Guía de Aprendizaje UOC_M4.600

Fonaments de l'aprenentage i del llenguatge

Guia d'aprenentatge Jose A. Periáñez Nombre de crèdits 5 Número de codi M4.600

© Universitat Oberta de Catalunya • Número de codi del mòdul 3 Títol del mòdul

Índex

Introducció .............................................................................................. Objectius ................................................................................................. 1. El sistema nervioso y su unidad funcional básica: la neurona..........

1.1. El sistema nervioso .................................................................... 1.2. La neurona ................................................................................. 1.3. La neuroglía: células de soporte del sistema nervioso ..............

2. Comunicación neuronal ......................................................................

2.1. La excitabilidad neuronal y la comunicación intracelular ........... 2.1.1. El potencial de reposo ..................................................... 2.1.2. El potencial de acción...................................................... 2.1.3. Propagación del impulso nervioso...................................

2.2. Transmisión sináptica................................................................. 2.3. Integración de la información en la neurona ............................. 2.4. Neurotransmisores y neuromoduladores ...................................

3. Organización del sistema nervioso.....................................................

3.1. La médula espinal ...................................................................... 3.2. El tronco del encéfalo ................................................................. 3.3. Cerebelo ..................................................................................... 3.4. Diencéfalo................................................................................... 3.5. Ganglios basales y sistema límbico ........................................... 3.6. Hemisferios cerebrales y corteza cerebral .................................

3.6.1. Lóbulo occipital ................................................................ 3.6.2. Lóbulo temporal ............................................................... 3.6.3. Lóbulo parietal ................................................................. 3.6.3. Lóbulo frontal ................................................................... 3.6.3. Vías de conexión en el cerebro .......................................

4. Conceptos de ciencia cognitiva y neurociencia cognitiva ..................

4.1. Diferencia entre los datos y las teorías ...................................... 4.2. Estructura y conceptos básicos de un modelo cognitivo .......... 4.3. La aportación de la neuropsicología ......................................... 4.4. La aportación de la neuroimagen ..............................................

4.4.1. Técnicas de neuroimagen estructural ............................. 4.4.2. Técnicas neurofisiológicas y de neuroimagen funcional .

Resum..................................................................................................... Activitats.................................................................................................. Exercicis d’autoavaluació ....................................................................... Solucionari .............................................................................................. Glossari................................................................................................... Bibliografia ..............................................................................................


Introducció

La presente guía de aprendizaje de la asignatura Fundamentos del Aprendi-zaje y del Lenguaje tiene como objetivo principal repasar de forma breve y práctica algunos de los conocimientos fundamentales de neuroanatomía y neurociencia cognitiva en los que se sustentan los contenidos propios de esta asignatura. A tal fin el alumno encontrará en las siguientes páginas definiciones, clasificaciones, tablas e imágenes que ayudarán a la correcta comprensión de los 4 módulos sobre bases cognitivas y cerebrales del aprendizaje y del lenguaje. En este sentido los contenidos de esta guía no forman parte de los contenidos evaluables de la asignatura, pero constitu-yen un material de apoyo y repaso útil para todos aquellos que cuyos cono-cimientos generales previos sobre el sistema nervioso y los procesos cogni-tivos requieran una actualización y ampliación.


Objectius

• Describir la estructura del sistema nervioso humano y familiarizar al alumno con la terminología neuroanatómica.

• Conocer los principales tipos celulares que conforman el sistema ner-vioso así como algunas de sus funciones.

• Conocer la estructura y la función de las neuronas como unidades básicas de procesamiento en el sistema nervioso.

• Comprender la dinámica fisiológica de las células nerviosas y descri-bir conceptos como potencial de membrana, potencial de reposo, potencial de acción y impulso nervioso.

• Describir la anatomía y fisiología de la sinapsis, así como su papel modulador en la transmisión del impulso nervioso.

• Definir el concepto de Neurociencia Cognitiva y la dinámica del traba-jo científico en esta disciplina.

• Describir algunos conceptos básicos de la Neurociencia Cognitiva.

• Presentar algunas de las metodologías y técnicas de trabajo emplea-das en Neurociencia Cognitiva.


1. El sistema nervioso y su unidad funcional básica: la neurona

1.1. El sistema nervioso

El sistema nervioso (SN) es la sede de control y regulación de la mayor parte de las actividades que lleva a cabo nuestro organismo. A través de los circuitos especializados de células que lo componen, éste es capaz de reci-bir información del medio, tanto interno (el resto de sistemas de órganos corporales) como externo (el ambiente en el que se encuentra inmerso el individuo) a través de los sistemas sensoriales, para procesarla y llevar a cabo la acción adecuada en cada situación. El SN de cada individuo se desarrolla de forma diferente, a partir de la influencia de factores filogenéti-cos, los genéticos y los epigenéticos, que interactúan conjuntamente a lo largo de la vida del organismo. De esta manera, el desarrollo filogenético es el resultado de la evolución de nuestra especie y nos dota de un modelo de organización neural común. La forma en que se transmiten y expresan los genes de cada individuo está mediada por factores genéticos hereda-dos que esculpen las características funcionales y estructurales individuales del SN en función de las demandas que plantea el ambiente, el factor epi-genético , que regula la manera en que se expresan los genes en interac-ción con el ambiente.

Anatómicamente el SN puede dividirse en dos partes diferentes aunque funcionalmente interrelacionadas: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. El sistema nervioso central (SNC) está formado por el encéfalo, localizado en el interior del cráneo, y la médula espinal, inserta en la columna vertebral. El sistema nervioso periférico (SNP) está compues-to por las conexiones formadas entre el SNC y el resto de los sistemas del organismo. Así, se crea un bucle que permite la comunicación entre lo que sucede en el medio interno y externo del cuerpo y el SNC, que organiza toda la información y responde en consonancia. A nivel microestructural el SN está compuesto por diversas células que desempeñan las distintas fun-ciones que permiten a los individuos adaptar sus acciones al medio (interno y externo) constantemente cambiante. En el presente apartado revisaremos algunos de los principales conceptos microestructurales de la anatomía del SN. Existen dos tipos de células bien diferenciadas: las neuronas, especiali-zadas en recibir y transmitir información; y las células gliales, que poseen una función esencialmente de soporte de las neuronas.

1.2. La neurona

La unidad funcional básica del SN es la neurona , cuya función es la de procesar y transmitir información. Se estima que existen en el SN humano aproximadamente 100 mil millones de neuronas. Sin embargo, su funciona-miento no es azaroso, ya que cada neurona forma conexiones con otras, produciendo una serie de complejos circuitos de comunicación que recorren todo el SN y permiten llevar a cabo la conducta. Las neuronas, además de su capacidad de procesar información, poseen las mismas funciones bási-cas que las demás células del organismo.

La mayoría de las neuronas de nuestro SN nunca son reemplazadas, y su supervivencia depende del número de conexiones que mantengan con otras neuronas, y de lo útiles que sean estos enlaces. A lo largo de la vida cual-quier individuo normal pierde paulatinamente gran número de neuronas por

Julita

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este motivo. No obstante, las neuronas restantes forman entre ellas co-nexiones tan específicas que la “poda” de células nerviosas no es más que un proceso de especialización que hace al SN mucho más adaptativo en términos de gasto energético y eficiencia. Sin embargo, existen ciertos cen-tros en el encéfalo encargados de la nueva creación de neuronas, un proce-so llamado neurogénesis .

La forma y función de la neurona se ve modificada enormemente a lo largo del tiempo con motivo de cambios genéticos (por ejemplo los metabólicos) o epigenéticos (como el aprendizaje). Con todo, y salvo excepciones, en la mayor parte de las neuronas se pueden encontrar tres estructuras básicas: Soma, dendritas y axón, como se puede observar en la siguiente figura.

El soma , o cuerpo de la neurona, es el lugar donde se encuentran los prin-cipales orgánulos de esta y por tanto el lugar donde tienen lugar los princi-pales mecanismos que permiten el mantenimiento de la vida de la neurona. En él se generan y transforman las moléculas necesarias para que las fun-ciones de la misma se puedan llevar a cabo de manera apropiada. Está compuesto por diferentes estructuras:

- El núcleo se encuentra, normalmente, en el centro del soma de la neurona, y contiene el nucleolo, donde está almacenado el ácido de-soxirribonucleico (ADN), es decir, la información genética del organis-mo.

- El núcleo queda separado del citoplasma (el líquido intracelular) a tra-vés de la membrana nuclear , que deriva, a su vez, de la membrana del retículo endoplasmático, que se sitúa entre la membrana nuclear y la membrana celular. Según su aspecto, hay dos tipos: el retículo en-doplasmático rugoso tiene adheridos ribosomas, que son estructuras donde se juntan ciertos aminoácidos para formar proteínas; y el retícu-lo endoplasmático liso , al que no se han fijado ribosomas, y que se encarga de elaborar otras sustancias necesarias para el bienestar del medio celular.

- Por otro lado, el aparato de Golgi está íntimamente ligado a la es-tructura y las funciones del retículo endoplasmático. Su función consis-te en servir de estación de almacenaje y modificación de las sustancias

Membrana

Dendrita

Axó

Reticle endoplasmátic rugós

Mitocòndria

Reticle endoplasmátic lliso

Nuclèol

Nucli

Ribosoma

Microtúbul

Aparell de Golgi


que recibe de éste, y que libera posteriormente al medio intracelular a través de vesículas de transporte.

- Otro de los orgánulos presentes en el citoplasma de la neurona (no únicamente en el soma) son las mitocondrias , que son las principales responsables de la producción y el almacenamiento energético de la célula debido a que son capaces de sintetizar adenosintrifosfato (ATP) a través del ácido pirúvico, lo que permite a la neurona obtener la ener-gía que necesita para producir diferentes sustancias.

- El citoesqueleto proporciona a la neurona su forma y consistencia, además de permitir su movimiento por el medio extracelular. Está com-puesto por proteínas filamentosas y tubulares. Los microfilamentos permiten el transporte de moléculas de un lado a otro de la célula. Si este transporte se produce de las zonas más distales (como el axón) hacia el núcleo, se tratará de transporte retrógrado, mientras que si el transporte molecular se inicia en el soma y se dirige hacia las zonas distales se denominará transporte anterógrado. Las microfibrillas tie-nen como misión dotar de movimiento a las neuronas a través de pe-queñas contracciones.

- La membrana plasmática recubre toda la neurona, separando de forma semipermeable el citoplasma del interior de la neurona del medio externo que rodea la célula. Está compuesta de una capa de lípidos y proteínas. Como ya se ha comentado previamente, pese a que las neu-ronas desempeñan todas las características generales de las células, poseen también ciertas particularidades que permiten el tránsito de in-formación de unas a otras. La transmisión de información se produce a través del intercambio de sustancias entre neuronas, pero el procesa-miento de la información dentro de la neurona requiere que el potencial eléctrico de la misma pueda cambiar rápidamente. Las neuronas son las células que con mayor facilidad pueden generar fenómenos eléctri-cos, y esto es debido a que su membrana plasmática posee diferentes proteínas que la atraviesan y permiten el intercambio de iones entre el medio interno de la célula y el medio extracelular.

