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. JNOMBRE: CARLOS M A R T I N E Z MONTOYA

M A T R I C U L A : 7 8 2 1 4 9 1 4

CARRERA: B I O L O G I A

AREA D E CONCENTRACION: REPROOUCCION

T R I M E S T R E : 1 2

HORAS SEMANA: 3 ü

LUGAR DONDE SE L L E V A R A A CABO: U . A . M . I .

F E C H A D E I N I C I O : 0 2 - 1 2 - 1 9 8 2

F E C H A DE TERMINACION: 3 0 - 0 9 - 8 3

/NOMBRE D E L TUTOR INTERNO P U E S T O Y A D S C R I P C I O N :

BIOL . J O S E L U I S CONTRERAS M O N T I E L P R O F R . A S O C I A D O 'ID" D E P T O . E I O L O G I A D E L A REPRODUCCION

b

~ 4 1 . ~ ~ ~ 0 : DETERMINACION DE L A P A R T I C I P A C I O N DE LA I N E R V A C I O N PENEANA E N L A R E A L I Z A C I O N D E L A COPULA E N L A RATA

W I S T A R " J

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ALUMNO:

TUTOR:

Arr h i d m a y Micimach. t e . Ylxiro 13. D.F..Td. 5814055 --

73s3

.

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA.

IZTAPALAPA

C. B. S.

*1Deterrninaci6n de l a P a r t i c i p a c i ó n de l a

I n e r v a c i ó n Peneana en l a Realización

1.5 PXnsv l I i 1- 1 - R=Ca Macho

Wistar"

CARLOS MARTINEZ MONTOYA

78214914 I

f8Determinaci6n de l a ~art ic ipación de l a Inervación Peneana en l a Realización de l a Cópula de l a Rata Macho Wlstar '*

JUSTIFICACION Y NATURALEZA DEL PROYECTO

La reproducción en los mamíferos depende del adecuado acoplamiento del macho y l a hembra; entre los eventos observables para que se dé e l apareamiento y por l o tanto l a ferti l izaclán están los movimientos pélvicos que realiza e l macho y que culmic an con l a penetración del pene en l a vagina (CÓpula).Sí los mov& mientos pélvicos copulatorios son inadecuados, l a cópula f a l l a . La actividad copulatoria depende de l a influencia hormonal sobre estructuras perifericas (textura, consistencia, coloración del pg ne, pelo, pie l sexual, producción de substancias que a l disolver- se en e l a i re van a in f lu i r en l a pareja atrayéndola y que se co- noce con e l nombre genérico de feromonas, etc. l (1,14,21,30),como d= c r t r i = t r r a s del Sistema ml:r--~~:z rz,trU! !Sr'C! que pnrtj.cfpv en los eventos reproductivos, ya sea en e l aspecto motivacional (Componente Apetitivo) de l a conducta de apareamiento, como en l a ejecución de l as pautas motoras que permiten la consumación de l a cópula (Componente Consumatorio)(1,2,4,5,14,21,22,25~. E l control nervioso de los efectores musculares y viscerales que constituyen e l "Aparato Copulatorio" es determinante ya que alteraciones de las vias aferentes y eferentes son posibles cawas de f a l l a s re- productivas.

Lo anterior permite abordar e l estudio de los mecanis- I

mos endocrinos y nerviosos de l a reproduccl&n através del compor- tamiento sexual ya que alteraciones en e l los se reflejaran en l a realización adecuada de éste.

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I . Nuestro interes es conocer los mecanismos.nerviosos que regulan la actividad copulatoria de la rata, y así contar con un modelo biológico más que contribuya a establecer una expli- cación general de los mecanismos de la reproducción en las es- pecies de mamíferos.

ANTECEDENTES

La forma tradicional para estudiar el comportamiento sexual, ha sido la observación directa o su analisis cinemato- gr¿-ffico. En la de(cada de los 50s se diseño-una técnica electo nica que permite convertir los movimientos pelvicos realizados durante la copula en seiiales electricas.10 que permitió la cuan - tificación de los componentes motores del coito en conejos si- do esta más precisa que las otras metodologías (27).

