La importancia de los azúcares en la alimentación de los rumiantes

Manuel FondevilaDepto. Producción Animal y Ciencia de los Alimentos

Los azúcares en los alimentos para rumiantesFermentación microbiana de azúcares en el rumenSincronización Energía/NitrógenoEfecto de la suplementación con azúcares sobre el ambiente ruminal

y los rendimientos productivosdietas fibrosas suplementadas con azúcaressustitución de almidón por azúcares

Papel de los azúcares solubles en la fermentación ruminal

Estructura química de azúcares

Monosacáridos Disacáridos Oligosacáridos

Glucosa Sacarosa

Fructosa Lactosa Rafinosa

Azúcares Almidón Celulosa Hemicelulosas Pectinas

Cebada 18 566 58 119

Maíz 20 734 34 57

Harina de soja 80 6 77 64

Guisantes 40 482 76 53Alfalfa deshidratada 36 6 244 128 80

Pulpa de remolacha 67 0 236 221 210

Pulpa de cítricos 256 6 186 68 260

Contenido (g/kg MS) en carbohidratos de distintos alimentos(a partir de FEDNA 2010)

Melaza de caña 624

Melaza de remolacha 612Lactosuero dulce 700

Azúcares totales Monosacáridos Sacarosa Rafinosa Estaquiosa

Maíz 20 4 13 2 1

Cebada 21 4 12 5 1

Harina soja 137 7 70 10 47

Guisantes 881 9 30 5 23

Heno de hierba (primer corte)

90 61 22 4 3

Harina de alfalfa 23 8 13 2 0Pulpa de remolacha 32 5 27 1 0

Composición (g/kg MS) de la fracción de azúcares de algunos alimentos(Bach‐Knudsen, 1997)

1: Incluye 22 g/kg verbascosa

Sacarosa Almidón Maltosa Celulosa PectinaProd.

fermentac

Fibrobacter succinogenesPrevotella spp.Ruminobacter amylophilusSuccinivibrio dextrinosolvensSuccinimonas amylolyticaTreponema bryantiiSelenomonas ruminantiumLachnospira multiparusButyrivibrio fibrisolvensRuminococcus bromiiStreptococcus bovisClostridium polysaccharolyticumMegasphaera elsdenii

+d‐d‐+d+d‐+‐d

dd+‐+‐+dd++++

dd+++‐+dd++++

+‐‐‐‐‐‐‐d‐‐+‐

‐‐‐+‐+‐d+‐‐+‐

A, SA, S, F, PF, A, SA, SS

F, A, SL, P, AF, A, LF, B, AA, L, P, B

LF, B, AA, S, P, F

Hongos ruminales + + + + ‐ L, A, F, G

Dasytricha ruminantiumIsotricha spp.Entodiniomorfos

++‐

++d

+++

‐‐d

+++

L, B, AL, B, AA, B, G

Capacidad fermentativa de carbohidratos por microorganismos ruminales

d: variable en función de cepas/especiesA: acetato; P: propionato; B: butirato; L: lactato; F: formiato; S: succinato

Glucosa Celobiosa Xilosa Sacarosa Maltosa

S. ruminantium 0.72 0.06 0.64 0.67 0.35

P. ruminicola 0.56 0.20 0.04 0.62 0.52

B. fibrisolvens 0.39 0.53 0.45 0.52 0.54

S. bovis 2.04 1.83 ‐‐‐ 2.10 1.85

M. elsdenii 0.45 ‐‐‐ ‐‐‐ 0.14 0.55

Ritmo de crecimiento específico (duplicación de la biomasa, ud/h) de bacterias sobre mono‐ y disacáridos como sustratos únicos 

(Russell y Baldwin, 1978)

utilización variable de cada tipo de azúcar, en función de la especie bacteriana

Actividad enzimática microbiana en el rumen de ovejas alimentadas con heno suplementado con 8% inulina o sacarosa

