VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

Profa. Dayana Pérez

Semestre II-2009

Abril de 2010

Plantas C3, C4 y MAC

Síntesis de Sacarosa y Almidón

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

FOTORESPIRACIÓN

El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases:

Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2

moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO

CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN

Ribuulosa 1,5 bisbisfosfato ccarboxilasa/ooxigenasa

RuBisCORuBisCOEs la enzima más abundante de la tierra

Reducción de 3-PGA en la

triosa fosfato, gliceraldehído

3-fosfato (GAP). En esta

fase se usan ATP y NADPH.

¿De dónde?¿De dónde?

CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN

RegeneraciónRegeneración de RuBP a

partir de GAP se consume

un ATP adicional.

CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN

REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

CICLO DE CALVIN

CARBOXILACION

REDUCCION

REGENERACION

Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa

RUBISCO

VIDEOVIDEO

Mecanismo Fotosintético C3

PLANTAS C3

En plantas C3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la RuBisCO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos.

Hoja de planta típica con fotosíntesis C3

Epidermis adaxial

Parénquima en empalizada

Haz vascular

Parénquima esponjoso

Epidermis abaxial

estoma

La mayoría de las dicotiledóneas,

entre ellas soya, algodón, yuca,

tabaco.

Mecanismo Fotosintético C4

PLANTAS C4

Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras de CO2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada.

Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo.

El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos.

Hoja de planta típica con fotosíntesis C4

Vaina del haz vascular

estoma

Epidermis abaxial

Parénquima en empalizada

Epidermis adaxial

Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y

algunas dicotiledóneas como Amaranthus

Anatomía de Krantz

Hoja de planta típica con fotosíntesis C4

Planta de sorgo (C4). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII.

Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de RuBisCo

Dimorfismo Cloroplastos

Actividad de las Enzimas (mol h-1mg-1 clorofila)

Enzima Mesófilo Vaina del haz vascular

PEP carboxilasa 2000 25

RuBisCO 5-24 260-560

DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4

Mecanismo Fotosintético C4 Mecanismo Fotosintético C4 4 FASES 4 FASES

1.-Asimilación de CO2: carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa

2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular

3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular

4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP

Mecanismo Fotosintético C4Mecanismo Fotosintético C4

Variaciones de la fotosíntesis C4, las cuales difieren en el ácido C4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación.

Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica

Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADPH

Fotosíntesis C4 tipo NAD+ enzima málica

Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADH

Fotosíntesis C4 tipo PEP carboxikinasa

Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO2

Tipo PEP carboxikinasa

Tipo NADP+ enzima málica

Tipo NAD+ enzima málica

Plantas MAC

Bromelia

Sabila

Crassula

Orquidea

Piña

Portulaca

Kalanchoe

Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC

• El Metabolismo MAC es una separación temporal de la

captura de CO2 y la fotosíntesis

• Separación temporal de la carboxilación

• Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua

• Fijación inicial de CO2 en forma de HCO3 -

• Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.

Noche

Los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula

Citosol

PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)

Almidón

Día

Almidón

Citosol

Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP.

PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)

OSCURIDAD (Noche)

CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2

CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2

LUZ (Día)

Asimilación delCO2 atmosféricoa través de losestomas:acidificaciónoscura

Descarboxilacióndel malato; almacenado yrefijación del CO2:acidificacióndiurna

Los estomas abiertospermiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Los estomas cerradosimpiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Célulasepidérmicas

Célulasepidérmicas

Célula del mesófilo Célula del mesófilo

Vacuola VacuolaPlastos Plastos

HCO3–

PEP Oxalacetato

PiPEP carboxilasa

Almidón

Triosa Fosfato

NADH

Malato

NAD*

ÁcidoMálico

ÁcidoMálico

Malato

Piruvato

Almidón

CO2

Ciclo deCalvin

__

C4 vs MAC Resumen

Plantas C4

Fijación de C separada en 2

pasos

Anatomicamente en 2 diferentes

células

Plantas MAC

Fijación de C separada en 2

pasos

temporalmente en

2 tiempos diferentes

Caña de azúcar Piña

Carboxilasa

2 (3PGA)

La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCORuBisCO es la primera reacción del Ciclo de CalvinCiclo de Calvin

La oxigenación de RuBP por la RuBisCORuBisCO es la primera reacción de la FotorespiraciónFotorespiración

Ciclo C2

FotorespiraciónFotorespiración

Ruta fotorespiratoria

Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin

Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3-PGA la cual puede retornar al ciclo C3.

Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria

Cloroplasto

Ciclo C2

En cloroplastos En cloroplastos La reacción de RuBP con O2 produce una molécula de fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2C), con pérdida de Pi.

Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)

Cloroplasto

Peroxisoma

El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisomaperoxisoma

Glicolato reacciona con O2 para producir glioxilato y H2O2

Glicolato oxidasa

Glioxilato aminada para formar glicina (2C), la cual se difundirá al mitocondria

serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa

El H2O2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma

En mitocondriasmitocondrias glicina (2C), forman serina (3C) con liberación de una molécula de CO2 (1C).

