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INTRODUCCINA LA I

ENTOMOLOGIA

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1: ENTOMOLOGIAFidel A. Cabezas Melara

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Catalogacin en la fuente

Cabezas Melara, Fidel A.Introducci6n a la entomologfa. - Mxico:

Trillas: UAAAN, 1996.148 p. : il. .. 23 cm.ISBN 968-24-5202-3

1. Entomologa.. I. t.

LC- QL468.5'C3.5 D- 595.7'C1l2i

La presentaci6n)l disposici6n en conjunto deINTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIAson propiedad del editor. Ninguna parte de esta obrapuede ser rep~oducidao trasmitida, mediante ningn sistemao mtodo, electr6nicoo mecdnico (incluyendo elfotocopiado,la grabaci6n o cualquiersistema de recuperaci6ny almacenamientode informaci6n), sin consentimiento por escrito del editor.

Derechosreservados@ 1996, Editorial Trillas, S. A. de C. v.,Av. Rfo Churubusco'385, Col. Pedro Mara Anaya,c.P. 03340, Mxico, D. F.Tel. 6884233, FAX 6041364

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Miembro de la Cdmara Nacional de laIndustria Editorial. Reg. nm. 158

Primera edicin, febrero 1996ISBN 968-24-5202-3

Impreso en MxicoPrinted in Mexico

Esta obra se termin6 de imprimir y encuadernarel 14 de febrero de 1996,en los talleres de Rotodiseo y Color, S. A. de C. v.,San Felipe nm. 26, Col. Xoco,c.P. 03340, Mxico, D. F.Se tiraron1500 ejemplares, mds sobrantes de reposici6n.AT ET, 8M2 80

,

Prlogo

En aos recientes se han hecho grandes descubrimientos enel campo de la entomo10ga. La ciencia de los insectos ha cobradocada vez mayor importancia.

Investigadores de todo el mundo hacen esfuerzos para contro-lar de manera eficaz los efectos nocivos ocasionados por estosorganismos; al mismo tiempo, buscan optimizar los beneficios enel desarrollo agrcola principalmente, del grupo ms numeroso deanimales sobre la tierra.

Con el propsito de apoyar a estudiantes interesados en laentomo10ga se ha llevado a cabo esta obra que rene las basesfundamentales en esta materia. .

El contenido temtico de esta obra est agrupado en cincocaptulos; en el primero, llamado Introduccin, se exponen gene-ralidades de esta rama de la zoologa, su importancia, el desarrollohistrico, los trminos fundamentales y los tipos de nomencla-tura; en el segundo, Los artrpodos, se observa la filogenia y lascaractersticas generales de los artrpodos y su posicin taxon-mica hasta nivel clase en la mayora de los grupos, y nivel ordenen la clase Arachnida, as como las caractersticas generales de laclase Hexpoda incluyendo las adaptativas y evolutivas; en eltercer captulo, Estructura externa de los insectos, se exponen lascaractersticas morfo1gicas; en el cuarto, Estructura interna yfisiologade los insectos, se presentan las caractersticas internasy el funcionamiento de los principales sistemas que componen elcuerpo de los insectos; por ltimo, en el captulo correspondienteal desarrollo embrionario y postembrionario, se describen las fases

5

......

6 Prlogo

y estructuras del periodo embrionario y las formas, estructuras yhbitos que ocurren durante el desarrollo postembrionario.

El objetivo final de esta obra es lograr captar el inters del lec-tor y ser til para aquellos que deseen incursionar en el sorpren-dente I'ijundo de los insectos.

F. CABEZAS M..'"

ndice de contenido

Prlogo 5

Cap. l. Introduccin 9El mundo de los insectos, 9. Importancia de la ento-mo10ga, 12. Desarrollo de la entomo10ga, 13.Nomenclatura zoolgica, 16.

Cap. 2. Los artrpodos 19Filogenia del phy1um arthropoda, 19. Caractersti-cas generales de los artrpodos, 21. Clasificacinde los artrpodos, 23. Subphy1um tri10bita, 24.Subphy1um chelicerata, 24. Subphy1um crustacea,34. Subphy1um ate10cerata, 36. Ubicacin de la cla-se hexpoda en el contexto de la zoologa, 40.Caractersticas adaptativas de los insectos, 40. Evo-lucin de los insectos, 43. Caractersticas generalesde la clase hexpoda, 46. Clasificacin de la clasehexpoda, 47. rdenes de la clase hexpoda, 47.

Cap.3. Estructura externa de los insectos 49Pared del cuerpo: exoesque1eto y regiones delcuerpo, 49. La cabeza y sus estructuras, 51. Varia-ciones en las partes buca1es de los insectos, 57.

I

I Tipos de antenas, 68. Crvix o cuello, 70. El trax y

I 7I

I I /..

8 ndice de contenido

sus estructuras, 70. El abdomen y sus estructuras,78. rganos productores de sonidos, 80.

Cap. ~ ~tructurainterna y fisiologa de los insectos 81. ..: Sistema muscular, 81. Sistema digestivo, 86. Siste-. .4. fna circulatorio, 93. Sistema respiratorio, 97. Siste-:.':~.:':mareproductor, 103. Sistema nervioso yendocri-

..: ri, 109.

Cap. 5. Desarrollo embrionario y postembrionario delos insectos 119Desarrollo embrionario, 119. Desarrollo postem-brionario, 125.

GlosarioBibliografandice analtico

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Introduccin

ELMUNDO DE LOS INSECTOS

Los insectos son actualmente el grupo ms numeroso de losanimales sobre la tierra. Varios cientos de miles de diferentesespecies han sido descritas, tres veces ms de las que hay en elresto del reino animal y hay probablemente muchos ms que fal-tan por clasificar.

Gran cantidad de insectos son muy valiosos y sin ellos el hom-bre probablemente no existira. Por su actividad polinizante hacenposible la produccin de muchos cultivos agrcolas, como hortali-zas, frutales, tabaco, algodn y otros; nos proveen de miel, cera,seda y otros productos de gran valor; sirven de alimento a pjaros,peces y diversos animales tiles; dan valiosos servicios como desin-tegradores, ayudan a controlar plantas y animales nocivos, y hanproporcionado una valiosa ayuda en investigaciones cientficasy problemas relacionados con la salud.

Los insectos han vivido en la Tierra cerca de 350 millones deaos, mientras que el hombr~ ha vivido menos de dos millones;durante este tiempo se han desarrollado adaptndose a casi todotipo de hbitat.

Un resumen de lo que sucede en el mundo de los insectos es elque, acorde con lo mencionado por Borror et al. (1989), se describea continuacin:

9

,

10 Cap. 1. Introduccin

Los insectos no tienen puhnones y respiran a travs de diminu-tos agujeros en la pared del cuerpo, el aire entra por esos agujeros yes distribuido por todo el organismo directamente a los tejidosmediante pequefios tubos que se dividen y subdividen.

Los insectos poseen un esqueleto exterior; tienen una cuerdanerviosa que se extiende a lo largo de la parte inferior del cuerpo,y su vaso dorsal, donde est ubicado el corazn, se encuentra en laparte superior del conducto alimenticio. Detectan o "huelen" conlas antenas, algunos "gustan" o "saborean" con sus patas, y otrosperciben y trasmiten sonidos por medio de rganos especiales enel abdomen, patas o antenas.

Probablemente tres cuartas partes, o ms, miden menos de6 mm. Su pequeo tamao los capacita para vivir en lugares enque otros animales ms grandes no podran. El tamao de losinsectos vara de 0.25 a 330 mm de largo y de 0.5 a 300 mm conlas alas extendidas.

Se encontr un fsil de liblula que midi 760 mm con las alasextendidas.

Los insectos son los nicos invertebrados con alas y stas hanevolucionado de manera diferente de las de vertebrados. Astenemos que en pjaros, murcilagos y otros, sus alas son modifi-caciones de los miembros del cuerpo; en los insectos esas estruc-turas son adiciones a los miembros del cuerpo. Las alas de losinsectos son uno de los factores de su posicin dominante en latierra. Con stas pueden trasladarse de un hbitat a otro.

Algunos insectos tienen estructuras asombrosas cuando lascomparamos con las que poseen los vertebrados. Las abejas,las avispas y algunas hormigas tienen en la parte posterior de suabdomen una glndula que secreta veneno al picar y que utilizancomo excelente instrumento de ataque y defensa. Algunos tienenun ovipositor delgado, de hasta 10 cm de largo que penetra a lamadera. Otros tienen la parte frontal de la cabeza alargada comopico en cuyo extremo tienen pequeas mandbulas. Algunas hor-migas miel eras llegan a alimentarse y a guardar comida que suscompaeras les proporcionan; su abdomen llega a distenderseenormemente y sirven como despensas ambulantes de alimentoya que ellas regurgitan dicho alimento al demardrselo las otrashormigas de la colonia.

Un rasgo en la fisiologa de los insectos que posibilita a estosanimales sobrevivir en condiciones de clima adverso es su sangrefria; la temperatura de su cuerpo se adapta a la temperatura delmedio.

El mundo de los insectos 11

Los rganos senso'es de los insectos a menudo son compara-dos con los del hombre y otros vertebrados. Algunos tienen dosclases de ojos: dos o tres ojos simples localizados en la parte su-perior de su rostro y un par de ojos compuestos a los lados de lacabeza; los ojos compuestos, a menudo muy grandes, ocupan granparte de la cabeza y pueden estar formados de miles de ojos sim-ples. Algunos insectos detectan los sonidos por medio de filamen-tos muy sensitivos en las antenas o en alguna otra parte de sucuerpo.

La capacidad y magnitud para reproducirse es sorprendente;el nmero de huevos puestos por cada hembra puede variar deuno a miles, la duracin de una generacin puede ser de algunosdas a varios afios, en algunos insectos hay mayor proporcin dehembras que sern las productoras de nuevas'generaciones.

Los insectos tienen un ciclo de vida muy simple o muy com-plejo. Muchos experimentan pocos cambios, los jvenes y adultostienen similares hbitos y se diferencian principalmente por sutamafo. La mayora de los insectos, sin embargo, experimentannotables cambios tanto en su cuerpo como en sus hbitos. La me-tamorfosis de los insectos en comparacin con el desarrollo de losvertebrados es sorprendente.

En el desarrollo de una mariposa, puede observarse que de sushuevos eclosiona una larva. Esta larva come vorazmente y cadauna o dos semanas cambia de piel; despus de un tiempo se trans-forma en pupa, se cuelga de una hoja o de una rama, y despusemerge una maravillosa mariposa. Si esto aconteciera en los p-jaros, sera como si un guila se desarrollara de una serpiente yresultara un caso increble o fantstico.

La mayora de los insectos tienen un ciclo de vida parecido alde las mariposas. Las moscas, los escarabajs, las abejas, las avis-pas y las hormigas tiene un estado joven o inmaduro llamado larvaa partir del cual se desarrollan.

Un insecto con esta clase de desarrollo, llamada metamorfo-sis completa, puede vivir su estado inmaduro o larva en un mediomuy diferente del que vive su estado adulto. Una mosca que escomn como plaga en las casas, pasa su estado larval en la basurao en algunos otros lugares que estn sucios o fangosos; algunosotros en su estado larval son parastico~ y se alimentan de otraslarvas o gusanos.

