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VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2
Profa. Dayana Pérez
Semestre II-2009
Abril de 2010
Plantas C3, C4 y MAC
Síntesis de Sacarosa y Almidón
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
FOTORESPIRACIÓN
El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases:
Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2
moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO
CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN
Ribuulosa 1,5 bisbisfosfato ccarboxilasa/ooxigenasa
RuBisCORuBisCOEs la enzima más abundante de la tierra
Reducción de 3-PGA en la
triosa fosfato, gliceraldehído
3-fosfato (GAP). En esta
fase se usan ATP y NADPH.
¿De dónde?¿De dónde?
CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN
RegeneraciónRegeneración de RuBP a
partir de GAP se consume
un ATP adicional.
CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN
REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS
CICLO DE CALVIN
CARBOXILACION
REDUCCION
REGENERACION
Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa
RUBISCO
VIDEOVIDEO
Mecanismo Fotosintético C3
PLANTAS C3
En plantas C3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la RuBisCO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos.
Hoja de planta típica con fotosíntesis C3
Epidermis adaxial
Parénquima en empalizada
Haz vascular
Parénquima esponjoso
Epidermis abaxial
estoma
La mayoría de las dicotiledóneas,
entre ellas soya, algodón, yuca,
tabaco.
Mecanismo Fotosintético C4
PLANTAS C4
Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras de CO2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada.
Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo.
El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos.
Hoja de planta típica con fotosíntesis C4
Vaina del haz vascular
estoma
Epidermis abaxial
Parénquima en empalizada
Epidermis adaxial
Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y
algunas dicotiledóneas como Amaranthus
Anatomía de Krantz
Hoja de planta típica con fotosíntesis C4
Planta de sorgo (C4). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII.
Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de RuBisCo
Dimorfismo Cloroplastos
Actividad de las Enzimas (mol h-1mg-1 clorofila)
Enzima Mesófilo Vaina del haz vascular
PEP carboxilasa 2000 25
RuBisCO 5-24 260-560
DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4
Mecanismo Fotosintético C4 Mecanismo Fotosintético C4 4 FASES 4 FASES
1.-Asimilación de CO2: carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa
2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular
3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular
4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP
Mecanismo Fotosintético C4Mecanismo Fotosintético C4
Variaciones de la fotosíntesis C4, las cuales difieren en el ácido C4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación.
Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica
Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADPH
Fotosíntesis C4 tipo NAD+ enzima málica
Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADH
Fotosíntesis C4 tipo PEP carboxikinasa
Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO2
Tipo PEP carboxikinasa
Tipo NADP+ enzima málica
Tipo NAD+ enzima málica
Plantas MAC
Bromelia
Sabila
Crassula
Orquidea
Piña
Portulaca
Kalanchoe
Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC
• El Metabolismo MAC es una separación temporal de la
captura de CO2 y la fotosíntesis
• Separación temporal de la carboxilación
• Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua
• Fijación inicial de CO2 en forma de HCO3 -
• Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.
Noche
Los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula
Citosol
PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)
Almidón
Día
Almidón
Citosol
Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP.
PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)
OSCURIDAD (Noche)
CO2
CO2 CO2 CO2 CO2
CO2CO2
CO2
CO2
CO2 CO2 CO2 CO2
CO2CO2
CO2
LUZ (Día)
Asimilación delCO2 atmosféricoa través de losestomas:acidificaciónoscura
Descarboxilacióndel malato; almacenado yrefijación del CO2:acidificacióndiurna
Los estomas abiertospermiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O
Los estomas cerradosimpiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O
Célulasepidérmicas
Célulasepidérmicas
Célula del mesófilo Célula del mesófilo
Vacuola VacuolaPlastos Plastos
HCO3–
PEP Oxalacetato
PiPEP carboxilasa
Almidón
Triosa Fosfato
NADH
Malato
NAD*
ÁcidoMálico
ÁcidoMálico
Malato
Piruvato
Almidón
CO2
Ciclo deCalvin
__
C4 vs MAC Resumen
Plantas C4
Fijación de C separada en 2
pasos
Anatomicamente en 2 diferentes
células
Plantas MAC
Fijación de C separada en 2
pasos
temporalmente en
2 tiempos diferentes
Caña de azúcar Piña
Carboxilasa
2 (3PGA)
La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCORuBisCO es la primera reacción del Ciclo de CalvinCiclo de Calvin
La oxigenación de RuBP por la RuBisCORuBisCO es la primera reacción de la FotorespiraciónFotorespiración
Ciclo C2
FotorespiraciónFotorespiración
Ruta fotorespiratoria
Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin
Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3-PGA la cual puede retornar al ciclo C3.
Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria
Cloroplasto
Ciclo C2
En cloroplastos En cloroplastos La reacción de RuBP con O2 produce una molécula de fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2C), con pérdida de Pi.
Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)
Cloroplasto
Peroxisoma
El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisomaperoxisoma
Glicolato reacciona con O2 para producir glioxilato y H2O2
Glicolato oxidasa
Glioxilato aminada para formar glicina (2C), la cual se difundirá al mitocondria
serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa
El H2O2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma
En mitocondriasmitocondrias glicina (2C), forman serina (3C) con liberación de una molécula de CO2 (1C).
