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    TERCERA UNIDAD

    QUIMICA CELULAR

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    QUIMICA CELULAR

    La ciencia de la microbiologa ha evolucionado a trav de lo a!ohata el "unto en #ue nuetro conocimiento de lo microorganimode"ende cada ve$ ma de la com"reni%n de lo "roceo#umico #ue e dan en el interior de la clula viva& La clulae rigen "or lo mimo "rinci"io #umico ' (ico #ue dictan la"ro"iedade de la materia inerte) in embargo* como entidadeautodu"licante* la clula* contienen una variedad de molcula#ue no e uelen encontrar en la etructura inanimada lo cualer+ el tema de ete ca"tulo&Los tomos.,on la unidade etructurale (undamentale de lamateria ' e de(inen como la "artcula ma "e#ue!a de unelemento #ue "ueden entrar en combinacione #umica& Lo

    +tomo* de "artcula llamada "rotone* electrone* ' neutrone&Lo "rotone et+n cargado "oitivamente ' lo electronenegativamente ' lo neutrone on "artcula in carga& En laclula* e encuentran olamente ei elemento- .idr%geno*carbono* o/igeno* nitr%geno* (%(oro ' a$u(re 0uegan un "a"eleencial en lo itema vivo& La etructura at%mica de eto ei

    elemento im"ortante e muetran en el iguiente cuadro-

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    Cuadro No& 12& Etructura at%mica de lo ei elementoim"ortante en lo organimo vivo&

    Elemento N3At%mico

    4eoAt%mico

    4rotone Neutrone Electrone Electroneen ca"ae/terna

    .idr%geno 5 5 5 1 5 5

    Carbono 6 52 6 6 6 7

    Nitr%geno 8 57 8 8 8 9

    :/geno ; 56 ; ; ; 6

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    Cada uno de lo "rotone lleva una carga elctrica de >5* eln?mero de "rotone en lo +tomo de un elemento corre"onde aln?mero at%mico de ee elemento& El "eo at%mico de un elementoe la maa total de "rotone ' neutrone de lo +tomo de eelemento) de ah #ue el n?mero at%mico del carbono ea 6 ' u"eo at%mico 52&Lo electrone on "artcula cargada negativamente* de maade"reciable ' #ue e encuentran en lo +tomo en igual n?mero#ue lo "rotone& Lo electrone giran alrededor del n?cleo enca"a& La "ro"iedade #umica de lo elemento et+n

    determinada en u ma'or "arte "or el n?mero de electrone #ueha' en la ca"a ma e/terna de u +tomo&

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    Molculas y Enlaces Qumicos

    Cuando lo +tomo e combinan enla$+ndoe#umicamente uno con otro* la combinaci%n reultantee llama molcula& ,e conocen vario ti"o de enlace#umico inclu'endo lo enlace i%nico* covalente ' dehidr%geno&Enlaces inicos& ,on a#uello en lo cuale do+tomo no com"arten "or igual u electrone* "&e& en elNaCl* el +tomo del cloro e mucho ma electronegativo@+vido de electrone #ue el del odio ' regularmentetoma el electr%n de la ca"a e/terna del odio "ara(ormar Na>Cl 5B Lo enlace i%nico on im"ortantebiol%gicamente en la uni%n de ione magneio omacromolcula como lo +cido nucleico debido a la(uerte atracci%n del Mg 2> "or el 4:7 =B &

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    Enlace I%nico

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    Enlaces covalentes& ,on enlace en lo #ue do +tomocom"arten lo electrone ma o meno "or igual* "or e0em"lo un+tomo de hidr%geno tiene un olo electr%n en la ca"a e/terna ' ecombina (+cilmente conigo mimo "ara (ormar el hidr%geno

    gaeoo @.2* el metano #ue e (orma a "artir de +tomo decarbono e hidr%geno @C.7*La (ormaci%n del agua* a "artir de +tomo de o/geno e hidr%[email protected]:&,i do +tomo com"arten ma de un "ar de electrone* e (ormandoble ' aun tri"le enlace& La doble unione e "reentan con

    ma'or (recuencia como enlace C: o CC ' e encuentran enuna diveridad de molcula de im"ortancia biol%gica) lo enlacetri"le on raro en molcula biol%gica* "ero ocaionalmente lomicroorganimo metaboli$an com"ueto tri"lemente enla$adocomo "&e&* el N2 el cual e reduce en la (i0aci%n del nitr%geno&