En segundo lugar las dendritas son prolongaciones que surgen del soma, y tienen como función recibir información de otras neuronas y enviarla al cuerpo celular donde se procesa. Por lo general, cada neurona posee varias ramificaciones primarias que se dividen una y otra vez, aumentando la su-perficie que ocupan las neuronas y, por tanto, el número de conexiones que pueden recibir de otras células nerviosas. Estas conexiones se efectúan a través de la sinapsis , que es la zona de transferencia de información entre dos células. Cada neurona puede establecer miles de sinapsis. Las espinas dendríticas son ramificaciones de las dendritas que aumentan la extensión del área receptora de cara al establecimiento de nuevas sinapsis.

Por último el axón es la prolongación del soma que envía la información procesada hacia otras neuronas. Suele ser más estrecho y largo que las dendritas, y, a diferencia de éstas, sus numerosas ramificaciones se produ-cen generalmente en las zonas distales del mismo con el objeto de propagar la información a distintas neuronas. El cono axónico es la zona más próxi-ma al soma y tiene una función integradora de la información, la cual viaja en forma de potencial eléctrico a lo largo de toda la extensión axonal hasta llegar al botón terminal , donde hace sinapsis con otra neurona, normal-mente en una dendrita. Debido a que el axón no dispone de los orgánulos necesarios para sintetizar proteínas, éstas deben viajar a través de los mi-crofilamentos de un extremo al otro del axón, pues de este constante sumi-nistro de proteínas depende el correcto funcionamiento de la neurona. Los axones están en ocasiones recubiertos por vainas de mielina , una sustan-


cia lipídica aislante que ayuda a que el impulso eléctrico no pierda intensi-dad cuando tiene que recorrer largas distancias.

Como se puede ver en la figura de arriba, las neuronas pueden presentar multitud de formas, por lo que, para llevar a cabo una clasificación de las células nerviosas se puede hacer alusión a su función o a su disposición estructural o polaridad. Según su función, las neuronas pueden ser de va-rios tipos las neuronas sensoriales reciben información del entorno o del medio interno del cuerpo y la envían al SNC para que sea procesada; las neuronas motoras (o motoneuronas) son aquellas que reciben la informa-ción procesada del SNC para llevar a cabo acciones efectoras, como el movimiento; y las neuronas que establecen conexión (sinapsis) con otras neuronas. Éstas últimas comprenden la gran mayoría de células que com-ponen el SN, y se denominan interneuronas si sus conexiones se dan a nivel local, es decir, no salen del núcleo al que pertenecen; o neuronas de proyección si sirven de puente de comunicación hacia otros núcleos de neuronas a través de vías nerviosas. Según su polaridad, o disposición es-tructural, se pueden distinguir varios tipos en función del número y disposi-ción de sus prolongaciones. Así, la neurona unipolar posee una sola pro-longación (el axón) procedente del soma. Existen además neuronas que, pese a poseer solo una ramificación procedente del soma son llamadas pseudounipolares , debido a que ésta se bifurca, produciendo como resul-tado un axón principal en una dirección y uno periférico en la otra. La neuro-na bipolar es aquella de la que emergen dos prolongaciones del cuerpo celular, por un lado el axón, y por otro las dendritas. Por último, la neurona multipolar es el tipo celular más común en el SN, y de su soma se produ-cen el axón y numerosas prolongaciones dendríticas.

1.3. La neuroglía: células de soporte del sistema nervioso

Las neuronas no son las únicas células que componen el SN. Las células gliales, o neuroglía, poseen también importantes funciones de soporte de las células nerviosas, consistentes principalmente en garantizar la supervi-

Neurona motora multipolar

Neurona sensorial unipolar

Neurona sensorial pseudounipolar

Neurona sensorial bipolar

Neurona piramidal: interneurona multipolar

Neurona estelada: interneurona multipolar


vencia de las neuronas dando soporte estructural (mantienen unido el tejido neuronal) y nutricional, así como ayudar en la transmisión de los mensajes que transmiten éstas. Existe aproximadamente una proporción de diez célu-las gliales por cada neurona. En el SN se pueden encontrar numerosos tipos de glía, pero las más importantes se detallarán a continuación, junto con sus funciones principales:

Los astrocitos son así llamados por la forma en estrella de sus prolonga-ciones. En el SNC son la glía más numerosa. Proporcionan consistencia al encéfalo al encontrarse diseminados entre las neuronas, aislándolas para que no haya interferencias entre sinapsis muy próximas. Asimismo, tienen la función de limpiar el medio extracelular (ante todo las zonas cercanas a las sinapsis) de sustancias sobrantes que puedan entorpecer la transmisión de información. Suministran nutrientes a las células nerviosas, transportando glucosa desde los vasos sanguíneos, y cubren las zonas donde alguna neu-rona ha sido dañada o eliminada.

Los oligodendrocitos son células de pequeño soma y numerosas prolon-gaciones que emiten hacia los axones de las dendritas del SNC. Estas pro-longaciones se enrollan alrededor del cuerpo axonal y forman la vaina de mielina. Sin embargo, el recubrimiento de la vaina de un axón no es cons-tante, ya que se encuentra dividido en segmentos separados por el llamado nódulo de Ranvier , donde la membrana plasmática del axón queda al des-cubierto. Por tanto, una célula glial de este tipo provee de segmentos de mielina a muchas neuronas, pero cada axón es recubierto por varios oligo-dendrocitos. La función de la mielina es la de proporcionar aislamiento al axón para que el impulso nervioso se propague en las mejores condiciones.

La microglía es la menos abundante de las células gliales del SNC. Su ínfimo tamaño permite que se muevan entre el resto de células del encéfalo para ayudar a interconectar neuronas o fagocitar las células que han muerto y el tejido pueda cicatrizar rápidamente.

Las células de Schwann tienen las mismas funciones que las glías presen-tadas anteriormente, con la salvedad de que las llevan a cabo en el SNP y no en el SNC. No obstante, su principal función es la de proporcionar vaina de mielina a los axones, pero, a diferencia de los oligodendrocitos, las célu-las de Schwann sólo pueden envolver de mielina un segmento de un axón. Cuando no tienen una función mielinizante pueden envolver varios axones para darles soporte.


2. Comunicación neuronal

2.1. La excitabilidad neuronal y la comunicación intracelular

El sistema nervioso (SN) emplea para la comunicación de señales dos tipos de mecanismos: eléctricos y químicos. Los primeros son generados gracias a las características particulares de la membrana celular de las neuronas y tienen como principal función el procesamiento de la información por la célu-la, y en algunos casos la transmisión de ésta hacia otras neuronas. Los segundos son el método de señalización entre neuronas más abundante del SN, mediado por las sustancias químicas liberadas en las sinapsis. Encon-tramos pues que la comunicación intraneuronal se produce debido a cam-bios del potencial de membrana de las células nerviosas, mientras que la comunicación interneuronal se da a través de las sinapsis, que pueden ser químicas o eléctricas. En este apartado se comentarán las características de la comunicación intraneuronal.

Todas las neuronas mantienen mediante la membrana celular una diferencia de potencial entre el medio intracelular y el medio extracelular, que poseen diferente concentración de iones. Un ión es cualquier átomo o molécula cargado eléctricamente. Así, si posee mayor carga negativa, esto es, si posee más electrones que protones, se llamará anión; y si posee más pro-tones que electrones (carga positiva) se denominará catión. La corriente eléctrica se produce cuando las cargas eléctricas se mueven atraídas por cargas de distinta polaridad. Volviendo a la neurona, en el medio intracelular hay mayor carga negativa, o lo que es lo mismo, mayor número de aniones dispersos en el líquido intracelular; mientras que en el líquido extracelular hay una mayor concentración de cationes. A esta diferencia de potencial se le llama potencial de membrana .

La excitabilidad neuronal es la capacidad que tienen las células nerviosas para responder mediante impulsos nerviosos, producidos mediante el inter-cambio de iones de un lado al otro de la membrana neuronal. Ésta es semi-permeable, lo que significa que permite el tránsito de ciertos iones entre ambos medios a través de pequeños poros en su superficie, generando una señal eléctrica como efecto de la corriente producida. Este trasiego de iones entre el interior y el exterior de la neurona se puede producir por dos meca-nismos. Por un lado mediante la fuerza de difusión se envían moléculas cargadas positiva o negativamente desde las zonas con mayor concentra-ción a las que tienen menor concentración sin necesidad de que la célula gaste energía. La dirección del movimiento de partículas se denomina mo-vimiento a favor de gradiente. Por otro lado a través de la presión electros-tática se atraen aquellas moléculas con cargas de diferente polaridad, y se repelen las que poseen la misma carga. El gradiente de voltaje es la pro-piedad física que determina el movimiento de iones más cargados hacia zonas con menor carga. En todo momento se encuentran estas dos fuerzas moviendo iones de un lado al otro de la membrana neuronal. Cuando ambos mecanismos funcionan a la vez para mover moléculas a través de la mem-brana, se trata de movimiento dependiente del gradiente electroquímico .

Sin embargo, no todos los intercambios iónicos se producen de esta mane-ra. Depende también de la permeabilidad de la membrana , regulada por ciertas proteínas especializadas, llamadas canales iónicos, que la traspasan y permiten el acceso y la salida de sustancias. De esta manera, cuantos más canales iónicos se encuentren abiertos, mayor será la permeabilidad de la neurona y viceversa. Estos canales no siempre están abiertos, pues res-ponden a las necesidades momentáneas de la neurona. Las moléculas más


abundantes en el medio celular, tanto interno como externo, y pese a que la distribución de estos iones es desigual en ambos medios, son los iones de potasio (K+ - el símbolo al lado de la abreviatura marca la carga del ión, que en este caso es un catión al poseer carga positiva -; más abundantes en el líquido intracelular), iones de sodio (Na+; más abundantes en el líquido ex-tracelular); e iones de cloro (Cl-; más abundantes en el líquido extracelular). En el medio intracelular se encuentran, además, aniones orgánicos (A-).

2.1.1.-El potencial de reposo

El potencial de reposo es la diferencia de potencial que presenta el medio intracelular de una neurona respecto al medio extracelular cuando no está cambiando su potencial eléctrico como consecuencia de la transmisión de una señal de otra neurona. Su valor aproximado oscila entre -70 y -60 mili-voltios (mV). En estado de reposo, la membrana celular no es igualmente permeable a todos los lo que explica la mayor concentración de iones de K+ en el interior celular y el que los aniones orgánicos no puedan salir al medio extracelular, ya que la membrana es impermeable a ellos. La permeabilidad es muy escasa, asimismo, para los iones de Cl-. Combinando estas dife-rencias de permeabilidad se puede entender por qué es mayor la carga negativa dentro de la neurona. El mecanismo que mantiene el diferencial de potencial de la membrana está constituido por las bombas de sodio-potasio , proteínas que atraviesan varias veces la membrana neuronal y bombean de manera activa (gastando energía de la neurona) iones a través de ella en una dirección y en otra, regulando la concentración de las molé-culas en el medio intracelular. Actúan expulsando del interior de la neurona tres iones de Na+, e introduciendo dos de K+. Al expulsar mayor carga posi-tiva de la que introduce, restablece la diferencia de potencial negativo dentro de la neurona.