8

Dcy nuestra prt - h-mnr r i m r s r r n i l a d ~ ~ r n a t+qic? rlr v-

gistro poligráfico que ha permitido caracterizar el patron mo- tor copulatorio, así como detectar alteraciones sutiles debidas a la manipulación experimental no detectadas por los metodos convencionales, tanto en el conejo (8,10) corno.cn l a rata (7). En base de los antecedentes mencionados nos proponemos determi- nar con dichas técnicas, el papel que juega la inervación del pene, dada por el nervio dorsalis penis (111, en la integración del patron motor copulatorio,

INTRODUCC I ON

La conducta sexual tiene dos componentes que son: el Apetitivo y el Consumatorio.

En el caso de la rata macho el componente Consumatorio consiste en tres eventos, dentro de los cuales se realizan series de movimientos pélvicos que tienden a mantenerse dentro de una duración y frecuencia constante: La Montaa, en la cual no hay Introducción del pene en la vagina, La Penetración, en la cual se presenta la introducción del pene en la vagina pero no hay eyaculación y por último, La Eyaculación, durante la cual se da ademas de la penetración la emisión del semen.

El estudio de los mecanismos hormonales y nerviosos que participan en la regulación del comportamiento sexual, ha sido realizado en su mayor parte estableciendo una correlación entre la manipulación experimental sobre dichos sistemas y la obser- vaci&n de las posibles alteraciones del comportamiento sexual después de haberse realizado la manipulación (2,4,17,21,22,24, 25,29,30) lo que implica el conocer las caracteristicas que tipifican dicho comportamiento en el animal ontacto (14,21).

La técnica más utilizada es la observación directa por parte del investigador, registrando parámetros convencionales (3,18,23,26,27), las t6cnicas electrónicas han sido poco usadas en este tipo de estudios debido a que, la que se ha desarrollado, a pesar de su presición ha sido poco práctica. En el laboratorio hemos desarrollado un sistema electrónico para registrar paráme- tros temporales y motores de la actividad copulatoria con una mayor presición que los metodos tradicionales (7,101 lo que peg mite un análisis más fino y objetivo del comportamiento sexual.

La participación del Sistema Nervioso (tanto cortical como espinal) en e l control de varios de los eventos que consti- tuyen e l patron motor copulatorio ha sido establecido por varios investigadores (1,7,11,13,17,21,28). E l centro nervioso que con-

trola eventos como l a erección , tumescencia peneana y l a eyacu- lación se considera localizado en l a medula espinal. Se ha explg rad0 l a participación de l a sensibilidad proveniente del pene el cual se encuentra inervado por ramas del nervio pélvico dor- s a l i s penis ( 1 1 ) . f i g 1: reportandose cambios en e l patron tempo- r a l cuando son seccionados (7,9,11,13,15,20,28), sin embargo no se dan detalles de l a ejecución de l a cópula en si, por l o que no se sabe si hay alteración motriz y de haberla, cuál s e d a su con- secuencia. Por l o que es necesario demostrar formalmente s i es importante l a inervación sensitiva peneana para l a realización de los movimientos pelvicos.

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Figura 1. Cuerpo del Pene

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MATERIAL Y METODO

La prueba de actividad sexual consistió en colocar a l macho en un redondel o ci l indro de Plexiglas con un diáimetro de 53 cm y 42 cm de altura, con una cama de aserrín. En algunos casos pa- ra comprobar s i había erección, e l piso fu¿ de cr ista l , e l cual a su vez se encQntraba L montado sobre un artefacto, que permitla la observación ventral.de los animales (figura 1) . En cuanto a l a observación lo primero que se hacia era colocar e l macho solo, durante 5 minutos, como periodo de acostumbramiento, a l t i h i n o del cual se introduce a l redondel una hembra escojida por su re- ceptividad para que e l macho l a montara iniciandose l a cronome- tración en ese momento. La actividad sexual desarrollada por e l macho fue! valorada por medio de dos. técnicas:

1. La observación directa, anotando e l tiempo transcurrido y los eventos que se presentacm montas, penetraciones, eyacula- ciones, etc. 1

2. Registrando los movimientos pelvicos copulatorios por medio de un Acelerometro Grass SP-1 conectado a un Poligráfo Grass en donde cada movimiento pélvico fue registrado en papel.