La serina vuelve al peroxisomaperoxisoma y es transformada en glicerato, que difunde al cloroplastocloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3PGA

Glicina descarboxilasa   y Serina  hidroxymetil   transferasa

1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ___________:

a. el citoplasma, ATP y piruvatob. las mitocondrias, ATP y oxígenoc. el cloroplasto, azúcaresd. el cloroplasto, ATP y oxígeno

e. las mitocondrias, glucosa2. Mecanismo fotosintético C3

a. Primer producto estable Malatob. Primer producto estable Ácido Málico c. Primer producto estable 3PGA

3. Enzima carboxilante en mesofilo C4 a. Rubisco b. Piruvato carboxilasac. Fosfoglicero carboxilasa d. PEP carboxilasa

QUIZ

REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ?

Azúcar

Respiración celular

Almidón

Celulosa

Otros compuestos orgánicos

CICLO DE CICLO DE CALVINCALVIN

Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1,6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1,6-bifosfatasa

POOL DE HEXOSAS FOSFATOS

Cloroplastos

POOL DE HEXOSAS FOSFATOS

Estructura y síntesis del almidón

Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina.

Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca.

Almidón

Estructura y síntesis del almidón

Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

Tilacoide

Granos de

almidón

Almidón es sintetizado en el Almidón es sintetizado en el cloroplasto cloroplasto

Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón.

Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6-bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi).

Almidón es sintetizado en el cloroplasto Almidón es sintetizado en el cloroplasto

Cloroplasto

Almidón Ciclo de Calvin

ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón.

Síntesis de sacarosaSíntesis de sacarosa

En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema.

Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa

(C12H22O11)

Sacarosa es sintetizada en el citosol Sacarosa es sintetizada en el citosol

SacarosaCitosol

Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi.

Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa.

Síntesis de Sacarosa y AlmidónSíntesis de Sacarosa y Almidón

Cloroplasto

AlmidónCiclo Calvin

SacarosaCitosol

Factores que afectan a la Fotosíntesis

Factores ambientalesFactores ambientales

Luz, que proporciona la energía necesaria;

Concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de

carbono;

Temperatura, debido a su influencia en todos los

procesos enzimáticos y metabólicos;

Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de

apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2,

Disponibilidad de nutrientes

Cantidad consumida

Pérdidas

Acumulación de sustancias orgánicas

La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento

La radiación influye sobre la temperatura del aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO2, el ABA afecta al grado de apertura estomática.

Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí

Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida

Espectro electromagnético

RFARayos gamma Microondas

Ondas de radio

Carbohidratos

Metabolismo 19% pérdidas

Disipación de calor 8% pérdidas

Reflexión y transmisión 8% pérdidas

Ondas no absorbidas 60% pérdidas

Total de la energía solar 100%

Partición de la Energía solar incidente

Radiación solar totalRadiación solar total

Hoja

Propiedades ópticas de las hojas

Reflexión

Transmisión

ción

Diferencias anatómicas entre hojas de sol y hojas de sombra

Parénquima empalizada

Parénquima esponjoso

Punto de Compensación de LUZ

La irradiancia donde se iguala la asimilación fotosintética del CO2 con el CO2 liberado en la respiración.

A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.

FO

TO

SIN

TE

SIS

NE

TA

(m

ol C

O2.m

-2-s

-1)

RADIACION(W.m-2)

Punto Compensaciónde Luz

C4C4

C3C3

CO2Niveles de CO2 en el aire

Incremento de la concentración de CO2, temperatura asociado con el efecto invernadero pueden influir en la Fotosíntesis

Punto de Compensación de CO2

La concentración externa de CO2 en la cual el cambio neto de CO2 es 0. Refleja la concentración de CO2 a la cual la tasa de absorción bruta de CO2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO2 respirado.

El hecho de que el punto de compensación de CO2 para plantas C3 (entre 20 y 100 l/l) sea mayor que el de plantas C4 (0 a 5 l/l) esta asociado con la presencia de fotorespiración en plantas C3 y es virtualmente ausente en plantas C4.

AguaAgua

Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

TemperaturaTemperatura

Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática; además provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO2.

Tasa

de

Foto

sínt

esis

Temperatura de la hoja

Factores internosA nivel de célula:

Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen menor velocidad que las primeras, y están mediadas por enzimas.

Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz.

Factores internosA nivel de hoja:

El aparato fotosintético, la densidad, distribución y comportamiento de los estomas; la estructura de la hoja, es decir su morfología (C3, C4 o CAM)

La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien desarrollado, además de que estas hojas consumen más fotosintatos de los que producen.

Factores internosA nivel de la planta: Distribución de las hojas en el dosel

El dosel es el conjunto integrado por todas las hojas y brotes de una planta. Están determinados por la capa de hojas más externa.El tamaño, la forma, la cantidad y la distribución de las hojas, determinan la densidad del dosel, y su interacción con el microclima.

Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad y la evaporación.

4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosaa. Núcleob. Citosolc. Mitocondriasd. Cloroplasto

5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón a. Núcleo

b. Citosol c. Mitocondrias d . Cloroplasto

QUIZ