectos bioclimáticos, geobotánicas, fisonómicos y florísticos. Para cada tipo devegetación se mencionan sus condicionantes ecológicos como bioclima, piso ecológico y fisiografía,citando sus respectivas especies características, dominantes y/o frecuentes.

Palabras clave: Bolivia, Madidi, Vegetación, geobotánica, bioclima.

Abstract

Based on both botanical expeditions’ data and literature’s revisions a preliminary and generaldescription of vegetation types represented in the protected area complex - Madidi, Apolobambaand Pilon Lajas - and its surrounding area here is presented. The delimitation of vegetation typesis based on features regarding bioclimatic, geobotany, physionomy, and floristic. Each type ofvegetation characterized by its ecological conditions like bioclimate, ecological belst andphysiography, as well as dominant and/or frequent species.

Key words: Bolivia, Madidi, Vegetation, Geobotany, Bioclimate.

A. Fuentes

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conceptos y terminología sobre aspectos de lavegetación, para tratar de llegar a un consensoal respecto.

Área de estudio

La región de estudio, denominada aquí comoRegión de Madidi (RDM) en alusión al áreaprotegida más conocida, abarcaaproximadamente 111.000 km2 en la parte nortedel Departamento de la Paz (en las provinciasIturralde, Franz Tamayo, Saavedra, Muñecas,Larecaja y Sud Yungas) y oeste del Beni (provinciaBallivián). En esta región se encuentran tres áreasprotegidas: el Parque Nacional y Área Natural deManejo Integrado Madidi (18.854 km2), el ÁreaNatural de Manejo Integrado Apolobamba (4.765km2) y la Reserva de la Biósfera y TerritorioIndígena Pilón Lajas (4.027 km2).

Fisiografía

La fisiografía en la RDM es compleja e incluyedesde llanuras situadas a 200 m de altitud hastacordilleras elevadas por encima de los 6.000 m.Siguiendo a Miranda et al. (1994) se puedendistinguir tres grandes unidades o provinciasfisiográficas:

Cordillera Oriental

Comprende la faja montañosa entre el Altiplanoal oeste y el subandino al este. Dentro de estaunidad podemos encontrar cordilleras altas connieve permanente (Apolobamba), piedemontemodelado por procesos glaciales donde soncomunes los bofedales (que se relacionan con elAltiplano), serranías altas y bajas con vallesestrechos, a veces con profundos y paisajes decolinas bajas y depresiones amplias.

Subandino

La faja subandina constituye el borde orientalde la cordillera andina y es un complejo sistemade serranías longitudinales estrechas separadas

por valles sinclinales. En la RDM se hallaformada por serranías altas paralelas, colinasconvexas moderadamente altas a bajas conpendientes escarpadas, y valles amplios conniveles de terrazas aluviales como los de losríos Tuichi y Beni.

Llanura chaco–beniana

En el sector de la RDM corresponde a lasllanuras aluviales formadas por los ríos Beni yMadre de Dios. Esta unidad es una sucesión dellanuras antiguas y recientes libres o expuestasa inundaciones periódicas, surcadas por ríosmeándricos que han modelado sistemas deterrazas con paleocauces, diques elevados ylagunas correspondientes a meandrosabandonados. Hacia el extremo norte se puedendistinguir llanuras suavemente onduladas coninterfluvios planos conformadas por depósitosholocénicos laterizados. En el contacto con elsubandino se diferencia una franja depiedemonte o “glacis” coluvio–aluvial conpendiente suave.

Geología

En la región existe predominio de rocassedimentarias con presencia de rocasmetamórficas y volcánicas en sectoreslocalizados. A continuación se describen losgrandes rasgos de la geología por provinciafisiográfica, extraidos de Suárez (2001).

En la Cordillera Oriental se presentan deoeste a este: depósitos fluvio glaciales y fluviolacustres pleistocénicos en las laderasoccidentales de la cordillera de Apolobamba(Seibert 1993), areniscas lutitas y limolitas delDevónico intercalados con calizas del Pérmico,además de un área relativamente pequeña dedepósitos volcánicos del Neógeno al oeste deCurva y Charazani. Las litologías de esta unidadfisiográfica concluyen hacia el oeste en unafranja ancha más o menos homogéneacompuesta por areniscas, limolitas, cuarcitas ypizarras del Ordovícico (Suárez 2001).

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En el Subandino, la situación es máscompleja, existiendo una franja interna conareniscas, ortocuarcitas, lutitas y limolitas delOrdovícico; una franja media con predominiode areniscas lutitas y limolitas del Devónicohacia el oeste, y areniscas conglomerados, lutitasy limolitas del Paleógeno–Neógeno hacia eleste (Suárez 2001). Entre éstas se encuentranintercaladas franjas paralelas de conglomeradosdel Carbonífero; areniscas, arcilitas y limolitasdel cretácico; y calizas, margas y areniscas delDevónico en menor proporción. En contactocon la llanura hacia el norte del río Beni existeun complejo de areniscas, ortocuarcitas y lutitasdel Ordovícico.

La llanura amazónica consta de depósitosaluviales cuaternarios acarreados por lossistemas hidrográficos de los ríos Beni y Madrede Dios. Hacia el norte se distinguen depósitosholocénicos laterizados, y en el piedemonteandino se presentan depósitos coluvio–aluviales.

Hidrografía

El sistema hidrográfico en la cordillera orientalcorresponde a las cuencas altas de los ríos de lallanura y son primordialmente de tipodendrítico. Los cauces mayores tienen unaorientación E–W a NE–SW, cambiando su cursoen el Subandino a favor de valles o sinclinalessituados entre las cordilleras paralelas de estaunidad fisiográfica, que tienen una orientaciónNW–SE. Los ríos principales de la llanura sonde tipo meandriforme y junto con el sistema deríos y arroyos asociados de tipo paralelo asubparalelo forman llanuras de inundación;también son responsables de la formación depequeños sistemas de lagunas, lagunetas ypantanos. En el Subandino se destacan laslagunas de Santa Rosa y Chalalán, localizadasen la llanura aluvial del río Tuichi y en laCordillera de Apolobamba son frecuentes laslagunas de origen glacial. El sistemahidrográfico de la ladera occidental deApolobamba forma parte de la cuenca internao del Altiplano, mientras que los sistemas

restantes son parte de la cuenca amazónica(Montes de Oca 1997).

Clima

El clima es el principal condicionante para ladistribución de la vegetación (Köppen 1931,Tröll 1964, Holdridge 1967, Woodward 1987,Rivas–Martínez et al. 1999, Navarro 2002). Enla RDM dada la compleja fisiografía podemosencontrar una impresionante variedad declimas. Las precipitaciones extremas van desdelos 100–400 mm promedio anuales en el sectorde la cuenca alta del río Camata hasta losaproximadamente 3.500 mm en la parte nortedel piedemonte andino en torno a los ríosMadidi y Heath. La temperatura promedioanual oscila entre los 25ºC en las tierras bajasorientales hasta unos –2,5–0,5 ºC en las cimasde Apolobamba (Rafiqpoor et al. 2003). Elperíodo seco varía desde un mes en la zona máshúmeda del piedemonte subandino al norte,hasta cuatro meses en el valle seco del Tuichi yel valle del río Quillwaqula al NE de Charazani(ver Müller et al. 2003).

Vegetación

Se pueden encontrar referencias sobre lavegetación de la zona en trabajos generalescomo los de Unzueta (1975), Ellenberg (1981),Ribera (1992), Beck et al. (1993), Ribera et al.(1996) e Ibisch et al. (2003a), quienes definen losgrandes ecosistemas presentes en Bolivia(formaciones vegetales, ecoregiones o zonasde vida). Otros aportes con cierto nivel dedetalle a reseñar son los trabajos de Ibisch et al.(2003b) sobre los bosques andinos de Bolivia yel de Müller et al. (2002) en los bosquesyungueños (sin incluir los “Yungas tucumano–bolivianos”).

Para el área de estudio, Killeen et al. (en estenúmero) presentan un mapa general devegetación a partir de la clasificaciónautomatizada de imágenes satélite, conunidades equivalentes a ecoregiones en su

A. Fuentes

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mayor parte. Beck et al. (2003) describen lavegetación del Parque Madidi basándosefundamentalmente en la fisionomía,presentando un mapa de vegetación algo másdetallado. Por otro lado, se cuenta condescripciones y cartografía detallada de lavegetación altoandina y de ceja de monte delsector de Ulla Ulla (Seibert 1993).

Estudios más o menos puntuales en la regiónson las evaluaciones rápidas de Parker & Bailey(1991) en distintas localidades del ParqueMadidi; Seidel (1995), De Walt et al. (1999) yFlores et al. (2002) en bosques amazónicos depiedemonte; Kessler & Helme (1999) en elbosque seco del Tuichi; Haase & Beck (1989) yHaase (1989, 1990) en sabanas próximas al ríoBeni; Acebey & Krömer (2001) sobre especiesepífitas de bosques amazónicos; y Kessler (2001)sobre grupos indicadores de tipos de bosqueen Pilón Lajas. Información detallada para lostipos de vegetación presentes en la región puedeser obtenida del estudio de Navarro (2002),sobre la vegetación de Bolivia, con avances enNavarro et al. (2004), en la definición deunidades para el área del biocorredor Amboró–Madidi, donde se presentan mapas devegetación detallados (vegetación potencial,sistemas de paisaje), con trabajo decorroboración en campo.

Biogeografía

Siguiendo la reciente tipología biogeográficapropuesta por Rivas–Martínez y Navarro(2000), en el área de estudio están representadasdos grandes regiones biogeográficas: laAmazónica y la Andina.