Algunos insectos tienen diferentes estructuras, fisiologa y ci-clo de vida, pero quizs 10ms interesante es su comportamiento.Se tienen ejemplos en donde el comportamiento de un insec-to parece superar en inteligencia al del hombre. Muchos insectos

12 Cap. 1. Introduccin

manifiestan gran cuidado al considerar las necesidades para susfuturas cras. Tienen gran variedad de hbitos alimenticios, inte-resantes medios de defensa; muchos manifiestan gran fuerza ovigor. Un complejo y fascinante comportamiento social ha sidodesarrollado en ciertos grupos.

Los insectos tambin tienen interesantes y efectivos medios dedefensa contra los depredadores; muchos aparentan estar muertospermaneciendo inmviles. Otros se asemejan al sustrato en que seencuentran (hojas muertas, palitos, espinas, etctera). Otros pare-cen ocultarse cubriendo su cuerpo con sus despojos. Algunos, queno tienen un medio especial de defensa, se asemejan a otros que slo poseen yeso les brinda cierta proteccin.

Algunos insectos secretan sustancias qumic;;as pestilente scuando son perturbados. Ciertas mariposas, vaquitas yescaraba-jos tienen fluidos desagradables en su cuerpo que repelen a losdepredadores. Varios producen dolorosas picaduras cuando sontocados; la picadura pueden realizada con sus poderosas mand-bulas o con su aparato bucal en forma de aguja. Las picaduras delos mosquitos, pulgas, chinches y muchos otros, son parecidas auna inyeccin hipodrmica, y la irritacin causada es debida a lasaliva secretada durante la picadura.

Otros medios de defensa incluyen la irritacin causada por lospelos o setas que tienen en su cuerpo algunas larvas. Las ~bejas,avispas y hormigas poseen uno de los medios ms efectivos dedefensa, el aguijn, se encuentra ubicado en la parte posterior delcuerpo y es una modificacin de su rgano ovipositor, por lo que loposeen nicamente las hembras.

Los insectos por sus caractersticas son capaces de realizaractos extraordinarios que, guardando la proporcin en compara-cin con el hombre (tomando en cuenta peso; tamao y condicio-nes) resultan sorprendentes; ejemplos de estas caractersticasson las posibilidades que estos animales tienen de saltar, soportarvarias veces su propio peso, en algunos volar grandes distanciasen busca de otro hbitat, etctera.

Estas y otras consideraciones hacen de los insectos el grupode animales ms numeroso y mejor adaptado. Cada bosque, cadacampo, cada patio, cada carretera, es un zoolgico gigantesco deinsectos.

IMPORTANCIA DE LA ENTOMOLOGA

Desde varios puntos de vista se puede apreciar la importanciade la Entomologa. Uno de ellos es el biolgico al observar el n-

1Desarrollo de la entomologa 13

mero de especies que existen en el mundo, de las cuales se hanclasificado aproximadame'I1te un milln de ellas, y se estima que80 % de todas las especies del reino animal son insectos.

Otro es el dao que los insectos causan al hombre, animalesdomsticos y a plantas tiles; destruyendo todo tipo de cultivos yasea devorndolos, succionando sus lquidos o barrenndolos; dise-minndoles microorganismos patgenos; establecindose comoparsitos; destruyen

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Europa

. 1667 Redi, utiliz insectos en sus experimentos para comprobarla teora de la generacin espontnea.. 1668 Malpighi, public estudios anatmicos del gusano de seda.

. Swammerdam,public sus primeros estudios sobre insectos..Finales del siglo XVII. Ray, introdujo el concepto de especie.. 1750 Lyonet, public la anatoma de la larva de la mariposa delsauce.. 1758 Linneo, public la lOa. edicin de su obra Systema Naturae,utilizando el sistema binario.. 1775 Fabricius, discpulo de Linneo, public Systema Entomo-logica.

Amrica

. 1679-1749,Marck Catesby, fue un naturalista que hizo las pri-meras descripciones de insectos norteamericanos en sus pu-blicaciones.

. 1780,John Abbott, colect una gran cantidad de insectos parasus colegas europeos.

. 1782,Jefferson, seal la importancia de estudiar a los insectospara combatir sus daos, basndose en las prdidas econmicasque stos causaban a los granos almacenados.

. 1795-1819,W. D. Peck, public varios estudios sobre insectosnocivos.. 1806, F. V. Me1sheimer, public A catalogue ofinsects of Pennsyl-vania, llev a cabo una amplia coleccin de insectos.. 1812, se organiza la Academy ofnatural sciences of Philadelphia.. 1817-1828, Thomas Say, public en tres volmenes su obra cl-sica y de gran utilidad American entomology,ordescriptionsof theinsectsof North America. Say fue conocido como el "Padre de laEntomologa Americana".

. 1841,T. W. Harris, public su obra Report on insects injurious tovegetation, considerada como el primer libro de texto sobre en-tomologa econmica, fue considerado el fundador de la ento-mo10ga aplicada en Amrica.

. 1866, B. D. Wa1sh,fue nombrado entom10go por el Estado deIllinois.

. 1870,se establece la "Ontario Entomo10gica1 Society" en Canad.

. 1888,se establecen estaciones agrcolas experimentales enEstados Unidos.

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Avances en Entomologa Mdica

1879,Patrick Manson, descubri en el sur de China que los mos-quitos trasmitan la filariosis.

1889,Theobald Smith, descubri que una garrapata trasmita elorganismo causante de la l/fiebre de Texas" al ganado vacuno.

1898,Ronald Ross, demostr en la India la asociacin entre lamalaria y los mosquitos del gnero Anopheles.

1900, Walter Reed y otros colaboradores, demostraron que elmosquito Aedes aegypti trasmita la fiebre amarilla.

Mxico

Para Barrera, citado por Coronado y Mrquez (1990), la ento-mologa en nuestro pas ha tenido histricamente tres etapas: laprimera es la Precortesiana, la segunda la del Mxico Colonial yla tercera la del Mxico Independiente.

En relacin con la primera etapa existen evidencias de quenuestros ancestros fueron conocedores de la naturaleza, la etimo-loga de muchos lugares del pas est relacionada con insectos,plantas y animales.

Entre los pocos documentos que avalan 10 anterior se tieneal Cdice Chimalpopoca, el Cdice Nhuatl, el Chilam-Balam y elPopol Vuh.

En relacin con la segunda etapa, la del Mxico Colonial, setienen registradas varias actividades de tipo industrial basadas entcnicas indgenas, como el aprovechamiento y cra de la cochi-nilla del nopal Dactylopius coccus C.; as c.omo la explotacin delacas derivadas de una escama Llaveia axin (L.). Importantes in-vestigadores de esa poca se tienen: a Francisco Hernndez, aThomas Gage, al jesuita Clavijero, al barn de Humboldt y a Anto-nio Alzate como aportadores al conocimiento de la entomologa.Por ese tiempo se fundan las sociedades cientlicas tales como laSociedad Mexicana de Geografa y Estadstica, "laSociedad Cient-fica l/Antonio Alzate", la Sociedad Mexicana de Historia Natural yla Sociedad Agrcola Mexicana. Poco despus se crea la DireccinGeneral de Agricultura, dentro de la cual se forma la Divisin deParasitologa.

Por 10que al Mxico Independiente se refiere los sucesos msrelevantes fueron !i creacin de la Comisin Investigadora de laLangosta (1925) y la Oficina Federal para la Defensa Agrcola(1927).

111I

16 Cap. 1. Introduccin

i~j"!Personajes y aportaciones importantes a principios de siglo.~f!l.eroR:Alfonso L. Herrera, GuUlermo Gndara (1906-1920), Julio.Rrquelme Inda (1906-1923),.Romn Ramrez (1912-1929) y Moi-'s~sHerrera (1921). La Oficina Federal para la Defensa Agrcola.'pblica la obra Principales plagas y enfermedades de los cultivos dela Repblica Mexicana, incluyendo las ms importantes de EstadosUnidos que es considerada como una de las primeras en su gneroen nuestro pas (MacGregor y Gutirrez, 1983).

Actualmente existen diversas dependencias oficiales, semio-ficiales y privadas cuyo objetivo es estudiar a los insectos; algunaseditoriales han publicado trabajos relacionados con este tema,varios de ellos en Fola Entomolgica Mexicana, publicacin oficialde la Sociedad Mexicana de Entomologa.

NOMENCLATURA ZOOLGICA

La nomenclatura zoolgica es la aplicacin de nombres quesean distintivos a cada uno de los grupos en cualquier clasifica-cin zoolgica.

Un ejemplo de nomenclatura zoolgica 10 tenemos a conti-nuacin:

Reino animalPhylum

SubphylumClase

SubclaseOrden

SubordenSuperfamilia .oidea

Familia . . . . . .idaeSub familia .inae

Tribu .iniGnero

SubgneroEspecie

SubespecieRaza

~e sigloD, Julioy Moi-,grcolarivosde~stadosgnero

lemio-19unastema,Dficial

s queifica-

r 18I

Cuadro 1.1. (Continuacin.)

Nombre de lacategora MOfiquito

balancines, aparato bucalchupador.

Familia Culicidae. Son losverdaderos mosquitos.Adultos con escamas enlas alas, probscidealargada, alas usualmentems largas que elabdomen.

Gnero Culex. Nombre latino demosquito. El tipo de letrapara los nombres degnero y especie siemprees cursivo o subrayadocuando no se tiene ese tipo.

Especie Pipiens. El nombre deesta especie se refiere alsonido que hace elmosquito al volar.

Subespecie Quinquefascia tus.

Autoridad Say, 1823

Hombre

un pulgar, cada uno deellos con cinco dedosaplanados o cubiertos conuas.

Hominidae. Es la familiacorrespondiente al hombre.

Horno. Nombre latino dehombre.

Sapiens. Nombre latinode inteligente.

Sapiens.

Linneo, 1758

(La primera persona o autoridad que lo describi o clasific. Si el nombreest entre parntesis quiere decir que originalmente esa especie habasido clasificada con otro gnero.)

Los artrpodose

El phylum Arthropoda es un conjunto muy amplio de anima-les,ms de 80 % del total de especies descritas son artrpodos. Sucapacidad de adaptacin a.diversos tipos de hbitats les ha permi-tido sobrevivir ms que otras especies.

Importante nmero de plagas, principalmente insectos, per-tenecen a este filo. Los artrpodos (arthron= articulacin; podus=pie o pata), son animales que tienen patas articuladas o segmen-tadas.

Entre los artrpodos se encuentran los cangrejos, cochinillas,camarones, ciempis, milpis, araas, garrapatas, insectos y otros.

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FILOGENIADEL PHYLUM ARTHROPODA

Existen dos corrientes importantes que tratan de explicar elorigen de los artrpodos, la teora monofiltica y la teora polifi-1tica.

El concepto monofiltico es antiguo, muchos autores colocana los tri10bites cerca de la base del tronco de los artrpodos. Par-tiendo de stos o de sus antecesores se desarroll por evolucinuna lnea que condujo a los artrpodos mandibulados y otra queculmin en los quelicerados.

Segn la teora polifiltica, la evolucin de los artrpodos seinici a partir de-algn grupo de anlido s primitivos o de uno cer-

19

e

con

ia 2re.

20 Cap. 2. Los artrpodos

cano a los anlidos. A partir de este tronco, algn grupo invadi laTierra dando origen a los onicforos, representados actualmente,10 que reflej el comienzo de un proceso de transformacin deartrpodos. Los onicforos estn considerados como ascendentesdel grupo miripodo-insecto. Asimismo, una segunda lnea con-dujo a los artrpodos que inicialmente se desarrollaron en el mar.En la base de esta lnea haba un pretrilobite que dio lugar a los

.. crust~ceos y una rama que condujo a los trilobites y quelicerados(vase cuadro 2.1).