    Etileno- .BCCB.) Acetileno- .BCCB.&

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    Enlace Covalente

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    Enlaces de hidrgeno. Un tercer ti"o de enlace dee/trema im"ortancia en lo itema biol%gico& Lo

    enlace de hidr%geno e (orman entre +tomo dehidr%geno ' elemento relativamente electronegativocomo el o/igeno ' el nitr%geno* lo enlace de hidr%genoon enlace dbile& La molcula de agua e unen

    con (acilidad mediante enlace de hidr%geno&

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    Enlace de .idr%geno

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    EL AGUA CM !"#L$E%&E

    '"L(G"CLa #umica de la vida eta baada en el agua como el diolventeuniveral) la clula microbiana tienen de 81 + 1 de agua 'toda la reaccione #umica #ue ocurren en el cito"lama de unaclula* e e(ect?a en una ambiente acuoo& Aun#ue el agua "ura eelctricamente neutra 'a #ue tiene un n?mero igual de electrone '"rotone* la molcula de agua contiene do elemento* o/igeno ehidrogeno* de electronegatividad mu' di(erente* lo cual determinauna ligera aimetra en la carga ' la "ro"iedad de la "olaridad lacual la hace un e/celente diolvente* debido a #ue muchamolcula de im"ortancia biol%gica on "olare a u ve$ ' ediuelven con (acilidad en el agua& A la utancia diueltaentran ' alen continuamente de la clula mediante actividade de

    la membrana celular& La "ro"iedade "olare del agua "ermiten un(+cil enlace de hidrogeno* el cual hemo vito e im"ortante en laetructura general de macromolcula como "rotena ' +cidonucleico& Adem+* la naturale$a "olar del agua lo hace altamentecoheiva* la mima #ue e re"onable de mucha de u"ro"iedade de im"ortancia biol%gica como u elevada teni%nu"er(icial ' alto calor e"eci(ico&

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    MLECULA# )EQUE*A#+ M%ME,#

    Lo "rinci"ale com"onente de la clula on

    etructura #ue reciben el nombre de macromolcula*contruida "or blo#ue de contrucci%n llamadomon%mero& A lo macromolcula e le denomina"olmero& Lo mon%mero on com"ueto org+nico#ue contienen hata =1 +tomo de carbono ' e

    agru"an en clae de acuerdo a u "ro"iedade#umico& ,on cuatro la clae de mon%mero #uedebemo coniderar a#u-Los a-cares* contitu'ente de lo "oliacarido) Loscidos grasos* unidade de lo l"ido) losnucletidos* unidade b+ico de lo +cido nucleico@DNA ' RNA) los aminocidos/ contitu'ente de la"rotena& La cuatro clae de macromolcula #ue e(orman e "ueden ubdividir en do ti"o- In(ormativo 'no In(ormativo& Los cidos nucleicos y las 0rotenase conideran macromolcula in(ormativo& Lo l"ido

    ' lo 0olisacridos/no on in(ormativo&

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    !E L# CA,'1"!,A A L#)L"#ACA,"!#

    Lo carbohidrato on com"uetoorg+nico #ue contienen carbono*hidrogeno ' o/igeno en "ro"orci%n de 5- 2-5& La (%rmula etructural de la glucoa* ela$?car ma abundante e C6.52:6 & Lo

    a$ucare C9 @"entoa tienen unigni(icado e"ecial "or u "a"el comoe#ueleto etructurale de lo +cidonucleico& A u ve$ lo a$ucare C6@he/oa on com"onente de lo"olmero de la "ared celular ' reerva de

    energa "or e0em"lo un im"ortante"olmero de la "ared celular bacteriana* el"e"tidoglucano* contiene lo derivado dela glucoa N F acetilglucoamina ' +cidomur+mico&