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I Estos dos sistemas de valoracion de l a actividad copulatú-

r i a nos permitieron determinar e l número de eventos as í como las caracterlsticas de l a ejecución de cada uno de e l los (patrones tipicos de: monta, penetración, eyaculación y ademas su amplitud, frecuencia y forma)

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i Un grupo de doce ratas machos, con una experiencia minima

de dos eyaculaciones, f ue sometido a pruebas de actividad sexual para determinar los posibles cambios en su patron de movimientos E

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p&lvicos copulatorios en diferentes condiciones de insensibilidad peneana y prepucial, para l o cual, de quince ratas macho Wistar, sexualmente maduras, se escogieron aquellas que presentaron act& vidad copulatoria, estando los pesos corporales de &stas entre 323 y 591 gramos ív& tabla 1).

Para seleccionar a los animales activos se hicieron sesio- nes de 1 5 minutos de duración y consistieron en introducir a l ma- cho en un redondel de observación ( f i gura l), primero é l solo, durante 5 minutos, como periódo de acostumbramiento, sin que - este tiempo se cuantificara como parte de l a duración de l a se - sión; transcurridos los 5 minutos de acostumbramiento se intro - duda a l redondel una hembra señuelo adecuadamente receptiva, para incitar a l macho a montar (figura 2); en e l momento en que se introducía l a hembra se iniciaba l a cuenta del tiempo de dura - ciÓn de l a sesión. S i durante e l transcurso de 15 minutos e l ma- cho no montaba, se l e retiraba y se l e repetía l a sesión trans- curriendo un mínimo de 48 horas. Los machos que no fueron acti- vos en 4-6 sesiones se eliminaron.

A los animales activos se les dio dos sesiones hasta que alcanzaban l a eyaculación, considerándolos a partir de entonces como animales sexualmente experimentados, además, durante las sesiones para adquirir experiencia copulatoria se les colocó e l ames que asequra el dispositivo de registro, pero sin este Ú l -

timo, ( f i gu ra 2 ) con e l f i n de que se acostumbraran a tenerlo puesto durante l a cópula, as í mismo las sesiones se realizaron en e l redondel de observación para que los animales se habituaran

*rotografia Cortesia de J.L.Contrerac (32)

.

Los machos seleccionados fueron hospedados desde e l primer dia en jaulas individuales proporcionandoseles alimento y agua ad 1 ibitum.

Las sesiones experimentales se realizaron segtn las siguien- tes secuencia y caracteristicas para cada macho, aunque no todos los animales llegaron a completa: :üs (ver tabla 1).

Todas las sesiones que a continuación se describen se dieron 5 minutos de acostumbramiento previo a l a prueba de actividad uopu- latoria.

Control

Fueron dos sesiones con duración de 1 5 minutos s i e l macho no presentaba actividad copulatoria o, s t solamente realizaba mon- tas; s$ el animal presentaba penetraciones se le daban 30 minutos a partir de l a primera de e l l as ; las sesiones se suspendfan el momento de presentarse i o cyacuiabi¿n; soiv se wltslaer-Con a- quellas sesiones en que hubo eyaculaciones; cuando e l animal no l lego a eyacular se le repitió l a sesión control correspondiente; en estas sesiones los animales no fueron sometidos a ninguna mani- pulación experimental.

en

Anestesia del Pene

A los mismos animales se les sometió a 80s sesiones con du- ración de 15 minutos alcanzaran o no l a eyaculación. La manipula- ción experimental consistió en anestesiar e l pene, para i o cual se sentaba a l macho sujetandolo suavemente, una vez tranquilizado se Ie retraía el prepucio, hasta exponer completamente el pene e l cual era masajeado durante 10 minutos con pomada de Xilocaina ( 5%) cuidando que toda l a superficie del pene fuera sometida a l tra- tamiento (3igura 3 ) . A l regresar e l macho a l redoncikl de observa- ción se introducia inmediatamente l a hembra señuelo, inicigndose entonces l a cuenta& los 15 minutos de duración de l a sesión a l termino de los cuales se daba por concluida l a sesión. I

En algunos casos se suspendfa antes ya que, aparentemente, dismi- nuia e l efecto del anestcsico y e l macho eyaculaba. En todos los casos se tomó como tiempo de duración del efecto del anestesico e l trascurrido hasta l a aparición de l a primera penetración.