El origen polifiltico de los artrpodos explicara la carencia to-tal de pruebas que permitan esclarecer un eslabonamiento entreel grupo insecto-miripodo y los otros artrpodos. Los crustceosno estn en modo alguno relacionados con los otros mandibula-dos, miripodo s e insectos. Los onicforos guardan relacin msestrecha con los insectos que estos ltimos con los crustceos(Barnes, 1985).

Cuadro 2.1. Origen cronolgico de los insectos.

Millones Periodo Subperiodo rdenes de Otro tipoStrepsiptera hombre. Edad. rec

Siphonaptera los mamferos V':""""70 Terciario Embioptera plantas con florei

Isoptera Insectosfosilizados enmbar.

Mesozoica 135 Cretceo Dipteia Primeros pjaroslHymenoptera mamferos. Edad

180 Jursico Trichoptera de los reptiles.Dermaptera Primeras plantasiThysanura con flores.

225 Trisico Orthoptera

PlecopteraThysanoptera DesaparecenColeoptera muchas formas di

Paleozoica 270 Prmico Odonata vida; slo quedafEphemeroptera fsiles.PsocopteraHemipteraMecopteraNeuroptera

dila:ente,n de~ntescon-mar.a los'ados

ato-ntreceoslula-ms;eos

:eatipoe "'da

21

dro2.1. (Continuacin.)

Millones PeriodoEra de aos geolgico

350 Carbonfero

rdenes deinsectos

Otro tipode vida

Subperiodogeolgico

Orthoptera Reptilesprimitivos.

400 Devnico Collembola Primerosvertebradosanfibios. Edad delos peces.Primeros animalesterrestres(escorpiones ymilpis).Primeros peces.Primerosvertebrados.Primerosartrpodos(trilobites,xiphosuros)

440 Silrico

500 Ordovcico

600 Cmbrico

~el prime. Edad de~ecmbrico~feros ycon flores

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pjarosos.Edadiptiles.plantas

s.

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armas delquedan

Invertebrados primitivos.

CARACTERSTICAS GENERALESDE LOS ARTRPODOS

Los insectos pertenecen al phylum Arthropoda y segn Borroretal. (1989) las caractersticas principales de estos ltimos son lassiguientes:

1. Cuerpo segmentado, usualmente agrupado en dos o tresregiones.

2. Apndices segmentados o articulados en pares.3. Simetra bilateral.4. Poseen exoesque1eto quitinoso que es peridicamente

desechado y renovado durante el crecimiento del insecto.5. Canal alimenticio tubu1ar, con boca y ano.6. El sistema circulatorio es abierto, solamente el vaso prin-

cipal o corazn forma una estructura tubu1ar ubicada en la parte

,

22 Cap, 2, Los artrpodos

dorsal del canal alimenticio con aberturas laterales en la regin'abdominal.

7. La sangre o hemolinfa fluye a travs de la cavidad delcuerpo llamada hemoce1e.

8. El sistema nervioso consiste de un ganglio anterior o cere-bro localizado por encima del canal alimenticio; un par de con-ductos que se extienden ventra1ment'e desde el cerebro alrededordel canal mencionado y una cuerda nerviosa formada por ganglio spares localizada abajo del mismo canal.

9. Los msculos son estriados.10. La excrecin usualmente es efectuada a travs de tubos

(tubos de Ma1pighi), que descargan dentro del canal alimenticio,la materia excretada pasa al exterior a travs del ano.

11. La respiracin la efectan a travs de branquias o trqueasy espircu1os.

12. No tienen tubos ciliados o nefridios.

Los phyla ms estrechamente relacionados con el de Arthropo-da son el Annelida y el Onychophora, el primero de ellos incluyevarios gusanos segmentados (lombrices de tierra, gusanos mari- nos y sanguijuelas). stos difieren de los artrpodos en la ausen-cia de apndices segmentados, exoesque1eto quitinoso y sistematraquea1; su sistema circulatorio es cerrado, la excrecin es efec-tuada por tubos ciliados llamados nefridios y sus msculos no sonestriados; algunas larvas de insectos no tienen apndices y separecen a los anlidos; ellos pueden ser reconocidos como insec-tos por su organizacin interna (diferentes tipos de sistema circu-latorio y excretor, adems de la presencia de trqueas).

Los Onychophora (vase fig. 2.6) se pare,cen a los artrpodosen que poseen:

1. Antenas segmentadas.2. Exoesque1eto quitinoso el cual peridicamente es renovado.3. Sistema traqueal.4. Sistema circulatorio abierto.

Nos recuerdan a los anlidos en que poseen nefridios y susmsculos esque1ticos no son estriados.

Los onicforos parecen babosas con patas; su cuerpo es ms omenos cilndrico; e11argo varia de dos a 15 cm. En la cabeza tienenun par de antenas anulares y la boca rodeada por lbulos cut-neos; est ubicada ventra1mente con un par de papilas cortas a loslados de la misma, adems de un par de mandbulas. El nmero de

II

Clasificacin de-los artrpodos 23

t>n

el

patas es de 14 a 43, segn la especie y el sexo. Cada pata es unaprotuberancia grande y cnica portadora de un par de pinzas ouas terminales. Por la parte ventral de stos, cerca del extremofinal, se observan de tres a seis cojinetes transversales sobre loscualesdescansan las extremidades al caminar. La superficie totaldel cuerpo est cubierta por tubrculos grandes y pequeos, dis-puestos en bandas o anillos alrededor de las patas y el tronco. Lostubrculos ms grandes terminan en una cerda sensorial y estncubiertos por pequesimas escamas. Los colores de los onicfo-rosvaran, los hay azules, verdes, negros, anaranjados, dndole unaspecto aterciopelado al cuerpo las escamas y tubrculos.

e-

ln-oros

CLASIFICACINDE LOS ARTRPODOS

Su clasificacin sigue el arreglo sugerido por Barnes, citadopor Borror et al. (1989).

PhylumArthropodaSubphylum Trilobita. Trilobites (nicamente fs~es)Subphylum Chelicerata

Clase Merostomata. Cangrejo bayoneta (Xiphosur.euriptridos fsiles (Eurypterida

Clase Arachnida. ArcnidosClase Pycnogonida. Araas de mar

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Subphylum Crustacea. CrustceosClase CephalocaridaClase BranchiopodaClase OstracodaClase CopepodaClase MystacocaridaClase RemipediaClase TantulocaridaClase BranchiuraClase CirripediaClase Malacostraca

o

~e

Subphylum AtelocerataClase Diplopoda. MilpisClase Chilopoda. CiempisClase Pauropoda. Paurpodos

24 Cap. 2. Lo~ artrpodos

Clase Symphy1a. Sinfi10sClase Hexpoda (Insecta). Hexpodos

Tres grupos usualmente considerados como artrpodos no fue-ron incluidos en la clasificacin anterior porque sus afinidades noestn claras, ellos son los Onychophora, los Pentastomida o Lin-guatulida y los Tartigrada.

I La agrupacin de los artrpodos se basa principalmente en loscaracteres de los apndices (particularmente las mandbulas ylas patas) y la naturaleza de las regiones del cuerpo. Los tri10bites,crustceos y ate10ceratas tienen un par de antenas (en los crus-tceos usualmente dos pares), mientras que los quelicerados ca-recen de ellas.

SUBPHYLUM TRILOBITA

.

Los tri10bites, conocidos actualmente slo como fsiles, exis-tieron durante la era pa1eozoica con ms abundancia en los perio-dos cmbrico y ordovcico. Ellos son considerados como los msprimitivos artrpodos. Tenan el cuerpo dividido en cabeza, traxy pigidio, ste generalmente hundido y dividido por dos surcos10ngitudina1es en tres lbulos (vase fig. 2.1 a y b). La cabeza conun par de antenas largas y segmentadas y cuatro segmentos poso-r!les, cada uno con un P?r de apndices birramosos. La may6ratena longitud de cinco a ocho cm; peto algunos eran muy peque-os (10 mm) y otros gigantes, con una longitud de 60 cm. Eran ungrupo marino muy importante. Algunos eran carnvoros, otros sealimentaban del p1ancton de los mares.

Los organismos de

~te grupo no poseen antenas y general-

mente tienen seis pares e apndices: un par de quelceros, un parde pedipa1pos (que co esponden al segundo par de apndices)ubicados atrs de los quelceros y cuatro, cinco o raramente seis(como en los pycnognidos) pares de patas colocadas atrs de lospedipa1pos. Muchos tienen un segmento extra en las patas, llama-da patella, entre el fmur y la tibia; usualmente tienen dos regio-nes distintas en el cuerpo, el anterior llamado cefa10trax o proso-ma y el posterior llamado abdomen u opisthosoma. En el prosomase encuentran los quelceros, los pedipa1pos y los dems apndi-

25 II1

I

\Br~mquiaOjo medio

Preepipodito~

Telopodito -Cefalotrax

I

1,"

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Lbulo lateralo pleural

Pigidio Postabdomen .,Pigidio

OueJceros

Gnatobase

Ouilanas

Oprculo-genitalOprculobranquial

aminillasbranquiales

Telson

A1

Fig. 2.1. Trilobite del periodo rdovcico. a) Vista dorsal. b) Vistaventral (segn Walcott y Ray nd). c) Euriptrido. Vista dorsal (segnNieszkowski). d) Cangrejo yoneta, Limulus, vista dorsal (segn Van

der Hoeven). Vista ventral (segn Stormer).

I, '

i

-r

26 Cap. 2. Los artrpodos

ces ambulatorios. Los ductos genitales estn ubicados cerca de laparte anterior final del opisthosoma. Raramente adoptan la for-ma de un gusano. Actualmente existen tres clases: Merostomata,Arachnida y Pycnogonida.

Clase Merostomata

Subclase Xiphosura

Poseen en el abdomen pares de apndices que forman bran-quias, stas sirven tanto para nadar como para la respiracin;cuando estos animales se separan del fondo, funcionan comoaletas natatorias.

El cefalotrax tiene un gran caparazn en forma de herradura.El nico espcimen actual de esta clase es la cacerola de las Mo-lucas o cangrejo bayoneta. Existen actualmente tres gneros ycinco especies. Son formas marinas y existen en todo el golfo deMxico. Otra caracterstica de esta clase es su apndice posterioren forma de larga espina (vase fig. 2.1 d y e).

,Subclase Eurypterida /

Estos animales vivieron dura e la era paleozoica, del periodocmbrico al carbonfero. Eran a ticos y se parecan a los Xipho-sura actuales, algunos llegaban medir ms de dos metros de largo.El pro soma tena un par de qu lceros y cinco pares de patas, ade-ms un par de ojos simples un par compuesto; el ophistosomatena 12 segmentos, con apn ices en forma de placas o lminasque ocultaban las branquias e los primeros cinco segmentos y eltelson terminaba en una espin alargada (vase fig. 2.1 e).

Clase Arachnida

I

Considerada la ms amplia e importante clase ~ Chelice-rata (cerca de 65 000 especies descritas con aproximaaamente8000 en Norteamrica). El cuerpo de un arcnido tpico est com-puesto de dos regiones, el cefalotrax o prosoma y el abdomen uopisthosoma. En la forma adulta el cefalotrax tiene usualmenteseis pares de apndices: un par de quelceros anteriores (estre-chamente asociados con la boca), un par de pedipalpos y cuatropares ambulatorios; en muchas ocasiones tanto los quelceros

Subphylum chelicerata

como los pedipalpos son quelados. El abdomen carece de apndi-ces locomotores y su segmentacin puede ser o no visible.