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    Lo "oliacarido e de(inen como carbohidrato de alto "eomolecular #ue contienen mucha @ciento % millone de unidademonomrica unido uno a otro "or un ti"o de enlace covalentedenominado enlace glucodico& ,i do unidade de a$?car

    @monoac+rido e unen "or un enlace glucoidico* la molculareultante recibe el nombre de diac+rido* la adici%n de unmonoac+rido "roduce un triac+rido) varia m+ (orman unoligoac+rido ' una cadena mu' larga de monoac+rido unido "orenlace glucodico recibe el nombre de "oliac+rido&

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    CarbohidratoLactoa Maltoa

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    ,acaroa@2 molcula de glucoa

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    4oliac+ridoCom"onente del Almid%n

    Amiloa @Maltoa Amilo"ectina

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    Celuloa @4olmero de glucoa

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    !E L# AC"!# G,A## A L# L")"!#

    Lo +cido grao on lo"rinci"ale contitu'ente de lol"ido& Lo +cido grao tienen"ro"iedade #umicointereante #ue contienen tantoregione (uertementehidro(%bica @re"elente al agua

    como altamente hidro(lica@oluble en agua& Lo +cidograo ma comune on elete+rico @C5; aturado ' el+cido oleico @C5;monoinaturado&

    Lo l"ido im"le @graaconiten de +cido graounido al alcohol glicerol @C=) aeto e le denominatriglicrido debido a lo tre+cido grao unido a la

    molcula de glicerol&

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    Lo l"ido com"le0o on l"idoencillo #ue contienen elementoadicionale como (o(ato*nitr%geno % a$u(re % "e#ue!ocom"ueto de carbonohidro(lico& Lo (o(ol"ido onim"ortante "or#ue 0uegan un"a"el etructural im"ortante en lamembrana cito"lam+tica& La"ro"iedade #umica de lol"ido on ideale de la

    membrana "or u "ro"iedadeduale hidro(obicidad ohidro(ilicidad&Lo l"ido e orientan en lamembrana con la "orcionehidro(ilica hacia el medio e/ternoo interno @cito"lam+tico) mientra

    mantienen u "orcionehidro(%bica le0o del medioacuoo* contitu'endo barreraideale a la "ermeabilidad 'a #ueutancia oluble no la "uedenatravear&

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    !E L# %UCLE&"!# A L# AC"!#%UCLE"C#

    Lo +cido nucleico* DNA oRNA on "olmero demon%mero denominadonucle%tido* a el DNA ' RNAon "olinucle%tido& El DNAlleva la in(ormaci%n genticade la clula ' el RNA act?acomo molcula intermediaria"ara convertir la in(ormaci%nen ecuencia "rotenicade(inida& Cada nucle%tidocontan de tre unidade

    di(erente- Un a$?car de cincocarbono* ea riboa @en elRNA o deo/iriboa @en elDNA) una bae nitrogenada 'una molcula de (o(ato @4:7&

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    %UCLE&"!#. La bae nitrogenada de lo+cido nucleico "ertenecen a do clae

    #umica& La "urina- adenina ' guanina entanto #ue la "irimidina- timina* citocina 'uracido& La guanina ' la citoina e encuentrantanto en el DNA como en el RNA* la timina

    encuentra olamente en el DNA* con algunae/ce"cione& El uracilo olo e encuentra en elRNA& En un nucle%tido una bae eta unida a una$?car& ,i no ha' un (o(ato* una bae

    nitrogenada unida a un a$?car e denominanucle%ido) lo nucle%tido on nucle%ido #uecontienen (o(ato&

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    Gcido Nucleico

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    Con(ormaci%n de lo Gcido Nucleico