La serina vuelve al peroxisomaperoxisoma y es transformada en glicerato, que difunde al cloroplastocloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3PGA
Glicina descarboxilasa y Serina hidroxymetil transferasa
1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ___________:
a. el citoplasma, ATP y piruvatob. las mitocondrias, ATP y oxígenoc. el cloroplasto, azúcaresd. el cloroplasto, ATP y oxígeno
e. las mitocondrias, glucosa2. Mecanismo fotosintético C3
a. Primer producto estable Malatob. Primer producto estable Ácido Málico c. Primer producto estable 3PGA
3. Enzima carboxilante en mesofilo C4 a. Rubisco b. Piruvato carboxilasac. Fosfoglicero carboxilasa d. PEP carboxilasa
QUIZ
REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS
¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ?
Azúcar
Respiración celular
Almidón
Celulosa
Otros compuestos orgánicos
CICLO DE CICLO DE CALVINCALVIN
Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1,6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1,6-bifosfatasa
POOL DE HEXOSAS FOSFATOS
Cloroplastos
POOL DE HEXOSAS FOSFATOS
Estructura y síntesis del almidón
Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina.
Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin
A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca.
Almidón
Estructura y síntesis del almidón
Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin
Tilacoide
Granos de
almidón
Almidón es sintetizado en el Almidón es sintetizado en el cloroplasto cloroplasto
Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón.
Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6-bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi).
Almidón es sintetizado en el cloroplasto Almidón es sintetizado en el cloroplasto
Cloroplasto
Almidón Ciclo de Calvin
ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón.
Síntesis de sacarosaSíntesis de sacarosa
En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema.
Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin
La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa
(C12H22O11)
Sacarosa es sintetizada en el citosol Sacarosa es sintetizada en el citosol
SacarosaCitosol
Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi.
Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa.
Síntesis de Sacarosa y AlmidónSíntesis de Sacarosa y Almidón
Cloroplasto
AlmidónCiclo Calvin
SacarosaCitosol
Factores que afectan a la Fotosíntesis
Factores ambientalesFactores ambientales
Luz, que proporciona la energía necesaria;
Concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de
carbono;
Temperatura, debido a su influencia en todos los
procesos enzimáticos y metabólicos;
Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de
apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2,
Disponibilidad de nutrientes
Cantidad consumida
Pérdidas
Acumulación de sustancias orgánicas
La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento
La radiación influye sobre la temperatura del aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO2, el ABA afecta al grado de apertura estomática.
Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí
Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida
Espectro electromagnético
RFARayos gamma Microondas
Ondas de radio
Carbohidratos
Metabolismo 19% pérdidas
Disipación de calor 8% pérdidas
Reflexión y transmisión 8% pérdidas
Ondas no absorbidas 60% pérdidas
Total de la energía solar 100%
Partición de la Energía solar incidente
Radiación solar totalRadiación solar total
Hoja
Propiedades ópticas de las hojas
Reflexión
Transmisión
ción
Diferencias anatómicas entre hojas de sol y hojas de sombra
Parénquima empalizada
Parénquima esponjoso
Punto de Compensación de LUZ
La irradiancia donde se iguala la asimilación fotosintética del CO2 con el CO2 liberado en la respiración.
A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.
FO
TO
SIN
TE
SIS
NE
TA
(m
ol C
O2.m
-2-s
-1)
RADIACION(W.m-2)
Punto Compensaciónde Luz
C4C4
C3C3
CO2Niveles de CO2 en el aire
Incremento de la concentración de CO2, temperatura asociado con el efecto invernadero pueden influir en la Fotosíntesis
Punto de Compensación de CO2
La concentración externa de CO2 en la cual el cambio neto de CO2 es 0. Refleja la concentración de CO2 a la cual la tasa de absorción bruta de CO2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO2 respirado.
El hecho de que el punto de compensación de CO2 para plantas C3 (entre 20 y 100 l/l) sea mayor que el de plantas C4 (0 a 5 l/l) esta asociado con la presencia de fotorespiración en plantas C3 y es virtualmente ausente en plantas C4.
AguaAgua
Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.
TemperaturaTemperatura
Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática; además provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO2.
Tasa
de
Foto
sínt
esis
Temperatura de la hoja
Factores internosA nivel de célula:
Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen menor velocidad que las primeras, y están mediadas por enzimas.
Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz.
Factores internosA nivel de hoja:
El aparato fotosintético, la densidad, distribución y comportamiento de los estomas; la estructura de la hoja, es decir su morfología (C3, C4 o CAM)
La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien desarrollado, además de que estas hojas consumen más fotosintatos de los que producen.
Factores internosA nivel de la planta: Distribución de las hojas en el dosel
El dosel es el conjunto integrado por todas las hojas y brotes de una planta. Están determinados por la capa de hojas más externa.El tamaño, la forma, la cantidad y la distribución de las hojas, determinan la densidad del dosel, y su interacción con el microclima.
Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad y la evaporación.
4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosaa. Núcleob. Citosolc. Mitocondriasd. Cloroplasto
5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón a. Núcleo
b. Citosol c. Mitocondrias d . Cloroplasto
QUIZ