Región amazónica

La vegetación amazónica de la zona de estudioforma parte de la Provincia Biogeográfica Acre–Madre de Dios o amazónica Suroccidental(Rivas–Martinez & Navarro 2000), que equivaleen mayor o menor grado a la Provincia Ucayalide Morrone (2001), “Sector Suroeste

Amazónico” de Prance (1977) y al “SectorSuroeste/Acre” de Rizzini (1963). Dentro deesta provincia, Navarro (2002) diferencia elsector Madre de Dios correspondiente a losecosistemas de la llanura aluvialaproximadamente al norte de la población deIxiamas y el sector amazónico preandino queincluye la vegetación amazónica situada encolinas, serranías bajas y el piedemonte, conincursiones a la llanura en contacto. En lasserranías marginales altas del subandino porencima de los 1100–1200 m se pueden encontrarislas de vegetación andino–yungueña.

Región andina

Los ecosistemas andinos de la región formanparte de las provincias biogeográficas de laPuna peruana y Yungas peruano–bolivianos(Navarro 2002). Los límites de la provinciade la Puna peruana difieren sustancialmentecon los de la provincia puneña de Cabrera &Willlink (1973), pero coinciden mejor con eldenominado “Moist Puna Belt” o Punahúmeda de Tröll (1968). Incluyeprimordialmente a vegetación de pajonal ymatorral con escasos relictos de bosques dePolylepis, desde las laderas orientales de lacordillera de Apolobamba empezando en elpiso altoandino y hacia el oeste, donde formaparte de uno de los territorios con mayoralteración antropógena desde la antigüedad.

La Provincia de los Yungas peruano–bolivianos corresponde en cierta medida altercio central de la provincia de los Yungas deCabrera & Willink (1973). Engloba a lavegetación boscosa principalmente húmeda delas laderas orientales de la cordillera oriental yfaja subandina, limitando al este con los bosquesamazónicos y al oeste con la vegetaciónaltoandina de la Puna peruana.

Metodología

La presente descripción de vegetación de laRDM está basada fundamentalmente en un

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modelo de clasificación climática, para el queexisten diferentes sistemas, como los de Köppen(1936), Thorntwaite (1948), Holdridge (1967),Walter (1977) y Lauer (1995), los cuales hansido empleados con resultados dispares(Fernández 1997) y poco comparables. Nosotrosoptamos por seguir el modelo bioclimático deRivas–Martinez et al. (1999) que utilizaparámetros climáticos simples como los valoresde temperatura y precipitación promedio,obteniéndose índices bioclimáticos, cuyosvalores definen los macrobioclimas y, dentrode éstos, a los bioclimas y pisos bioclimáticosque guardan una fuerte correlación con lavegetación, teniendo un alto valor predictivoen ambos sentidos.

Este modelo ya ha sido empleado en laclasificación de la vegetación y ecosistemas deBolivia (Navarro 1997, 1999, 2002),demostrando ampliamente su utilidad práctica.Habiéndose corroborado la relación entre losdistintos tipos de vegetación con los diferentesbioclimas que se presentan en Bolivia - a partirde datos de las estaciones meteorológicasexistentes - con los cuales se pueden hacerextrapolaciones a zonas que carecen deestaciones climáticas como la mayor parte delMadidi. Además, el reciente trabajo de Mülleret al. (2002) presenta un mapa con el número demeses áridos para los bosques montanos deYungas que concuerda en gran medida con lostipos bioclimáticos definidos por Navarro(2002) y Navarro et al. (2004) para la RDM(Tabla 1).

En virtud de lo anterior y considerando losavances de Navarro (1997, 2002) en laclasificación bioclimática de Bolivia, elmacrobioclima para la RDM, como para todo elpaís, es tropical (Beck et al. 1993, Rafiqpoor et al.2003), con los siguientes bioclimas:

Pluvial

No existe un marcado período seco, las lluviasson abundantes y regulares a lo largo del año,su ocurrencia en la RDM se bebe a la presenciade cadenas montañosas orientadas de NW aSE, prácticamente perpendiculares a ladirección predominante de los vientos alisioshúmedos como las primeras grandesestribaciones subandinas. Estas cordillerasresultan ser barreras efectivas donde los vientosalisios descargan su humedad.

Pluviestacional

Es el bioclima predominante en la RDM y secaracteriza por la considerable disminución delas precipitaciones debido a la influencia de losanticiclones subtropicales durante el periodoinvernal. En algunos sectores estaestacionalidad climática se ve acentuada porefectos de sombra de lluvia.

Xérico

Un clima xérico se caracteriza por una estaciónseca prolongada y marcada. En la RDM su

Tabla 1: Equivalencia aproximada entre el número de meses áridos para los bosques montanosde Yungas y su tipo bioclimático.

Nº meses áridos Bioclima(Müller et al. 2002) (Rivas–Martínez et al. 1999)

0.5 – 1.5 (2) Pluvial(2) 2.5 – 3.5 Pluviestacional> 3.5 Xérico

A. Fuentes

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ocurrencia está ligada a fenómenos de sombrade lluvia por efecto de barreras orográficas,siendo las únicas zonas con este bioclima elvalle seco del Tuichi al norte de Apolo yalgún sector del valle de Charazani (ver mapade meses áridos de Müller et al. 2002).

La definición y nomenclatura de los pisosecológicos es variable según los autores. Enesta contribución utilizamos la propuesta deNavarro (2002), quien compatibiliza laterminología utilizada en el sistemabioclimático de Rivas–Martínez et al. (1999)con terminología aplicada en el Neotrópico.La combinación de estos pisos ecológicos conlos diferentes bioclimas define prácticamentelos tipos de vegetación existentes. En la tabla2 se muestran los pisos ecológicos presentesen la RDM y en la tabla 3 sus equivalentesaproximados con los de otros sistemasempleados en Bolivia.

En cada piso de vegetación, con sucorrespondiente bioclima el factor condicionante

que sigue en orden de importancia es elgeomorfológico que condiciona el grado dedrenaje, erosión y/o acumulación de sustrato ynutrientes. De esta manera las comunidades oseries de vegetación se estructurarían segúncondiciones ideales (tabla 4). En la práctica estassituaciones ideales no siempre son fáciles deencontrar en la naturaleza. Por ejemplo, para losfilos de cerro con suelos superficiales y drenajeexcesivo, en la mayor parte de los casos lapendiente no es la suficiente para propiciardichas condiciones y el gradiente no resultaextremo como para dar lugar a la formación deuna comunidad diferente de la de laderas.

Para la definición y nomenclatura de lostipos de vegetación empleamos el sistema declasificación que sigue las bases conceptualesde la moderna geobotánica dinámico–catenal(Rivas–Martínez 1976, Géhu 1988; Navarro2002). Así los tipos de vegetación equivalenen su mayor parte a series de vegetación,concepto que implica el conjunto de

Tabla 2: Pisos ecológicos presentes en la región de Madidi con sus rangos altitudinales,bioclimas incluidos y provincias fisiográficas en los que se encuentran (extraido deNavarro 2002).

Piso ecológico Provincia fisiográfica Bioclima Intervalo altitudinal(m)

Preandino Subandino Pluviestacional <500Subandino Subandino Pluvial, pluviestacional, 500–800 a 1.800–2.000

xéricoMontano Subandino y Pluvial, pluviestacional 1.800–2.000 a 2.800–3.100

Cordillera OrientalCeja de monte Cordillera Oriental Pluviestacional 2.800–3.100 a 4.100–4.200

Puna Altiplano, Cordillera Pluviestacional 3.100–3.300 a 3.900–4.000Oriental

Altoandino Cordillera Oriental, Pluviestacional 3.900–4.000 a 4.600–4.700Altiplano

Subnival Cordillera Oriental Pluviestacional 4.600–4.700 a 5.100–5.200

Nival Cordillera Oriental Pluviestacional >5.100–5.200

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comunidades de las etapas de sucesión másla etapa de vegetación madura o clímax.Carecemos de datos propios para algunasunidades de vegetación a las que no hemospodido acceder, por lo que su descripción essintética (p.e. bosques subandinos ymontanos estacionales). Por otra parte,existen unidades en las que hemos trabajadomás y describimos de manera somera algunasde sus etapas sucesionales (p.e. bosquemontano pluvial).

La presente descripción de vegetación estábasada primordialmente en Navarro (2002),concretada y precisada en parte con lascolecciones botánicas, evaluaciones cuantitativasy observaciones realizadas en las expedicionesefectuadas por el proyecto “Flora y vegetaciónde la región de Madidi”, complementada con laconsulta de fuentes bibliográficas y bases dedatos para formaciones a las que no se ha podidoacceder o no se ha evaluado en detalle. En estesentido, han sido importantes las bases de datosTropicos VAST del Jardín Botánico de Missouri(http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html) y el extracto de colecciones para laRDM (http://mobot1.mobot.org/website/madidi/viewer.htm, http://mobot.mobot.org/W3T/Search/madidi/madidifr.html), inclusopara corroborar reseñas sobre la distribución yecología de algunas especies que figuran en eltexto.

Resultados

Describimos a la vegetación separándola porregión biogeográfica (amazónica y andina).Dentro de éstas, describimos primero lavegetación boscosa y luego la vegetación noboscosa (saxícolas, sabanas, vegetaciónaltoandina, subnival). Menciones sobre laestructura, diversidad abundancia y/odominancia en las descripciones de algunostipos de bosques están basadas en evaluacionescuantitativas de leñosas con diámetro mayor oigual a 2.5 cm a la altura del pecho en parcelasde 0.1 ha.

Vegetación Amazónica Boscosa

Los bosques amazónicos de la RDM formanparte de la Amazonía Suroccidental,constituyendo el extremo meridional de estaregión biogeográfica que llega hasta el ParqueNacional Amboró en Santa Cruz, por el sur. Selocalizan en la llanura Chaco–Beniana y en lasprimeras colinas y serranías bajas del sistemaandino, hasta aproximadamente 1.200-1.400 mm de altitud y se dividen en siete unidades. Secaracterizan en su mayor parte por un climaestacional húmedo y una consecuentedisminución de la diversidad con relación aformaciones similares más al norte. Los árbolesmás importantes encontrados aquí, como

Tabla 4: Situaciones topográficas ideales y su tipo de drenaje.