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    Etructura delADN

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    ACID:, NUCLEIC:,

    ,on "olmero en la cuale lo nucle%tido et+n unido "orenlace covalente uno a otro en una ecuencia de(inida(ormando etructura llamada RNA mena0ero @RNAm* contienela in(ormaci%n gentica del DNA& La ecuencia del RNAm dirige laincor"oraci%n de lo amino+cido en la (orma de un "oli""tido* enel "roceo llamado TRADUCCI:N) to evento tienen lugarobre la u"er(icie del ribooma& La molcula del RNA detran(erencia @RNAt* on la molcula ada"tadora en la ntei

    de "rotena) e llaman RNAt* debido a u do regionee"ec(ica* una "ara la ecuencia e"ec(ica de tre bae en elRNAm @codon ' la otra "ara un amino+cido e"ec(ico& La molculade RNAt* ada"ta e(ectivamente la in(ormaci%n gentica del lengua0ede lo nucle%tido al lengua0e de lo amino+cido& Lo RNAribo%mico @RNAr* de lo cuale e conocen vario ti"odi(erente on com"onente etructurale ' cataltico im"ortantede lo ribooma&

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    C%digo Hentico

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    !E L# AM"%AC"!# A LA#),&E"%A#

    Lo Amino+cido on la unidade monomrica de la "rotena)la ma'or "arte de lo amino+cido contan olamente de carbono*hidr%geno* o/igeno ' nitr%geno* "ero do de lo veinte amino+cido#ue e encuentran en la clula contienen tambin a$u(re& Todolo amino+cido contienen do im"ortante gru"o (uncionale- Ungru"o +cido carbo/ilo @BC::. ' un gru"o amino @BN.2& La

    variedad #umica de la cadena lateral de lo veinte amino+cido emu' grande ' "ro"orciona la diveridad #umica necearia "ara"roducir "rotena con "ro"iedade bio#umica di(erente* "ore0em"lo la "rotena #ue et+n en contacto directo con regionealtamente hidro(%bica de la clula* como la "rotena incluida enla membrana cito"lam+tica rica en l"ido* contiene generalmente

    ma'ore "ro"orcione en total de amino+cido hidro(%bico* #uela "rotena #ue (uncionan en el medio acuoo del cito"lama&

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    4rotena

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    Enlace 4e"tdico

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    Etructura 4rimaria

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    Etructura ,ecundaria

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    Etructura Terciaria

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    Etructura Cuaternaria

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    Amino+cido ' 4rotena

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    E#&,UC&U,A# !E LA# ),&E"%A#La "rotena deem"e!an "a"eleclave "ara el (uncionamiento celular&

    ,e reconocen do ti"o de "rotena enla clula- La "rotena cataltica@en$ima ' la "rotena etructurale-La en$ima irven como catali$adore"ara una am"lia variedad de reaccionecelulare) mientra #ue la "rotena

    etructurale on a#uello #uecontitu'en "arte integrale de laetructura de la clula* en lamembrana* la "arede ' en locom"onente del cito"lama& La"rotena on "olmero de longitudevariable #ue contienen ecuencia

    de(inida de amino+cido enla$adocovalentemente mediante unione"e"tdica) el n?mero de amino+cidovaria de una "rotena a otra& La"rotena "ueden tener de 21amino+cido hata 51 111&

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    !esnaturali-acin de las 0rotenas. Cuando la "rotena ee/"onen a cambio bruco de calor* ".* o a la acci%n deutancia #ue a(ecten u caractertica de "legamiento* e dice

    #ue e/"erimenta una denaturali$aci%n ) cuando eto ucede la"ro"iedade biol%gica de una "rotena e "ierden& En * ladenaturali$aci%n "rovoca #ue la cadena "oli"e"tdica e dedobledetru'endo la etructura altamente ordenada de la molcula&

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    21 Amino+cido Eenciale

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    C,EC"M"E%& M"C,'"A%

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    Crecimiento microbiano

    E un incremento en el numero de clula o aumento de la maamicrobiana& El crecimiento e un com"onente eencial de la (unci%nmicrobiana* 'a #ue una clula individual tiene un "eriodo de vidadeterminado en la naturale$a ' la e"ecie e mantiene olamentecomo reultado del crecimiento continuo de la "oblaci%n celular& Enmucha ituacione "ractica e neceario el control de la"oblaci%n celular* el conocimiento de como e e/"ande e til "arael die!o de mtodo de control "ara el crecimiento microbiano&