Cuando llega información procedente de otras neuronas, la célula nerviosa deja de estar en reposo, produciéndose cambios en su potencial. Estos cambios pueden ser de dos tipos: inhibitorios y excitatorios. Si el potencial de la neurona se vuelve más negativo que cuando estaba en reposo, la célula se hiperpolarizará, es decir, tenderá más aun al polo negativo en el que se encontraba su potencial, lo que provocará la inhibición de la neuro-na. Si el potencial de la célula nerviosa, por el contrario, se vuelve más posi-tivo que cuando se encontraba en reposo, se despolarizará (su potencial tenderá hacia el polo contrario en el que se hallaba), lo que aumentará la probabilidad de excitación de la neurona y que responda, por tanto, me-diante un potencial de acción a otras neuronas.

2.1.2.-El potencial de acción

El potencial de acción , o impulso nervioso, se produce en el cono axónico cuando se da una rápida inversión de la polaridad en el potencial de la membrana debido a la despolarización de la neurona: el medio intracelular pasará de estar cargado negativamente a estar cargado positivamente, provocando, en última instancia, la transmisión de información a lo largo del axón mediada por un impulso eléctrico. El umbral de excitación es el valor que ha de alcanzar el potencial de la neurona tras una despolarización para que se produzca el potencial de acción, aproximadamente -55mV. Es decir, que si la despolarización es de tal magnitud que hace que el potencial de la neurona en reposo, de unos -70 mV, aumente alrededor de 15 mV, se pro-ducirá el potencial de acción. Si la despolarización no es lo suficientemente potente, la neurona pondrá en marcha los mecanismos previamente citados


para volver a recuperar su potencial de reposo. En la imagen de abajo se puede observar cómo se produce el potencial de acción paso por paso.

Cuando se produce el potencial de acción, la neurona está muy cargada positivamente (con un potencial de unos 50 mV), y deberá recuperar su carga negativa de inmediato iniciando la fase de repolarización . En esta fase, el intercambio de iones con el exterior celular es masivo, y el axón no puede generar un nuevo potencial de acción, por lo que la neurona se en-cuentra en el periodo refractario absoluto . Cuando se alcanza cierto nivel de carga negativa en la célula, que sobrepasa el valor del potencial de repo-so (alrededor de los -90mV), la membrana comienza a ser permeable de nuevo. En este punto comienza el periodo refractario relativo , pues el axón ya es capaz de emitir un nuevo potencial de acción, pero la despolari-zación necesaria para conseguirlo deberá ser mayor para alcanzar el umbral de excitación. Poco a poco, sin embargo, va alcanzando su potencial de reposo.

2.1.3.- Propagación del impulso nervioso

La propagación del potencial de acción consiste en la conducción del impulso nervioso a lo largo del axón, y sus ramificaciones distales, hasta llegar a los botones terminales, donde será enviada la información a otras neuronas con las que haga sinapsis. El potencial de acción no se propaga de la misma manera si el axón está desmielinizado, como puede ocurrir en el caso de axones cortos; o si está envuelto en una vaina de mielina. Cuan-do el axón se encuentra desmielinizado, el impulso nervioso mantendrá su intensidad a lo largo de todo el axón una vez se consigue despolarizar la célula lo suficiente como para llegar al umbral de excitación, cumpliéndose la ley del todo o nada . De esta manera, el potencial de acción se genera en el cono axónico y va despolarizando a su paso toda la membrana celular que recubre el axón, abriendo los canales iónicos de la misma manera que se comentó previamente. Como la zona por la que acaba de pasar ha sido despolarizada y ha entrado, por tanto, en periodo refractario absoluto, el impulso nervioso no puede ir en otra dirección que no sea hacia adelante, hasta que llega a los botones terminales. Cuanto más largo es un axón, más tiempo tardará en recorrer el potencial de acción toda su extensión. Este


tipo de conducción activa gasta energía de la neurona al tener que abrir los canales iónicos que permiten la despolarización. Cuando el axón está recu-bierto de la vaina de mielina, se produce una conducción saltatoria , ya que la despolarización ocurre sólo en los nódulos de Ranvier como se apre-cia en la figura de abajo, los pequeños espacios en los que queda libre de mielina el axón. El potencial de acción generado en el cono axónico va per-diendo intensidad hasta que llega al nódulo, donde se produce un potencial local que despolariza la membrana y renueva el impulso nervioso, hasta que llega al siguiente, y así sucesivamente hasta que, finalmente, alcanza los botones terminales. Esta conducción tiene dos ventajas respecto a la anterior: es más rápida y ahorra más energía de la neurona, puesto que son sólo ciertos segmentos de reducida superficie los que han de gastar ATP para abrir los canales iónicos.

2.2. Transmisión sináptica

La transferencia de señales de una neurona a otra, ya sea para inhibir, exci-tar o modular su actividad, se lleva a cabo en las sinapsis. La sinapsis es la unión funcional (que no física) entre dos neuronas.

Hay tres lugares donde el axón de una neurona puede producir sinapsis sobre otra, como ilustra la figura de arriba. Cuando se da sobre la dendrita se denomina axodendrítica , si se da sobre el soma de la otra neurona se llamará axosomática , mientras que si se produce sobre otro axón se tratará de una sinapsis axoaxónica . La transmisión de información en la sinapsis depende de dos componentes: el botón terminal del axón que envía la señal

Sinapsis axoaxónica

Sinapsis

axosomática

Sinapsis axodendrítica


será el componente presináptico , y la membrana de la célula que recibe la información (ya sea a través de la dendrita, el soma u otro axón) será el componente postsináptico . Ambos componentes se encontrarán separa-dos en todo momento por la hendidura sináptica , un espacio ocupado por líquido extracelular.

Las sinapsis pueden ser de dos tipos, según el mecanismo que empleen para transmitir la información. En las sinapsis eléctricas se produce una conexión muy íntima a través de una fina hendidura sináptica llamada gap junction, que transmite una corriente eléctrica generada por la presinapsis. Al intercambiar directamente iones a través de las proteínas de las mem-branas, las señales no son modificadas, por lo que los mensajes enviados de esta forma no pueden ser modulados. Las sinapsis químicas requieren para su comunicación que se libere una sustancia química llamada neuro-transmisor desde los terminales presinápticos hacia las membranas postsi-nápticas. Un neurotransmisor es cualquier sustancia liberada al espacio sináptico por la presinapsis que tiene efecto sobre la postsinapsis. Como las

Terminal presinàptic

Terminal postsinàptic

Ions


sinapsis químicas son las más numerosas dentro del SN de nuestra espe-cie, serán las que se comentarán a continuación.

La estructura de la sinapsis química abarca tanto el componente presinápti-co como el postsináptico, así como la hendidura sináptica en la que se vier-ten los neurotransmisores. Los pasos fundamentales que ha de dar una neurona para comunicarse con otra, así como los elementos necesarios para conocer su funcionamiento son los siguientes, y quedan ilustrados en la figura de arriba.

1.- Para poder liberar el neurotransmisor, lo primero que debe hacer la neurona presináptica es disponer de él. La síntesis y almacenamiento del neurotransmisor en las vesículas sinápticas se suele llevar a cabo en el botón terminal de la neurona presináptica, aunque puede ser efectuado en el soma de la misma y transportado anterógradamente a través del axón mediante los microtúbulos. La vesícula sináptica es una pequeña estructura en forma de grano que contiene el neurotransmisor.

2.- Una vez llega el potencial de acción al botón terminal de la neurona presináptica se abren los canales iónicos de calcio (Ca2+) al quedar la membrana despolarizada. Estos canales iónicos son voltaje dependientes, es decir, se abren cuando reciben la estimulación eléctrica procedente del impulso nervioso. El Ca2+ que se introduce en el botón terminal empuja las vesículas sinápticas hacia la membrana de la presinapsis. Como la mem-brana y la vesícula sináptica están compuestas del mismo material, la membrana de la vesícula se funde con la membrana del botón presinápti-co y se produce la liberación del neurotransmisor hacia la hendidura si-náptica.

3.- Una vez liberado el neurotransmisor, se produce la interacción con los receptores de la membrana postsináptica. Los receptores postsinápti-cos son proteínas especializadas. La función de una proteína viene deter-minada por su forma característica, y únicamente responden a aquel neu-rotransmisor que encaja en ella específicamente, siguiendo el modelo de llave y cerradura . Así, cuando el neurotransmisor queda ligado a su re-ceptor particular, éste provoca un cambio en la permeabilidad de la mem-brana postsináptica al abrir los canales iónicos. Los receptores postsináp-ticos pueden ser de varios tipos. Los ionotrópicos son aquellos que abren el canal iónico al introducirse el neurotransmisor en sus receptores. Su funcionamiento es directo. Los receptores metabotrópicos interaccionan con el neurotransmisor y ponen en marcha una serie de rutinas en la membrana postsináptica. Comienzan en las proteínas G y su funciona-miento indirecto desemboca en cambios intracelulares de tipo metabólico producidos debido a los segundos mensajeros (moléculas emitidas por las proteínas receptoras). De esta manera, sus funciones pueden ser va-riadas, desde abrir canales iónicos hasta inhibir potenciales de membrana. Los autorreceptores forman parte de la membrana presináptica, y su mi-sión es regular la cantidad de neurotransmisores dispersos en la hendidu-ra sináptica en caso de que haya un exceso. Cuando esto ocurre, el neu-rotransmisor queda ligado al receptor y su liberación se detiene.

4.- Por último, se lleva a cabo la inactivación del neurotransmisor so-brante. Este paso se puede dar a través de dos mecanismos. La inactiva-ción enzimática es el mecanismo por el cual se degrada o metaboliza el neurotransmisor, destruyéndolo o convirtiéndolo en otras sustancias, res-pectivamente. El proceso de recaptación de neurotransmisor es llevado a cabo por proteínas transportadoras dispersas en el líquido de la hendidura sináptica. Estas proteínas recogen neurotransmisor sobrante y lo llevan a


la membrana presináptica, donde es reintroducido en vesículas sinápticas para su reutilización.

2.3. Integración de la información en la neurona

Como se ha señalado previamente, la comunicación de señales entre neu-ronas, se lleva a cabo a través del disparo de un impulso nervioso desde la neurona presináptica, que libera neurotransmisor hacia la membrana de la neurona que recibe el mensaje. Los cambios de potencial en la membrana de la neurona postsináptica al abrirse los canales iónicos pueden ser de carácter inhibitorio o excitatorio. Si la neurona se hiperpolariza por la entra-da masiva de iones de K+ o Cl- se tratará de un potencial inhibitorio post-sináptico (PIP). Si, por el contrario, son los canales de Ca2+ o de Na+ los que se abren, la neurona se despolarizará como resultado de un potencial excitatorio postsináptico (PEP). La integración de información en una neurona se da a partir de cómo estos dos tipos de potenciales postsinápti-cos interaccionan y se combinan.