Fisiografía Situación topográfica Drenaje

Montañas Filo de cerro ExcesivoLadera MedioFondo de valle Deficiente

Llanura Altura o tierra firme MedioSemialtura DeficienteBajío Obstruido

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Astrocaryum murumuru, Brosimum lactescens,Celtis schippii, Duguetia spixiana, Guareakunthiana, Iriartea deltoidea, Leonia glycycarpa,Protium rhynchophyllum, Pseudolmedia laevis,Quararibea wittii, Rinorea viridifolia, Sloaneaguianensis, Socratea exorrhiza y Tetragastrisaltissima (Seidel 1995, Araujo et al. y Quisbert &Macía en este número) son en su mayoríaespecies con un óptimo de distribución en laAmazonía suroccidental. La abundancia de lapalma Iriartea deltoidea es otra característicanotoria de los bosques amazónicos de la región,especialmente en el sector amazónicopreandino (Fig. 1A), donde además seencuentran árboles endémicos como Cecropiaannulata, Eschweilera andina, Pentaplarisdavidsmithii, Triplaris poeppigiana y T. setosa.

Por la distinta geomorfología en esta región,suponemos que los bosques del piedemontesubandino son distintos a los de la llanuraaluvial, de los que se carece de estudiospublicados. Los bosques al norte de las pampasdel Heath (al norte del Departamento de LaPaz), por ejemplo, probablemente tengansimilitud con los bosques de castaña (Bertholletiaexcelsa) del departamento de Pando por suproximidad geográfica. A su vez, dentro de laformación de bosques del piedemonte existendiferencias florísticas entre la parte norte (ríoMadidi, Tumupasa, Ixiamas) y sur,posiblemente debida a factores biogeográficosy climáticos (mayor precipitación hacia el nortey noreste). Cedrelinga cateniformis,Huberodendron swietenoides y Aspidospermaparvifolium por ejemplo, son especies comunesen la parte norte con bioclima pluvial, quefaltan o son muy raros en el sector sur conbioclima pluviestacional (Navarro 2002). Losresultados de los inventarios efectuados hastael momento corresponden principalmente alsector sur.

Bosques de tierra firme

Los bosques de tierra firme situados en laderasy terrazas bien drenadas, se caracterizan por la

presencia y abundancia de Cavanillesiaumbellata, Copaifera reticulata, Eritrochyton fallax,Mouriri myrtilloides, Pentaplaris davidsmithii,Protium rhynchophyllum, Pterygota amazonica,Pseudolmedia macrophylla, Rinorea spp,Ruizodendron ovale y Tetragastris altissima(Quisbert & Macía en este número). En laderascon pendiente pronunciada y afloramientosrocosos se pueden encontrar especies típicasde bosques semideciduos como Anadenantheracolubrina, Aspidosperma cylindrocarpon yCaesalpinia pluviosa, que podrían representarindicios de la estacionalidad climática presenteo de fluctuaciones climáticas pasadas conavances de la vegetación estacional del Brasilcentral. Al norte de las pampas del Heath y enplena llanura aluvial, los bosques de tierrafirme se caracterizan por la presencia deBertholletia excelsa.

Bosques mal drenados

Los bosques mal drenados se localizan enterrazas, sistemas de abanicos aluviales y glacisdel piedemonte andino que no se inundan porlas crecidas de los ríos pero pueden sufrirencharcamiento temporal por la presencia dehorizontes edáficos subsuperficiales de texturasfinas, con niveles freáticos oscilantes pocoprofundos buena parte del año, que impidenun buen drenaje. Comparten especies con losbosques de tierra firme caracterizándose por laabundancia de palmas como Astrocaryummurumuru, Attalea phalerata, Bactris major,Oenocarpus mapora y Socratea exorrhiza, ademásde la presencia y abundancia de árboles comoQuararibea whittii, Aspidosperma rigidum,Dipteryx odorata, Duguetia spixiana, Ficus spp,Hura crepitans, Hieronyma alchorneoides, Ingaspp, Poulsenia armata, Sapium marmieri, Swieteniamacrophylla y Terminalia amazonica.

Bosques de várzea

Otro tipo de bosque presente en la regiónespecialmente en la llanura chaco–beniana es

A. Fuentes

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el bosque de várzea estacionalmente inundadopor aguas blancas, donde es frecuente yabundante Hura crepitans, siendo ademáscaracterísticos Gustavia augusta, G. hexapetala,Manilkara surinamensis y Calycophyllumspruceanum, en el sotobosque es notoria laabundancia de Heliconia spp. (Navarro 2002).En el sector del Heath se presenta tambiénManilkara inundata como especie característicade estos bosques. En el Preandino se restringea las llanuras aluviales recientes de los ríosTuichi, Hondo y Beni. Es un tipo de bosque quecuenta con escasas evaluaciones cuantitativas.

Palmares de pantano

Los palmares de pantano caracterizados por lapalma real (Mauritia flexuosa), se localizan enlagunas y cauces senescentes de aguas negraso mixtas, acompañadas por especiescaracterísticas como la palma colonialMauritiella armata (Killeen 1998), lasmelastomatáceas Aciotis sp., Rhynchantherabracteata y R. grandiflora, además de Tabebuiainsignis en las pampas del Heath (http://mobot1 .mobot .org/websi te/madidi/viewer.htm). En el Preandino y por la topografíapredominantemente colinosa y montañosa nosuelen tener gran cobertura a excepción delocalidades como la laguna Chalalán y SantaRosa, donde ocurren en mayor o menor gradohacia sus bordes (Fig. 1B). Fuera de estas lagunasse observan manchas o individuos dispersosde Mauritia flexuosa, ya sea en lagunetas o enpaleocauces y paleocanales al interior debosques mal drenados.

Chaparrales amazónicosde suelos pobres

Los chaparrales son bosques bajos localizadosen las sabanas, mayormente inundables poraguas de lluvia (sartenejales sobre arcillasexpandibles montmorilloníticas) de la llanuraaluvial, donde ocupan las alturas o semialturassobre suelos pobres. Las especies presentes en

estas situaciones son Bellucia grossularioides,Cardiopetalum calophyllum, Miconia albicans,Ocotea gracilis, Vochysia rufa, Qualea grandiflora,Simarouba amara y Xylopia aromatica, entre otras(Haase & Beck 1989). En las pampas del Heathse encuentran además Matayba guianensis,Roupala montana, Miconia tiliifolia, Vismiacayennensis, Bowdichia virgilioides, Ternstroemiacandolleana, Emmotum nitens y Maprouneaguianensis (http://mobot1.mobot.org/website/madidi/viewer.htm). Por el parecidoestructural y cierta similitud florística con elCerrado propiamente dicho del EscudoPrecámbrico y serranías marginales en Bolivia,Ibisch et al. (2003a) han llamado a esta formacióny a las sabanas circundantes, como la ecoregióndel Cerrado paceño.

Bosques bajos de filos de cerro

Es un tipo de vegetación que se restringe aáreas con suelos superficiales rocosos dealgunos filos de cerro, mayormente sobrependientes escarpadas y probablementeafectados por fuegos naturales oantropogénicos, donde en altitudesaproximadamente mayores a 600 m se puedenencontrar especies típicas de bosques húmedosyungueños. Se tienen pocos datos de este tipode vegetación aparentemente heterogénea.Foster (1991) menciona diferencias florísticasdebidas a la altitud y tipo de roca en el sector deAlto Madidi, citando a especies de Clusia,Calyptranthes y Myrtaceae para zonas húmedasalcanzadas por las nubes; en sitios secos y bajosse presentan Rinorea spp y rutáceas comoErytrochiton, Galipea y Esenbeckia; mientras quesobre sustratos cuarcíticos ocurren especies deGraffenrieda, Freziera, Styrax y Maprounea.

En un filo de cerro de arenisca rojiza próximoa la localidad de Rurrenabaque observamos lapresencia de una arboleda baja de cerrado conQualea multiflora, Warszewiczia coccinea,Pseudobombax longiflorum y Roupala montanaentre otras, a aproximadamente 400 m. dealtitud (Fig. 1C), muy distinto de lo reportado

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por Foster (1991) para el Alto Madidi. Estadiferencia puede ser atribuible a la menorprecipitación y altitud en este sector, ademásde la naturaleza del sustrato.

Bosques ribereños

Se localizan en las terrazas aluviales recientes,caracterizándose por la presencia y abundanciade Cecropia membranacea, C. concolor y Ochromapyramidale, además de Inga nobilis, I. ruiziana,Pleurothyrium poeppigii y Erythrina poeppigianaen el dosel (Fig. 1F). En el sotobosque esfrecuente la presencia de Acalypha spp y Ureraspp, siendo comunes también trepadorasherbáceas. En estados de sucesión masavanzados se puede encontrar a Ficus insipidaen el dosel.

Vegetación Amazónicano boscosa

Aquí se destacan cuatro unidades que sedescriben a continuación:

Vegetación ribereña sucesional

La vegetación ribereña pionera amazónica dela región se ordena siguiendo prácticamenteel mismo patrón que se repite en la mayorparte de los ríos de aguas blancas delSubandino, Preandino y zonas de contacto enlas llanuras aluviales. Las unidadesdiferenciadas siguiendo el orden sucesionalson las siguientes:

Cañuelares y herbazales pioneros

Vegetación herbácea dominada por gramíneasde porte mediano localmente llamadas“cañuelas”, como Hymenachne amplexicaulis eH. donaciifolia, acompañados pordicotiledóneas como Polygonum spp., quecolonizan márgenes de ríos con sedimentosareno–limosos.