    Una bacteria e una m+#uina ca"a$ de du"licare a mima& Lo"roceo inttico de crecimiento celular bacteriano im"lica nomeno de 2111 reaccione bio#umica de una gran variedad deti"o& La reaccione "rinci"ale de la ntei celular on de"olimeri$aci%n* luego e enamblan la macromolecular* e (ormanla etructura celulare- "ared celular* membrana cito"lam+tica*(lagelo* etc&

    J El crecimiento microbiano ocurre "or (ii%n binaria* ba0o la me0orecondicione de E. coli"uede com"letar u ciclo en 21 minuto& Elcontrol de la divii%n celular et+ ntimamente ligado a loacontecimiento de re"licaci%n cromoKmica&

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    Crecimiento de 0o2lacionesLa velocidad de crecimiento e elcambio en el n?mero de clula "orunidad de tiem"o& El tiem"o re#uerido

    "ara #ue a "artir de una clula e(ormen do clula o el tiem"ore#uerido "ara du"licar una "oblaci%nde clula e llama tiem"o degeneraci%n o tiem"o de du"licaci%n&En una ola generaci%n e du"lica eln?mero de clula o maa celular* enminuto en ocaione en hora o da&

    Crecimiento e30onencialModelo de incremento de la "oblaci%nen el #ue el n?mero de clula e dobla

    cada cierto "erodo de tiem"o& Una dela caractertica del crecimientoe/"onencial e #ue la velocidad deincremento en el n?mero de clula elenta inicialmente "ero de"uincrementa contantemente&

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    elocidad decrecimiento de un

    cultivo microbiano&Ecala lineal& Dato dela "oblaci%n du"licadacada 21 minuto

    elocidad decrecimiento de uncultivo microbiano&Ecala logartmica&

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    Ciclo de crecimiento de 0o2lacionesUn cultivo bacteriano im"le ' homogneo tiene un ciclo de crecimiento como eliguiente-

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    Curva t"ica de crecimiento de una "oblaci%n bacteriana

    M di i% d l i i t

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    Medici%n del crecimiento,e mide iguiendo lo cambio en eln?mero de clula o el "eo de labiomaa celular& E/iten diveromtodo "ara contar el n?mero de

    clula o "ara etimular la maa celularde"endiendo del microorganimo&

    a& Conta0e total de clula

    Conta0e directo- en muetra eca ol#uida* en l#uida e re#uiere de una

    c+mara e"ecial de 4etro((B.auer&4ara la obervaci%n microc%"ica* ecuenta toda la clula en uncuadrado) "or e0em"lo 52 clula @en la"r+ctica e halla la media de variocuadrado* cada re0illa tiene 29cuadrado grande ' un +rea total de 5

    mm2 ' un volumen de 1*12 mm=& "aracalcula el n?mero "or mililitro demuetra-52 clula / 29 cuadrado / 91 / 51=5*8 / 518

    C t 4 d i 2l t 0 l t 0 d l i l i

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    Conta4e de via2les+conta0e en "laca o conta0e de colonia* una colonia e unaclula viable #ue "uede dar lugar a una colonia&,e "uede hacer de do manera-#iem2ra en su0er5icie+e iembra con una aa de iembra ' e incuban lacolonia* e cuenta la #u crecen en la u"er(icie&

    $ertido en 0lacas+ e una iembra a "ro(undidad* e "i"etea un volumenconocido @1*5 F 5 ml en el medio de cultivo (undido "reviamente ' en(riado a71 C* e vierte* e me$cla e incuba& L organimo debe reitir 71B79 C& ,ecuenta tanto la colonia de u"er(icie como la #ue et+n umergida en elmedio&El n?mero de colonia debe ocilar entre =1B=11& i e obtiene ete n?meroen la diluci%n 5O5111* "or e0em"lo 59 colonia / (actor de diluci%n @51=* e el