Los arcnidos estn clasificados, para muchos autores, en 11grandes grupos aunque no todos se ponen de acuerdo con su no-menclatura. Algunos los ubican en la categora de subclases, paraBorror et al. (1989) son reconocidos como rdenes y menciona lossiguientes:

1. Scorpiones (Scorpionides, Scorpionida). Escorpiones, ala-cranes.

2. Palpigradi (Microtelyphonidae, Palpigradida, Palpigrada).Palpgrados.

3. Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia, Pedipalpida, en par-te). Vinagrones, vinagrillos, escorpiones cola de ltigo.

4. Schizomida (Tartarides, Schizopeltida, Colopyga, Pedipal-pida, en parte). Esquizmidos.

5. Amblypygi (Amblypygida, Phrynides, Phryneida, Phryni-chida, Pedipalpida, en parte). Amblipgidos.

6. Araneae (Araneida). Araas.7. Ricinulei (Ricinuleida, Meridogastra, Podogonata, Rhino-

gastra). Ricinuleidos.8. Opiliones. (Phalangida, incluyendo Cyphophthalmi). Opi-

liones, araas zancudas.9. Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida, Chernetes, Chelo-

nethida). Seudoescorpiones.10. Acari (Acarina, Acarida). caros, garrapatas.11. Solifugae (Solpugida). Solpgidos, escorpiones de sol.

Orden Scorpiones (escorpiones)

El largo de su cuerpo vara entre 102 a 127 mm. El abdomen esancho y fuertemente unido al cefalotrax, el cual est divididoen dos regiones: la anterior tiene siete segmentos, la posteriorcon cinco segmentos que terminan en un aguijn. Los pedipal-pos son largos y quelados (en forma de pinzas) (vase fig. 2.2 a).

Los escorpiones tienen hbitos nocturnos y durante el da per-manecen ocultos en lugares protegidos. Se alimentan de insectosy araas que capturan con sus pedipalpos y matan con su aguijn.Los inmaduros despus de nacer y por algn tiempo, son cargadospor la hembra. Tienen crecimiento lento, y algunas especies re-quieren de algunos aos para alcanzar la madurez. El efecto de lapicadura de un escorpin depende primero de la especie; la de

27

rr

28

Pedipalpo

Primer apndicesensorial

Caparazn anterior

Caparazn posterior

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Flagelo

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e~

Fig. 2.2. a) Escorpin (Scorpiones). b) Vinagrillo, Mastigoproctusgiganteus (Uropygi) (segn Millot). e) Palpgrado, Koenenia (Palpigradi)

(segn Kraepelin y Hansen). d) Esquizmido, Trithyreus pentapeltis(Schizomida).

Subphylum chelil;erata 29

algunos es dolorosa y produce hinchazn y cambio de color en laparte afectada pero por lo general no es peligrosa.

Los escorpiones normalmente no atacan al hombre, pero pue-den picar si son perturbados. Existe en Norteamrica una especiemuy ~sa, Centruroides sculpturatus E., cuya picadura pue-de ser fatal; este espcimen es delgado y raramente excede los64mm de largo, de color amarillento, con dos rayas negras irregu-lares sobre el dorso y tiene una pequea protuberancia en la basedel aguijn. Hay alrededor de 800 especies.

Orden Palpigradi (palpgrados)

Estos arcnidos son muy pequeos, tienen 5 mm de largo, elextremo de su abdomen termina en una porcin estrecha que tie-ne forma de cola compuesta de aproximadamente ,],,5spgrnp.ntos(vase fig. 2.2 e). Existen cerca de 20 especies, tres de ellas enNorteamrica.

Orden Uropygi (vinagrillos)

Su tamao es de aproximadamente 8 y 15 cm incluyendo lacola. Se parecen mucho a los escorpiones pero no tienen aguijn,en su lugar tienen una cola en forma de ltigo (vase fig. 2.2 b).Son nocturnos y depredadores. No tienen glndulas venenosas.Algunas especies cuando son irritadas expelen un olor a vinagre, yde aqu el origen de su nombre comn. Los pedipalpos son quela-dos y estn bien desarrollados. Hay cerca 4e 130 especies.

Orden Schizomida (esquizmidos)

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Estos animales son similares a los vinagrillos, pero su apndi-ce terminal es corto y no largo y delgado. El cuarto par de patas lotienen adaptado para saltar, en el campo parecen pequeos grillos(vase fig. 2.2 d). Miden de 4.5 a 7.5 mm de largo. Solo hay algunasespecies.

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r 30Amblypygi (amblipgidos)

Tie n la forma de araas alargadas, miden de 10 a 55 mm. Elcefal rax es ms ancho que largo con los lados redondeados, losta s frontales son largos, delgados y muy segmentados; tienenocho ojos (vase fig. 2.3 e). Existen 60 especies.

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Orden Aranea (araas)

Estos insectos viven en muy diversos hbitats y son muy abun-dantes. La mayora de la gente piensa que las araas son muyvenenosas, pero la mayor parte carece de glndulas que secretensustancias txicas, y raras veces atacan al hombre; slo algunasespecies son verdaderamente peligrosas (por ejemplo la viuda

~;,negra). Su cuerpo se divide en dos regiones: cefalotrax y abdo-. men; en general slo hay vestigios de la segmentacin. En el cefa-. .; lotrax se encuentran los ojos, la boca y las patas; en el abdomen. ...estn las estructuras genitales, los espirculos, el ano y las gln-

. tlplas tejedoras. El abdomen se une al cefalotrax por medio de unpedicelo delgado (vase fig. 2.3 b).

Son depredadores de insectos y otros pequeos animales. Algu-nas especies saltan sobre sus presas, otras esperan que la presa seponga a su alcance y otras muchas tejen telas en las cuales enredana sus vctimas. Las patas se dividen en siete segmentos.

Basado principalmente en la estructura de los quelceros losAraneae en Norteamrica estn divididos en dos subrdenes:los Orthognatha (tarntulas) y los Labidognatha (araas). Haycerca de 32000 especies, 2500 en Norteamrica.

Orden Ricinulei (ricinlidos)

Este grupo de arcnidos tropicales son extremadamente raros.Superficialmente se parecen a las araas, pero tienen el abdomensegmentado y no poseen cola; adems una pieza ancha y flexiblecuelga en la parte anterior final del prosoma que se extiende so-bre los quelceros (vase fig. 2.3 a). Estos arcnidos miden cercade 3 mm de largo, con coloracin de rojizo naranja a caf; se en-cuentran bajo las piedras, y dentro de su rango alimenticio formanparte importante las termitas. Existen cerca de 25 especies.

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31

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~"Fig. 2.3. a) Ricinlido, Ricinoides (Ricinulei) (segn Millot). b) Araaviuda negra, Latrodectus mactans (Araneae) (segn Illinois Natural

History Survey). c) Amblipgido africano, Charinus millotis (Amblypygi)(segn Millot). d) Seudoescorpin, Chelilercancroides (Pseudoscorpiones)(segn Beir, de Weygoldt, P., 1969, Biology ol Pseudoscorpions. Harvard

Univ. Press).

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32

Orden Opiliones (araas zancudas)

Su nombre comn se deriva de lo extremadamente largo desus patas; ms, su cuerpo es oval (vase fig. 2.4 a y b). Su ali-mento preferido 'ugos de plantas o insectos muertos, aunquetambin los atrapa viv ay 3 000 especies aproximadamente.

Orden Pseudoscorpiones (seud~escorpiones)

Estos pequeos arcnidos no sobrep san los 5 mm de largo, separecen a los escorpiones por sus la os pedipalpos quelados,pero su abdomen es corto y oval, no tie en aguijn y su cuerpo esmuy aplanado (vase fig. 2.3 d). Se ncuentran en la madera,entre las pginas de los libros o en m go. Se alimentan de peque-os insectos. No tienen patella. P een glndulas que producenseda y se encuentran localizad en los quelceros; con stas te-jen su cocon en el cual inviernan. Estn muy bien distribuidos.Existen unas 200 especies en Norteamrica.

Orden Acari (caro s)

Los caro s constituyen un grupo importante de pequeos ani-males. Su cuerpo puede ser oval y compacto, en muchos se pue-den diferenciar las dos regiones de su cuerpo (cefalotrax y abdo-men). La llamada larva cuando es joven, tiene nicamente trespares de patas y adquiere el cuarto par despus de la primeramuda (vase fig. 2.4 e). ,

Los caros comprenden muchas especies y poseen gran varie-dad de hbitos. Los hay terrestres y acuticos; las formas acuti-cas pueden ser de agua salada o dulce. Muchos son parasticos ypasan gran parte de su ciclo de vida en el cuerpo de vertebrados oinvertebrados a los que utilizan como huspedes.

Varios son depredadores, otros fitfagos y algunos saprfagos.El tamao de los caros vara de 1 a 15 mm, aproximadamente.Tienen importancia econmica como ectoparsitos de aves ymamferos; en las plantas cultivadas tambin producen grandesdaos. Existen alrededor de 30 000 especies.

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33

1:

Fig. 2.4. Arafia zancuda o falngido. a) Vista lateral; b) Vista frontal.ch, quelceros; p, patas anteriores; oc, ocelos; pdp, pedipalpos. (Opiliones).

c) Garrapata oriental del perro, Dermacentor variabilis (Say) (Acari)(segn USDA). Solpgido. d) Vista lateral, Eremobates pallipes; e) Vista

dorsal, E. durangoneus (Solifugae).

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34

Orden Solifugae (solpgi~)

Llamados tambin escorpiones de so, stos arcnidos se en-cuentran en las regiones desrticas. El cue o de un solpgido pue-de tener de 2 a 3 cm de longitud y a menud est constreido, susquelceros son muy largos, lo que da a est s animales aparienciaferoz. pero lo cierto es que son relativame te inofensivos, ya queno poseen glndulas venenosas (vase fig. .4 d y e). Son noctur-nos y de movimientos rpidos, depredado es de animales mspequeos. Su color es amarillento a caf; ca inan en seis patas,ya que el primer par lo utilizan junto con 1 s pedipalpos comorgano tctil. En el ltimo par de patas tienen inco pequeas pro-tuberancias que utilizan como rganos senso .ales. Existen unas800 especies, 120 en Norteamrica.

Clase Pycnogonida

Los picnognidos son marinos, tiene forma de araas con pa-tas muy largas. Son depredadores y f nen una probscide chu-padora. Su cuerpo consiste en c trax, debido a su abdomendiminuto. Las araas de mar varan en tamao, desde uno a varioscentmetros (vase fig. 2.5 a); se conoce poco de sus hbitos yaque no son muy comunes. Pueden tener ms de cuatro patas. Exis-ten pocas especies.