Arbustales y matorrales ribereños

En playas con sustratos areno–limosos, seencuentran dominados por Tessaria integrifoliay Baccharis salicifolia, a las que se añade deforma dispersa Salix humboldtiana. En cambioen bordes de ríos con sustratos de piedras ycantos rodados la especie dominante esCalliandra angustifolia (Fig. 1D), con una etapamás temprana o pionera caracterizada por elsubarbusto Adenaria floribunda. Además seobserva ocasionalmente otra comunidad ripariaconformada por Alchornea castaneifolia.

Cañaverales ribereños

Compuestos por la caña Gynerium sagittatum(Fig. 1E), que suele formar una faja entre losarbustales y los bosques ribereños.

Arbustales de bambú

Colonias de bambú (Guadua spp.) de hasta 8–10 m de altura se observan con cierta frecuenciaen terrazas elevadas, a veces mezcladas conbosques secundarios y no parecen formar partede la sucesión “normal” de la vegetaciónribereña. Su presencia puede estar asociada aeventos de grandes e intempestivas crecidas delos ríos que producen claros en el bosqueribereño, o a actividades humanas (Foster 1991).

Sabanas

En esta región están representadas cuatro tiposde sabanas que se describen a continuación.

Sabanas de serranías

Existen complejos de sabanas y matorralesbien drenados restringidos a las cimas dealgunas serranías hasta aproximadamente los1.200–1.300 m. Su presencia en estassituaciones probablemente se deba a lacombinación de factores como escasaprofundidad de los suelos por la elevada

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B

C

Fig. 1: A: Bosque amazonico preandino, río Hondo; B: Palmar de pantano con Mauritiaflexuosa, laguna Chalalán; C: Bosque de filo de cerro, Rurrenabaque; D: Arbustedariparia pionera con Calliandra angustifolia, río Hondo; E: Cañaveral ribereño pionerode Gynerium sagittatum, río Hondo; F: Bosque ribereño pionero con Cecropiamembranacea, río Hondo.

D

E F

A

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pendiente (sabanas edafoxerofíticas), elevadaprecipitación y ocurrencia de fuegos naturalesy/o inducidos por el hombre. Este tipo devegetación, fue observado en la cima de laserranía de Toregua, entre los 900 a 1.100 m,donde predominan elementos de tierras bajas,algunos de los cuales son compartidos con lassabanas montanas de Apolo como Miconiaalbicans y Chamaecrista desvauxii, pudiéndoseencontrar ocasionalmente algunos elementosandinos como Cavendishia bracteata y Puya sp.La estructura dominante en esta localidad esun matorral de aproximadamente 1.5 m dealtura, dominado por Dicranopteris flexuosajunto con Microlicia sp, Sebastiania hispida yMacairea pachyphylla (Fig. 2A). De esta matrizsobresalen arbolitos de Clusia sp y Byrsonimasp. En las zonas culminantes el matorral esgradualmente reemplazado por un pajonalralo con especies como Thrasya sp. y Axonopuscanescens.

Sabanas de llanura

Las mayores extensiones de este tipo de sabanasen la región corresponden a las pampas deIxiamas en el noreste, las sabanas en torno a lapoblación de Reyes al sureste y las pampas deHeath al norte, que constituyen en conjunto elextremo occidental del gran núcleo de lassabanas inundadas del Beni. Estas sabanas seencuentran en las llanuras de inundación delos ríos Undumo, Madidi, Heath y Beni, dondeforman complejos de vegetación junto conbosques bajos bien drenados, bosquesestacionalmente inundados, bosques ribereñoso de galería, palmares de pantano y vegetaciónacuática herbácea y subarbustiva. Por ser losmejores sitios para la ganadería sumantenimiento y formación se puede asociaren algunos casos a esta actividad, sin embargo,pampas como las del Heath se encuentran enestado prístino y representan una prioridad deestudio considerando además la escasaprospección botánica en este sector (Parker &Bailey 1991).

En general, los estudios en las sabanas de laregión son escasos, apenas se cuentan conreferencias generales y listas parciales deespecies como las de Parker & Bailey (1991). Laúnica localidad que cuenta con estudiosdetallados es Luisita en la estancia El Dorado,situada en la llanura de inundación del ríoBeni. Las descripciones presentadas acontinuación son un extracto del reportepreliminar de Haase & Beck (1989) para estesector, complementada con aportes propiosbasados en datos de las colecciones efectuadasen las pampas del Heath incluidos en la base dedatos Tropicos VAST, a partir de los cuales sepueden inferir similitudes florísticas condiferencias probablemente debidas a lasdistintas historias de uso. Las comunidadesvegetales de sabana se diferencian dependiendode la presencia o ausencia de inundación, delperiodo de inundación a que se encuentransometidas, del tipo de sustrato, el tipo de aguas(blancas o negras), y de la dinámica de usoreferida al pastoreo y quemas (Navarro &Gutierrez 1995). De manera general se las puedeseparar en dos grandes grupos:

Sabanas bien drenadas

Las sabanas bien drenadas o “de altura” sedistribuyen a manera de mosaico sobre diquesy promontorios elevados, en los que sonfrecuentes pastos como Trachypogon plumosus,Leptocoryphium lanatum, Paspalum lineare,Thrasya petrosa y Mesosetum penicillatum, ademásde arbolitos y arbustos resistentes al fuegocomo Curatella americana, Tabebuia ochracea,Vernonia y Miconia. En las pampas del Heath seencuentran además los pastos Axonopus sp. yElionurus muticus.

Sabanas inundadas

Se hallan representadas por distintascomunidades herbáceas que permaneceninundadas durante periodos variables. Sedistinguen dos tipos principales de sabanas

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inundadas, localmente llamadas “bajíos”: losde aguas blancas y los de aguas negras. Losbajíos de aguas blancas tienen comodominantes a Rhynchospora trispicata, R. viridi–lutea, Otachyrium versicolor, Paspalum virgatumy Andropogon bicornis; son comunes además lasleguminosas Mimosa debilis y Aeschynomenepratensis var. caribaea. En las sabanas del Heathexisten comunidades análogas dominadas porciperáceas con presencia de Eriocaulon spp.,Syngonanthus caulescens y Xyris spp. Mientrasque los bajíos de aguas negras, con Paratheriaprostrata como dominante, junto con Eleocharisminima y Luziola cf. peruviana ocupan los sitiosque permanecen inundados por más tiempo;Andropogon lateralis y Tibouchina spruceanaforman una comunidad que puede alcanzarhasta dos metros de altura en áreas inundadaspor periodos más cortos.

Vegetación acuática

En los cuerpos de agua del piedemonte no sehan reportado comunidades de vegetaciónacuática herbácea. Para la llanura en las pampasde Luisita se reportan comunidades de plantasflotantes (pleustófitas) con Eichhornia azurea;comunidades de gramíneas o “cañuelas”ribereñas con Hymenachne amplexicaulis, H.donaciifolia y Paspalum repens; además,comunidades con Thalia geniculata, Leersiahexandra, Oryza latifolia, Mayaca fluviatilis,Echinodorus grisebachii, Pontederia subovata,Marsilea sp., Nymphaea humboldtiana y Sagittarialatifolia, en su mayor parte especies de aguaspobres en nutrientes u oligotróficas, lo quedemuestra la poca antropización de estassabanas (Haase & Beck 1989).

Vegetación saxícola

Es la que se desarrolla sobre sustratos rocosos,ya sea en concavidades o grietas donde seforma algo de suelo de manera incipiente, odirectamente sobre la roca. En las tierras bajasse observan pequeñas manchas, más notorias a

lo largo de las orillas de ríos, en paredes rocosas,bloques rocosos o en taludes pedregosos.

Grupos de plantas característicos de estassituaciones son bromeliáceas y helechos. Entrelas bromeliáceas son frecuentes Fosterella spp.y Pitcairnia lanuginosa, además de Tillandsiaspp. en situaciones de mayor exposición. Sonhábitats aislados que reúnen condiciones paraprocesos de especiación (Kruckeberg 1986),siendo en consecuencia sitios potenciales paraencontrar especies nuevas y endémicas. Porejemplo, en los últimos años nueve especies deFosterella endémicas, coleccionadas en hábitatsrocosos, han sido descritas para Bolivia (Ibischet al. 1999, Ibisch et al. 2002).

Vegetación Andina Boscosa

La vegetación andina ocupa un amplio rangoaltitudinal y climático, en la región existenextensas zonas de confrontación con lavegetación amazónica de tierras bajas siendo aveces difícil separar formaciones de ambasregiones biogeográficas. Navarro (2002)menciona que el cambio entre los bosquesamazónicos y los andino–yungueños se daaproximadamente a 1.200 m en las serraníasmás exteriores (p. ej. Pilón Lajas), mientras queen cadenas algo más internas, ocurre casi aunos 1.400 m. Aunque al interior de la regiónAndina se pueden encontrar bosques inclusodesde los 800–900 m como en el valle seco delTuichi, los cuales representarían relictos devegetación de otras regiones biogeográficasque han quedado aisladas debido afluctuaciones climáticas pasadas. Siguiendo elorden de los pisos ecológicos de mayor a menoraltitud, tenemos los siguientes 12 tipos debosques:

Bosques puneños pluviestacionalessubhúmedo- húmedos

La vegetación potencial para el sector delAltiplano norteño en torno a la cuenca delTiticaca y laderas occidentales de la Cordillera

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Real en el rango altitudinal de 3.400–4.000 mson bosquecillos de Polylepis besseri subsp.incarum. En la actualidad se encuentranprácticamente extintos, convertidos enpajonales antropogénicos, dada la tradiciónhistórica de uso del Altiplano, quedando comotestimonio apenas algunos arbolillos o rodalesdispersos cuya presencia esta asociada alcuidado humano en la mayoría de los casos(Kessler & Driesch 1993, Navarro 2002).