    reci"roco de la diluci%n @51=* e re"orta 5*9 / 519U

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    Medidas de masa celular y tur2ide-A vece e m+ im"ortante etimar la maa celular #ue el n?mero& Comoon "ro"orcionale e determina un "ar+metro "ara etimar el otro& Lamaa eca obtenida "or el "eo eco e a"ro/imadamente el 51 ' el 21

    de la maa h?meda& :tro mtodo on la medida de turbide$* aun#uemuetra "or encima de 1*9 de D& :& "ierden linearidad& Ete mtodo eem"lea am"liamente "ara eguir el crecimiento de cultivo microbiano) e"uede medir re"etidamente la mima muetra ' contruir gr+(ico emilog"ara calcular tiem"o de generaci%n&

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    E(ecto de lo (actore ambientale obre el crecimiento

    Lo (actore m+ im"ortante on- tem"eratura* ".* di"onibilidad del agua' o/geno&

    &em0eratura+ "ara cada microorganimo e/ite una tem"eratura mnima"or deba0o del cual no e/ite crecimiento* una tem"eratura o"tima* a la cualel crecimiento e lo m+ r+"ido "oible ' una tem"eratura m+/ima a la cualno e/ite crecimiento& La tem"eratura cardinale "ara u microorganimodi(ieren enormemente) alguno "oeen tem"eratura tan ba0a como 9B51C ' otro hata 511 C& El rango de tem"eratura e mucho m+ am"lio*dede "unto "or deba0o de la congelaci%n del agua hata 551 C #ue e el

    cao de la ar#uea Pyrodictium brokii&

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    Acide- y alcalinidad+e e/"rea en una ecala en la #ue la neutralidad e8& el ". e una (unci%n logartmica* un cambio en la unidad de ".re"reenta 51 vece el cambio en la concentraci%n de hidrogenione& Cadaorganimo tiene un rango de ". dentro del cual e "oible el crecimiento '

    normalmente "oee un ". %"timo mu' bien de(inido& La ma'ora de loambiente naturale tiene ". de 9** %lo "oco crecen a ". menore de 2' ma'ore de 51& lo #ue crecen cerca de ". menore de 2 on acid%(ilo*lo hongo tienden a o"ortar la acide$ ma #ue la bacteria& Lomicroorganimo #ue "oeen un ". ma'or de 51 e denominan alcal%(ilo

    !is0oni2ilidad del agua+ e im"ortante "ara el crecimiento microbiano*

    de"ende del contenido de agua del ambiente ' de la concentraci%n deoluto en ella& Eto e "or#ue la utancia diuelta en ella tiene grana(inidad "or el agua* "or eto en aocio a lo oluto e inutili$able "or lomicroorganimo& La di"onibilidad del agua e e/"rea generalmente entrmino (ico como actividad del agua @aP ' u valore varan entre 1B5&

    El agua di(unde dede una regi%n de elevada concentraci%n @ba0aconcentraci%n de oluto a otra en la #ue la concentraci%n del agua emenor @concentraci%n de oluto m+ alta* en un "roceo denominado%moi&

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    El agua de mar contiene alrededor de = de cloruro Kdico ' "e#ue!a

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    El agua de mar contiene alrededor de = de cloruro Kdico* ' "e#ue!acantidade de elemento ' minerale& Lo microorganimo ailado delmar halK(ilo* re#uieren "or tanto cloruro Kdico* "ero la concentracione%"tima varan de un microorganimo a otro) moderadamente halK(ilo 6B59 de cloruro Kdico) dicretamente halK(ilo entre 5B6 de al& Con ba0aaP lo microorganimo e mueren o "aan a (orma durmiente "or tiem"oinde(inido& Lo #ue crecen en alta concentracione de a$?car* omK(ilo 'en ambiente mu' eco* /ero(tico&

    i b d l i i t d

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    J 3igeno+baado en lo re#uerimiento deo/geno molecular* la bacteria e "uedendividir en 9 gru"o-