Por lo general, una neurona recibe potenciales locales de una cantidad de células nerviosas variable al mismo tiempo, y no todas ellas envían informa-ción en el mismo sentido (inhibitorio o excitatorio) ni en la misma superficie, pues son múltiples los puntos donde se pueden hacer sinapsis a lo largo de toda la extensión de la neurona postsináptica. Un potencial local es aquel que recibe la neurona de una sinapsis, y puede ser un PIP o un PEP. Para que esta neurona a la que llega toda esta cantidad de potenciales locales transmita, a su vez, un mensaje, deberá ser despolarizada. Los potenciales locales no tienen intensidad suficiente para hacerlo por sí mismos, por lo que se originará un proceso de sumación de los potenciales postsinápticos locales. Así, los PIP alejarán a la membrana de su umbral de excitación, y los PEP la aproximarán a este valor. Este proceso de sumación se lleva a cabo en el plano espacial y en el temporal, ya que su intensidad va decre-ciendo según la cantidad de membrana que recorren.

Cuando los PEP contrarrestan los PIP y son capaces de despolarizar la neurona hasta que alcanza el umbral de excitación, se genera un potencial de acción en la membrana del cono axónico, y la célula se convierte en la neurona presináptica. La frecuencia de descarga con la que una neurona dispara impulsos nerviosos viene determinada por la cantidad de PIP y PEP


que reciba. Si los PEP aumentan, lo hará también la tasa de disparo de la neurona, y pero ocurrirá al revés si son los PIP los que predominan.

2.4.- Neurotransmisores y neuromoduladores

Los principales neurotransmisores del SN son cuatro, diferenciados por su composición química y funcionalidad. La acetilcolina se une a los recepto-res colinérgicos y se puede encontrar en el SNC y en el SNP. Su principal función es excitatoria, aunque dependiendo del tipo de receptor con el que se una, puede tener carácter inhibitorio. Varios centros en el cerebro son los que sintetizan este neurotransmisor. Las monoaminas pueden ser divididas en dos grupos: el de las catecolaminas y el de la serotonina . El grupo de las catecolaminas está compuesto por la dopamina, la adrenalina (o epine-frina) y la noradrenalina (o norepinefrina). Las monoaminas tienen un carác-ter principalmente excitador en las células del SN, y la mayoría de sus re-ceptores son de tipo metabotrópico. Los aminoácidos son los principales neurotransmisores excitadores e inhibidores del SN, ya que participan en la mayoría de sinapsis a través de receptores de tipo ionotrópico. El principal aminoácido excitador es el glutamato, mientras que el principal neurotrans-misor inhibitorio del SN es el GABA (ácido gamma-aminobutírico). Los neu-ropéptidos se pueden encontrar en todos los circuitos nerviosos y partici-pan en la regulación de numerosas conductas del ser humano.

Cuando un neurotransmisor actúa sobre los receptores metabotrópicos se le llama neuromodulador . Esto es así debido a que modulan la eficacia de los potenciales de membrana a través de estos receptores. Su efecto suele ser más lento: mientras que los neurotransmisores actúan en el orden de los milisegundos, los neuromoduladores pueden tardar segundos en producir efectos en la postneurona. Pese a esto, los receptores metabotrópicos pue-den abrir o cerrar varios canales iónicos a la vez, por lo que su efecto, aun-que más lento, no es menos efectivo. En general, las vesículas sinápticas que transportan neuromoduladores, suelen ser más grandes y llevan en su interior mayor cantidad de neurotransmisor.


3. Organización del sistema nervioso

La neuroanatomía centra su atención en el estudio de la estructura del sis-tema nervioso y en el establecimiento de divisiones entre las distintas partes que lo componen. La investigación neuroanatómica ha establecido otro de sus principales focos de interés en el estudio del modo en que dichas regio-nes cerebrales están interconectadas entre sí. Por su parte la neuroanato-mía funcional se centra en establecer las relaciones ente determinadas por-ciones o regiones del sistema nervioso y las funciones sensoriales, motoras y cognitivas de las que participan. A lo largo del siguiente apartado describi-remos las principales divisiones del sistema nervioso humano, haciendo especial énfasis en aquellas que resultan más relevantes para el funciona-miento cognitivo.

En el estudio de la anatomía cerebral podemos adoptar diferentes perspec-tivas de análisis desde los niveles más macroscópicos a los más microscó-picos. Así la observación externa del sistema nervioso de cualquier animal nos proporciona información general en relación a la existencia de partes bien diferenciadas. Entre las principales divisiones macroscópicas destacan el cerebro, el cerebelo, el tronco cerebral y la médula espinal. Ya en el siglo XIX John Hughlings Jackson, inspirado en los postulados evolucionistas, formuló la idea de que estas regiones podían constituir una jerarquía de complejidad sucesiva alcanzada en diferentes pasos de la evolución repre-sentando la médula espinal el nivel de control de la conducta más simple, el tronco del encéfalo y el cerebelo un nivel intermedio, y el encéfalo el nivel más complejo adquirido de forma más tardía en la evolución y con capaci-dad para regular el funcionamiento de los dos niveles previos. La siguiente tabla muestra una de las posibles clasificaciones del sistema nervioso, cuya explicación iremos desarrollando en los siguientes apartados. Divisiones del Sistema Nervioso Humano a) Sistema Nervioso Craneal (SN central) Prosencéfalo: Corteza cerebral Ganglios Basales (o telencéfalo: Caudado, putamen y globo pálido) Sistema límbico: Córtex cingulado e hipocampo Tronco del enéfalo:


Diencéfalo: Tálamo, hipotálamo e hipófisis Mesencéfalo: Tectum (tubérculos cuadrigéminos o colículos) y tegmentum Rombencéfalo: Cerebelo y protuberancia (o Metencéfalo) Bulbo raquídeo (o Mielencéfalo)

b) Sistema Nervioso Espinal (SN periférico) Sistema nervioso somático: Musculatura estriada y sistema sensorial Nervios espinales: Dorsales (aferentes)y Ventrales (eferentes) Nervios craneales: 12 pares Sistema nervioso autónomo (Musculatura lisa) Simpático Parasimpático

c) Otros sistemas: Sistema Vascular: arterias cerebrales anterior, media y posterior Sistema Ventricular: ventrículos laterales, tercer y cuarto ventrículo 3.1.- La médula espinal: La médula espinal discurre alrededor del conducto interno (vertebral) de nuestra columna vertebral y asciende por ella desde la zona lumbo-sacra de nuestro cuerpo hasta el tronco del encéfalo en la base del cráneo. A través de los nervios espinales que entran y salen de la médula a lo largo de todo su recorrido, la médula espinal es la estructura del sistema nervioso que (a) recibe fibras aferentes (de entrada de información) desde las neu-ronas receptoras de los distintos sistemas sensitivos de la superficie y el interior de nuestro cuerpo, (b) envía fibras eferentes (de salida de informa-ción) a los diferentes músculos de las extremidades y el tronco de nuestro cuerpo para el control del movimiento, y (c) inerva las vísceras y tejidos internos para el control autonómico de sus funciones. Realizando un corte transversal, el interior de la médula espinal permite distinguir, grosso modo, dos partes bien diferenciadas: una parte central (sustancia gris) formada por los cuerpos celulares de neuronas organizadas en distintos núcleos y una parte circundante periférica (sustancia blanca) que rodea a la sustancia gris y que está conformada por los axones de dichas células en su viaje desde la periferia del cuerpo al sistema nervioso central o viceversa. Los nervios espinales que recorren la médula espinal pueden dividirse en dos grandes tipos. Por un lado las denominadas raíces posteriores (o dorsales) contie-nen neuronas aferentes que discurren desde los receptores sensitivos peri-féricos hasta la médula y acumulan sus cuerpos celulares en los ganglios sensitivos de los nervios espinales. Por otro lado las raíces anteriores (o ventrales) conducen neuronas eferentes cuyos cuerpos celulares se locali-zan en la sustancia gris de la médula espinal y consisten principalmente en neuronas motoras que inervan los músculos esqueléticos y los órganos internos para la regulación autonómica. 3.2.- El tronco del encéfalo: Se sitúa entre la médula espinal y el encéfalo y puede subdividirse en me-dula oblongada (o bulbo), protuberancia (o puente) y mesencéfalo . El tronco del encéfalo puede dividirse en un conjunto de fibras y un conjunto de núcleos celulares. Una visión anterior del tronco (como la de la figura) mues-tra algunos de los principales grupos de fibras que lo componen. Así de arriba abajo, encontramos la protuberancia constituida principalmente por sustancia blanca que se extiende hacia la zona posterior para alcanzar el cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos , y el bulbo en la parte inferior compuesto por las pirámides o grupos de axones que viajan desde


las cortezas motoras del cerebro hacia las distintas partes del cuerpo. A lo largo de las distintas secciones del tronco también emergen los 12 pares de nervios craneales que son responsables de la conducción de fibras aferen-tes y eferentes entre el encéfalo y las estructuras perifericas, tal y como se indica en la figura. Entre los principales núcleos que conforman el tronco podemos destacar en la parte anterior los cuerpos mamilares junto al quiasma óptico relevantes en el circuito de la memoria declarativa, los núcleos de la oliva a nivel de la médula oblongada e importantes para el procesamiento auditivo, así como los cuatro colículos (2 superiores y 2 inferiores) desde una visión posterior del tronco que participan de las fun-ciones sensoriales visual y auditiva. Sin embargo, existen otra serie de nú-cleos en el interior del tronco entre los que destacan los núcleos de los pa-res craneales, el núcleo rojo , la sustancia negra, núcleo del tracto solitario o la formación reticular .