Bosques yungueños de la cejade monte

La ceja de monte inferior entre los 3.000 a 3.700m está representada por bosques bajos,subúmedos a húmedos, dominados porespecies con troncos retorcidos y hojasesclerófilas que marcan el límite de la vegetaciónboscosa hacia las laderas orientales de lacordillera de Apolobamba, en los que es notoriala abundancia de especies epífitas,especialmente de briófitos, que cubren las ramasy troncos de los árboles (Fig. 2B).

En una localidad evaluada al norte dePelechuco entre los 3.200–3.500 m de altitud,este bosque tiene como familias dominantes enorden de importancia a Cunnoniaceae,Melastomataceae y Clethraceae; las especiesdominantes son Weinmannia fagaroides, Clethracuneata y Miconia theaezans, seguidas porMyrsine dependens y Miconia spp. (ver capítulosobre bosques de ceja de monte de Araujo et al.en este número); otros elementos característicosencontrados aquí son Polylepis sericea, Brunelliarhoides, Desfontainia obovata, Vallea stipularis,Saracha punctata, Ilex spp. y Oreopanax rusbyi.Navarro (2002) menciona a Polylepis racemosasubsp. triacontandra como especie característicade este bosque en la región de Charazani en unárea pluviestacional, donde ha sidoreemplazado por cultivos, pajonales ymatorrales con Mutisia acuminata var. hirsuta,Schinus andinus, Salvia haenkei, Trichocereuslageniformis, Corryocactus melanotrichus,Clinopodium vanum y Colletia spinosissima.

Kessler & Driesch (1993) indican también laexistencia de rodales de Polylepis racemosa subsp.triacontandra al noroeste de Pelechuco. Beck etal. (2003) reportan además la presencia deBuddleja montana, Escallonia myrtilloides,Sambucus peruviana y Gaultheria spp. enlocalidades próximas.

En la ceja de monte superior pluvial porencima de los 3.700 hasta 4.200 m, en el sectorde Keara y Puina se pueden encontrarfragmentos de bosques dominados por Polylepispepei y Gynoxis asterotrichia rodeados porpajonales antropogénicos.

En la RDM es uno de los tipos de bosquemás afectado por actividades humanas,quedando reducidos a manchas en situacionesprotegidas. Su destrucción ha dado lugar aformaciones de pajonales y matorralesconocidos en Bolivia como páramo yungueño,por compartir elementos florísticos montanosde distribución amplia con el páramo verdaderode las zonas montañosas pluviales húmedas ahiperhúmedas de Venezuela, Colombia,Ecuador y Perú.

Según el mapa de vegetación del biocorredorAmboró–Madidi de Navarro et al. (2004), latotalidad del piso de ceja de monte en la RDM(al N del valle de Consata), es pluviestacional.Sin embargo, analizando la composiciónflorística de estos bosques al noreste dePelechuco (Araujo et al. en este número), asícomo el mapa de vegetación y de meses áridosde Müller et al. (2002), los bosques de ceja demonte en la franja al E Pelechuco correspondena una combinación florística pluvial (G. Navarrocom. pers. 2005).

Bosque yungueño montano pluvial

Bosque característico del piso montano inferiorcon bioclima pluvial que se desarrolla enladeras húmedas entre los 1.900–2.100 hasta2.300–2.400 m. (Fig. 2C). Se evaluó en el sectorde Chiriuno 30 km al E de Apolo, dondepresenta estructura de bosque bajo, con doselentre 6–8 m y emergentes de 12–15 m. La

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diversidad del componente leñoso es media(promedio de 51 spp./0,1 ha), siendoMelastomataceae, Lauraceae y Rubiaceae lasfamilias más diversas. Las especiesdominantes son Alchornea triplinervia var.boliviana, Ilex sp., Clusia multiflora, Myrsinecoriacea y Nectandra cuspidata; otros elementoscaracterísticos son Hieronyma moritziana,Nectandra membranacea, N. laurel, Miconiabrittonii, Podocarpus oleifolius, Richeria grandis,Ruagea spp., Tapirira guianensis subsp.subandina, Psychotria bangii, Cavendishiabracteata y Chusquea sp., las dos últimas sonindicadoras de alteraciones, probablementedeslizamientos de tierra; en el sotobosque esfrecuente la bromeliácea Guzmania marantoidea.En el borde del bosque se puede encontrar unarbustal preforestal con Morella pubescens,Chusquea sp. y Asteraceae spp.; y en la transiciónhacia las sabanas tiene lugar un matorraldominado por el helecho pirófito, Pteridiumarachnoideum. En Bascopé & Jørgensen(presente número) se presenta mayorinformación sobre el componente leñoso deeste bosque.

Bosque yungueño montano pluvial defilos de cerro

Bosque de cimas de cerro con suelos pocoprofundos, evaluado en las proximidades delarroyo Chiriuno, aproximadamente a 40 km alNE de Apolo sobre los 2.400 m, donde tiene undosel bajo de apenas 4 m (Fig. 2D). La diversidades baja, con 26 especies en 0.1 ha. La especiedominante en la localidad inventariada esclaramente Clusia cf. multiflora, seguida de Ilexgoudotii, Ternstroemia subserrata, Myrsine coriaceay Weinmannia ovata. En los claros es notoria laabundancia de una especie delgada deChusquea, la gramínea trepadora Arthrostylidiumecuadorense y el helecho Blechnum schomburgkii.En claros encharcados de este ambiente secoleccionó Xyris confusa, nuevo registro paraBolivia, anteriormente conocido sólo de lasmontañas del Perú.

Bosque yungueño montanopluviestacional

Este tipo de bosque no fue evaluado pornosotros y cuenta con escasas referenciasbibliográficas para la RDM. Navarro (2002),menciona la presencia de especiescaracterísticas como Clethra cuneata, Weinmanniafagaroides, W. crassifolia, Blepharocalyx salicifolius,Ceroxylon parvifrons y Escallonia resinosa entreotros, situado en el piso montano estacionalentre los 1.900–2.900 m, en las cuencas altas delos ríos Consata, Camata y Tuichi, en laactualidad reducido a fragmentos ensituaciones poco accesibles.

Bosque yungueño subandinosuperior pluvial

Bosques o bosques–palmares que tienen lugaren áreas con climas pluviales del piso ecológicoSubandino superior, entre 1.200–1.400 hasta1.900–2.100 m. Se caracterizan por la presenciade la palma Dictyocaryum lamarckianum queconfiere la fisionomía particular a estaformación (Fig. 2E). Se evaluó en Mamacona,una localidad situada 40 km al NE de Apolo.Las familias más diversas en esta localidad sonMelastomataceae, Rubiaceae, Lauraceae,Moraceae y Myrtaceae. Las especiesdominantes son Dictyocaryum lamarckianum,Protium altsonii, Alchornea glandulosa, Cyatheacaracasana y Psychotria tinctoria; otras especiescaracterísticas son Podocarpus oleifolius y lapalma Euterpe luminosa, primer reporte de laespecie para Bolivia (Moraes 2004). Ladiversidad es media, con un promedio de 61especies en 0.1 ha. A estas altitudes, la influenciade la flora amazónica todavía es considerable,con especies como Pourouma minor, Hieronymaalchorneoides, Pseudolmedia laevis y Virola sebifera,entre otras. Una característica notoria quediferencia este tipo de bosque de los amazónicoses la escasez de trepadoras leñosas, las pocasespecies presentes como Dalbergia cf. tomentosa,Mutisia lanata y Cissus trianae son típicas de

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bosques andinos húmedos. Otras localidadesdonde observamos este tipo de bosque son lasserranías altas entre las localidades Correo yQuita Calzón en Apolobamba y entre Pata ySanta Cruz del Valle Ameno en Madidi. Cabrera(en este número), detalla información sobre elcomponente leñoso de este bosque en lalocalidad de Mamacona.

Bosque yungueño subandinoinferior pluvial

Bosque alto húmedo que se instala en el pisosubandino inferior pluvial por debajo de los1.200–1.400 m. Fisionómicamente secaracteriza por la abundancia de la palmaOenocarpus bataua (Fig. 2F). En este bosquehay una mezcla de elementos amazónicos yandinos con cierta predominancia de losprimeros, representando la transición hacia laAmazonía. Es la formación boscosa andinacon mayor cobertura en la región pero cuentacon pocas evaluaciones cuantitativas. En unaparcela de 0.1 ha. evaluada en Paujeyuyo(ANMI Apolobamba) registramos 54 especiesy 23 familias de individuos con dap ≥ 2.5 cm,siendo las familias más abundantesMelastomataceae, Rubiaceae, Arecaceae,Moraceae y Cyatheaceae; las especies másabundantes Rubiaceae sp., Miconia spp.,Oenocarpus bataua y Cyathea caracasana;presentándose también Podocarpus oleifolius,Vochysia boliviana, Ilex vismiifolia, Eschweileracoriacea y Matayba steinbachii; las familias másdiversas son Melastomataceae, Lauraceae,Myrtaceae y Arecaceae. Entre los elementostípicamente amazónicos presentes en estosbosques destacan Hevea brasiliensis, Caryocarmicrocarpum, Balizia pedicellaris y Parkia nitida.

Bosque yungueño subandino superiorpluviestacional húmedo

Bosque caracterizado por el Nogal (Juglansboliviana) que se sitúa en el piso subandino

superior en áreas con bioclima puviestacionalhúmedo, en el rango altitudinal de 1.100–1.200hasta 1.900–2.100 m. Es el bosque más afectadopor actividades humanas en el sector de Apoloy alrededores donde ha quedado reducido apequeñas islas en las quebradas, rodeados poruna matriz predominantemente sabanera(Navarro 2002). Considerando las coleccionesefectuadas en los relictos al este de Apolopodemos mencionar a las siguientes especiescomo características de esta formación:Alchornea pearcei, Allophylus floribundus,Dendropanax arboreus, Ceiba boliviana, Buchenaviaoxycarpa, Cedrela odorata, Cyathea delgadii,Erythrina falcata, Hieronyma moritziana,Machaerium pilosum, Saurauia spectabilis, Mauriaheterophylla, Matayba boliviana, Myrcia fallax, M.mollis, Ouratea angulata, Rollinia williamsii,Siphoneugena cf. occidentalis y Vochysiamapirensis.