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- - -- - -_ . - Dencrvación del Pene

Concluida l a manipulación con Xilocaina pomada se di& un intervalo de 10 días continua/ndose con dos sesiones ( de 20 minu- tos cada una), en las cuales los animales tenían 4 d í a s mínimo de haber sido denervados. La dcnervación se rea l izó anestesiando a los animales, hasta un nivel quir&gico, con pentobarbital sÓ- dico (anectesal) administrado por v i a intraperitoneal; colocando a l animal en posición supina, asequrando sus extremidades, se ti- raba suavemente del pene hasta que quedara totalmente expuesto;

se hacfa un corte longitudinal en l a parte dorsal y media del pre- pucio, y por disección roma se profundizaba hasta alcanzar e l cuer PO del pene y localizar su extremo más profundo; se disecaban los dos nervios dorsales del pene evitando que no quedaran f ibras, se seccionaban por medio de dos cortes hechos dejando una distancia de aproximadamente un centimetro entre uno y otro de los extremos del corte (Figura 4) . Se procedia a suturar l a herida y durante los dias siguientes se vigilaba a l animal para prevenir los problemas

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- operación.

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fqura 4 oenervación del Pene >-'..,A:' 1..4*<fG'*.'-;A --.- ~ . ~ . -

Denervación más Anestesia del Pene

La siguiente etapa consistio en : A los animales denerva- dos se les dejo descansar de 4 a 5 dfas despues de su ultimo re- gistro dentro de l a cámara de observación. A continuación a estos mismos animales se les administro topicamente Xilocaina en e l pene durante 10 minutos teniendo cuidado en frotarselo suave y constan- temente en todo e l pene (figura 5) . A l terminar se le montaba e l

arnes y se introduce a l a camara de observacibn, inmediatamente despues se introsuce l a hembra señuelo y se empieza a cronometrar e l tiempo que era de 1 5 minutos. Se corrieron tres pruebas de

actividad . sexual ~.. ..~ ~ . por ..~ cada ~ animal.- . ..~ ~ i

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Denervaci6n del Pene más Anestesia del Prepucio

A los mismos animales, transcurridos 5 días de finalizada l a manipulación anterior se les sometio a anestesia del prepucio. Para e l l o se sujetaba a l animal de t a l manera que se pudiese in- yectar Xilocaina a l 1% en varios puntos del prepucio ver figuras 6 y 7. Inmediatamente inyectada l a Xilocaina se le introducia con e l arnes montado a l a camara de observación, se introducia l a hem bra señuelo y se iniciaba l a sesibn. Se hicieron tres sesiones para cada animal.

igura 7 Denervación -

RESULTADOS

A. En cuanto a los obletivos particulares

Una consecuencia inmediata derivada de la revisión bi- bliográfica, fué comprender la ubicación del problema concepg al que conforma la hipótesis del proyecto, dentro del desarrollo histórico de la investigación de la conducta sexual, como fenó- meno biológico y como parte del esclarecimiento del significado de los eventos que conforman la actividad reproductiva de los mamiferos y sus causas neuroendócrinas y significado fisiológi- co. Además se ha ido fortaleciendo el hábito de leer, comprender lo implicit0 en las publicaclones cientificas, así como confor- mar la rutina periódoca para ir conociendo los avances en las areas de interes. Además se incremento la motivación para la busqueda constante de inquietudes y explicaciones de las mis- mas, que es lo que conforma la actividad intelectual del cieR t<fi.cn. Asf. mismo, como rnnqrc* i -nr+a , se a f i r m i -1 n,epirjtl.i

critico al confrontar los diferentes puntos de vista existen- tes entre las explicaciones que diferentes investigadores prg ponen a los mismos problemas, y más aún, los puntos de vista que nacieron por propia experiencia.