    J Aerobio obligado- re#uieren o/igeno "arael crecimiento "ue de"enden de ete

    elemento "ara cubrir u neceidadeenergtica&J MicroaerK(ilo- %lo "ueden crecer con ba0a

    tenione de o/geno "or#ue la altaconcentracione on t%/ica "ara ete ti"ode microorganimo @5B52 de :2en la (aegaeoa&

    J Anaerobio aerotolerante- "ueden crecer en"reencia o auencia de o/geno* "ero laenerga la obtienen "or (ermentaci%n& No"ueden utili$ar el o/geno&

    J Anaerobio obligado- crecen en auenciatotal de o/geno "or#ue neceitan u mediomu' reductor& Mueren en "reencia de

    o/geno&J Anaerobio (acultativo- "ueden crecer en"reencia o auencia de o/igeno& Utili$an elo/geno como ace"tor (inal de electrone enla cadena re"iratoria cuando etadi"onible ' en auencia de o/igeno* laenerga la obtienen "or (ermentaci%n ore"iraci%n anaer%bica&

    C 2 E t l t d t l i i ( di

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    Car2ono+Ete elemento "uede a"ortare a lo microorganimo en (orma mu' diverade"endiendo del ti"o de metabolimo #ue "oean& El carbono e utili$ado "or lomicroorganimo "ara inteti$ar lo com"ueto org+nico re#uerido "ara laetructura ' (uncione de la clula&

    J Lo microorganimo e "ueden dividir en categora nutricionale en bae a do"ar+metro) naturale$a de la (uente de energa ' naturale$a de la (uente "rinci"ale de

    carbono-J

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    %itrgeno+ el nitr%geno e utili$ado "or la bacteria "ara (ormaramino+cido* "irimidina* "urina* etc&* ' "ueden "rovenir de (uentedi(erente&

    J Aimilaci%n de N.=' ale de amonio- el nitr%geno e tra(erido con eteetado de o/idaci%n a lo amino+cido "or la va de la glutamatoOglutamina&

    J 'metaboli$ado&

    J Reducci%n aimiladora de nitrato- lo nitrato on reducido dentro de laclula "or la va de lo nitrito a N.=' metaboli$ado&

    J .idroli$ado "roteico- lo microorganimo inca"ace de aimilar elnitr%geno de ale inorg+nica* lo obtienen a trav de com"ueto

    org+nico nitrogenado como lo hidroli$ado "roteico& Eto com"ueto"roteico on a u ve$ hidroli$ado "or en$ima bacteriana* (uera de laclula* a a amino+cido* lo #ue de"u on metaboli$ado dentro de laclula&A-u5re+ el a$u(re "uede ingrear en la clula reducido @gru"o ul(hidrilo*como ul(ato @debe er reducido dentro de la clula "ara metaboli$are ocomo amino+cido a$u(rado& El a$u(re e utili$ado "ara la ntei de

    amino+cido a$u(rado como la citeina o metionina* #ue tiene un "a"elmu' im"ortante en la etructura terciaria de la "rotena @(ormaci%n de"uente ,B, ' en el itio cataltico de en$ima&

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    J 6actores de crecimiento+on com"ueto #ue el microorganimoe inca"a$ de inteti$ar a "artir de lo nutriente ' on(undamentale "ara la ma#uinaria metab%lica de la clula& ,onvitamina* amino+cido* "urina* "irimidina* etc&

    J En relaci%n a lo re#uerimiento de (actore de crecimiento lomicroorganimo e "eden dividir en-J 4rototo(o- microorganimo #ue inteti$an u "ro"io (actore de

    crecimiento&J Au/Ktro(o- microorganimo #ue re#uieren una (uente e/%geno de

    (actore de crecimiento debido a #ue on inca"ace de

    inteti$arlo&J "ones inorgnicos+ on eenciale "ara el crecimiento "or#ue

    etabili$an lo com"ueto biol%gico como en$ima* ribooma*membrana* etc& Lo ione re#uerido "ara el crecimientobacteriano on a"ortado en el medio a trav de ale #uecontienen >* Mg2>* Mn2>* Ca2>* Na>* 4:7=B* * ' tra$a de

    Cu2>* Co 2>' n2>