(Kasperowicz et al., 2014)

control inulina  sacarosa SE

Fructanolítica 1,56 1,65 1,29 0,493

Sacarolítica 5,67 7,01 4,84 1,297

Amilolítica 2,39 2,33 1,89 0,274

Celulolítica 1,07 0,96 0,72 0,201

Xilanolítica 1,20 0,71 0,61 0,160

Actividad (mM azúcar/g MS rumen por h) 4h después de oferta de alimento

no existe un efecto positivo de la dieta sobre la actividad(de por sí es suficientemente alta)

fermentación microbiana muy rápida: Weisbjerg et al. (1998): in vitro, hidrólisis de sacarosa: 1200‐1400%/h

de lactosa: 200‐250% /h(utilización de azúcares: 300‐700% /h)

84% de hexosas, 40‐50% pentosas y 30% rafinosa se fermentan en rumen degradabilidad en rumen: 45% para azúcares de forrajes

89% suplementos de azúcares 

no obstante, depende: ‐ disponibilidad (estructura del alimento), estructura química‐ ritmo de tránsito de fase líquida (Oba, 2011: 5% escaparía del rumen)

0

100

200

300

400

0 20 40 60 80 100

ml gas/g MO

tiempo (h)

Ant. vulnerariaF. eskiaAlmidónPectinaGlucosaCelulosa

Fermentación microbiana in vitro de carbohidratos puros y forrajes (a partir de Fondevila et al., 2002; Marinas et al., 2003)

Consecuencias de la incorporación de azúcaressolubles en la dieta:

‐ pH:  descenso (dietas forrajeras, añadiendo niveles crecientes) sin efecto (dietas mixtas, sustituyendo cereal)

‐ ácidos grasos volátiles: descenso de acéticodescenso de relación acético/propiónicoaumento de butírico

Strobel y Russell (1986):pH 6,7:  acético,  butírico, propiónicopH 5,5:  láctico,  acético, butírico

‐ Nitrógeno:  descenso de concentración de amoníacoaumento de síntesis microbiana

aumento grasa láctea

microorganismos fermentan azúcares (monosacáridos, oligosacáridos)

obtención de energíaalmacenaje a corto plazo

como glucógeno(glucosa, fructosa, sacarosa;

no otros)

síntesis de masa microbiana

NPN

azúcares vs. almidón: ¿mayor síntesis microbiana?

azúcares vs. almidón: mayor proporción de butiratomenor prod. protones

azúcares vs. almidón: menor concentración de grupos ácido  pH más alto

Efecto sobre el pH ruminal: 

azúcares vs. almidón: 95% E disponible

pH final

% ferment.

AcetatomM

PropionatomM

Butirato mM

Lactato mM

P microb. mg/L

Sacarosa 6,75,8

9281

4,71,7

2,11,1

1,10,7

3,78,3

174115

Almidón 6,75,8

7766

5,12,7

2,91,1

0,80,7

0,94,1

14493

Pectina 6,75,8

8741

10,15,0

1,30,7

0,20,3

00

14746

Xilano 6,75,8

5442

3,62,9

1,61,2

0,20,3

00

8352

Fermentación bacteriana in vitro (10 h) de distintos sustratos, a dos pH

(Strobel y Russell, 1986)

‐ pH 6,7:  relación Ac:Pr 1,8 con almidón vs. 2,2 con sacarosa‐ pH 5,8:          “ 2,5          “                   1,5          “

Alta en fibra Alta en almidón Alta en azúcares solubles

AGV totales 1,90 1,80 1,67

Acético % 71 50 56

Propiónico % 23 39 24

Butírico % 6 11 20

CO2 0,92 0,92 1,06

CH4 0,61 0,38 0,54

ATP 4,62 4,38 4,54

Fermentación ruminal (mol/mol hexosa) en función del tipo de dieta(Beever y Mould, 2000)

‐ alta producción y concentración ruminal de AGV‐ alta proporción de BUTIRATO liberación de hormonas y factores de crecimiento 

(IGF1, GH, insulina, glucagón)‐ aumento en la capacidad de absorción de glucosa a través de la pared ruminal

Fermentación ruminal de azúcares: (Penner et al., 2011)

‐ proliferación epitelio y papilas ruminales‐ reducción de apoptosis

capacidad de absorción ruminal (proporcional a la fermentabilidad) riesgo de acidosis (vs. almidón) contenido graso de la leche