-

Por otro lado, el estar en contacto con la actividad del laboratorio, muy v'suis generis" en el area del comportamiento animal, afino la disciplina y el sentido de observación que se necesita para poder discernir lo importante de lo accesorio y mantener el ambiente propicio para la manifestación controlada de las conductas observadas, lo que ademds, di6 sentido al re- sultado de la cuantificación (datos) de los parametros regis-

nejo estadístico de los datos.

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trados y explico el por qu¿ de la selección de determinado ma- 1

B. EHirelaciÓn al trabajo experimental:

En la tabla 1 se puede observar que el 50% de los animales cubrieron satisfactoriamente las diferentes etapas del diseño ex-

perimental propuesto, el 75% cubrió hasta la penúltima etapa y que el 100% cubrió las dos primeras etapas.

Como puede verse en la fiqura 8 durante la,etapa control, los animales realizaron SUS movimientos péivicos crl forma semrjan- te a como ha sido reportado para el animal intacto ( 7 ) coincidiendo en cuanto a 1ñ frecuencia y duración de los trenes de movimientos p&lvicos como de la monta como de la penetración y la eyaculación.

Al aplicarseles Xilocaina, los animales presentaron solo montas mientras duro el efecto del anestésico, mismo que nosotros consideramos que se d6 hasta que se presenta la primera penetración, después de lo cual, y como puede observarse en l a fiqura 8 del lado derecho de la barra gruesa vertical, los animales (68.33%) recuperan la capacidad de realizar penetraciones y aún la eyaculación (41.667;)

La duración del periódo de insensibilidad peneana producido por el anestésico local es de aproximadamente 15'' y con una media de 9'33"

ademas con una Moda y Fediana de 15 ' .

La denervación del pene tiene como consecuencia un incremen- to en el número de mmtas ( aumenta del 42.46% al 96.02 %,'las mon- tas aumentan el 53.56%), sin embarqo las c-racteristicas de dura- ción y frecuencia no se alteran significativamente, como se observa en la fiqura 8 del lado derecho de la barra gruesa vertical y en la tabla 2; algunos animales llegan a presentar penetración (77%) e in- clusive un (11%) presentó eyaculación; manteniéndose 10s eventos

7

dentro de las características observadas en SUS controles*

Se puede observar en la figura 8, del lado izquierdo de la barra qruesa vertical, que cuando a los animales se les probó de5 pugs de denervados y además aplicandoseles anestésico local en e1

pene, realizaron montas cuyos registros poiiqráficos no presenta- ron alteración en la ejecución al compararseles con el control.

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Y como se observa en l a tabla 2, e l 55% de loa animales a l menos una vez present6 penetración y e l 33% l lego a presentar eyaculación.

Como puede observarse en l a f igura 8 del lado izquierdo de l a barra vertical; cuando a l animal denervado se l e administro e l anestesico local inyectándosele en e l prepucio ( f i gura 7) se obtie- ne un registro que mostraba una desorganixaci6n de l a monta en cuan to a l a ejecución de los movimientos pelvicos, alterandose l a for- ma, frecuencia y duración del evento. Esto puede observarse en l a figura 8 del lado izquierdo de l a barra vertical que representa e l registro poligráfico de una monta donde solamente se insinfian los movimientos pelvicos. Lo anterior se observo en e l 70% de los ani - males, que alcanzaron esta etapa ya que e l 30% no llegaron a reali - zar propiamente montas puesto que e l registro y l a observación d i -

recta indicaron que estos animales no realizaban movimientos pclvi- cos a l encontrarse sobre l a hembra.

