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Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco

Tropical en Colombia para la priorización de áreas de

conservación y restauración

Álvaro Javier Vásquez Peinado

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Ciencias Forestales

Maestría en Bosques y Conservación Ambiental

Medellín, Colombia

2016

Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco

Tropical en Colombia para la priorización de áreas de

conservación y restauración

Álvaro Javier Vásquez Peinado

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magister en Bosques y Conservación Ambiental

Director

Ph.D., Luis Jairo Toro Restrepo

Codirector

Ph.D., Evert Thomas

Línea de Investigación

Bosque Seco Tropical en Colombia

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Ciencias Forestales

Maestría en Bosques y Conservación Ambiental

Medellín, Colombia

2016

Dedicatoria

A mis padres,

Siempre supe que su corazón estaba lleno de

amor, siempre dieron todo, gracias a la vida

tuve la fortuna conocerlo.

Agradecimientos

Primero quiero agradecer a mis padres, Iris y William por brindarme tantas cosas en la

vida que perduran en el alma.

Quiero agradecer a todas las personas que libremente accedieron a compartir

información de los reportes de especies del Bosque Seco Tropical registradas en todas

sus investigaciones: Karina Banda, Álvaro Idárraga Piedrahita y Francisco Mijares.

A Pedro Márquez, por su entera disposición y colaboración, siempre dispuesto a

recibirnos con los brazos abiertos en esa bella región de los Montes de María.

Quiero agradecer inmensamente a mi profesor Luis Jairo Toro, mi director; por querer

acompañarme siempre en el desarrollo de mi carrera profesional y brindarme su

constante apoyo como persona y como profesional.

Al Laboratorio de Geomática, del departamento de Ciencias Forestales por facilitarme los

espacios necesarios y equipos para llevar a cobo esta investigación.

A mi codirector, Evert Thomas por sus maravillosos aportes y disposición siempre a

enseñarme a corregir y mejorar las cosas hasta que estén del todo listas.

A Carolina Alcázar por acompañarme, apoyarme e invitarme a vivir experiencias

maravillosas.

A Roy González y Beatriz Salgado por todos los conocimientos compartidos y estar

siempre dispuestos.

A Luis Gonzalo Moscoso H., por facilitar por todos los medios el desplazamiento,

logística y las labores desarrolladas en campo, indispensables para el proyecto.

A Claudia y Robin, por los momentos compartidos en todas las bellas experiencias a lo

largo del Bosque Seco Tropical en Colombia.

Quiero hacer un reconocimiento a todas las entidades facilitadoras de información de

presencia de especies propias del Bosque Seco tropical tales como: Global Biodiversity

Information Facility (Gbif), el Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), el Herbario

Federico Medem Bogotá (FMB), la Fundación DryFlor, el Herbario de la Universidad de

Antioquia (HUA), a Bioversity International, al Instituto Amazónico de Investigaciones

Científicas (SINCHI), a la Fundación Orinoquía Biodiversa, al Herbario Gabriel Gutiérrez

V. (MEDEL), al Proyecto Expedición Antioquia y al Herbario colombiano (COL).

También quisiera agradecer a Ecopetrol, EPM y la Gobernación de Antioquia por facilitar

y financiar esta investigación.

Finalmente, considero pertinente dar mis agradecimientos a la vida por permitirme sentir

esta aventura, este viaje maravilloso alrededor de tantas personas indispensables para

hacerlo realidad.

Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración

Resumen

El BST en Colombia es uno de los ecosistemas más amenazados y presionados por el

uso de sus recursos. Los esfuerzos dirigidos a conservarlo han sido escasos,

comparados con otros ecosistemas. Hasta la fecha, muchas de las iniciativas de

restauración se han desarrollado de manera cortoplacista, enfocadas en el tiempo de

ejecución y el desarrollo de los proyectos, sin que exista mayor seguimiento de su éxito o

fracaso. El objetivo de esta investigación es identificar áreas prioritarias tanto para la

conservación in situ como para la restauración ecológica del BST basadas en modelos

de nicho de especies arbóreas. En total se construyeron modelos de distribución para

437 especies de hábito arbóreo, utilizando puntos de presencia reportados en diferentes

fuentes de información y la combinación de variables climáticas, edáficas y de terreno.