Eficiencia de síntesis microbiana: sincronización energía/N

Ritm

o de

 ferm

entación

Tiempo en el rumen

Carbohidratos de fermentación lenta y  proteína de rápida  degradación 

(e.g. heno/urea)

Ritm

o de

 ferm

entación

Ritmo similar de fermentación de carbohidratos y  proteína(e.g. maíz‐cebada / h. soja)

Disponibilidad de energía Disponibilidad de nitrógeno

Ritm

o de

 ferm

entación

Tiempo en el rumen

Carbohidratos rápidamente fermentablesy proteína de lenta degradación 

(e.g. cebada/h. pescado)

‐ Ritmo absorción NH3 >> NH4+

‐ pH > 6,8: baja proporc. NH3 baja absorción(pH < 6,5: poca absorc. amoníaco) alta disponibilidad para uso microbiano

‐ En déficit de N, microorganismos destinan ATP a la síntesis de polisacáridos de reserva(con suficiente N, se movilizan las reservas y se sintetiza proteína)

Limitada respuesta de síntesis de proteína microbiana a la sincronización entre:    ‐ patrón de fermentación de carbohidratos 

‐ disponibilidad de NH3

poco efecto in vivo

Disponibilidad NH3: 

¿respuesta a otrasfuentes de N?

SincronizaciónE/N dieta

Tipo productivo Prot microbiana (gN/d)

Eficiencia síntesis (gN/kg MODR)

Pico NH3 (mg/L)

SincronizadaNo sincronizada

Ovino 17,317,2

30,727,5

1216

SincronizadaIntermediaNo sincronizada

Vacuno leche 328361402

40,244,953,8

‐‐‐‐‐‐‐‐‐

SincronizadaIntermediaNo sincronizada

Vacuno carne 73,572,172,5

28,325,121,8

303426

SincronizadaIntermediaNo sincronizada

Vacuno carne 524637

26,328,625,0

111523

Efecto del patrón de fermentación de la dieta sobre el metabolismo microbiano ruminal(Sinclair et al., 2008)

Simulación de respuesta a la relación de carbohidratos solubles (WSC) y proteína en el forraje sobre la excreción de N en vacas de leche

(Ellis et al., 2011)

La excreción de N disminuye al aumentar la proporción de WSC sustituyendo a PB y PB+FND;

La producción de leche no se afecta si es sustituyendo PB+FND;

El efecto es mayor a planos bajos de alimentación

Lee et al. (2003):  in vitro, niveles (de 4,7 a 8%) de azúcares (sacarosa) sobre forraje

pH (6,4  6,0), NH3, conc. AGV,  acético,  propiónico,  butírico

Adición de azúcares a dieta forrajera:

digest NDF flujo N bacteriano eficiencia síntesis microbiana 

(hasta 7% azúcares)

0% sacarosa2,5%5%7,5%

Nivel de glucosa añadida (% total nutrientes)

Tampón 0 10 23 37 SE

pH (12 h incub.) normal* 6,9 6,7 6,6 6,0

fuerte** 7,1 7,0 6,9 6,8

Ritmo digestión normal 1,92 1,58 1,12 0,062 0,011

(%/h) fuerte 1,79 1,41 1,08 0,064 0,010

Ritmo (%/h) de digestión in vitro de celulosa purificada en función del nivel de glucosa añadido al medio

(Piwonka y Firkins, 1993)

* pH libre** pH >6,2 Efecto negativo de adición de 

glucosa, independiente del pH

Efecto de la inclusión de sacarosa en la dieta sobre la actividad enzimática celulolítica(Huhtanen y Khalili, 1991)

Dieta C: 5,3 kg MS d (70% silo maíz; 24% cebada; 6% h. colza)

Dieta S: C + 1 kg sacarosa/d (16%)Dieta B:  S + bicarbonato sódicoDieta I:   sacarosa en infusión contínua

S vs. B: efectopH

Efecto pH sobre actividad microbiana:‐ pH 6,8  6,2: reducción adhesión microbiana al sustrato‐ pH < 6,2: inhibición del crecimiento de bacterias fibrolíticas