Bosque yungueño subandino superiorpluviestacional subhúmedo

Bosques semideciduos situados en el pisoSubandino superior con clima pluviestacionalentre los 1.100–1.200 a 1.800 m de altitud (Fig.3A), prácticamente en el mismo piso y bioclimaque el anterior, del que se diferencia por ocuparáreas con ombroclima subhúmedo. Contienemayoritariamente elementos de los bosquessemideciduos del arco pleistocénico comoAmburana cearensis, Astronium urundeuva,Anadenanthera colubrina, Caesalpinia floribunda,Capparis coimbrana, Casearia gossypiosperma,Luehea tomentella, Maclura tinctoria, Myrocarpusfrondosus, Sweetia fruticosa, Pachystromalongifolium y Copaifera reticulata; se añadenocasionalmente especies yungueñas comoCinchona calisaya , Juglans boliviana yHedyosmum angustifolium entre las másfrecuentes. Ejemplos de esta formación en laRDM se encuentran en los vallespluviestacionales subhúmedos del Tuichi yCamata.

A. Fuentes

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Fig. 2: A: Matorral de filos de cerro, serranía Toregua; B: Bosque yungueño de ceja de monte,Tambo Quemado; C: Bosque yungueño montano pluvial, Chiriuno; D: Bosqueyungueño montano pluvial de filos de cerro con Clusia y Chusquea, Chiriuno; E:Bosque subandino superio pluvial con Dictyocaryum lamarckianum, Piedra Blanca;F: Bosque yungueño subandino inferior pluvial con Oenocarpus bataua, Paujeyuyo.

B

C D

E F

A

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Bosque yungueño subandino inferiorpluviestacional subhúmedo

Bosques semideciduos del piso Subandinosubhúmedo inferior y preandino, por debajode los 1.000 m de altitud, compuestos por unamezcla de especies de bosques semideciduosy especies de los bosques amazónicos.Elementos característicos de esta formaciónson: Acacia polyphylla, Cavanillesia umbellata,Cupania cinerea, Aspidosperma cylindrocarpon,Bougainvillea modesta, Chrysophyllumgonocarpum, Caesalpinia pluviosa, Anadenantheracolubrina, Eritrochyton fallax y la especieendémica Pouteria longifolia. En afloramientosrocosos se puede encontrar a Kielmeyerapaniculata endemismo notable del sector yespecies como Ximenia americana, Manihotanomala y Cereus sp. La zona núcleo de estaformación en la RDM corresponde al sector entorno a la población de Guanay y los ríosMapiri y Kaka.

Bosque yungueño subandino xérico

Bosques bajos deciduos situados en el pisoSubandino por debajo de los 1.200–1.300 m, envalles con clima xérico. En la RDM se restringenal valle del Tuichi. Florísticamente es bastantesimilar al bosque subandino pluviestacionalsubhúmedo con el cual comparte especies,pero se diferencia por la presencia de cactáceasendémicas de estos valles como Cleistocactusspp., Pereskia weberiana y Samaipaticereusinquisivensis (Navarro 2002), además dearbolitos y arbustos como Trichilia catigua,Capparis polyantha, Erythrina amazonica yAmyris sp. Las evaluaciones realizadas pornosotros en el valle del Tuichi muestran unpredominio de las familias Fabaceae,Meliaceae y Ulmaceae (Fuentes et al. 2004),hecho que difiere con otros bosques secosemparentados florística y estructuralmentecomo los de la Chiquitanía, en los que lasfamilias dominantes suelen ser Fabaceae,Apocynaceae y Bignoniaceae (Killeen et al.

1998). Las especies dominantes son Phyllostylonrhamnoides, Anadenanthera colubrina, Trichiliacatigua, T. elegans y Capparis coimbrana; lasfamilias más diversas son Fabaceae,Bignoniaceae y Malpighiaceae (Fuentes et al.2004). Hacia los fondos de valle son frecuentesGallesia integrifolia, Chrysophyllum gonocarpumy Acacia loretensis; mientras que sobre suelosrocosos poco profundos es característica lapresencia y abundancia del arbusto Calliandrachulumania y bromeliáceas como Fosterella spp.en el sotobosque.

Chaparrales yungueños subandinospluviestacionales (Cerrado subandino)

En la región andina de la zona de estudioexisten bosques bajos sobre suelos pobres enáreas intensamente degradadas por lasactividades humanas donde comparten elpaisaje con sabanas como en las pampas deApolo y el valle del Machariapo (Foster 1991).Sin embargo, no todos corresponden abosques del Cerrado, los cuales se desarollanmejor en áreas con bioclima pluviestacionalsubhúmedo del piso Subandino por debajode los 1.300 m de altitud en los que lavegetación potencial corresponde a bosquessemideciduos. Por tanto, la mitad sur de lassabanas de Apolo no representan restos deCerrado como supone Foster (1991), porqueen esta área la vegetación potencial sonbosques subandinos pluviales (Navarro2002). Extensiones considerables dechaparrales subandinos estacionales seencuentran entre las poblaciones de Pata yVirgen del Rosario, en laderas que dan alvalle seco del río Tuichi (Fig. 3B). Aquí losecosistemas han sufrido una fuerte presióndesde antaño, ya que Pata es una de laspoblaciones más antiguas de la región y loschaparrales presentes son etapas desustitución del bosque semideciduo que sedesarrollan prácticamente sobre la rocamadre. Como es de esperarse, la diversidaden los chaparrales de esta localidad es muy

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baja con un promedio de apenas 13 especiesen 0.1 ha.; las especies dominantes sonVochysia mapirensis, Qualea grandiflora,Plathymenia reticulata, Maprounea guianensisy Byrsonima crassifolia, que son frecuentes enel Cerrado de tierras bajas; en el sotobosqueson frecuentes Miconia spp., Eugenia spp.,Palicourea rigida y Ananas ananassoides; a estosse añaden especies andino–yungueñas comoCinchona calisaya , Persea buchtienii yTersntroemia asymmetrica.

Vegetación Andina no boscosa

Finalmente en este grupo se tiene a seisunidades que son detalladas respectivamente.

Vegetación andina ribereña

Desconocemos las causas de la aparente faltade vegetación ribereña en los pisos prepuneño,montano y de ceja de monte en la región deestudio, para los que apenas se menciona lapresencia de un matorral ribereño de Kaunialongipetiolata donde ocasionalmente seencuentra Alnus acuminata (Seibert 1993),especie que en otras áreas yungueñas llega aformar los característicos bosques ribereños dealiso. Probablemente estos bosques hayan sidotalados en el pasado, pero no descartamos laposibilidad de encontrarlos en áreas remotaspoco accesibles. En estos pisos de vegetación esmás frecuente encontrar pajonales ribereñosdominados por Cortaderia jubata. En el pisosubandino inferior se pueden encontrarcañaverales de Gynerium saggitattum, arbustalesde Tessaria integrifolia y arbustales de Guaduasp. que también se encuentran en las tierrasbajas amazónicas, además de bosques ribereñosdominados por especies de Cecropia, Ficus, Inga,Croton y Piper.

Vegetación del piso subnival

El piso subnival comprende desde los 4.600–4.700 m hasta los 5.200 m de altitud, la

vegetación presente en este piso es rala y amayores altitudes ya no crecen plantasvasculares (Beck & García 1991). En suelospoco o no geliturbados se pueden encontrarcéspedes de Deyeuxia minima o D. curvulaacompañados por Azorella diapensoides,Nototriche azorella y Werneria pectinata, que seconstituiría en la vegetación potencial conmayor cobertura en este piso (Seibert 1993). Ensitios geliturbados son frecuentes Werneriaciliolata, Senecio algens, S. puchii, Chaetantheraboliviensis y Valeriana nivalis (Navarro, 2002).En áreas permanentemente encharcadas esposible encontrar bofedales con Werneriamarcida y Distichia filamentosa (Seibert 1993).

Vegetación altoandina

Las formaciones de pajonales altoandinos de laRDM localizados en la Cordillera deApolobamba forman parte de la llamada Punasemihúmeda y húmeda. Se sitúan por encimade los 3.900–4.000 m, altitudes donde lascondiciones ambientales no permiten eldesarrollo de vegetación leñosa.Frecuentemente la especie dominante en lospajonales altoandinos poco o nada intervenidossobre suelos bien drenados es Festucadolichophylla, acompañada por otras gramíneasde los géneros Deyeuxia, Stipa y Poa (Fig. 3C),además de almohadillas del género Azorella,restringiéndose en la actualidad a laderas pocoaccesibles protegidas de la influencia humana(Seibert 1993, Navarro 2002). Los pajonalesaltos, por efecto de pastoreo y quemas setransforman en praderas de baja talla,dominadas por Aciachne acicularis (Fig. 3D) yacompañadas por especies como Gentianasedifolia y Oreithales integrifolia. Es la etapa másextendida en este piso de vegetación en laRDM, que por mal manejo pueden degeneraren pajonales ralos donde se incrementa lafrecuencia de especies poco palatables (Seibert1993).

Hacia las depresiones topográficas sepresentan los característicos bofedales

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Fig. 3: A: Bosque subandino pluviestacional subhúmedo, río Charazani; B: Cerradosubandino, Virgen del Rosario; C: Pajonal altoandino, Pacobamba; D: Praderaaltoandina; Pacobamba; E: Sabana subandina, E de Apolo; F: farallon con vegetaciónsaxícola, E de Apolo.