También se elaboró un modelo con un AUC=1 y un cAUC=0.76 para la distribución del

BST como ecosistema. Los resultados de la modelación del BST se proyectaros a los

períodos 2030, 2050 y 2070, contemplando dos escenarios de cambio climático (REC

4.5 y RCP 8.5). A partir de los resultados se identificaron las áreas de distribución actual

del Bosque Seco Tropical que podrían perder idoneidad o mantenerse estables. También

se identificaron las áreas potenciales para conservación, restauración o rescate del

material vegetal.

Palabras clave: 1) Bosque Seco Tropical 2) Modelos de distribución de especies 3)

Riqueza de especies arbóreas 4) Cambio climático 5) Distribución actual e histórica 6)

Áreas protegidas 7) Colombia


Abstract

The Tropical Dry Forest (TDF) in Colombia is one of the most threatened and pressured

by the use of ecosystem resources. Efforts to preserve it have been rare compared to

other ecosystems. To date, many restoration initiatives have developed short-term way,

focused on the runtime and development project, with no more track your success or

failure. The objective of this research is to identify priority areas for conservation both in

situ and for the ecological restoration of the TDF based distribution models of tree

species. In total distribution models they were built for 437 species of arboreal habit,

using points of presence reported in different sources and the combination of climatic

variables, soil and terrain. A model AUC=1 and a cAUC=0.76 for the distribution of TDF

as ecosystem was also developed. The results of the modeling BST projected periods

2030, 2050 and 2070, looking at two scenarios of climate change (RCP 4.5 and RCP

8.5). From the results the current distribution areas of dry tropical forest they could lose

eligibility, identified remain stable. Potential areas for conservation, restoration or

recovery of plant material were also identified.

Keywords: 1) Tropical Dry Forest 2) Species Distribution Model 3) Tree species richness

4) Climatic change 5) Actual and historical distribution 6) Protected area 7) Colombia


CONTENIDO I

Contenido

Página

1. Metodología ...................................................................................................... 10

1.1 Área de estudio ................................................................................................ 10

1.2 Colecta de datos y control de calidad ............................................................... 12

1.3 Riqueza de especies observada ....................................................................... 17

1.4 Modelación de nicho para las especies arbóreas del BST ................................ 18

2. Resultados y Discusión..................................................................................... 24

2.1 Modelo de distribución potencial ajustado para el BST como ecosistema a partir de la distribución histórica ........................................................................ 24

2.1.1 Análisis de la distribución actual e histórica del BST en Colombia .................... 24

2.2 Composición y distribución de la riqueza de especies observada y modelada del BST en Colombia ....................................................................... 35

2.2.1 Distribución de la riqueza y diversidad observada de especies con hábitos distintos registradas para el BST ...................................................................... 35

2.2.2 Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del Bosque Seco Tropical ............................................................................................................. 41

2.3 Identificación de variables que influyen en la distribución de riqueza de especies arbóreas del BST ............................................................................... 49

2.4 Selección de áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, basadas en la distribución histórica del ecosistema .......................................... 55

2.5 Selección de áreas idóneas para conservación del BST en Colombia a partir de la distribución actual del ecosistema ............................................................ 60

2.6 Zonificación de las áreas para restauración del BST actual y su relación con las áreas idóneas basadas en modelos de distribución y efectos de cambio climático ........................................................................................................... 63

3. Conclusiones y recomendaciones .................................................................... 67

3.1 Conclusiones .................................................................................................... 67

3.2 Recomendaciones ............................................................................................ 69

4. Anexos ............................................................................................................. 70


CONTENIDO II

4.1 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución histórica del BST. ............................................................................................................ 70

4.2 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución actual del BST ............................................................................................................. 71

4.3 Resumen de los parámetros estadísticos del modelo de regresión lineal simple y listados de especies arbóreas utilizadas en el proceso de modelación de nicho y construcción de la riqueza observada ........................... 73