3.3.- Cerebelo Conectado por la parte posterior al tronco del encéfalo por los ya menciona-dos pedúnculos cerebelosos, el cerebelo constituye uno de las divisiones más puramente motoras del sistema nervioso siendo vital para el equilibrio, la postura, el tono muscular y la coordinación del movimiento. Consta de dos hemisferios unidos en la línea media por la vermis . La estructura inter-na del cerebelo consta básicamente de una capa externa de sustancia gris (o corteza ), un núcleo de sustancia blanca adyacente en su interior y cuatro núcleos internos (globoso, fastigio, emboliforme y dentado). Dicha porción de sustancia blanca esta formada principalmente por fibras aferentes y efe-rentes que discurren desde y hasta la corteza. Así mismo, y de manera simi-lar al homúnculo de la corteza motora del cerero, la corteza cerebelosa consta de una organización somatotópica donde las representaciones de las distintas partes del cuerpo humano ocupan porciones específicas de dichas áreas. 3.4.- Diencéfalo:


El diencéfalo es un conjunto de estructuras situadas en la profundidad del encéfalo en torno a la línea media que pueden dividirse en dos grupos: el tálamo y el hipotálamo. El tálamo (o mejor dicho los tálamos de los hemisferios izquierdo y derecho) es el componente más grande del diencéfalo (del tamaño de un huevo de gallina pequeño) y está situado entre el tronco del encéfalo y los hemisferios cerebrales. Está constituido por diversos grupos de núcleos con abundantes conexiones recíprocas con diferentes regiones de la corteza cerebral cuyas funciones principales podrían resumirse en: transmitir información sensitiva desde los órganos receptores hacia las cortezas especializadas respectivas, reciben señales del cerebelo y los ganglios basales conectándolos con las cortezas motoras del lóbulo frontal, y son también vía de conexión entre las áreas de asociación y las regiones límbicos. Su organización interna consta de una delgada lámina compuesta de fibras nerviosas aferentes y eferentes denominada lámina medular interna que da lugar a tres grandes divisio-nes: núcleo anterior , medial y lateral . Los núcleos anteriores pueden sub-dividirse en anterior, dorsal y lateral y están ampliamente conectados con las estructuras del sistema límbico (cuerpos mamilares, hipotálamo y córtex cingulado) y por tanto participan del circuito de procesamiento de las emo-ciones y la memoria. Entre los núcleos mediales destaca el núcleo dorso-medial ampliamente conectado con la corteza prefrontal participando del control de movimiento y las funciones cognitivas superiores. En tercer lugar el grupo de núcleos laterales contiene núcleos específicos siendo el núcleo ventral posterior la estación de relevo de información somestésica proce-dente del cuerpo, el núcleo geniculado lateral la principal entrada de in-formación de la vía visual al encéfalo, el núcleo geniculado medial la prin-cipal entrada de información auditiva al encéfalo, y el núcleo ventral lateral con conexiones con el globo pálido y las regiones de la corteza motora pri-maria del lóbulo frontal.


El hipotálamo es la parte más ventral del diencéfalo y está situado por de-bajo del tálamo y por delante del tronco cerebral, y puede considerarse el principal centro regulador del sistema nervioso autónomo. Entre sus princi-pales funciones están la de integrar señales procedentes de los órganos internos y los líquidos corporales para el análisis del estado del organismo y la realización de los ajustes apropiados para un correcto desempeño de las funciones vitales. En este sentido, el hipotálamo puede ser concebido, como un complejo laboratorio de análisis e integración de información sobre el estado de nuestro organismo (supervisando por ejemplo la composición y estado de la sangre de nuestro cuerpo) cuyos resultados ayudarán a tomar decisiones y enviar señales para el mantenimiento del equilibrio fisiológico crucial para la supervivencia. En virtud de su estrecha conexión con la hipó-fisis y el privilegiado acceso de esta estructura con el sistema circulatorio, el hipotálamo tiene capacidad para la regulación del funcionamiento del orga-nismo tanto mediante impulsos eléctricos, como mediante la liberación de hormonas al torrente sanguíneo que alcanzarán en última instancia los dife-rentes órganos del cuerpo. El hipotálamo consta de diferentes núcleos es-pecializados en diferentes funciones. El hipotálamo lateral y el núcleo ventromedial son importantes para el control de la ingesta de alimentos y líquidos. El núcleo supraóptico regula la producción de la hormona antidi-urética denominada vasopresina que ayuda a la reabsorción de líquidos por el riñón. El núcleo paraventricular sintetiza oxitocina implicada en las mu-jeres en ciertos procesos durante el embarazo, la lactancia y la regulación de la musculatura uterina. El núcleo supraquiasmático está implicado en el control de los ritmos vigilia-sueño. Por último el núcleo mamilar medial es parte del sistema límbico recibe aferencias desde el hipocampo.

3.5.- Ganglios basales y sistema límbico En el interior de los hemisferios cerebrales y envolviendo parcialmente los tálamos encontramos tres núcleos conocidos como núcleos o ganglios basales denominados caudado, putamen y globo pálido. Funcionalmente


dichos núcleos están estrechamente relacionados entre si para la regulación de la postura corporal y el movimiento. El núcleo caudado consiste en una estructura alargada en forma de tubo que se extiende rostro-caudalmente (de adelante hacia atrás) en la proximidad de los ventrículos cerebrales. En este sentido este núcleo alargado puede subdividirse en cabeza, cuerpo y cola. En el extremo de la cola del caudado, ya en el lóbulo temporal, se sitúa la amígdala cuya función es completamente diferente a la de los ganglios basales y que se describirá más adelante. El putamen ocupa la división más lateral de los ganglios basales. Se encuentra separado del tálamo y el núcleo caudado por la cápsula interna (sustancia blanca) y de la corteza de la ínsula por la capsula extrema. Estos dos núcleos pueden ser concebidos como una unidad en términos funcionales ya que comparten una organiza-ción común, neurotransmisores y conexiones. Reciben aferentes de regio-nes corticales frontales motoras y parietales somestésicas importantes para la regulación de los movimientos, de regiones talámicas y de la sustancia negra (responsable de la síntesis del neurotransmisor dopamina), y proyec-tan eferentes sobre el globo pálido y la sustancia negra. Por su parte el glo-bo pálido se sitúa medial al putamen y puede subdividirse en los núcleos medial y lateral. Se caracteriza por el gran número de neuronas eferentes inhibitorias hacia el tronco (sustancia negra) y diversas regiones del tálamo (ventral lateral, ventral anterior).

El sistema límbico es un complejo conjunto de estructuras situadas en la región medial del encéfalo. Recibe proyecciones de las diferentes regiones de la corteza cerebral, especialmente de las áreas de asociación, y por tanto está implicado en la programación de conductas complejas y procesos cog-nitivos de alto nivel. Distinguiremos cuatro grandes regiones dentro del sis-tema límbico. La amígdala cerebral situada en la profundidad del polo tem-poral y en la proximidad del asta inferior del ventrículo lateral recibe entradas de información desde la corteza de asociación del lóbulo temporal inferior y del hipotálamo a través de la estría terminal. Su importante papel en el procesamiento emocional y en la adquisición de determinados tipos de aprendizaje será discutida en detalle a lo largo de los módulos de la asigna-tura. El septum se sitúa bajo la porción rostral del cuerpo calloso (o conjun-to de fibras que interconectan y unen ambos hemisferios cerebrales) e inter-conecta con la amígdala el hipotálamo y núcleos del tronco del encéfalo. La formación del hipocampo es un conjunto de estructuras entre las que destacan el propio hipocampo , la circunvolución dentada y el giro pa-rahipocampal . La principal vía eferente del hipocampo es el fórnix , un conjunto de fibras que conectan éste con los cuerpos mamilares y el hipotá-lamo. La entrada de información al hipocampo está mediada principalmente por la corteza entorrinal que vehiculiza información de la corteza temporal


inferior. Por último el giro cingulado o circunvolución del cíngulo es una porción de corteza cerebral evolutivamente antigua que rodea todo el siste-ma límbico desde las regiones mediales del lóbulo frontal, pasando por las regiones mediales del lóbulo parietal y occipital, y hasta la cara interna de los lóbulos temporales (profundizaremos en las funciones de estas estructu-ras a lo largo del capitulo 2 del temario).

3.6.- Hemisferios cerebrales y corteza cerebral Los hemisferios cerebrales son la parte más grande del prosencéfalo y constan de una capa externa de sustancia gris o corteza cerebral y una enorme red de axones que discurren desde las células que conforman la corteza hacia el resto de regiones del sistema nervioso.


Entre las distintas formas de dividir la superficie de los hemisferios cerebra-les uno de los criterios mas básicos consiste en atender a las principales divisiones que establecen los surcos presentes en la corteza. La cisura interhemisférica es el surco que separa los dos hemisferios izquierdo y derecho. La segunda hendidura más prominente de la superficie lateral de los hemisferios cerebrales es el surco lateral o cisura de Silvio . Esta se-párale lóbulo temporal (por debajo) del lóbulo frontal y el parietal. En la pro-fundidad del surco lateral y oculto a un examen macroscópico externo se sitúa la corteza de la ínsula. La otra gran hendidura observable en la super-ficie del cerebro es el denominado surco central o cisura de Rolando la cual supone la principal división entre los lóbulos frontal y parietal. El surco parieto-occipital supone el límite entre los lóbulos occipital y parietal y puede observarse de forma clara en una sección sagital medial de los hemisferios. En la imagen de arriba aparecen referidos los principales surcos y giros en los que puede dividirse la superficie de la corteza cerebral.

Otro de los más extendidos criterios para la parcelación de la corteza cere-bral viene determinado por la micro estructura de las distintas partes. Así, las denominadas áreas de Brodmann identifican mediante números diferen-tes porciones de corteza cerebral cuya estructura interna (en cuanto a tipos de células que contiene, número de capas, etc.) difieren unas de otras. La importancia de esta clasificación a día de hoy viene dada porque la investi-gación moderna ha permitido establecer asociaciones entre las diferentes áreas de Brodmann y las diferentes funciones cognitivas. En los siguientes apartados iremos describiendo las diferentes áreas de Brodmann que pue-den ser identificadas en los diferentes lóbulos cerebrales. La figura de abajo muestra algunas de las principales áreas de Brodmann visibles desde una visión lateral del cerebro humano. 3.6.1.- Lóbulo occipital El lóbulo occipital se sitúa en la parte caudal o posterior del encéfalo y limita con el lóbulo parietal por la cisura parieto-occipital. En su cara medial puede distinguirse la cisura calcarían en torno a la cual se sitúa la corteza visual primaria (AB 17). Su límite con el lóbulo temporal es más difuso y difícil de establecer dada la falta de límites anatómicos precisos. El papel fundamen-tal del lóbulo occipital guarda relación con le procesamiento de la informa-ción visual. Existe a este respecto una organización jerárquica dentro del