SUBPHYLUM CRUSTACEA

Los crustceos forman un grupo muy heterogneo, casi todosson acuticos y respiran por medio de branquias; la cabeza y eltrax estn fusionados formando el cefalotrax (vase fig. 2.5 b);en muchos ste se encuentra parcial o totalmente cubierto conuna formacin llamada caparazn. Los apndices varan en n-mero, un par en cada segmento (cuatro a 20) del cefalotrax ypueden tenerlos en los segmentos abdominales as como dos pa-res de antenas (Clase Malacostraca). Muchos apndices en loscrustceos son birramosos, consisten en un segmento basal condos brazos o ramas terminales; una de estas dos ramas o brazospudiera haberse convertido en un apndice especializado. Segnla clasificacin de los artrpodos, se reconocen 10 clases de Crus-tacea. Existen cerca de 44 000 especies.

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35

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Primer segmento abdominal Primera antena

b) Primer apndice torcicoExopodito o escama

de la segunda antena

Fig. 2.5. a) Araa de mar, Nymphon rubrum (Pycnogonida) (segnSars). b) Malacostrceo (Crustacea) (segn Calman).

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36

SUBPHYLUM :RATA_/'

Los miembros de este SUbPhy~tienen un par de antenas,apndices simples (no birramosos), as mandbulas son de unasola pieza y funcionales en su parte a ical (vase fig. 2.6 a y b).

-

Clase Diplopoda

Los milpis cuentan con un cuerpo el ngado y delgado, con "muchas patas (vase fig. 2.6 e). La mayora t ene 30 o ms pares depatas y exceptuando algunos segmentos cada extremo delcuerpo, el resto est fusionado en pares, de modo que cada seg-mento aparente tiene dos pares de patas. El uerpo es cilndrico oligeramente aplanado, las antenas son co as y usualmente consiete segmentos. Las aberturas exteriores ae su sistema reproduc-tivo estn localizadas en la parte anterior final del cuerpo, entre elsegundo y tercer par de patas. El sptimo segmento postoral delmacho se encuentra modificado; sus apndices forman el gonopo-YOque utiliza para la copulacin. Tiene ojos compuestos los cualesestn formados por un grupo de ocelos. Su aparato bucal 10formanun par de mandbulas, las bases de stas forman una parte de loslados de la cabeza. Bajo las mandbulas y formando una placa ven-tral de la cabeza se encuentra una estructura llamada gnatoquila-rio, las caractersticas de esta placa ayudan a identificar los dife-rentes grupos, se cree est formado por la fusin de las maxilas. Elprimer tergo detrs de la cabeza es usualmente grande y recibe elnombre de collum (vase fig. 2.6 e y n.

Los milpis viven en el suelo, bajo las hojas, piedras o madera.Muchas especies tienen a los lados del cuerpo unas glndulas quesecretan un fluido que utilizan como medio defensivo. No atacanal hombre; muy pocos causan dao a las plantas cultivadas; peropudieran ser problema dentro de invernaderos. Recin ec1osiona-dos tienen slo tres pares de patas, conforme mudan aparecen lassiguientes. Existen unas 7 500 especies.

Clase Chilopoda

Los ciempis son animales alargados, delgados y aplanados con13 o ms pares de patas, cada segmento del cuerpo lleva un par depatas, los ltimos dos pares estn dirigidos hacia atrs, y a menudotienen forma diferente de los otros pares (vase fig. 2.6 d). Las

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Lbulosperibucales

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Fig. 2.6 a) y b). Vista lateral y ventral de la regin anterior de unonicforo, Peripatoides novaezealandiae y Peripatosis capensis(Onychophora) (segn Snodgrass y Bouvier respectivamente).

e) Ciempis, Otocryptops sexspinnosa (Chilopoda) (segn Snodgrass).d), e), y f) Diplopodo, Narceus sp (Diplopoda), vista lateral del cuerpo,

gnatoquilario y vista lateral de la cabeza. cd, cardo; colm, co11um(tergum del primer segmento del cuerpo; e, ojo; ant, antena;

gna, gnatoquilario; 1. primera pata; lbr, labro; 11,lmina lingual;md, mandbula; mn, mentn; pbs, prebasalar; stn, esternum del primer

segmento del cuerpo; stp, estipes.

~,.

-38 Cap. 2. Los artrpodos

antenas constan de 14 o ms segmentos. Las aberturas genitalesestn localizadas en la parte posterior final del cuerpo, usualmen-te en el penltimo segmento. Los ojos pueden estar presentes oausentes, si los tiene se componen de muchos ocelos. La cabezatiene un par de mandbulas y dos pares de maxilas; el segundopuede estar un poco alargado o ms corto con los segmento asa-les de las dos maxilas fusionadas. Los apndices del p' er seg-mento del cuerpo detrs de la cabeza son los garfios nzoosos.

Son depredadores nocturnos, se ocultan durante da entre elmantillo getal, dentro de maderas podridas galeras hechasen el suelo. climas templados m' asta 3.5 cm, pero algu-nas especies tropl medir de 20 a 25 cm. Son muy acti-vos y rpidos. Paralizan a sus presas con sus garfios ponzoosos.Existen unas 3 000 especies.

Clase Pauropoda

Son animales diminutos, de color blanquecino o plido, de 1 a1.5 mm de largo (vase fig. 2.7 a). Las antenas se dividen ensu parte apical formando tres ramificaciones terminales. Sus nue-ve pares de patas estn ubicadas en 11 segmentos del cuerpo; noestn agrupadas en pares dobles como en los milpis. La cabeza espequea y algunas veces cubierta por el esc1erito en forma de pla-ca del primer segmento corporal. Los genitales abren cerca de laparte anterior final del cuerpo. Los paurpodos se encuentranbajo las piedras, mantillo de hojas y lugares similares. Cada ojoest representado slo por una pequea mancha. Las piezas buca-les constan de un par de mandbulas y un complejo labio inferior,al parecer anlogo al natoquilario de los dip16podos. Existen cercade 360 especies.

Clase Sympbyla

Los snfilos o sinfilanos son delgados, blanquecinos, de 1a 8 mmde largo, con 15 a 22 segmentos corporales y de 10 a 12 pares depatas. Las antenas son delgadas y muy segmentadas, su cabezaest bien diferenciada y desarrollada. Las aberturas genitales es-tn localizadas cerca de la parte anterior final del cuerpo (vasefig. 2.7 b). Estos animales se encuentran en el humus del suelo,bajo las piedras, en madera podrida, algunos son plaga en los in-vernaderos. Existen cerca de 120 especies.

39

Clase Hexpoda (lnsecta)

Esta clase nicamente se menciona para recordar su posicindentro del subphylum. Ms adelante se har una detallada refe-rencia, que es el objetivo de este escrito (vase fig. 2.7 e).

b)

e)

Fig. 2.7. a) Paurpodo Pauropus (Pauropoda) (redibujado de Lubbock,segn Borror). b) Snfilo Scolopendrella (Symphyla) (redibujado de

Comstock, segn Borror). e) Caballito del diablo (Hexpoda) (segnKennedy).

40

UBICACIN DE LA CLASE HEXPODAEN EL CONTEXTO DE LA ZOOLOGA

En la siguiente relacin se anota, el nmero aproximado de

~ species que tienen los principales filos del reino animal, coloca-en orden creciente segn su nmero (Coronado y Mrquez,199 l,Tr

~

helminthes (rotferos)Mol scoidea (tipo de moluscos)Ne athelminthes (gusanos redondos)Po 'fera (esponjas)E inodermata (estrellas de mar)~atyhelminthes (gusanos planos)

/ Annelida (lombrices de tierra)Coelenterata (corales, medusas)Protozoa (animales unicelulares)Chordata (peces, pjaros, mamfero)Mollusca (moluscos, corales)Artropoda (artrpodos)

Clase HexpodaOtros artrpodos

15002500350045005000650070009000

30 00040 00080 000

973 000900 000

73 000

1 162 500

A la fecha, el nmero de especies debe haberse incrementadoconsiderablemente, sobre todo en los insectos.

Las cifras expuestas demuestran que los insectos son un gru-po preponderante y en continuo aumento; resultar interesanteobservar algunas razones que expliquen esa 'posicin tan impor-tante.

CARACTERSTICAS ADAPTATIV ASDE LOS INSECTOS

Del grupo de los artrpodos, los insectos representan la cul-minacin del desarrollo evolutivo en las formas terrestres (vasefig. 2,8 f). Han aprovechado las ventajas mecnicas de un exoes-queleto y usado como base sobre la cual afadir especializacio-nes que les han proporcionado todava ms ventajas sobre suscompetidores. Las principales ventajas de poseer un exoesque-leto son:

Caractersticas de los insectos

1. Suficiente rea para la insercin interna de los msculos;2. Excelente medio para controlar la evaporacin, especial-

mente en los animales de cuerpo pequeo y3. La casi completa proteccin de los rganos vitales frente a

agresiones exteriores.

Sobre esta base se han acumulado especializaciones, unasmorfolgicas y otras fisiolgicas, que han sido factores decisivospara ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Lasms importantes segn Ross (1982) se enumeran en los aparta-

iguientes:

La posi ilidad de volar aument en gran medida la probabili-dad estads ica de supervivencia y dispersin, excepto en las islasbarridas p el viento. Aument el rea de alimentacin y repro-duccin, y proporcion otro medio de eludir a los depredadores.Acrecenta a el rea de alimentacin, indudablemente signific laadopcin e alimentos ms especficos, especialmente en los ca-sosen que aquello que deban procurarse se encontraba en peque-as cantidades y disperso. Por ejemplo, permiti a una especieadoptar la carroa como alimento, ya que el individuo provisto dealaspudo buscar y encontrar animales muertos aislados y ademsutilizables como alimento.

Tamao

Lanorma en la evolucin de los insectos ha sido la de producirmuchos individuos pequeos en lugar de pocos y grandes. Esto hahecho posible aprovechar muchos nuevos alimentos especficosexistentes en pequeas cantidades, y aumentar la probabilidad deocultarse y de eludir a los enemigos. El tamao tiene sus desven-tajas,ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormementeen relacin con el volumen. De ello resulta un alto cociente deevaporacin, que hara imposible la vida terrestre para un animalde tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos propor-cionael medio de evitar tan alta evaporacin, y la posesin tal esindudablemente uno de los principales factores que han permiti-do a los insectos desarrollar formas pequeas.

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r 42Adaptabilidad de los rganos

Un mismo rgano ha sido adaptado para desempear diferen-tes funciones; por ejemplo, con el Prime~ar de patas, los mntidossujetan a la presa mientras la devoran, e esta forma funcionancomo partes bucales accesorias ms que c o patas ambulatorias.En otros casos, la misma estructura se ha adaptado esencialmentepara funcionar completamente diferente, por ejemplo, las diver-sas modificaciones del sistema respiratorio, que han sido adaptadaspor muchos tipos de vida acutica o terrestre.

Metamorfosis completa

En ciertos grupos de insectos, se presenta este tipo de desarro-llo que es nico en el reino animal; constituye una especializacinen la cual el ciclo de vida se divide en cuatro estados distintos: elhuevo; la larva o estado de alimentacin; la pupa, fase inmvil detransformacin, y el adulto o fase de reproduccin. En este tipo deciclo el verdadero crecimiento es el resultado de la alimentacinlarvaria, el adulto slo mantiene un metabolismo ms o menosesttico, y cuando es necesario se procura slo alimento suficien-te para la maduracin de los espermatozoides u vulos. Este siste-ma permite a la larva y al adulto vivir en lugares y condicionescompletamente diferentes; as, a la larva le permite aprovecharlas condiciones ms favorables para el rpido crecimiento, yaladulto vivir en las mejores condiciones para la fecundacin, dis-persin y oviposicin.