4.4 Listado de especies arbóreas utilizadas para el proceso de modelación de nicho y para la construcción de la riqueza observada asociada al BST en Colombia. .......................................................................................................... 75

5. Bibliografía ........................................................................................................ 85


LISTA DE FIGURAS III

Lista de figuras

Página

Figura 1.1. En A la ubicación de la distribución actual por García et al., (2014) (color rojo) e histórica por Etter, (1998) (color amarillo) del BST en Colombia. En B las áreas consideradas en el Neotrópico como BST por (Olson et al., (2001). Incluidas las propuestas por Etter, (1998); Latin American Seasonally Dry Tropical Forest Floristic Network (DryFlor, http://www.dryflor.info) y García et al., (2014), consideradas como áreas de distribución potencial y sobre las cuales se capturaron puntos de presencia para las especies reportadas para el ecosistema en Colombia por Pizano, González-M, et al., (2014). ............................... 11

Figura 1.2. Procedimiento metodológico aplicado para el control de calidad y limpieza de la totalidad de los datos obtenidos a partir de distintas fuentes de información para el BST en el Trópico. .................................. 16

Figura 1.3. Síntesis del proceso metodológico aplicado para la construcción de los modelos de distribución de especies del BST. Se elaboraron 437 modelos de distribución para especies con hábito arbóreo. El recuadro que contiene los modelos, muestra con 1 los modelos que fueron exitoso en el proceso de modelación y 0 los modelos no utilizados. ........ 21

Figura 2.1. Distribución espacial de áreas protegidas registradas a partir de la distribución histórica y su relación con la distribución actual del BST en Colombia. Se relacionan todas las figuras de protección reportadas actualmente para el BST en la UICN con su respectivo RUNAP. No se presentan resultados para la zona de los Llanos Orientales ya que no se cuenta con la información necesaria que permita determinar la distribución del ecosistema en esa región. .............................................. 26

Figura 2.2. Modelo ajustado para la distribución potencial BST en Colombia. En color anaranjado la distribución actual y en la capa en cuadrícula de color negro la distribución histórica. El ajuste del modelo fue un AUC=1 y un cAUC=0.76. ..................................................................................... 27

Figura 2.3. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2030. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección. ............................................. 29

Figura 2.4. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2050. En rojo las


LISTA DE FIGURAS IV

afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección. .............................................. 30

Figura 2.5. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2070. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección. .............................................. 31

Figura 2.6. Distribución de la riqueza observada y número de colectas para especies con hábito arbóreo registradas en BST. En color verde las áreas actuales de distribución del ecosistema que no cuentan con registros de inventarios. ........................................................................... 36

Figura 2.7. Distribución espacial de la riqueza observada de arbustos, hierbas, lianas, cactus, epífitas y hemiparásitas asociadas al BST actual. En color verde la distribución actual del ecosistema. ..................................... 38

Figura 2.8. Distribución de la riqueza observada de plantas con distintos hábitos ajustada a la distribución histórica del BST. En color verde las áreas de distribución actual del ecosistema. ...................................................... 41

Figura 2.9. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución actual del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1. ................................... 43

Figura 2.10. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución histórica del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1. ................................... 43

Figura 2.11. Distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se muestran los resultados asociados con la distribución histórica y la distribución actual del ecosistema. Los valores equivalen al número por ~km2. En el eje x los valores de riqueza asociados a cada una de las distribuciones y; en el eje y la frecuencia de la riqueza de especies ≥1 por pixel. .................................................................................................. 44

Figura 2.12. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia. Se muestran los resultados ajustados a la distribución histórica del BST y las áreas protegidas totales que existen actualmente en Colombia. ........................................................................ 45

Figura 2.13. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia ajustada para la distribución actual. .......................................... 48

Figura 2.14. Análisis de componentes principales (PCA envolvente). Variables que influyen en distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Parte superior Isolíneas que representan los cambios de la riqueza de especies arbóreas y la línea hacia la concentración de mayor riqueza de especies arbóreas. Los valores presentados por el PCA fueron: PC1 (28.5%) y PC2 (13.5%). .................................................................... 53