lóbulo occipital que hace referencia a la complejidad de las representacio-nes que cada una de las cortezas occipitales es capar de procesar. En este sentido las áreas 17, 18 y 19 de Brodmann presentan una complejidad su-cesiva responsable de los procesos de percepción visual. Estas regiones pueden a su vez subdividirse en regiones más pequeñas en función de su nivel de especialización funcional. Así diversas regiones del área 19 (tam-bién denominadas V3a, V3b, V4 o V5) son responsables del procesamiento de atributos visuales complejos como la forma, el movimiento, los colores, la identificación de objetos, o de caras, la representación del espacio físico, etc., siendo estos atributos más complejos a medida que avanzamos en dirección anterior hacia los lóbulos parietal (por arriba o ruta dorsal) y tem-poral (por abajo o ruta ventral). 3.6.2.- Lóbulo temporal Situado por debajo del surco lateral se une en su parte posterior a las corte-zas de asociación parieto-occipitales. Su cara lateral se divide en tres cir-cunvoluciones: superior, media e inferior, delimitadas por los surcos tempo-rales superior e inferior. La corteza temporal superior constituye la corteza auditiva primaria y secundaria (AB 41 y 42), organizada de manera tonotópi-ca (cada frecuencia de sonido se procesa en una región concreta). Las cir-cunvoluciones media e inferior (AB 22, 21, 20, 37, 38) resultan implicadas en diversas funciones de integración, como los procesos de comprensión y almacenamiento de información semántica/conceptual, el acceso al signifi-cado de las palabras o el procesamiento de oraciones. En su cara medial y en la parte inferior, el lóbulo temporal incluye la corteza parahipocámpica y el hipocampo siendo estas estructuras clave para el funcionamiento de la memoria a largo plazo. 3.6.3.- Lóbulo parietal El lóbulo parietal está situado tras el surco central y por encima del surco lateral. Limita por su parte posterior con el lóbulo occipital a la altura del surco parieto-occipital. Anatomicofuncionalmente puede ser dividido en al menos 3 regiones. El giro poscentral está situado en la parte posterior de la cisura central y es la localización de la corteza somatosensorial primaria (Áreas de Brodmann 1, 2 y 3) o la corteza que recibe información de los receptores situados en las distintas partes del cuerpo. La corteza posterior a este giro puede dividirse en dos a partir del surco intraparietal, diferencián-dose la corteza parietal superior (AB 5 y 7) o área somestésica secundaria, y la corteza parietal inferior (AB 39 y 40) cuya función es la de integrar in-formación de diferentes modalidades sensoriales (visual, somestésica, audi-tiva) y que participa de procesos cognitivos complejos como la atención espacial y la comprensión del lenguaje oído y escrito. 3.6.4.- Lóbulo frontal Los lóbulos frontales representan el 37% del volumen total de los hemisfe-rios humanos. Están situados en el polo anterior del cerebro y limitan por la parte posterior con la cisura Central o de Rolando y por la parte ventral con la cisura Lateral o de Silvio. En la visión lateral de los lóbulos frontales, las principales divisiones anatómicas que pueden establecerse a simple vista vienen marcadas por las cisuras frontal superior y frontal inferior, delimitan-do de arriba abajo las circunvoluciones frontal superior, frontal media y fron-tal inferior. Por su parte, la cisura precentral delimita la división entre las áreas prefrontales y la circunvolución precentral. La región basal del lóbulo frontal o región orbital permite distinguir otro conjunto de circunvoluciones entre la que destaca la anterior, la posterior, la medial y la lateral. La cara medial del lóbulo frontal viene delimitada, por un lado, por la cisura del cín-gulo que separa la corteza frontal medial y el giro cingulado anterior, por las cisuras rostrales superior e inferior que separan el polo frontal de la región


rostral del córtex frontal medial, y por el surco paracingulado situado en paralelo a la cisura del cíngulo y dorsal a esta.

La imagen de arriba representa algunas de las divisiones funcionales más importantes de la corteza cerebral. A menudo, estos nombres también apa-recen citados en los materiales como forma de referirse a determinados territorios corticales. Dentro de la delimitación córtex prefrontal lateral puede distinguirse el córtex prefrontal dorsolateral (AB 9/46, 46 y 8a en el giro frontal medial) relaciona-do con la memoria operativa y procesos atencionales, el córtex ventrolateral (AB 44 y 45 correspondiendo a la parte opercular y parte triangular del giro frontal inferior, respectivamente) relacionado con procesos cognitivos com-plejos de tipo lingüístico, y la unión frontal inferior (parte posterior del surco frontal inferior y la unión del las AB 8a, 6 y 44) relacionada con la planifica-ción de secuencias motoras complejas como la producción del lenguaje. Dentro de la delimitación córtex prefrontal medial puede distinguirse el cór-tex cingulado anterior (CCA) y, en el límite dorsal, el giro frontal medial. El CCA consiste en una región ventral (AB 32, 25), una rostral (AB 32, 24) y una dorsocaudal (AB 32, 24). Las funciones de estas cortezas combinan la integración emoción-cognición, la supervisión de la conducta, y procesos atencionales complejos (control de la interferencia). El giro frontal medial está formado en un eje caudal rostral por el área motora suplementaria y área motora pre-suplementaria (AB 6), parte de los campos oculares fronta-les (AB 8 medial) y el córtex prefrontal dorsomedial (AB 9). Estas regiones son responsables entre otras de la programación de la conducta motora compleja o la atención espacial. Dentro de la delimitación orbitofrontal pue-den distinguirse las porciones medial, ventral, lateral y frontopolar. La región medial consiste en el AB 14 ubicada en la pared medial. La región ventral está formada por las AB 13 y 11. La cara lateral del córtex prefrontal orbito-frontal está principalmente delimitada por el AB 47/12. Se trata de cortezas muy importantes para la planificación de la conducta y la flexibilidad cogniti-


va. Por último, la corteza frontopolar estaría constituida por el AB 10 la cual parece relacionada con el acceso intencional a la información de la memoria a largo plazo. La cuarta y última delimitación dentro del lóbulo frontal co-rrespondería a la circunvolución precentral o prerolándica (AB 4), que supo-ne el límite caudal del lóbulo frontal separado por la cisura central del lóbulo parietal, y en la cual aparece representado el homúnculo motor o la corteza responsable de mandar ordenes a los distintos músculos del cuerpo para el movimiento. 3.6.5.- Vías de conexión en el cerebro Por último mencionaremos algunas de las principales vías de conexión de-ntro del encéfalo encargadas de enviar información entre diferentes áreas de la corteza cerebral, y entre éstas y los distintos núcleos subcorticales. La siguiente figura describe algunos de los tractos más importantes como son el Fascículo longitudinal superior e inferior, el fronto-occipital, el arqueado o el uncinado.


4. Conceptos de ciencia cognitiva y neurociencia cognitiva

Como podréis ir comprobando a lo largo del curso el material didáctico que se presenta para el estudio de la asignatura toma como punto de partida el enfoque o paradigma teórico de la neurociencia cognitiva a la hora de abor-dar el estudio de la relación entre el cerebro y la conducta humana. La neu-rociencia cognitiva constituye un campo interdisciplinar que recibe aporta-ciones de multitud de subdisciplinas científicas y técnicas como la medicina, la biología, la psicología, la física o las ciencias computacionales. De mane-ra general, la neurociencia cognitiva asume que nuestra conducta es el re-sultado de un conjunto de operaciones computacionales llevadas a cabo por nuestro cerebro. En este sentido se entiende que el sistema nervioso de los individuos es un sistema de procesamiento de la información capaz de reci-bir señales del entorno, procesarlas y transformarlas generando por último un conjunto de respuestas. Por tanto, el objetivo de la neurociencia cognitiva se centra en describir cuáles son esas operaciones y cuáles son los meca-nismos cerebrales que permiten llevar a cabo tales procesos. En el desarrollo de los objetivos de la neurociencia cognitiva la comunidad científica ha llegado a cierto acuerdo en relación a cuántos son los diferen-tes procesos cognitivos que son llevados a cabo por el cerebro. En particu-lar, podemos hablar de percepción, atención, aprendizaje, memoria, lengua-je y funciones ejecutivas. A su vez estos pueden subdividirse en diferentes tipos (por ejemplo, atención sostenida, atención alternante, etc.). Sin em-bargo, y pese a que esta clasificación resulta didáctica y guarda relación con muchos fenómenos observables en el laboratorio y en la clínica neurológica y neuropsicológica, a menudo la distinción entre estas operaciones resulta difícil de establecer en la realidad dado el solapamiento existente entre mu-chas de ellas. Por ejemplo, en la mayoría de las situaciones de la vida coti-diana muchos de estos procesos se ponen en marcha de forma casi simul-tánea resultando difícil establecer las fronteras entre, por ejemplo, percibir y atender, o entre aprender y memorizar. Es por ello por lo que resulta nece-sario el empleo de experimentos que, simplificando la complejidad de las situaciones de la vida real, permitan aislar las distintas operaciones cogniti-vas y cerebrales para su estudio científico. En este sentido la principal virtud de los experimentos consiste en que nos permite controlar con precisión las variables que influyen en una determinada conducta (temperatura, luz, vo-lumen, dificultad, etc.) y medir de manera precisa los resultados de dichas manipulaciones lejos de interpretaciones subjetivas. El control de estos as-pectos dota a los experimentos de una característica de gran importancia como es el hecho de ser reproducibles o replicables. De cara al estudio de los materiales de esta asignatura resulta de vital im-portancia revisar algunos conceptos clave del ámbito teórico-experimental. 4.1.- Diferencia entre los datos y las teorías A menudo, cuando estudiéis los diferentes módulos en relación al aprendi-zaje, la memoria y el lenguaje encontrareis información referente por un lado a los datos de experimentos y por otro a las teorías que tratan de explicar los datos. Los datos de los experimentos deben ser considerados “verdade-ros” en el sentido que describen de forma objetiva qué es lo que ocurre en la realidad o bajo las restricciones que impone un experimento dado. Por ejemplo, el dato en un experimento sencillo podría consistir en constatar que si abro la mano cuando sostengo las llaves de casa, dichas llaves caerán al suelo con una determinada velocidad. Por su parte las teorías son cons-trucciones que hacen los investigadores para tratar de explicar los datos


procedentes de la realidad y de los experimentos. Siguiendo con el ejemplo anterior, podríamos utilizar la teoría de la gravedad para explicar el hecho de las llaves caigan al suelo, o bien podríamos pensar que un ser superior es quien empuja los objetos hacia la tierra. Las teorías bajo un enfoque científico, más que verdaderas o falsas, tienden a considerarse como más o menos útiles a la hora de explicar los datos y hacer predicciones. El proceso de evolución de la ciencia implica necesariamente la falsación de teorías en pro de modelos más completos sobre la realidad, y en nuestro caso, sobre la conducta y el cerebro. Una teoría será mejor o peor en función de su ca-pacidad para explicar el mayor número de datos posible y hacer prediccio-nes precisas. A lo largo de los materiales a menudo se hará referencia a los datos en términos de “fenómenos experimentales” o “efectos”, como por ejemplo al hablar del “fenómeno de la punta de la lengua” en los módulos de lenguaje, o el “efecto de primacía” en los de aprendizaje (ver una descrip-ción detallada en los módulos). 4.2.- Estructura y conceptos básicos de un modelo cognitivo Entre los objetivos de la formulación de modelos teóricos sobre la cognición está el identificar el número de procesadores que intervienen en la transfor-mación de una determinada información (input) hasta la generación de una respuesta determinada (output). Por ejemplo, en el módulo sobre bases cognitivas de la producción del lenguaje describiremos el interés de los in-vestigadores por conocer el número de procesadores (o módulos de proce-samiento) que intervienen en la codificación de un mensaje desde que pen-samos en qué es lo que queremos decir, hasta que los músculos de nuestra boca producen los sonidos concretos que resultan inteligibles para un oyen-te. Por tanto uno de los principales objetivos de cualquier modelo que pre-tenda explicar la producción oral será el describir cuántas fases y qué ope-raciones concretas son necesarias para transformar nuestros pensamientos (representaciones mentales abstractas) en los actos motores para la fona-ción (representaciones motoras). Otro de los objetivos de los modelos teóricos consiste en describir cuales son las operaciones internas que se llevan a cabo dentro de esos módulos. Por ejemplo, cuando leemos en voz alta, podríamos pensar que una de las operaciones que llevamos a cabo consiste en asociar cada una de las for-mas gráficas de las letras a un sonido que tenemos almacenado en nuestra memoria. Asumimos que cada uno de los módulos de procesamiento reali-zará una función diferente de cara a la transformación y el almacenamiento de la información. En este punto, conviene diferenciar los conceptos de proceso y representación mental mencionados con anterioridad. Como hemos indicado, entendemos por proceso una operación concreta realizada sobre un input cuya finalidad es transformar dicha información. En términos computacionales un proceso sería comparable a un programa. Un ejemplo simple sería un módulo que realizara el proceso de sumar 1. Si el input que llega a este módulo es 3 el output que generaría tras realizar su función sería 4, si el input es 5 el output sería 6, etc. Por su parte, el concepto de representación mental hace referencia al formato de la información mane-jada por nuestro sistema cognitivo. Las representaciones mentales por tanto son la materia prima básica sobre la que trabaja el sistema cognitivo y sobre la que los distintos módulos realizan sus operaciones y procesos. Bajo esta perspectiva, la puesta en marcha de una conducta compleja como la de producir una oración implica la puesta en marcha de diferentes módulos de procesamiento que van transformando la información en sucesivas repre-sentaciones mentales desde una representación abstracta como la que contiene el mensaje que se desea transmitir, hasta una representación más concreta que especifica qué secuencia de movimientos debe realizar nues-tra boca para generar lenguaje, pasando por un conjunto de representacio-nes intermedias que contengan información sobre las palabras que confor-man nuestra frase y la ordenación concreta que deben adoptar. En este sentido definir una representación mental consiste en describir qué tipo de