Alta fecundidad

Ms que excepcin, esta condicin es regla entre los animalesinferiores, no debe ser desestimada como factor que contribuye ala mejor supervivencia de los insectos.

La reina de las termitas y algunos insectos sociales puedenponer varios cientos de miles de huevos. Las efmeras y algunasmoscas parsitas depositan varios millares de huevos por puesta;muchas mariposas nocturnas, moscas, plecpteros y represen-tantes de otros rdenes, depositan centenares de huevos por hem-bra. En el extremo opuesto se encuentran las hembras ovparas deciertos fidos que ponen slo un huevo, hecho que es compensadopor la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.

1Evolucin de los insectos 43

Ninguno de estos factores puede ser co siderado como la ra-zn ms importante por la que los insec os han alcanzado suactual diversidad. Varias combinaciones de stos y otros, actuan-do conjuntamente produjeron su estado act 1.Debe considerar-se que no todos los insectos han hecho uso d cada una de estasespecializaciones; as tenemos, por ejemplo, a los piojos mastica-dores, a los piojos chupadores y las pulgas qu han perdido todovestigio de alas, carcter correlacionado con su l"mitada actividad,sobre el husped o cerca de ste. Casi la mitad e los rdenes notiene metamorfosis completa; sin embargo en s os, otras carac-tersticas entran en juego. Estas especializacione son slo unaspocas de las ms importantes de un gran nmero d sarrolladas porel grupo de los insectos.

EVOLUCINDE LOS INSECTOS

A partir de un organismo en forma de gusano se originaronindudablemente los artrpodos, muy similar en su organizacingeneral a los anlido s o gusanos segmentados. El cuerpo de esteantepasado constaba de una serie de segmentos uniformes, cadauno formando un disco del cuerpo. La cabeza era una estructurasimple, probablemente con sedas sensoriales. La boca estaba si-tuada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmentocorporal. La regin de la cabeza en esta fase temprana, por suposicin delantera respecto de la boca o abertura estomodeica,recibe el nombre de prstoma (vase fig. 2.8 a).. La formacin de un par de apndices ventrales o patas en cadauno de los anillos del cuerpo, para ayudar a la locomocin, fue elprimer paso. El ltimo segmento o periprocto que incluye al ano,al parecer, nunca tuvo apndices. Se perfeccionaron los rganossensoriales' de la cabeza; los ojos y las antenas fueron el ltimoresultado de este proceso. Se cree que los onicforos representanesta fase del desarrollo evolutivo (vase fig. 2.8 b).

Los tartgrados son diminutos animales que viven en el musgoy en el agua dulce o salada. El cuerpo, que no pasa de un milme-tro, posee cuatro pares de patas en forma de mun y uas en losextremos; la cabeza con piezas bucales y otros apndices visibles.Los pentastmidos o linguatlidos constituyen un pequeo grupoen que los adultos tienen forma de gusano, y en sus primeras fasesson diminutos animales de cuatro patas, parecidos a los caros.Los linguatlidos son parsitos internos de muchos vertebrados.

El siguiente paso en la evolucin de los artrpodos fue la for-

r44 Cap. 2. Los artrpodos

macin de articulaciones en las patas, lo que constituy un granprogreso en la locomocin. Este paso tambin permiti usar almenos el primer par de apndices para introducir alimentos en laboca, una funcin pronta seguida por la fusin del primer segmen-to con el prstoma. A juzgar por la situacin de estas dos partes enlos fsiles de los trilobites, la unin se produjo en un estado tem-prano de la evolucin. Los ojos y las antenas alcanzaron buendesarrollo en este estado. Ningn artrpodo viviente representaactualmente esta fase de la evolucin, pero los trilobites fsilestenan esencialmente este tipo de organizacin general (vasefig. 2.8 e).

En algn punto prximo a esta fase las formas en evolucin delos artrpodos se separaron en ramas diferentes; una condujo ha-cia el grupo de las araas y otra al de los artrpodos con mandbu-las, que comprende a los insectos, miripodos y crustceos.

En la rama conducente a los insectos, la fase evolutiva inme-. diata fue la utilizacin de los apndices situados en los segmen-

t tos 2,3 Y 4 como rganos accesorios de la alimentacin (vase fig.2.8 d). Estos apndices adems de ser de utilidad para introducir

.~alimentos a la boca adquirieron superficies para cortar y desme-nuzar la comida.

~ Los apndices del primer segmento, aparentemente, nunca sedesarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente estnatrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se trans-formaron en mandbulas, los del tercero en maxilas y los del cuar-t0.s:n segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de laspiezas bucales se denominan gnatosegmentos.

La s.oldadura de los gnatosegmentos con el prstoma produjouna 'cabeza de origen compuesto, tpica de los actuales miripodose insectos afines. Esta estructura compuesta reune en una unidadfuncional la totalidad de los rganos destinados a la alimentacin.

La estructura de la cabeza compuesta se encuentra tambinen algunos crustceos, pero en muchos de stos los gnatosegmen-tos no estn slidamente fusionados con la cabeza. El resto de losapndices corporales de esta fase forman una unidad funcionalpara la locomocin. Las clases Pauropoda y Chilopoda (ciempis)son formas actuales que muestran este tipo de organizacin.

Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tresprimeros pares de apndices locomotores aumentaron de tama-o, los restantes, se atrofiaron para finalmente desaparecer o semodificaron inutilizndose para la locomocin. Esto centraliz lafuncin motriz en los tres primeros segmentos, detrs de la cabe-za, los cuales formaron entonces una regin bien diferenciada, el

Evolucin de los insectos 45

trax.La posicin posterior del cuerpo que contiene la mayor partedelosrganos internos, se llama abdomen.' Los ltimos apndices deste se modificaron y se adaptaron para las funciones de copula-cino de ovoposicin (vase fig. 2.8 e). Algunos crustceos tienentraxy abdomen diferenciados, pero en ellos el trax se componegeneralmente de ocho segmentos.

e)

d)

e)

f)

Cabeza TraxEspecializacin Especializacin

sensorial e locomotoraingestiva

AbdomenEspecializacin

digestiva yreproductora

Fig. 2.8. Evolucin hipottica del insecto a partir de un organismovermiforme. p. prstoma; B, boca (segn Snodgrass).

pa)

p

b)

r46 Cap. 2. Los artrpodos

Por todos estos cambios desde el primitivo artrpodo podo,parece razonable suponer que: 1. En todos los anillos postorales sedesarrollaron apndices similares generalizados, y 2. Estos apndi-ces se fueron modificando continuamente llegando a separarse engrupos, cada uno con una funcin especfica. En los insectos esteproceso ha dado como resultado la presente forma caractersticadel cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apndices sen-soriales y piezas bucal es; trax, con tres pares de patas y abdomen,que contiene la mayor parte de los rganos vitales y con apndicesadaptados a las funciones reproductoras (Ross, 1982).

CARACTERSTICAS GENERALESDE LA CLASE HEXPODA

II

a~

Actualmente las caractersticas principales de la clase Hex-poda son las siguientes (vase fig. 2.9):

Cuerpo

Est dividido en tres regiones distintas: cabeza, trax y ab-domen.

Cabeza

Un par de antenas (excepcionalmente carecen de ellas).Un par de mandbulas. .Un par de maxilas.Un labium.Una hipofaringe.

Trax

Tres pares de patas, un par por cada segmento torcico (po-cos insectos no tienen patas: algunas larvas poseen apndices adi-cionales, como son las llamadas propatas en los segmentos abdo-minales).

Pueden tener uno o dos pares de al~s en el segundo y/o tercersegmento torcico.

47

Abdomen

Sus rganos genitales se encuentran en la parte posterior delabdomen.

Las formas adultas no tienen apndices locomotores en elabdomen (excepto en algunos insectos primitivos); los apndi-cesabdominales si estn presentes son procesos externos apica-les del abdomen y consisten en un par de cercos, el epiprocto yun par de paraproctos.

c a

Fig. 2.9. Estructura general de un insecto. c, cabeza; t, trax; a,abdomen; o, ojo compuesto; ant, antena; md, mandbula; mx, maxila;

lbm, labium; b, partes bucales; pis, sutura pleural; eps, episternum; stn,esternum; epm, epmeron; pt, protrax; ms, mesotrax; mt, metatrax;

nl_3,nota; tI_lO'terga; spr, espirculos; ept, epiprocto; cr, cercds; ppt,paraproctos; ovt, ovipositor (modificado de Snodgrass, segn Borror).

CLASIFICACINDE LA CLASE HEXPODA

La clase Hexpoda se divide en rdenes, basados en la estruc-tura de sus alas, sus partes bucales, metamorfosis y otros caracte-res. El arreglo que a continuacin se presenta es el mencionadopor Borror et al. (1989).

RDENES DE LA CLASE HEXPODA

Entognatha

1. Protura (Myrientomata). Proturos.2. Collembola (Oligentomata). Colmbolos.3. Diplura (Entognatha, Entotrophi, Aptera). Dipluros.

48

Insecta

4. Microcoryphia (Archaeognatha, Thysanura, Ectognatha yEctotrophi en parte). Microcorfidos.

5. Thysanura (Ectognatha, Ectotrophi, Zygentoma). Pececits deplata, insectos de fuego.

Pterygota

6. Ephemeroptera (Ephemerida, Plectoptera). Moscas de mayo.7. Odonata. Liblulas, caballitos del diablo.8. Grylloblattaria (Grylloblattodea, Notoptera). Gri1lobltidos.9. Phasmida (Phasmatida, Phasmatoptera, Phasmatodea, Che-

leutoptera, Orthoptera en parte). Palitos caminadores.10. Orthoptera (Saltatoria, Grylloptera). Chapulines y grillos.11. Mantodea (Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en parte).

Mntidos.12. Blattaria (Blattodea, Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en

parte). Cucarachas.13. Isoptera (Dictyoptera, Dictuoptera en parte). Termitas.14. Dermaptera (Euplexoptera). Tijerillas.15. Embdina (Embioptera). Embipteros.16. Plecoptera. Moscas de las piedras.17. Zoraptera. Zorpteros.18. Psocoptera (Corrodentia). Piojos de los libros, pscidos.19. Phthiraptera (Mallophaga, Anoplura, Siphunculata). Piojos.20. Hemiptera (Heteroptera). Chinches.21. Homoptera (Hemiptera en parte). Cigarras, chicharritas, fi-

dos, pslidos, escamas, mosquitas blancas.22. Thysanoptera (Physapoda). Trips.23. .Neuroptera (incluyendo Megaloptera y Raphidiodea). Neu-

rpteros, moscas dobson, hormigas len, crisopas.24. Coleoptera. Escarabajos.25. Strepsiptera (Coleoptera en parte). Parsitos de alas retorci-

das, estrepspteros.26. Mecoptera (incluyendo Neomecoptera). Moscas escorpin.27. Siphonaptera. Pulgas.28. Diptera. Moscas, mosquitos.29. Trichoptera. Tricpteros, moscas caddi.30. Lepidoptera (incluyendo Zeugloptera). Mariposas y palomillas.31. Hymenoptera. Moscas sierra, abejas, avispas, hormigas, ich-

neumnidos, bracnidos.

3Estructura externade los insectos

PARED DEL CUERPO: EXOESaUELETOy REGIONES DEL CUERPO

s.

Elesqueleto, en los insectos y otros artrpodos, est en la par-~ txterior y es llamado exoesqueleto. La pared del cuerpo les sir-vepara cubrirlos y para darles soporte e insercin muscular.