Adhesión microbiana a partículas de paredcelular de paja, sola () o suplementada(35%) con almidón (), azúcares () opectina ()

Proporción de residuo no digerido tras laincubación de pared celular de paja, sola() o suplementada (35%) con almidón (),azúcares () o pectina ()

Fermentación in  vitro de pared celular de paja suplementada con carbohidratos  (Barrios‐Urdaneta et al., 2000)

control almidón glucosa fructosa sacarosa

Dig. MO, %Dig FND, %

5859

6761

7368

7571

6862

pHNH3, mMAc. orgánicos, mM

6,60,371

6,12,499

6,23,096

6,32,989

6,21,989

Acetico, %Propiónico, %,Butírico, %Láctico, %

7414110,3

7016100,5

6214183,5

6014193,8

6014203,0

Heldt et al. (1999): terneros in vivo, heno de pradera con 1,35 kg/d (14%) carbohidratos, y 0,122% PV de Pd

England y Gill (1985): niveles < 7,5% sacarosa aumentan utilización ruminal;

> 7,5%      “         disminuyen digestibilidad

Ortigues et al. (1988): heno con urea, urea + 6,5% melazas o urea + 5% maízsin efecto en digestibil. MS, fibra;

pH, conc. AGV;   propiónico: melazas > maíz, urea  (22 vs. 20, 20%)

Obara et al. (1991): ovinos alimentado con 1,18 kg MS alfalfa deshidratada, infusión intrarruminal de sacarosa (15% total)

control sacarosa P signif.

Parámetros ruminales:pHAGV (mM)Acético (%)Propiónico (%)Butírico (%)NH3 (mg N/L)

6,7139721710274

6,4161632413173

**NS******

Metabolismo del N:Urea en plasma (g N/L)Flujo de urea al rumen (g N/d)Captura de NH3 (g N/d)Excreción de alantoína (g/d)

0,312,06,52,3

0,234,815,02,7

*******

**: P< 0,001; *: P< 0,05; NS: P> 0,10

‐ Bacterias celulolíticas tienen necesidad absoluta de N‐NH3‐ Bacterias amilolíticas obtienen 66% N de aminoácidos y péptidos (34% de NH3)

importante para dietas concentradas/mixtas(conc. ruminal péptidos baja de 200 mg N/L a 25 mg/L en 2 h postingestión)

Silo hierba + sacarosa + almidón + fructosa + lactosa

pH ruminalmediomínimo

6,436,04

6,345,72

6,255,99

6,315,74

6,406,05

N‐NH3 (mg/L)mediomáximo

255354

157240

213288

164233

158233

N microbiano (g/d)* 10,2 14,8 11,9 13,7 14,3

* : a partir de la excreción urinaria de derivados púricos (Chamberlain et al., 1993)

Hoover et al. (2006): in vitro; 3 niveles de azúcares x 3 niveles de NSC

29 g/kg 63 g/kg 95 g/kg Efecto

DMS, % 66 63 70 Q

DFAD, % 46 45 51

Dig azúcar, % 45 67 79 L

Dig almidón, % 85 87 86

AGV, mmol/d 388 372 380

Acético, %Propiónico, %Butírico, %

592313

582413

552218

L

L

Sustitución de almidón por azúcares:

Vallimont et al. (2004): in vitro, hasta 7,5% sacarosa por almidón, dieta 60% forraje pH, concentración AGV, NH3

5h:  proporc. butírico, relac. acét:prop (1,98  2,29)12h:  proporc. AGV

0% 2,5%5%7,5%

Martel et al. (2011): vacas leche, hasta 5% melazas por almidón, dieta 38% forrajepH (5,7  5,9),  conc. AGV ,  butírico, acético,  propiónico

Broderick et al. (2000): vacas leche, hasta 7,5% sacarosa por almidón, dieta 50% forraje pH,  conc. AGV, acético,  relac. acético: propiónico NH3 (P<0,10)

digest NDF (7,5%) flujo N bacteriano

Broderick y Radloff (2004): vacas leche, dieta con 52% forraje, con 3, 6 y 9% melazas líquidas sustituyendo maíz

rumen: sin efecto sobre pH, NH3, AGV, proporc. acético, propiónico, butírico

% melazas Efecto

0 3 6 9 cuadrat.