información contiene, cuáles son sus características, cómo se almacenan y cómo se relaciona con otras representaciones mentales. En tercer lugar, los modelos a menudo tratan de establecer si el conjunto de operaciones necesarias para realizar una conducta o función dada (por ejemplo, leer) ocurren de manera serial (paso a paso o una por una) o en paralelo (de forma simultánea o varias a la vez). Una propuesta serial res-pecto al procesamiento necesario para la lectura podría suponer que necesi-tamos identificar la letras para posteriormente identificar las palabras que leemos. Así mismo, desde una propuesta de procesamiento en paralelo, podríamos pensar que la identificación de la forma de las letras y la de la forma de las palabras ocurre simultáneamente (en paralelo) haciendo más rápido el acceso al significado del texto. La realización de experimentos en el contexto de los modelos teóricos tiene como primero objetivo la descripción de los fenómenos que ocurren en la realidad. A continuación los investigadores generarán de hipótesis de traba-jo o teorías explicativas que deberán ser nuevamente verificadas o falsadas a la luz de los resultados de nuevos experimentos. Se trata por tanto de un proceso circular en el que los experimentos permiten generar teorías y las teorías son puestas a prueba a partir de nuevos experimentos. Sin embargo, y tal cual reflejan los materiales de esta asignatura, existen muchas fuentes de información que alimentan las hipótesis y las teorías de la neurociencia cognitiva. A lo largo de los módulos describiremos aportaciones desde los experimentos conductuales con sujetos sanos en los que se miden aciertos, errores, tiempos de reacción, como otros procedentes de la neuropsicología o del moderno campo de las técnicas de neuroimagen. A continuación defi-niremos algunos de estos conceptos. 4.3.- La aportación de la neuropsicología La neuropsicología (además de una disciplina científica aplicada centrada en la evaluación y la intervención de las secuelas resultantes del daño cere-bral) es considerada en el ámbito de la neurociencia cognitiva como una fuente de datos inestimable sobre las relaciones de la cognición y el cere-bro. Se ha definido como la especialidad de la psicología que estudia la relación entre las lesiones cerebrales en sujetos humanos y los déficit cogni-tivos asociados a dichas lesiones que pueden observarse en la conducta. En este sentido, si una persona con una lesión cerebral dada (por ejemplo, el hipocampo) ha perdido una capacidad que previamente si podría realizar (por ejemplo, recordar que cenó la noche anterior) podremos establecer asociaciones entre dichas regiones y dichas capacidades. Una de las metodologías más importantes en neuropsicología para la identi-ficación de módulos de procesamiento independientes en nuestro sistema neurocognitivo consiste en la identificación de disociaciones simples y do-bles. Para identificar una disociación simple los investigadores observan la ejecución de dos sujetos o grupos de sujetos con patrones de lesión cere-bral diferente durante la realización de dos tareas distintas (por ejemplo, tarea de memoria a corto plazo y de memoria a largo plazo). Consideramos que existe una disociación simple cuando los dos grupos de sujetos sólo se diferencian en la ejecución en una de las tareas. De este modo podría inferirse que la región lesionada en el grupo de sujetos que muestra peor rendimiento en una de las tareas, podría estar relacionada con los procesos necesarios para realizar dicha tarea. Por ejemplo, cuando comparamos la ejecución de un grupo de sujetos con lesión del hipocampo frente a otros sujetos controles con lesiones en otra región distinta (lóbulo parietal), pode-mos comprobar que los pacientes con lesiones en el hipocampo son peores que los controles en una tarea de memoria a largo plazo mientras que no se diferencian de dichos controles en una tarea de memoria a corto plazo. Este resultado nos llevaría a pensar que el hipocampo es una estructura impor-tante en el establecimiento de recuerdos a largo plazo. Sin embargo el estu-


dio de disociaciones simples plantea problemas como el de la asimetría entre tareas. En este sentido resulta difícil igualar el tipo de demandas de dos tareas diferentes y de hecho la mayor dificultad de los pacientes en una de ellas podría deberse a una asimetría en la dificultad entre estas. La identificación de disociaciones dobles plantea mayores dificultades pero elimina este tipo de problemas metodológicos. Al igual que en las disocia-ciones simples, las disociaciones dobles requieren de dos sujeto o grupos de sujetos (1 y 2) y dos tareas experimentales (A y B). El requisito para des-cribir una disociación doble es que cada uno de los grupos muestre dificul-tades en una tarea distinta y muestren preservada la ejecución en la otra tarea (el grupo 1 solo hace mal la tarea A; el grupo 2 sólo hace mal la tarea B). De esta forma no podría decirse que las diferencias en ejecución entre grupos son debidas a una sensibilidad diferente de una de las dos tareas. Retomando el ejemplo anterior, una posible disociación doble podría obte-nerse comparando dos grupos de pacientes con lesiones hipocampales y frontales. Hablaríamos de doble disociación en caso de que los pacientes con lesión frontal sólo realizaran mal la tarea de memoria a corto plazo y los pacientes con lesión hipocampal sólo fallaran el la tarea de memoria a largo plazo. El método de las disociaciones simples y dobles empleado por la neuropsicología también ha sido empleado en combinación con el uso de otros procedimientos (por ejemplo, neuroimagen) para el estudio de las alteraciones cognitivas y de activación cerebral asociados a daño cerebral ampliando así la utilidad del método al estudio, no sólo de los procesos cog-nitivos, sino también al de las bases neuroanatómicas de los mismos. 4.4.- La aportación de la neuroimagen Las fronteras del avance de los descubrimientos científicos en neurociencia cognitiva, al igual que en otras disciplinas, vienen delimitadas tanto por la innovación conceptual o teórica como por el tipo de herramientas disponi-bles para estudiar los fenómenos de interés. En los últimos tiempos uno de los avances más importantes en relación al estudio de las bases cerebrales de la cognición y la conducta ha venido de la mano del desarrollo de las nuevas tecnologías para obtener imágenes cerebrales in vivo. En esta sec-ción revisaremos algunas de las principales técnicas que han venido siendo empleados tradicionalmente en neurociencia para el estudio de las bases cerebrales de los procesos cognitivos y de las que proceden muchos de los datos que aparecen reflejados en los módulos de anatomía de la asignatura. 4.4.1.- Técnicas de neuroimagen estructural La Tomografía Axial Computarizada o TAC se base en la técnica de los rayos X que consiste en la emisión de radiaciones electromagnéticas (de la misma naturaleza que las ondas de radio pero de mucha mayor frecuencia) hacia una zona del organismo con el fin de impresionar una placa fotográfi-ca situada detrás de la región irradiada. En función de la densidad de los distintos tejidos del cuerpo, la tasa de absorción de dichos rayos variará y con ella también la imagen impresionada. El aspecto diferencial del TAC consiste en que el emisor y el receptor de rayos van rotando alrededor de la cabeza obteniendo imágenes desde distintas perspectivas. De esta forma el haz de rayos llegará al receptor con mayor o menor intensidad dependiendo de la densidad del tejido que traspase en cada uno de los cortes que realice. En función de la radioopacidad de las distintas estructuras en el interior del cráneo, las imágenes obtenidas variarán en torno a una escala de colores desde el blanco (hueso) al negro (liquido cefalorraquídeo). El cruce de la información desde las distintas perspectivas proporciona una imagen en dos dimensiones (2D) del plano explorado (por ejemplo, horizontal), permitiendo además la generación de distintos cortes a diferentes alturas.


En la imagen superior pueden observarse diferentes imágenes obtenidas mediante TAC de cortes horizontales del cerebro. Obsérvese que el color blanco refiere el hueso y el color negro el líquido de la cabeza. La Resonancia Magnética o RM se ha establecido desde su origen como la técnica de imagen que ofrece una mayor resolución morfológica y anató-mica. Su resolución espacial puede ser inferior al milímetro y su resolución temporal inferior al segundo. Por ello está permitiendo investigar los víncu-los entre la morfología, la función de los tejidos, el metabolismo, el volumen sanguíneo y la hemodinámica tanto en personas sanas como en pacientes con algún tipo de alteración. Además, se ha demostrado que la técnica es inocua ya que la inserción del paciente en un campo magnético convencio-nal para estos equipos no parece suponer un riesgo para la salud. En RM se emplean estas ondas electromagnéticas para “bombardear” los tejidos a frecuencias de radio del orden de los megahercios. Estos protones hacen de antena emisora y receptora de modo que, la interrupción del pulso provoca la reorientación del núcleo con magnetismo que pasa de un estado de alta energía a un estado de relajación o baja energía, ‘devolviendo’ la energía que le ha hecho desplazarse. Esta devolución de energía puede ser captada desde el exterior mediante un sensor de campo magnético adecuado y transformada en imágenes.

Reconstrucción tridimensional del cráneo y el cerebro de un individuo a partir de los datos de RM. 4.4.2.- Técnicas neurofisiológicas y de neuroimagen funcional


El Electroencefalograma o EEG es una técnica de registro de la actividad eléctrica cerebral no invasiva que proporcionan información neurofisiológica con una precisión de milisegundos, y que por tanto nos va a ayudar a reve-lar dicha dinámica de la función cortical. Cuando una neurona es excitada la permeabilidad de la membrana que la envuelve cambia, permitiendo la libre circulación de iones a su través (principalmente el sodio). Este movimiento de iones da lugar a una corriente dentro de la célula que pueden ser medi-dos por electrodos situados en la superficie del cráneo. Una de las medidas derivadas del EEG más empleadas en neurociencia cognitiva son los poten-ciales evocados o PE (del inglés Event Related Potentials o ERPs). Son fluctuaciones de voltaje positivas y negativas asociadas temporalmente a la ocurrencia de estímulos sensoriales, motores o sucesos cognitivos. Dichas fluctuaciones de voltaje llamadas ondas o componentes reflejan diferentes procesos sensoriales, motores y cognitivos. Un componente puede ser ca-racterizada por su amplitud, latencia y distribución por la cabeza. La ampli-tud proporciona un indicador de la extensión de la actividad neural y de có-mo el componente responde funcionalmente a las variables experimentales. La latencia, o el momento temporal en el que el pico de amplitud tiene lugar, y aporta información sobre el curso temporal de dicha activación. La distri-bución por el cuero cabelludo proporciona información del gradiente de vol-taje de un componente en un momento temporal concreto, y suele relacio-narse con la localización de las estructuras anatómicas subyacentes. El registro del EEG y los PE puede realizarse con un solo electrodo aunque a menudo incluye un mínimo de 19 situados en posiciones estándar (Sistema Internacional 10-20). A mayor número de electrodos mejor resolución espa-cial.