B

C D

E F

A

A. Fuentes

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altoandinos permanentemente encharcadosconstituidos por cojines densos y compactosde Distichia muscoides o Plantago spp.;bordeando estos bofedales o en situaciones deencharcamiento temporal se pueden encontrarpajonales higrofíticos dominados por Festucahumilior y F. rigescens acompañados por especiesde claras preferencias higrofíticas comoEleocharis spp., Hypochaeris taraxacoides, Juncusspp.; por uso ganadero se añaden ademásLachemilla pinnata y Trifolium amabile (Navarro2002).

Sabanas subandinas y montanas

En los pisos subandino (500–800 a 1.800–2.000m) y montano (1.800–2.000 a 2.000–3.100 m) lavegetación potencial corresponde a bosques yla casi totalidad de sabanas presentes en laregión son de origen antropogénico (Müller etal. 2002, Navarro et al. 2002). Las mayoresextensiones de sabanas en estos pisos seencuentran en áreas con poblaciones antiguasy con mayor densidad de población comoApolo, el valle del río Camata y las faldas de lacordillera de Apolobamba, donde las quemasexcesivas y sobrepastoreo están causando seriosproblemas en la productividad de losecosistemas.

Sabanas de este tipo fueron evaluadas aleste de Apolo entre los 1.700 y 2.200 m dealtitud (Fig. 3E), intercaladas en sectores conrelictos de bosques y vegetación secundariaasociada. Esta zona ofrece condiciones paraestudiar su estructura y composición endistintos rangos altitudinales, climas (estacionalal N, pluvial al S) y tipos e intensidad de usos(p.e. fuegos, ganadería). Entre las especies máscomunes tenemos a Axonopus canescens, Thrasyacf. thrasyoides, Bulbostylis rugosa, Rhynchosporaholoschoenoides, Baccharis aphylla, Polygalaleptocaulis, Hypericum andinum y Xyris cf. lacerata(Miranda et al. en prep.). En sitios rocosos conpoco suelo es frecuente la presencia de Puyapearcei, Epidendrum secundum y Oncidium sp.En áreas sometidas con más frecuencia a los

fuegos domina Bulbostylis paradoxa, especiepirófila poco palatable para el ganado. Porúltimo, hacia el contacto con los bosques dondeel suelo conserva parcialmente capas de materiaorgánica, se presentan además subarbustos omatas del helecho Pteridium arachnoideum,Bejaria aestuans, Cavendishia bracteata y Microliciasp. La mayor parte de las especies presentes enestas sabanas son de distribución amplia en elNeotrópico pero tienen su óptimo en relievesrocosos, existiendo también especies típicas debosques montanos, especialmente entre lasdicotiledóneas subarbustivas, algunas especiesde Cerrado y endemismos como Hemipogonandinum, Ilex boliviana y Puya pearcei. Axonopusflabelliformis es una gramínea no registrada porRenvoize (1999) en el tratamiento de gramíneasde Bolivia y Cuphea nivea S.A. Graham(Lythraceae) coleccionada en estas sabanas esnueva para la ciencia (Graham 2004).

En algunos sectores de estas sabanas, sepueden observan matorrales y arbustalessecundarios dominados por Miconia albicans,Alchornea triplinervia, Myrsine umbellata y variasespecies de Asteraceae. Apenas el sector norestede las sabanas de Apolo cuenta conevaluaciones cuantitativas y coleccionesintensivas, siendo necesarios más estudios deeste tipo en otros sectores como la parte sur quefisionómicamente se diferencia por la frecuenciade Schefflera morototoni en el componente leñosoy ecológicamente por la menor altitud ymayores precipitaciones.

Vegetación saxícola

Existen diferentes tipos de vegetación saxícoladependiendo de las condiciones microclimáticaslocales y del piso altitudinal en que se encuentran.En los pisos puneño y montano Seibert (1993)menciona comunidades de epífitas xerófilas enfarallones rocosos con Tillandsia sphaerocephala yT. usneoides para el valle seco de Charazani entrelos 2.700–3.400 m y en laderas con bloquesrocosos cita a Puya ferruginea y Trichocereusperuvianus. A partir de nuestras observaciones,

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podemos mencionar también a Notholaena nivea,Cheilanthes pruinata, Ephedra rupestris, Echinopsismaximiliana y Peperomia galioides para losfarallones rocosos. Por su parte, observamosademás una comunidad de farallones dominadapor Tillandsia rubella, especie de hojas colectorascon T. usneoides,y Elaphoglossum sp. en un sectormás húmedo del piso de ceja de monte en laparte occidental del valle de Camata. En el pisosubandino, especialmente en áreas con climaestacional, es posible encontrar comunidadesde paredones rocosos conformadas porbromeliáceas de gran porte como Tillandsiaaustralis y T. samaipatana (Fig. 3F); en laderaspedregosas son frecuentes comunidades conPuya spp. y orquídeas de los géneros Epidendrumy Oncidium.

Vegetación acuática

La mayor parte de la zona andina en la RDM noofrece las condiciones para la formación decuerpos de agua lénticos, a excepción de lasplanicies altoandinas. Esto se refleja en lasescasas referencias bibliográficas sobrevegetación acuática en el área de estudio. Seibert(1993) cita para el piso altoandino en la regiónde Ulla-Ulla, además de los bofedales descritosanteriormente en la vegetación altoandina, acomunidades de helófitos de orillas de arroyoscon Cotula mexicana, Juncus imbricatus yNasturtium officinale; una comunidad dehelófitos en bordes de laguna compuesta porJuncus arcticus; y otra comunidad de hidrófitossumergidos dominada por Myriophyllumquitense. En este piso hemos observado ademáscomunidades de hidrófitas constituidas porIsoetes spp.

En el piso Subandino las comunidades deplantas acuáticas no son muy conspicuas, pueslos cuerpos de agua son preponderantementelóticos, los cuales propician condicionesadversas para el establecimiento de vegetaciónpues los flujos y caudales son muy variablesdurante el año. En estas situaciones se puedenencontrar comunidades de plantas reófilo-

reofíticas como la observada por nosotros enel ANMI Apolobamba, compuesta por Apinagiaboliviana una curiosa especie de la familiaPodostemaceae que se desarrolla en lechosrocosos de arroyos correntosos de aguas claras.

Discusión

La gran variedad de metodologías y enfoquesempleados en el estudio de la vegetación yecosistemas en Bolivia dificulta la comunicacióny difusión de sus resultados, provocandoconfusión entre los usuarios. En los últimosaños, son cada vez más los estudios devegetación en nuestro medio que se basan enmetodologías geobotánicas y fitosociológicas(Pedrotti et al. 1988, Haase 1989, 1990, Navarro1993, 2002, Fernandez 1997, De La Barra 1998,Arrazola et al. 2000, Fuentes & Navarro 2000),complementadas con modelos bioclimáticos,dando lugar a clasificaciones más detalladas ycausales que las producidas siguiendo losclásicos sistemas fisionómico–fisiográficos.

Los mapas de vegetación o ecoregioneselaborados hasta la fecha (Ellenberg 1981, Beck1988, Ribera 1992, Beck et al. 1993, Ribera et al.1994, Ibisch et al. 2003) han sido y son de granutilidad en la creación y diseño de las áreasprotegidas. Sin embargo, su utilidad disminuyecuando se consideran las escalas en que hansido referenciadas y por ello no se aplica elnivel de detalle requerido. En la tabla 5 sepueden observar las equivalencias entrenuestras unidades y las de otros autores queclasificaron la vegetación en la RDM. Lasdiferencias existentes se deben por una parte ala escala empleada, probablementecondicionada por la logística y los recursosinvertidos en dichos estudios y por otra, a queutilizan con variantes el sistema de clasificaciónfisionómico de la UNESCO (1973).

La propuesta cartográfica más acorde conlas unidades descritas en el presente trabajo(además de la de Navarro et al. 2004), es la deMüller et al. (2002), pues estos autoresconsideran la estacionalidad climática

A. Fuentes

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Tabla 5: Equivalencias entre los principales tipos de vegetación diferenciados en este estudioy los de otros trabajos que cubren la región de Madidi (excepto Navarro et al., 2004).

Presente estudio

Bosque amazónicoestacional de tierrafirme

B. amazónico estacionalde bajío

B. amazónico estacionalde varzea

Palmar amazónico depantano

Chaparral amazónicode llanura

B. amazónico de filosde cerro

B. amazónico ribereño

Sabanas de serranías

Sabanas de llanura

B. puneño estacional

B. yungueño de ceja demonte inferior

B. yungueño montanopluvial

B. yungueño montanopluvial de filos de cerro

B. yungueño montanoestacional

B. yungueño subandino superior pluvial

Beck. et al. 2003

B. húmedo de llanura,B. montano inferior

B. húmedo de llanura

B. húmedo de llanura

Sabana de llanura

Sabana de llanura

B. montano inferior

B. ribereño,B. húmedo de llanura,B. montano inferior

–––––

Sabana de llanura

Puna húmeda

B. nublado de ceja

B. montano húmedosuperior, B. montanohúmedo medio



B. montano húmedosuperior, B. montanohúmedo medio, B. montanoinferior

Killeen et al. este número

B. húmedo de tierras bajas

B. húmedo de tierras bajas

B. inundadizo

Sabanas inundadas,Humedalesy pantanos, Bosqueinundadizo

Sabanas inundadas

B. montano

B. húmedo de tierras bajas,B. inundadizo

–––––

Sabanas inundadas

Puna altoandina

Paramo yungueño

B. montano

B. montano

B. montano

B. montano

Müller et al. 2002

B. siempreverde dellanura y piedemonte,B. siempreverde montanobajo

B. siempreverde dellanura y piedemonte

B. siempreverde dellanura y piedemonte

B. siempreverde de llanura y piedemonte

–––––

B. siempreverde montanobajo

B. siempreverde de llanuray piedemonte, B. siempreverdemontano bajo

–––––

–––––

–––––

B. siempreverde altimontano,B. siempreverde estacionalaltimontano

B. siempreverde muy húmedomontano, B. siempreverdemontano

B. siempreverde muy húmedomontano, B. siempreverdemontano

B. siempreverde estacionalmontano


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(expresada en el número de meses áridos),como uno de los condicionantes fundamentalespara la distribución de la vegetación en losYungas, también fuertemente ponderado en elsistema climático de Rivas–Martinez et al.(1999), seguido por nosotros. Sin embargo, eltrabajo citado de Müller carece de descripcionesflorísticas detalladas para los tipos de bosquesdiferenciados.