Figura 2.15. Gráficos de correlación entre la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST y las variables climáticas, edáficas y de terreno. En A se muestran las variables climáticas, las más significativas bio 3: Isotermalidad (bio_2/bio_7) (*100) y bio 18: Precipitación del trimestre más cálido. B las variables de terreno ORCDRC: Contenido de


LISTA DE FIGURAS V

carbono orgánico en el suelo y CRFVOL: Fragmentos volumétricos gruesos (%, >2mm*Fracción) y en C las variables edáficas TRI: Índice de rugosidad del terreno (variaciones en el relieve) y Slope: Pendiente. . 54

Figura 2.16. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998). ............................................................................................ 56

Figura 2.17. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2050 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998). ............................................................................................ 57

Figura 2.18. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2070 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998). ............................................................................................ 58

Figura 2.19. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014). .................................................................. 60



Figura 2.22. Zonificación de usos del suelo, basado en la distribución actual del BST en Colombia propuesta por (Vargas & Ramírez H., 2014). En círculos rojos las áreas susceptibles a cambio climático; en violeta las áreas estables ideales para conservación. .............................................. 64


LISTA DE TABLAS VI

Lista de tablas

Página

Tabla 1.1. Registros de puntos de presencia encontrados en diferentes fuentes de información consultadas para el Bosque Seco Tropical entre octubre y diciembre 2014. % Datos: se refiere al porcentaje de datos aportado por cada fuente de información. ................................................ 16

Tabla 1.2. Proceso metodológico de limpieza aplicada a la totalidad de los datos, porcentaje de datos atípicos eliminados y número de datos idóneos que componen la base de datos final para construcción de los modelos de distribución de especies. ..................................................................... 16

Tabla 2.1. Variables climáticas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente. .................................................... 49

Tabla 2.2. Variables edáficas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente. .................................................... 50

Tabla 2.3. Variables de terreno consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente. .................................................... 50

Tabla 2.4. Influencia de las condiciones climáticas, edáficas y de terreno que explican la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST en Colombia. DF: grados de libertad. F value: valor de significancia de F. Pr (>F): valor de probabilidad P. ............................................................... 50


LISTA DE ANEXOS VII

Lista de anexos

Página

Anexo 1. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2030. ................. 70


Anexo 3. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia a 2050. .............. 71




Anexo 7. Resumen de parámetros estadísticos ...................................................... 73

Anexo 8. Especies arbóreas con más de 10 puntos de presencia .......................... 75

Anexo 9. Especies arbóreas ≤10 puntos de presencia ........................................... 81


1

Introducción

El Bosque Seco Tropical (BST) es el ecosistema más amenazado de los bosques

tropicales (Janzen, 1988). Actualmente en el Trópico se estima que el área remanente de

BST alcanza 1.048,70 km2 de las cuales el 55 % se ubica en el Neotrópico, allí se

concentran las dos áreas continuas más extensas actualmente (una al noreste de Brasil y

la otra en el sureste de Bolivia, Paraguay y norte de Argentina), otras áreas importantes

en el Trópico son la península de Yucatán (Méjico), el norte de Colombia y Venezuela y

en Indochina central (Tailandia, Vietnam, Laos y Camboya) (Miles et al., 2006). Sobre

estos ecosistemas secos, considerando solo el componente arbóreo, se estima que

albergan cerca de 156.000 millones de árboles, el 4,95 % de los árboles existentes en los

biomas terrestres ocupando la quinta posición, dominada por los bosques húmedos

(Crowther et al., 2015).

Generalmente en el resto de zonas de distribución en el trópico el BST tiende a mostrar

una distribución más dispersa o fragmentada en áreas extensas (Miles et al., 2006).

Expuestos a presiones antropogénicas por sus condiciones favorables en términos de

fertilidad de sus suelos, ideales para desarrollar a gran escala actividades agrícolas y

ganaderas que requieren de sistemas de irrigación, características importantes

considerando que es el ecosistema más amenazado del mundo (Quesada & Stoner,

2004; Quesada et al., 2009).