Azúcares totales 2,6 4,9 7,4 10,0 ‐‐‐

Ingestión (kg MS)Prod. leche (kg/d)% grasa%proteína

25,443,63,672.96

28,145,53,743,21

26,144,03,543,12

26,842,43,723,13

**NS**

DMO %DFND %

64,736,3

63,136,3

66,444,6

65,137,2

NS**

Derivados púricos(mmol/d)

529 601 541 538 T

Nivel óptimo de azúcar en dieta: 6,3% ( 5% melazas)

Murphy et al. (1993): vacas leche, dietas con 55% forraje; melazas o pulpa de remolacha por cebada

cebada13%

melazas25% pulpa remolacha

pH ruminalAGV, mM% acético% propiónico% butírico

6,03119671615

6,13111661615

6,07113671813

N‐NH3, g/LPB microbiana, g/dEficiencia síntesis, g N/kg MOF

15115722,4

13130824,9

14108625,8

Digestibilidad MO, %Digestibilidad FND, %

75,462,9

76,363,8

69,765,2

No hay diferencias entre cebada y melazas, a un 13% sustitución 

Broderick et al. (2000): 7,5% sacarosa ingestión MS grasa leche (3,8  4,2%),  producc. leche

(Broderick et al., 2008): efecto cuadrático sobre degr NDF (máximo con 5% sacarosa)

Martel et al. (2011):Exp. 1:  grasa leche (2,6  3,0%),  ác. grasos <C14,  t10 C18:1

prod. leche (tendencia)Exp. 2:  grasa leche (2,8  3,0%),  prod. leche (tendencia)

Penner y Oba (2009):in vivo (vacas leche), sacarosa hasta 5% pH,  grasa leche,  t10 C18:1

Respuesta productiva en vacas de leche

descenso por descompensación del aporte de N o por acidificación del medio puede ser corregido aportando una fuente de proteína 

Efecto de azúcares sobre la ingestión:

el sabor dulce es atractivo para vacuno, pero no estimula al ovino (Ginane et al., 2011)

Broderick et al., (2000; 2008): aumento lineal en ingestión con el nivel de sacarosa

Penner y Oba (2009): aumento con 5% sacarosa

Chamberlain et al. (1995): sustitución del 33% cebada por melazas   reducción 10% ingestión silo

38% cebada por sacarosa “         12%          “

England y Gill (1985): más de 7,5% sacarosa disminuye la ingestión

hasta 7,5%

La inclusión de azúcares solubles en la dieta...

...en dietas de todo forraje no provoca una respuesta diferente a la del almidón, tanto en parámetros ruminales como en rendimientos productivos;

...en dietas concentradas o mixtas, en sustitución de maíz, tienden a aumentar la concentración ruminal de butírico y la síntesis de proteína microbiana (¿mejor sincronización energía/nitrógeno?) como consecuencia, puede aumentar el contenido graso de la leche;

...reduce la excreción urinaria de nitrógeno, y con ello su impacto medioambiental;

la bondad de la respuesta depende del nivel de inclusión: por encima del 6‐7% de azúcares solubles totales en la dieta ( 5% melazas) pueden reducir ingestión y digestibilidad;

Pautas de utilización en racionamiento:1º) aporte energético (EB) en función de su naturaleza química  

análisis (cuantificación en 80% etanol; caracterización por cromatografía  o enzimas)

2º) energía fermentable: el 84% de hexosas y 50% de pentosas se utiliza en rumen(CNCPS: 74% utilización) origen: 89% de azúcares añadidos, 45% azúcares en forrajes

3º) aporte al intestino: 100% digestibles4º) interacciones: nivel de fibra efectiva; nivel de proteína degradable/NNP5º) nivel de inclusión: 6‐8% (sMS) de la dieta total, en sustitución de almidón

efectos colaterales: sobre pH; sobre síntesis microbiana; sobre digestión de fibra aumento grasa láctea; aumento de ingestión

Muchas gracias por su atención