LOS CENTROMEROS DIRIGEN LA SEGREGACIN DE CROMOSOMAS EUCARIOTAS EN MITOSIS Y EN MEIOSIS HAY DOS CLASES PRINCIPALES: CENTROMEROS PUNTUALES O DE PUNTO (ESTUDIADOS EN LEVADURAS EN CAPULLO) CENTROMEROS REGIONALES (ESTUDIADOS EN Schizosaccharomyces pombe QUE ABARCA KB DE ADN)

-LA SECUENCIA DE ADN QUE ESPECIFICA LA LOCALIZACION DEL CENTROMERO ES CONOCIDA COMO LA SECUANCIA CEN -DURANTE LA MITOSIS SON EL SITIO DE FORMACIN DEL CINETOCORO, ESTRUCTURA QUE UNE LOS MICROTUBULOS Y REGULA EL MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS. -ES LA REGIN POR LA QUE EN ULTIMA INSTANCIA ESTAN UNIDAS LAS CROMATIDES HERMANAS, POR TANTO RECIBEN LA SEAL QUE PRODUCE LA SEPARACIN DE LAS CROMATIDES EN LA TRANSICIN METAFASE-ANAFASE. -ESTAN INVOLUCRADOS EN EL CONTROL DEL CICLO CELULAR (MECANISMO CHEKPOINT)

- AUNQUE LAS FUNCIONES DEL CENTROMERO SON CONSERVADAS, TIENEN GRAN VARIABILIDAD ESTRUCTURAL ENTRE ESPECIES. -CROMOSOMAS CON CENTROMEROS EXTENDIDOS. SU ESTRUCTURA AUN ESTA POCO COMPRENDIDA - CENTROMEROS LOCALIZADOS: PUNTUALES Y REGIONALES.

CENTROMEROS PUNTUALES -ESTUDIADOS EN LEVADURAS (EN CAPULLO) POR EJEMPLO: S. cerevisiae, S. uvarum, K. lactii. -FORMADO POR SECUENCIAS COMPACTAS QUE SE ORGANIZAN EN TRES REGIONES CONSERVADAS LLAMADAS CDE I, CDEII, CDEIII. -CDEIII (25pb) ES ESENCIAL PARA EL FUNCIONAMIENTO DEL CENTROMERO. SITIO DE UNIN PARA CBF3 -CDEI (8pb) APARECE TAMBIEN EN PROMOTORES DE CIERTOS GENES. A ESTE SE UNE EL COMPLEJO CBF1 - CDEII (78 86 pb) ESTAN ENTRE CDE 1 Y III. ES UNA SACUENCIA RICA EN A-T

-EMPAQUETADOS EN ESTRUCTURA CROMATINICA COMPACTA, RESISTENTE A NUCLEASAS, Y UNEN UN NICO MICROTBULO -MODELO DE NUCLEOSOMA MODIFICADO LA SECUENCIA CEN ENROLLADA ALREDEDOR DE UN NUCLEOSOMA MODIFICADO QUE TIENE UNA VARIANTE DE H3 (Cse4p)

CENTROMEROS REGIONALES

ABARCAN Kb DE ADN DOS ELEMENTOS UNICOS Y REPETIDOS, CUYA ORGANIZACIN TIENE VARIABILIDAD ENTRE CEPAS (S. pombe) O INDIVIDUOS (HUMANOS) DIFERENTES SECUENCIAS SE PUEDEN ESPECIALIZAR Y REGULAR EL ENSAMBLAJE DEL CINETOCORO Y EL APAREAMINETO CON LA CROMATIDE HERMANA

LOS CENTROMEROS DE DROSOPHILA melanogaster REQUIEREN UNA SECUANCIA DE 220Kb QUE CONTIENE UNA SECUANCIA COMPLEJA DE ADN LLAMDO BORA BORA. ESTA DEBE ESTAR FLANQUEADA POR UNA SECUENCIA SIMPLE DE 200Kb

EN LA MAYORIA DE LOS ORGANISMOS LOS CENTROMEROS ESTAN COMPUESTOS POR HETEROCROMATINA. MUTACIONES QUE AFECTAN EL SILENCIAMIENTO DE SECUENCIAS (clr4, rik1 Y swi6) TAMBIEN AFECTA EL SILENCIAMIENTO DEL CENTROMERO Y LA SEGREGACION DE LOS CROMOSOMAS EL GEN Swi6+, ENRIQUECIDO EN CENTROMEROS Y TELOMEROS, CONTIENE UN MOTIVO DE SECUENCIA HALLADO EN Pt. INVOLUCRADAS EN REPRESION ESTABLE DE GENES.

EXISTE UNA ELEVADA VARIABILIDAD DE SECUENCIAS CENTROMERICAS ENTRE ESPECIES. SOLO UNA SECUENCIA ES CONSERVADA ENTRE MAMIFEROS Y ROEDORES: EL SITIO DE UNION PARA EL COMPLEJO CENP-B (17pb)LA CAJA CENP-B FUE HALLADA EN ADN -SATELITE HUMANO EN UNA FORMA FUNCIONAL MINIMA (9 DE 17 pb CONSERVADOS) EN ADN SATELITE CENTROMERICO DE MUS caroli. EN MONOS AFRICANOS APARECE CON UNA FRECUENCIA 0,1% RESPECTO DE LO HALLADO EN HUMANOS. LA CAJA CENP-B Y LA Pt. CENP-B NO FUE DETECTADA EN CROMOSOMA Y HUMANO. EL ADN -SATELITE INSERTADO EN LOS BRAZOS DE LOS CROMOSOMAS ALTERA LA SEGRAGACION DE LAS CROMATIDES HERMANAS

COMO CONCLUSIN FINAL PODEMOS DECIR QUE:

CLARAMENTE UN MECANISMO DE ESTRUCTURA SIMPLE NO PUEDE SER UTILIZADO PORA DEFINIR TODOS LOS CENTROMEROS Y QUE ESTA VARIABILIDAD REFLEJA NO SOLO LA COMPLEJIDAD DE LAS FUNCIONES CENTROMERICAS SINO TAMBIEN LA DE LOS CIRCUITOS REGULATORIOS QUE ESTAN INFLUENCIADOS POR EL CENTROMERO.