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DISCUSION Y CONCLUSION

Los movimientos pélvicos que realiza l a r a t a macho durante l a cópula tienen características constantes en cuanto a l a dura-

ción de cada uno; los movimientos p&lvicos son realizados uno trás otro en una secuencia característica y durante un tiempo determina- do, constituyendo trenes de movimientos pelvicos cuya duración esta siempre dentro de ciertos lfmites a l i g u a l que e l ' número de movimi- entos pel.vicos (frecuencia) ( 7 ) . Constituyendo patrones innatos de l a rata. Ahora bien, estos movimientos deben tener las caracteris- ticas de los movimientos ref le jos , cuyo centro de inteqración cs- taria en Médula Espinal, a nivel lumbar y sacro, que es donde se incorporan a l C.N.C. los nervios que inervan l a región ( 1 , > 7 , 11, 1 3 , 28, 29,301. Existen evidencias de que re f le jos relacionados con l a cópula tales como: la erección, los movimientos peneanos que se observan durante l a erección y l a eyaculación, se inteqran en los segmentos lumbares tanto en l a rata como en otros mamíferos incluyenao a l homore \Ir, 13, 1 5 , L Y I . D ~ e l caso de ~a Taca, en e l pene existen un co l lar de estructuras queratinizadas que asemejan espinacn) cuya base se observa una pap i l a las cuales están asoci- adas con terminaciones nerviosas; estas estructuras, llamadas es- pinas peneanas, son hormona-dependientes ( 13, 29, 30) y se les con sidera una función de receptores tact i les , que llevarfan a medula espinal l a información del momento en que e l pene penetra en l a I vagina. La presencia de las espinas peneanas apoyarla l a hipótesis de que en e l pene existen receptores que informan de los contactos del pene con l a regi6n perineal de l a hembra y que entre estos re- ceptores se encontrarian los que generan señales para disparar e l re f l e jo espinal de los movimientos pélvicos. Por l o anterior l o lógico serfa que a l bloquear l a sensibilidad del pene se alte- r a r a l a ejecución de los movimientos p6lvicos de t a l manera que pudieramos detectarlas con nuestro sistema de registro; sin embaf go nuestros resultados nos indican que l a sensibilidad del pene

participa en l a ejecución de los movimientos pelvicos en una forma

I parcial ya que, en ninguno de los casos en los que se insensibilizo e l pene, ya sea por l a administración tópica de anestásico o por lasección de los nervios peneanos, se logró- que en forma consistefi te se impidiera Ó se alterara l a ejecución de los movimientos pC1- vicos y en todo caso, solo se postergó Ó impidio l a aparición de patrones de penetración, que están ligados aparentemente con l a eyaculación, o l a eyaculación misma. S in embargo, a l insensibili- zer además del pene, el prepucio, que cabe aclarab que a diferen- cia del humano, no penetra en l a vagina, dejaron de realizarse mo-

vimientos phlvicos cuando los machos montaban a las hembras o en todo caso los movimientos realizados a l montar a l a hembra eran movimientos que en poco se asemejaban a los del animal intacto, es decir, que l a imsensibilización del prepucio desorganizó con- siderablemente e l patrón de ejecución de movimientos p&lvicos co- pu l a tor io s o

Los resultados obtenidos nos llevan a concluir que:

a ) La captación de estímulos tacti les (roce, presión, calor, etc,) posiblemente sean captados a través de las espinas peneanas o algunos otros receptores superf ic ia les que tendrian relación con e l re f l e jo eyaculatorio y que en todo caso, su relación con los mo- vimientos p&lvicos tendría un efecto inhibitorio del patrón de mon- t a impidiendo los movimientos intravaginales en las penetraciones.

b) Por e l hecho de que animales denervados o denervados más xilocaina lleguen a presentar e l patron de penetraci6n y e l de eya- cuiacibn, se puede pensar en alguna de las siguientes posibilidades o combinación de e l las :

i. Que l a sección de los nervios dorsales del pene, a pesar del cuidado puesto, no haya sido completa.

i i O Que además de los receptores superficiales existan otros

profundos, rehcionad de PI. si&, que parM reflejo ayaculatoria bilidad del pene, CUB que ver con la genera pélvicos.

c) Nuestros resultados A la rata, es el lugar por dende ferente del arco re f le jo para 1 mientos pelvicos.

i con la percepción de cambios Lpen en el desencadenamiento del 15) y que por lo tanto, la sensl iuiera que sea su tipo, no tiene LÓn y ejecución de los movimieni

jican que e). area prepucial, en ?obablemente se inicie la via a- realización típica de los movi-

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