En la figura superior podéis observar dos de las formas habituales de repre-sentar un PE. Por un lado, la curva representada en los ejes cartesianos tiempo/voltaje (ejes X e Y respectivamente) reflejan un PE con una sucesión de picos positivos y negativos en dos condiciones experimentales (línea continua = repetición de un pitido; línea discontinua = cambio de pitido). Los ejes en este caso reflejan la actividad medida por un solo electrodo llamado Cz. Puede observarse que en torno a los 200-300 milisegundos el compo-nente negativo denominado N2 varía entre las dos condiciones experimen-tales, indicando diferencias en el procesamiento cerebral de los dos pitidos.


Por otro lado la figura circular de la parte superior derecha representa un topograma o mapa de voltaje de la superficie del cuero cabelludo en un instante temporal dado (300 milisegundos). En el aparece la actividad nega-tiva del componente N2 (en azul) en torno a las áreas fronto-centrales del cuero cabelludo. Magnetoencefalografía o MEG, se basa en el hecho físico de que toda corriente eléctrica genera un campo magnético perpendicular a la misma, y por consiguiente, resulta posible medir dicho campo magnético fuera de la cabeza. En un estudio MEG se registran los débiles campos magnéticos originados por las corrientes eléctricas que se generan en el cerebro. Los registros MEG se realizan utilizando un neuromagnetómetro compuesto por un número variable de sensores de campo magnético (por ejemplo, 148 canales). El análisis de los componentes magnéticos registrados puede implicar la comparación de la amplitud o la latencia de dichos componentes entre distintas condiciones experimentales (por ejemplo, pitidos atendidos versus pitidos no atendidos), o bien la comparación de la localización de las señales de campo magnético en dichas condiciones experimentales estima-das a partir de algoritmos matemáticos. En los estudios de localización de fuentes magnéticas la MEG suele emplearse en combinación con otras téc-nicas estructurales como el TAC o la RM de cara a localizar con la mayor precisión posible las fuentes de actividad funcional MEG. Pese a la similitud de las técnicas de EEG y MEG, la principal ventaja de la MEG reside en su mejor resolución espacial dadas las propiedades del campo magnético y su ausencia de deterioro al atravesar los tejidos y huesos cerebrales (no así los campos eléctricos). Por el contrario el coste de la MEG es muchísimo más elevado que el del EEG. Resonancia Magnética Funcional BOLD o fMRI: Es un hecho bien cono-cido que cuando una determinada región del cerebro aumenta su nivel de actividad (como otros tejidos de un ser vivo) consume una mayor cantidad de energía (oxígeno-glucosa). Así, cuando una región cerebral se activa, se produce un aumento en el consumo de sangre oxigenada que se compensa con un incremento en el aporte sanguíneo (perfusión sanguínea) y en la oxigenación de esa región. La técnica se basa en el hecho de que la activa-ción del tejido cerebral provoca cambios magnéticos ocasionados por las variaciones en la cantidad de desoxihemoglobina en los vasos sanguíneos ante la llegada de sangre oxigenada, que pueden ser medidos desde el exterior con los sensores adecuados. Este aumento o disminución en la intensidad de la señal magnética se denomina Blood Oxygenation Level Dependent (BOLD). Así cuando en los vasos sanguíneos se produce una disminución de la desoxihemoglobina producida por un aumento en el me-tabolismo de las células nerviosas, se generará un incremento local del campo magnético y un aumento en la señal de fMRI que será posteriormen-te comparada con una serie de imágenes obtenidas en una condición de reposo. Por lo tanto la obtención de imágenes fMRI implicará la compara-ción entre imágenes obtenidas en dos momentos diferentes: durante la rea-lización de la tarea de interés (relacionada con el proceso cognitivo que se quiere estudiar) y una condición de reposo o línea base. La sustracción de estas imágenes (mediante un tratamiento estadístico de los datos) es lo que permite la obtención de mapas de actividad cerebral asociados a la tarea que ha realizado el sujeto.


En la parte superior puede observarse el resultado de un registro de fMRI en el que se comparó una tarea de atención con una condición de reposo con los ojos cerrados. Las áreas en rojo muestran aquellas regiones en las que se evidenció un aumento de la activación cuando se atendía frente a repo-so.


Resum

A modo de resumen podría señalarse que el estudiante al finalizar de leer estos

materiales debería conocer la definición y función de los principales tipos de

células que forman el sistema nervioso. También se considera importante cono-

cer el funcionamiento básico de las neuronas en cuanto a los procesos de co-

municación celular y su contribución a la transmisión del impulso nervioso. El

alumno deberá conocer el concepto de sinapsis y los mecanismos electroquími-

cos que regulan su correcto funcionamiento. Así mismo el estudiante debe ser

capaz de establecer las diferentes divisiones macroscópicas tanto del sistema

nervioso central como periférico. Se considera clave conocer los diferentes nú-

cleos subcorticales que conforman el encéfalo así como las principales divisio-

nes de la corteza cerebral y su relación somera con los procesos cognitivos

básicos y superiores. Por último el estudiante deberá ser capaz de identificar los

objetivos y métodos generales de la disciplina científica denominada neurocien-

cia cognitiva, manejar la terminología básica descrita, e identificar de manera

global las diferentes técnicas de neuroimagen que están contribuyendo a su

desarrollo.


Activitats

1.- Trata de completar los nombres de las estructuras indicadas en las siguien-

tes imágenes.

2.- Completa el siguiente cuadro indicando en qué lóbulo están y en qué funcio-

nes participan las siguientes áreas de Brodmann.

Área de Brodmann Lóbulo Función

1, 2 y 3

8

21

44

39

46

5 y 7

17

41


3.- Dibuja en el siguiente cuadro tres tipos de neuronas y tres tipos de célu-las glía indicando el nombre de cada una de ellas.


Exercicis d’autoavaluació

1.- Cuál de las siguientes estructuras participa de los procesos visuales: a) Sustancia negra b) Colículos superiores c) Ganglios Basales

2.- Señala la respuesta incorrecta en relación al axón: a) Es una prolongación que surge del soma, y tienen como función reci-

bir información de otras neuronas y enviarla al cuerpo celular donde se procesa.

b) Es la prolongación del soma que envía la información procesada hacia otras neuronas.

c) Está a menudo recubierto por vainas de mielina, una sustancia lipídi-ca aislante que ayuda a que el impulso eléctrico no pierda intensi-dad cuando tiene que recorrer largas distancias.

3.- Señala cual de las siguientes células es un tipo de glía: a) Célula piramidal b) Astrocito c) Célula bipolar

4.- La principal función de los oligodendrocitos es: a) Proporcionar soporte estructural a las neuronas b) Proporcionar nutrientes a las neuronas c) Proporcionar mielina a los axones

5.- El concepto de fuerza de difusión hace referencia a la propiedad por la cual las sustancias con diferente carga eléctrica se repelen V/F 6.- Tras la generación de un potencial de acción el interior de la neurona está cargado positivamente (en torno a 50 mV) V/F 7.- Las sinapsis eléctricas se producen por mediación de sustancias quími-cas denominadas neurotransmisores V/F 8.- Los potenciales inhibitorios post sinápticos (PIPs) aumentan la probabili-dad de que se produzca un potencial de acción V/F 9.- Indica qué dos estructuras forman el diencéfalo:

a) tálamo e hipotálamo b) hipocampo e hipotálamo c) tectum y tegmentum

10.- Las áreas de Brodmann fueron establecidas a partir de las principales divisiones anatómicas establecidas por los surcos y circunvoluciones cere-brales V/F. 11.- La neurociencia cognitiva tiene como objetivo el estudio de las altera-ciones conductuales asociadas al daño cerebral V/F. 12.- El electroencefalograma constituye una técnica de neuroimagen estruc-tural inocua para el organismo humano V/F. 13.- Indica cual de las siguientes técnicas tiene mejor resolución espacial

a) EEG b) TAC c) RM

14.- Hablamos de una disociación doble cuando un sujeto con una lesión cerebral realiza bien una tarea A y mal otra tarea B V/F.


Solucionari

1.- b

2.- a

3.- b

4.- c

5.- F

6.- V

7.- F

8.- F

9.- a

10.- F

11.- F

12.- F

13.- c

14.- F


Glossari

Adenosín trifosfato (ATP): Nucleótido fundamental en la obtención de ener-gía celular. Ácido desoxirribonucleico (ADN): Secuencia de genes cuyo papel principal es el almacenamiento a largo plazo de información genética. Aminoácidos: molécula orgánica con un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH). Los aminoácidos más frecuentes y de mayor interés son aquellos que forman parte de las proteínas. La unión de varios aminoácidos da lugar a cadenas llamadas proteínas. Anión orgánico: Productos intermedios de los procesos metabólicos de las células. Desoxihemoglobina: la hemoglobina es una proteína presente en los glóbulos rojos de la sangre que transporta oxígeno. La desoxihemoglobina es hemo-globina sin oxígeno. Enzimas: Moléculas de naturaleza proteica que favorecen reacciones quími-cas del organismo. Ganglio: Conjuntos de somas neuronales situados en sistema nervioso peri-férico. Adoptan en nombre de “núcleos” cuando están localizados en el sis-tema nervioso central. Genes: Secuencia ordenada de nucleótidos en la molécula de ADN que contiene la información necesaria para la síntesis de proteinas. Se consideran la unidad de almacenamiento de información genética y de la herencia. Lípidos: Compuestos orgánicos que realizan funciones energéticas como estructurales. Potencial: Término que hace referencia al almacenaje de una fuente de energía. Se mide en milivoltios (mV; 1 mV = 1/1000 voltios). Proteínas: Secuencia de aminoácidos con funciones esenciales para garan-tizar el funcionamiento adecuado de la célula.

Bibliografia

Crossman, A. R. y Neary, D. (2007) Neuroanatomía: Texto y atlas en color. Barcelona: Elsevier Masson. Gil, R. (2007). Neuropsicología. Barcelona: Elsevier Masson. Kolb, B., y Whishaw, I. Q. (2002). Cerebro y conducta: una introducción. Madrid: McGraw-Hill S. A. Redolar, D. (2013). Neurociencia Cognitiva. Madrid: Panamericana.

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