Lapared del cuerpo de los insectos se compone de tres lmi-nasprincipales: una exterior llamada cutcula que contiene uncompuestoqumico llamado quitina, protenas, y algunos pigmen-tos;otra lmina celular, la epidermis que est situada en la parteinferiory secreta la cutcula; por ltimo, una lmina no celulardebajode la epidermis llamada membrana basal (vase fig. 3.1).

Lacutcula est formada de dos partes principales: la epicutcu-lay la procutcula (formada por la exocutcula y la endocutcula).Laepicutcula es una lmina muy delgada (de una micra aproxima-damente)y usualmente se compone de dos lminas, una interiorquecontiene lipoprotena o cuticulina, y otra exterior que contienecera.Laendocutcula y la exocutcula son generalmente compues-tasde lminas horizontales atravesadas por canales porosos quesonmuypequeos, usualmente estos canales se extienden desde laepidermishasta la epicutcula.

Laquitina es un polisacrido nitrogenado que se encuentra enla procutcula, no as en la epicutcula y es una sustancia muyresistente,es insoluble en agua y alcohol, se diluye en cidos y lca-lis,noes degradada por las enzimas digestivas de los mamferos.

5-

u-

~i-

~.

as.h-

49

50

Seta

Aberturasetal

Epicutcula

Canales porosos \ Clula tricgena Clula glandular Membrana I LminaClula termgena basal Subcutcula

Fig. 3.1. Estructura de la pared del cuerpo.

La pared del cuerpo puede tener considerable flexibilidad ymuy poca elasticidad, esta ltima se pierde poco tiempo despusde efectuada la muda. Las zonas endurecidas del cuerpo formanuna serie de placas o esc1eritos los cuales estn unidos por estraso membranas, que reciben el nombre de suturas. Esta disposicinpermite la formacin de placas exteriores duras que dan protec-cin y rigidez, y al mismo tiempo facilita muchos tipos de movi-mientos.

Los principales esc1eritos dorsales del abdomen son llamadosterga (en singular, tergum), y los del trax son llamados notos (ensingular, notum); las subdivisiones de un. tergum son terguitos ylas de los notos torcicos tienen nombres particulares (vansefigs. 3.12 y 3.16).

El principal esc1erito de la superficie ventral de un segmentodel cuerpo es llamado esternum (en plural, esterna), y las subdivi-

:pidermis

1ina

la

.ysanasn~c-V1-

losensy1se

ntoivi-

La cabeza y sus estructuras 51

siones de ste, esternitos. Si las paredes laterales se encuentranesc1erosadas entre los escleritos dorsal y ventral, reciben el nom-bre de pleura (en singul1ir, pleuron).

La pared del cuerpo tiene muchos procesos externos e inter-nos. Los externos incluyen setas, espinas, escamas, arrugas, etc-tera. Los internos pueden tener exteriormente forma de estrasalargadas o diminutos agujeros, estos procesos son llamados apo-demas y su funcin principal es para que los msculos se adhierano inserten.

La segmentacin del cuerpo de un insecto es ms evidente enelabdomen, cuando los segmentos tienen estructura simple. Cadasegmento abdominal consiste tpicamente de dos escleritos, untergum dorsal y un esternum ventral; stos estn conectados late-ralmente por un rea membranosa, llamada membrana pleural ysucesivamente terga y esterna, son conectados por la membranaintersegmental (Borror et al., 1989).

LACABEZA Y SUS ESTRUCTURAS

La cabeza se encuentra en la parte anterior al cuerpo, en ellaestn las antenas, los ojos y las partes bucales. Est dividida porsuturas que delimitan a diferentes escleritos. Por lo general lacabeza es una cavidad con una porcin anterior esclerosada quecontiene al cerebro, y una parte ventral membranosa en la que estsituada la boca o abertura oral (vase fig. 3.3).

Origen

Consiste en una regin primitiva o prstoma, anterior a la boca,a la que se le han fusionado los cuatro segmentos posorales. En losinsectos el primer segmento posaral carece de apndices, exceptolos rudimentarios del embrin, y los tres restantes segmentosposor.ales llevan las mandbulas, las maxilas y ellabium, respecti-vameWe.

Posicin

Puede adoptar varias posiciones en relacin con el eje longitu-dinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentementepara la clasificacin (vase fig. 3.2). Las ms importantes recibennombres definidos:

52

,.

Fig. 3.2. Posiciones de la cabeza tipo hipognata y.prognata. a) Larva delhimenptero diprinido, Neodipnon lecontei con las partes bucales haciaabajo tpico de una cabeza hipognata. b) Larva del escarabajo carbido,

Harpalus pennsylvanicus con cabeza hacia arriba, tipo prognata,proyectndose las partes bucales hacia adelante.

Hipognatha. Las piezas bucales estn dirigidas hacia abajocon respecto del resto del cuerpo; es la condicin ms primitiva yms generalizada, la cual ocurre en la mayora de las especies fi-tfagas.

prognatha. La cabeza est inclinada hacia arriba, de tal for-ma que las piezas bucales se proyecten hacia adelante, esta posi-cin se encuentra en los insectos zofagos como los del ordenColeoptera.

ver

a) b)ver

ocs

gepg

sgs

pe)

53

pg

ptp

lbmmx

pos

po

ptpmd

Fig. 3.3. Estructuras tpicas de la cabeza de un insecto. a) Vista

anterior.b) Vista lateral.e) Vista posterior.ver, vnex; cs, sutura

coronal;oc, ocelos; as, sutura antenal; fs,sutura frontal;ocs, sutura

ocular;e, ojo compuesto; ant, antena; fr,frente;ge, gena; sgs, sutura

subgenal; atp, hoyos tentorialesanteriores;es, sutura epistomal; cip,

clpeo;lbr,labro;md, mandbula; p, palpos; sas, sutura subantenal; sos,

sutura subocular; ocp, occipucio; CVX, crvix;os, sutura occipital;pos,

suturapostoccipital;po, postoccipucio;pg, postgena; ptp,hoyos tentoriales

posteriores;lbm, labium; mx, maxila; for,foramen magnum (modificado

de Snodgrass, segn Borro).

54 Cap. 3. Estrw;tura externa de los insectos

Opistognatba. Esta posicin existe principalmente en Ho-moptera en la cual la elongada probscide se resguarda entre laspatas delanteras.

Ojos compuestos. Son rganos grandes multifacetados situa-dos en la porcin dorso lateral de la cpsula. Cada ojo est situadoen un estrecho esc1erito ocular o rodeado por ste en forma deanillo. En muchas formas, especialmente larvas, los ojos estnreducidos a una simple faceta (vase fig. 3.3). En otras larvasestn representados por un grupo de facetas separadas llamadooculario. En los insectos adultos el nmero de facetas puede sermuy grande, por ejemplo, la mosca domstica tiene alrededor de4 000 facetas por ojo, algunos escarabajos alrededor de 25 000(Ross, 1982).

Ocelos. Son rganos de una sola faceta situados en la cara,generalmente entre los ojos compuestos.

Antenas. Son un par de apndices segmentados mviles quesalen de la parte frontal, por 10 general entre los ojos. Se articu-lan en las fosas antenales.

Labro. Es la pieza mvil inserta en el borde ventral de la partefrontal. La cara interna del labro forma el frente de la cavidadpreoral y se denomina epifaringe.

La cpsula ceflica comprende varias reas y suturas, entrelas cuales se tienen las siguientes (vase fig. 3.4):

Vrtex. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre ypor detrs de los ojos.

Sutura epicraneal. Es una sutura en forma de Y cuyo talloempieza en la parte posterior de la cabeza, atraviesa el vrtex y sebifurca en la parte frontal. El tallo se llama epicraneal; los dos bra-zos de la porcin ahorquillada se llaman brazos epicraneales.

Frente. Es el rea sobre la cara anterior situada entre los bra-zos epicraneales, o debajo de stos.

Clpeo. Es el rea en forma de labio entre la sutura frontocli-peal y el labro.

Gena. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo delos ojos y posterior a la frente.

Occipucio. Es el rea que abarca la mayor parte de la reginposterior de la cabeza. Est separado del vrtex y de las genas porla sutura occipital.

Postoccipucio. Es el estrecho esc1erito anular que forma elborde del agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura pos-toccipital, casi siempre presente en los insectos adultos. El pos-toccipucio lleva el cndilo occipital mediante el cual la cabeza searticula con los esc1eritos cervicales de la regin del cuello.

a)

b)

d{lede

55

Tallo epicraneal

)Hoyos

tentorialesanteriores

Ojo compuestos

Brazos epicraneales

oerJ.so:r

OcelosInsercintentorialsuperiorFosetas

antenales SuturagenalGena

Suturafrontoclipeal

Mandbula" a)

e.-

ed Agujero occipital

Tallo epicraneal

Postgena

e

'fPostoccipucio

Suturapostoccipital

Cndilooccipital

Suturaoccipital

Corporotentorio

Hoyo tentorialposterioro

e1- Gena

Maxilal-

[-

\e Lablumb)

>nor Fig. 3.4. Esquemas que representan las principales suturas y reas de la

cabeza. a) Vista anterior; b) Vista posterior (segn Ross).elIS-IS-se

Tentorio. Estructuras que forman un fuerte soporte internode la cabeza, el cual est compuesto de cuatro partes principa-les:brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio y brazosdorsales.

r-56

Piezas bucales

Los tres elementos ms notables de la boca de un insecto sonlas mandbulas, las maxilas y el labio (vase fig. 3.5 a-e). Estos ele-mentos representan modificaciones de los tpicos pares de miem-bros corporales de los artrpodos (Ross, 1982).

Segundas antenas, quelceros. Estas estructuras, que pertene-cen respectivamente a los crustceos y a los arcnidos, son apn-dices del primer segmento posoral. No hay pruebas terminantes deapndices en la cabeza de los insectos actuales que representen aestas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase tem-prana de la evolucin.

Mandbulas

Las mandbulas son el par anterior o primero de las verdaderaspiezas bucales de los insectos, y se sitan directamente por detrsdel labro. Son apndices del segundo segmento posaral, tpica-mente son duras y esc1erosadas y poseen varias filas de dientes ypelos (vase fig. 3.5 d).

Maxilas

Estn situadas inmediatamente detrs de las mandbulas yson los apndices del tercer segmento posoral. El tipo generaliza-do de maxila es un rgano masticador dividido en varias partesbien diferenciadas como sigue (vase fig. 3.5 a):

Cardo. Esc1erito basal de forma triangular que est sujeto a lacabeza, y que sirve como un gozne para el movimiento del resto dela maxila.

Estipe. Porcin central o cuerpo de la maxila, generalmentede forma rectangular. Est situado encima del cardo y sirve debase al resto de la maxila.

Glea. Lbulo exterior (lateral) articulado al extremo del esti-pe. Frecuentemente se desarrolla como una almohadilla sensitivao lleva una cubierta de rganos sensoriales.

Lacinia. Lbulo interior (mesial) articulado en el pice delestipe. Tiene generalmente forma de mandbula, con una seriede espinas o dientes a 10 largo de su borde me sial.

Palpo. Apndice segmentado en forma de antena que nace

Variaciones en las partes bucales 57

del costado lateral del estipe. Comnmente presenta cinco seg-mentos. Se presume que su funcin es sensitiva.

Labium

Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas. En apa-riencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en unsegundo par de maxilas que se han soldado al mesin para formaruna estructura funcional (vase fig. 3.5 e).