El límite que separa a los bosquesamazónicos de tierras bajas de los andino–yungueños resulta algo controvertido, puesvaría según los autores. Esto es debido a lamezcla de especies que ocurre en amplias zonas

de contacto entre ambas formaciones. Beck etal. (2003) y Killeen et al. (en este número) sitúanel límite por encima de los 500 m y Müller et al.(2002) sobre los 750 m, quizás porque consideranmás importantes los factores fisionómicos yfisiográficos que los biogeográficos, florísticosy ecológicos. Navarro (2002) menciona que estelímite se localiza a aproximadamente a 1.200 m,concordando con las observaciones de campoefectuadas por nosotros en la serranía deToregua.

Los bosques amazónicos mal drenados o debajío descritos en el presente trabajo no sondiferenciados en los otros estudios

Presente estudio

B. yungueño subandino inferior pluvial

B. yungueño subandinosuperior estacionalhúmedo

B. yungueño subandinosuperior estacionalsubhúmedo

B. yungueño subandinoinferior estacional húmedo

B. yungueño subandinoxerico

Chaparral subandinoestacional subhúmedo

Vegetacion altoandina

Vegetacion subnival

Sabanas subandinas ymontanas

Beck. et al. 2003

B. montano húmedoinferior

B. montano húmedosuperior, B. montanohúmedo medio, B. montano inferior

B. montano húmedosuperior, B. montanohúmedo medio, B. montanoinferior

B. montano húmedo inferior

B. montano seco

B. montano seco

Puna, Vegetaciónaltoandina

Vegetacion altoandina

Sabana de montaña

Killeen et al. estenúmero

B. montano

B. montano

B. montano

B. montano

B. seco andino

B. seco andino

Puna altoandina

Puna altoandina

Sabanas andinas

Müller et al. 2002


B. siempreverde estacionalmontano bajo



B. mayormente deciduomontano bajo

B. mayormente deciduomontano bajo

–––––

–––––

–––––

continuación Tabla 5:

A. Fuentes

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considerados, situación comprensible porquees una unidad que comparte elementos con elbosque de tierra firme (Navarro 2002) y no estan fácil de diferenciar en el campo si solo seutilizan especies dominantes y no característicasdiferenciales. Se necesitan más estudioscuantitativos respaldados con análisis de suelospara poder clarificar la entidad florística yecológica de este tipo de bosque y precisar lasdiferencias o similitudes con el bosque de tierrafirme y el de várzea.

Las sabanas de llanura o sabanas inundadasde la RDM, a pesar de ser fácilmentecartografiables a gran escala, son en la realidadun complejo de comunidades vegetalescondicionadas por el periodo de inundación,topografía, tipo de suelo y grado de impactopor el fuego y ganadería entre otros (Killeen1993, Navarro & Gutierrez 1995), que requierende estudios detallados para podercaracterizarlas. Por su parte las denominadaspor nosotros como “sabanas amazónicas deserranías” posiblemente sean adscribibles másbien a comunidades sabaneras subandinascomo las de Apolo y requieren lo mismo demás trabajo de campo para definir su entidad.

La separación de los distintos tipos debosques andinos o de montaña es la quepresenta más discordancia (Tabla 5), aunquelos rangos altitudinales de los pisos ecológicosno difieren sustancialmente (Tabla 2). Aexcepción de la propuesta de Navarro (2002) yla de Müller et al. (2002), el resto de los autoresno separa de forma clara ni precisa los bosquesde montaña estacionales de los pluviales, cuyadiferencia fisionómica y florística es losuficientemente clara en campo. Killeen et al.(en este número) concientes de las dificultadesque entraña la separación de diferentes tiposde bosques montanos por medio de laclasificación automática de imágenes satélite,incluyen dentro de la unidad o complejo debosque montano a todas las formacionesboscosas no secas comprendidas entre 500 y3.500 m de altitud y proponen insumoselaborados con la ayuda de herramientas de

sistemas de información geográfica que podríanintegrarse para intentar diferenciar los distintostipos de bosques de montaña. Dentro de losbosques montanos, los bosques secos son losque presentan menor dificultad en su definicióny cartografía por presentar una flora ycaracterísticas espectrales que difierennotoriamente de los otros tipos de bosques.

Nuestra unidad de bosque de ceja monteinferior incluiría al bosque nublado de ceja demonte y al páramo yungueño de Beck et al.(2003). Según estos autores, sus rangosaltitudinales se sobreponen parcialmente enlas laderas orientales de la Cordillera Real, locual induce a pensar que se encuentrandinámicamente ligadas, es decir, querepresentan una sola unidad de vegetaciónpotencial.

Hemos considerado a los chaparralessubandinos estacionales (Cerrado subandino)por su importancia biogeográfica como un tipodiferente de vegetación a pesar que se observaclaramente que corresponde a una etapa desustitución del bosque yungueño estacionalsubhúmedo. Ya que ambos tipos de vegetaciónson un posible indicio de fluctuacionesclimáticas del Pleistoceno, pues compartenbastantes elementos con los bosques de laChiquitanía al E de Santa Cruz (Kessler &Helme 1999, Navarro 2002, Fuentes et al. 2004,),donde también se alternan bosquessemideciduos, bosques ralos y sabanas delCerrado (Killeen et al. 1990).

En cuanto a la vegetación andina de lospisos superiores (ceja de monte, puna,altoandino, subnival), el grado de alteración enéstos dificulta la interpretación de la vegetaciónpotencial. La mayor parte de las estructurasactuales se hallan representadas por etapas dedegradación de la vegetación original puesestos pisos han sido los más utilizados por elhombre andino (Dollfus 1996). Seibert (1993)propone una vegetación potencial zonal depajonales de Festuca dolichophylla para el pisoaltoandino y praderas de Deyeuxia curvula parael piso subnival. Mientras que para el piso de la

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ceja de monte inferior pluviestacional Navarro(2002) indica una vegetación potencial debosques de Polylepis racemosa var. triacontandra.Sin embargo, dada la variabilidad climática enla zona entre los 2.000 a 4.000 m de altitud, esposible que se encuentren otros tipos deformaciones boscosas potenciales además delas descritas por nosotros y las mencionadas enla literatura.

El término estepa empleado para referirse aformaciones de pajonales altoandinos en Bolivia(Unzueta 1975, Lara 1997) y en particular en elárea de la RDM (Seibert 1993), no resultaadecuado, pues las estepas propiamente dichasson formaciones extratropicales con marcadacontinentalidad afectadas por dos periodossecos vinculados a los solsticios de verano einvierno (Rivas–Martinez et al. 1999).

Los “matorrales y restos de bosque decabeceras de valle” de Beck et al. (2003) norepresentan, en nuestra opinión, una unidadnatural de vegetación homogénea; a juzgar porlos datos de altitud y de las especiescaracterísticas que mencionan, esta unidadcorresponde al bosque de ceja de monte y a susetapas de degradación.

De igual manera las unidades de “bosquesnublados” ampliamente citados en la literaturaecológica en el neotrópico (Kapelle & Brown2001) y en nuestro medio, corresponden a unavariedad de tipos de bosque en distintos pisosaltitudinales y regímenes climáticos que selocalizan generalmente en las cimas de lasserranías (Killeen et al. en este número). SegúnBrown & Kapelle (2001), los bosques nubladosocupan un rango altitudinal entre (500) 1.000hasta 3.500 m, con precipitaciones entre 500hasta 10.000 mm promedio anuales. Dicho deesta manera, para el área de estudio los “bosquesnublados” incluirían desde bosquesamazónicos preandinos pluviales hastabosques yungueños de ceja de monte que tienenpoco en común. El “bosque nublado deserranías” descrito por Beck et al. (2003)equivale en nuestro criterio a una variante mashúmeda del bosque amazónico preandino.

Conclusiones

En este trabajo hemos corroborado la mayorparte de las unidades descritas por Navarro(2002) y Navarro et al. (2004) para la RDM. Alpresente se está avanzando en la clasificacióndelimitación y definición de los tipos devegetación en la RDM, pero falta un nivel dedetalle más fino que se puede avanzar con larealización de inventarios fitosociológicos, pueslos inventarios cuantitativos (p.e. parcelaspermanentes y no permanentes, líneas deintercepción) son muy costosos en tiempo ylogística y suelen concentrarse en localidadespuntuales.

Existen niveles de difusión y a nivel científicoo de gestión el utilizar terminologías sencillasy laxas para la definición de los tipos devegetación no nos parece conveniente, pues seincurre en imprecisiones conceptuales que danlugar a confusiones y van en detrimento de lacalidad de un manejo con bases científicas delos recursos naturales. Obviamente lasdecisiones o planes de manejo sugeridos porlos gestores deben ser difundidos a pobladoreslocales a los que la terminología científico–técnica les es ajena, por lo que se debe efectuarun esfuerzo adicional para rescatarterminología local así como las visionesparticulares que los distintos grupos humanostienen respecto a los ecosistemas, paracompatibilizarla con los conceptos yterminología científica.

En principio son importantes lasaproximaciones preliminares detalladas osemidetalladas de las comunidades vegetalespresentes en determinado territorio para luegocon esta base diseñar los muestreoscuantitativos en las unidades o formacionesdiferenciadas.

Agradecimientos

A Gonzalo Navarro, Peter Jørgensen y FreddyZenteno por sus consejos comentarios ydiscusión sobre la vegetación del Madidi.

A. Fuentes

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Una introducción a la vegetación de la región de Madidi · información sobre su flora y...

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