Mecanismos de evolución del altruismo y la cooperación:

Selección vía parientes(Kin selection)

Hamilton (1963, 1964)

Altruismo: Definición

• Comportamiento que implica un beneficio para el que lo recibe y un costo para el que lo realiza• Pareciera algo que no pudiera ser favorecido por la selección natural, pero ocurre.

Altruismo

• Llamadas de alarma• Ayudantes en el nido o en la madriguera• Cooperación en la cacería• Cooperación en el amamantamiento• Cooperación en la defensa del territorio• Cooperación en el cuidado de las crías• Castas y altruismo reproductivo

Cooperación en la cacería: lobos

Fairy wrens

Ayudantes en el nido

Amamantamiento comunal:

chigüires

Llamadas de alarma

GroundSquirrels(Ardillasterrestres)

William D. Hamilton (1936-2000)

Selección vía parientes(kin selection,

Hamilton, 1963, 1964)

• Hay un acto “altruista”:• Beneficio, b, para el que lo recibe• Costo, c, para el que lo hace• Parentesco, r, entre los dos

Hamilton demostró que si:

rR-AbR - cA > 0

el gen altruista aumentará su frecuencia en la población.

Ardillas terrestres de Belding (Sherman, 1977)

La gallineta de Tasmania(Maynard Smith y Ridpath, 1972)

• Generalmente en parejas• A veces tríos de dos machos y una hembra• Uno de los dos machos es dominante• ¿Por qué un macho tolera otro macho que le

“quita” apareamientos con su hembra?

• Si comparte la hembra con su hermano, puede pasar más genes a la siguiente generación:

La gallineta de Tasmania(Maynard Smith y Ridpath, 1972)

Primerizos Expertos

Parejas 1,1 5,5

Tríos 3,1 6,5

Gallineta de Tasmania

Ganancia Coopera No coopera

Dominante 1/2N2 N1

Subord 1/2N2 0

b= 1/2 N2 - 0 c= N1 - 1/2 N2

La regla de Hamilton: rb - c > 0¿Se cumple?

2) Si r= 1/2

N2 > 4/3N1

1) Si r = 0 N2 > 2N1

1/2(1/2N2-0) -(N1 - 1/2N2) > 0

“Florida scrub jay”

• Ayudantes en el nido• 50% de las parejas tienen

ayudantes (1,8 por pareja)• 75% de los ayudantes son

machos• 64% ayudan a sus padres, 24%

a un padre, 4% a no-parientes

Número de crías en parejas

Sin ayudantes Con ayudantes

Parejas sinexperiencia 1,24 2,20

Parejas conexperiencia 1,80 2,38

Seychelles warbler

• Experimento de Jan Komdeur• Se reintrodujo a isla donde se había

extinguido• Al principio no había ayudantes• A medida que aumentaba la densidad,

aparecieron los ayudantes• ¿ rb - c > 0 ?

¿ y el chigüire ?

• Estamos en eso:• midiendo parentesco con microsatélites• pero es posible que haya beneficio directo

al que da la alarma

Inclusive fitness:adecuación incluyente

¿Cómo calcular r?Entre hermanos:

0,5

0,50,5

0,5 (0,5 x 0,5) + (0,5 x 0,5)= 0,5

“r” entre primos hermanos

0,5

0,5

0,5

0,50,5

0,50,5

0,5

0,54 + 0,54 = 0,125

¿Cómo saber quién es mi pariente?

• Simplemente por “familiaridad”, es decir, por haber crecido juntos o cerca (“imprinting”).– Problemas

• El gen “barba verde”:– se requiere que estén juntos la barba verde y el

altruismo hacia otros con barba verde.• Parecido (cotejar fenotipos)

Dudas

• Casos de aparente altruismo sin parentesco:– Otros factores ecológicos (caso de ayudantes en

el nido)– Posibles beneficios directos (llamadas de

alarma en chigüires)– Selección vía parientes es empujón inicial y el

sistema se mantiene por ventajas posteriores

Analogía química

Ener

gía

Avance de la reacción

Energía de activación

“Eficiencia”

Pare

ntes

co “

r”

El pavo, Maleagris gallopavo

• Forman agrupaciones reproductivas llamadas leks

• En estos leks, hay “coaliciones” de 2 a 4 machos de la misma edad que defienden un grupo de hembras, pero sólo un macho se aparea

• What?

Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72

Alan KrakauerPava

Kin selection

• Microsatélites:r = 0,42 (n=6 coaliciones)

• Los machos dominantes de las coaliciones se apareaban más y tuvieron más crías que machos solitarios– r=0,42– b (dif. entre dom y solo) = 6,1– costo del sub = 0,9

• rb-c = +1,7

Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72