Post labium. Regin basal del labium que engozna con lasmembranas de la cabeza. Frecuentemente dividido en dos partes:una basal o submentn y una apical o mentn. El post labiumrepresenta los cardos de las maxilas fusionados.

Prelabium. Regin apical dellabium, que incluye varios lbu-los y procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambinllamado a veces estpula) que lleva un par de palpas labiales, una acada lado del prementn, y cada uno por 10general trisegmentadoen las formas generalizadas. La porcin apical del prelabium formacon frecuencia una especie de lengua, y por esta razn se le llamalgula. Vara grandemente en su estructura, pero comnmente divi-dido en dos pares de lbulos: 1. Las glosas, par de lbulos mesialespor 10 general estrechamente unidos. 2. Las paraglosas, que sonun par de lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.

En muchos grupos como en los himenpteros, las glosas es-tn fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos puedenestar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un nico yslido lbulo llamado totoglosa.

Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. Lahipofaringe no es un apndice sino un lbulo insegmentado de lapared del cuerpo. En muchos insectos est estrechamente asocia-da con la base dellabium que puede considerarse como parte delmismo.

VARIACIONES EN LAS PARTESBUCALESDE LOS INSECTOS

Las partes bucales de los insectos, mencion Borrar et al. (1989),son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chu-padores). En los mandibulados las mandbulas se mueven de lado,el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-

Variaciones en las partes bucales 57

del costado lateral del estipe. Comnmente presenta cinco seg-mentos. Se presume que su funcin es sensitiva.

Labium

Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas. En apa-riencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en un I!segundo par de maxilas que se han soldado al mesin para formaruna estructura funcional (vase fig. 3.5 e).

Post labium. Regin basal del labium que engozna con lasmembranas de la cabeza. Frecuentemente dividido en dos partes:una basal o submentn y una apical o mentn. El post labiumrepresenta los cardos de las maxilas fusionados.

Prelabium. Regin apical dellabium, que incluye varios lbu-losy procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambinllamado a veces estpula) que lleva un par de palpas labiales, una acada lado del prementn, y cada uno por lo general trisegmentadoen las formas generalizadas. La porcin apical del prelabium formacon frecuencia una especie de lengua, y por esta razn se le llamalgula.Varia grandemente en su estructura, pero comnmente divi-didoen dos pares de. lbulos: 1. Las glosas, par de lbulos mesialespor lo general estrechamente unidos. 2. Las paraglosas, que sonun par de lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.

En muchos grupos como en los himenpteros, las glosas es-tn fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos puedenestar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un nico yslido lbulo llamado totoglosa.

Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. Lahipofaringe no es un apndice sino un lbulo insegmentado de lapared del cuerpo. En muchos insectos est estrechamente asocia-da con la base dellabium que puede considerarse como parte delmismo.

VARIACIONES EN LAS PARTESBUCALESDE LOS INSECTOS

Las partes bucales de los insectos, mencion Borrar et al. (1989),son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chu-padores). En los mandibulados las mandbulas se mueven de lado,el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-

I .

58

e)

art

e)

Fig. 3.5. Partes bucales de tipo masticador de un grillo, Grillus.a) Maxila; b) seccin vertical media de la cabeza, en la cual se observala hipofaringe (hyp); e) labium; d) mandbula; e) labro. art, puntos dearticulacin de la mandbula; cd, cardo; cip, clpeo; fr, frente; g, glea;

gl, glosa; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; lc, lacinia; 19, lgula;lp, palpo labial; ls, sutura labial; m, boca; md, mandbula; mn, mentn;

mx, maxila; mxp, palpo maxilar; pgl, paraglosa; phx, faringe;pit, palpfero; plg, palpgero; pmt, postmentn; prrnt, prementn;

srnt.. submentn; stp, estipe; tnt, tentorium; ver, vrtex (segn Borro).

lados no tienen mandbulas de este tipo y no pueden masticar losalimentos. Las partes bucales de estos ltimos tienen la forma deuna elongada probscide o pico, por el cual el alimento lquido essuccionado. Las mandbulas en los haustelados tambin estnelongadas y estiladas o estn ausentes. La estructura de las partesbucal es de los mandibulados y haustelados est sujeta a conside-rable variacin en diferentes insectos; una descripcin general dealgunas de estas variaciones son:

I](1f1:}3r1=

59

Partes bucales de los mandibulados

~)

Este es el tipo ms primitivo y ocurre en adultos de los rdenesThysanura, Diplura, Collembola, Odonata, Grylloblattaria, Phas-mida, Orthoptera, Mantodea, Blattaria, Isoptera, Dermaptera,Embiidina, Plecoptera, Psocoptera, Phthiraptera (Mallophaga),Neuroptera, Coleoptera, Mecoptera, Trichoptera e Hymenoptera,as como el estado larval de muchos insectos.

Algunos mandibulados obtienen su alimento en forma lquidapor succin a travs de un canal formado por cierta parte en laspiezas bucales; esta estructura se ha descrito como "masticador-lamedor" o "masticador-chupador", est presente en abejas y enalgunas larvas. En las abejas ellabium y maxilas estn modifica-dos en una estructura parecida a una lengua, por medio de la cualel alimento lquido es succionado. Las larvas de algunos neurpte-ros como hormigas len, y otras de la familia Ascalaphidae, tienenmandbulas y maxilas elongadas y succionan el fluido de los cuer-pos de sus presas a travs de un canal entre las mandbulas ymaxilas. Las larvas de algunos escarabajos (Coleoptera: Dytisci-dae) succionan los fluidos del cuerpo de sus presas a travs decanales en las mandbulas (vase fig. 3.6).

Partes bucales de los haustelados

Las partes bucales de los insectos haustelados tienen la formade una elongada probscide o pico mediante el cual el alimentolquido es succionado. Las mandbulas y otros apndices bucalesen los haustelados son elongados y parecidos a estiletes o estnausentes. Entre las principales variaciones de los haustelados setienen:

Partes bucales de Hemiptera y Homoptera. El pico en es-tos rdenes es elongado, usualmente segmentado y se origina dela parte frontal de la cabeza (Hemiptera) o de la parte posterior(Homoptera). La estructura externa segmentada del pico es ellabium, el cual es una cubierta que resguarda en su interior cuatroestilete s picadores: las dos mandbulas y las dos maxilas. El la-bro es un lbulo corto en la base del pico en la parte anterior y lahipofaringe es un corto lbulo dentro de la base del pico (vase fig.3.7a). Ellabium no es una estructura picadora, la cual se pliega amedida que los estiletes penetran los tejidos para alimentarse. Laspartes internas de los estiletes formados por las maxilas se ajus-

e) md

Fig. 3.6. Partes bucales de un trips. a) Vista anteroventral de la cabeza;b) vista lateral de la cabeza; c) partes bucales; d) una maxila. sty,

estiletes maxilares; stp, estipe; smt, submentn; phx, faringe; mxp, palpomaxilar; mx, maxila; mn, mentn; md, mandbula izquierda; lbr, labro;

lbm, labium; e, ojo compuesto; cIp, clpeo (redibujado de Peterson, segnBorrar).

un

I t

60

b\d

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laiusla}dq-.. .....'V,., I 011 ,, . "- ......,---

mx

Variaciones en las partes bucales 61

tan entre s para formar dos canales, el canal alimenticio y el con-ducto salival. Los palpos estn ausentes.

Partes bucales de los Diptera. Entre los dpteros picadoresse tiene a los mosquitos, las moscas de la arena (Psychodidae),moscas negras (Simuliidae), tbanos (Tabanidae) y otras moscas(Ceratopogonidae y Rhagionidae), pertenecientes al subordenNematocera y al infraorden Tabanomorpha. La hembra de estosinsectos tiene seis estiletes picadores: ellabro,las mandbulas, lasmaxilas y la hipofaringe; el labium usualmente funciona paraguardar los estiletes, los cuales pueden ser muy delgados y pareci-dosa agujas como en los mosquitos, se conoce comnmente comoaparato bucal picador-chupador, o anchos y parecidos a navajas,comoen el resto de los grupos mencionados, el cual se conoce comocortador-chupador. Los palpos maxilares estn desarrollados y loslabiales ausentes. Los conductos salivales estn en la hipo faringey los canales alimenticios entre el labro acanalado y la hipofa-ringe (como en los mosquitos) o entre el labro y las mandbulas(como en Ceratopogonidae y Tabanidae). Ellabium no es una es-tructura picadora y se pliega o se retrae mientras los estiletespenetran en los tejidos (vase fig. 3.7 b).

En los Muscomorpha las mandbulas estn ausentes y las maxi-las estn representadas por los palpos (los estiletes maxilaresusualmente estn ausentes). La probscide est compuesta por ellabro, la hipofaringe y ellabium. Hay dos variantes: a) tipo pica-dor y b) tipo esponjoso o lamedor.

Los Muscomorpha con partes bucales picadoras incluyen a lamosca tse-ts, mosca del establo, mosca de los cuernos y las mos-cas piojos. La principal estructura picadora en estos insectos es ellabium; el labro e hipo faringe son delgados y estilados; se encuen-tran en una ranura dorsal dellabium. Este termina en un par depequeas placas endurecidas, la labella, que est armada condientes. El conducto salival se encuentra en la hipofaringe y elcanal alimenticio est entre el labro y la hipofaringe (vase fig.3.8b). La probscide en las moscas piojos (Hippoboscidae) cuan-do no estn activas se encuentran ligeramente retradas dentro deuna cavidad en la parte ventral de la cabeza.

Los dpteros con partes bucales esponjosas o lame doras inclu-yen a los Cyclorrhapha no picadores, como la mosca casera, mos-cas de la carne y moscas de la fruta. Las estructuras bucales estnsuspendidas de una proyeccin membranosa cnica en la parteinferior de la cabeza llamada rostrum. Los palpos maxilares sur-gen en la parte distal del rostrum, y la parte de la probscide ubi-cada ms adelante de los palpos es llamada haustellum. El con-

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ant

Ibr/

oc

jlo

te

Ibr

a) mx

d)

ant

Fig. 3.7. (ArrIDa.) Piezas bucales de la chinche, Oncopeltus fasciatus.a) Vista lateral de la cabeza mostrando su pico; b) seccin transversal de

los estiletes. ant, antena; bk, pico; buc, bcula; e, ojo compuesto;te, canal alimenticio; j, jugum; Ibm, labium; Ibr, labro; lo, lorum;

md, mandbula; mx, maxila; ce, ocelo; se, canal salival; sty, estiletes;ty, tilus. (Abajo.) Piezas bucales de un mosquito; e) cabeza de Aedes,

vista lateral; d) seccin transvrsal de la probscide de Anopheles.ant, antena; bk, probscide; clp, clpeo; e, ojo compuesto; te, canal

alimenticio; hyp, hipotaringe; Ibm, labium; Ibr, labro; md, mandbula;mx, maxila; mxp, palpo maxilar; se, canal salival (redibujado de

Snodgrass, segn Borrer).

Variaciones en las partes bucales 63

ducto salival est en la hipo faringe y el canal alimenticio seencuentra entre esta ltima y el labro. En el pice dellabium estla labella, un par de abultados, suaves y ovales lbulos. ~a superficieinferior de estos lbulos tiene numerosos conductos que sirvencomo canales alimenticios. La probscide puede estar plegada odentro de una cavidad en la parte inferior de la cabeza. Estosinsectos absorben alimento lquido; ste puede