En Suramérica este ecosistema ha perdido cerca del 66 % de su cobertura original, estás

áreas de bosques están convertidas a otros usos de la tierra, incluidos los asentamientos

humanos (Miles et al., 2006; Pennington et al., 2006; A. Sánchez-Azofeifa et al., 2014),

una afectación considerable que dificulta las actividades de recuperación del ecosistema.

En Colombia está considerado como el ecosistema más amenazado, existe actualmente

Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la

priorización de áreas de conservación y restauración

2

solo el 8,41 % de su cobertura original, se estima que las áreas degradas están

sometidas a procesos de desertificación (García, Corzo, Isaacs, & Etter, 2014).

Existen numerosas definiciones sobre el BST que se describen a continuación; según el

sistema de clasificación de zonas de vida definido por Holdridge, (1996) los ecosistemas

de bosques secos tropicales y subtropicales se presentan en zonas libres de heladas,

con una precipitación media anual entre los 250 – 2.000 mm/año y una

evapotranspiración potencial que supera la precipitación resaltando la importancia del

recurso hídrico disponible para el funcionamiento del ecosistema en el período de

estacionalidad climática en los que como estrategia las plantas pierden las hojas. Rango

climático que comprende ecosistemas ubicados desde la transición desde el

semidesierto o las sabanas, hasta los bosques húmedos.

En Colombia el IDEAM et al., (2007) plantea que el BST hace parte del Gran Bioma de

Bosque Seco Tropical, compuesto a su vez por el Zonobioma seco tropical, el Halobioma

del caribe, los Zonobiomas alternohígricos y/o suxerofíticos tropicales del alto Magdalena

y valle del Cauca y el Helobioma del valle del Cauca. Generalmente presenta una

temperatura media anual >25°C y un rango de precipitación entre 700 – 2.000 mm/año

con tres o más meses secos con <100 mm/mes (Etter 1997; Hernández & Sánchez

1992).

Según Sánchez-Azofeifa et al., (2005) considerando sus condiciones climáticas también

pueden ser incluidos en ésta matriz las sabanas, los bosques costeros de galería y los

manglares. Para Gentry, (1995) el bosque tropical estacionalmente seco se presenta

cuando la precipitación promedio es inferior a los 1.600 mm/año con un período de 5 –

6 meses secos (<100 mm). Según Espinal & Montenegro, (1977); el BST ocurre entre

rangos de precipitación desde 100 – 2.000 mm/año y de temperatura entre 24 – 30°C,

condiciones climáticas que comprenden distintas zonas de vida que van desde el

Matorral Desértico Subtropical hasta el Bosque Seco Premontano y que están contenidas

en su totalidad por el Gran Bioma de Bosque Seco Tropical. Estas condiciones coinciden

el en máximo de precipitación y en la estacionalidad marcada en las lluvias en el

ecosistema, adicionalmente se presentan en un rango de altitud entre 0 – 1.200 msnm;

características que definen el área de estudio sobre la cual se realizó la siguiente

investigación.


3

Hueck (1978) postula que en Colombia el BST está presente en dos zonas, la primera de

ellas corresponde a los bosques alisios colombo-venezolanos principalmente en la región

de los Llanos Orientales que presentan un período marcado de sequía con duración

variable, sus árboles son característicos por defoliarse y tras las primeras lluvias aparece

de nuevo su follaje. La precipitación varía entre 1.200 – 2.000 mm/año y su temperatura

entre los 26 – 28°C. En segundo lugar se refiere al BST ubicado en la parte norte de

Colombia, conocido como el bosque seco del caribe de Colombia y Venezuela (península

de la Guajira y Paraguaná) característico por presentar períodos de sequía marcados,

con precipitaciones extremas e irregulares que permiten su coexistencia con matorrales

desérticos, con temperaturas que varían entre los 28 – 29°C, características descritas por

Américo Vespucio desde el año 1492 en las que ya se infiere en la existencia del

ecosistema sobre ésta región.

Climáticamente, la característica más típica del bosque seco tropical es la estacionalidad

marcada de lluvias que incluye varios meses de sequía (precipitación <100 mm) (Gentry,

1995; Pennington et al., 2009; Dirzo et al., 2011). Esto limita la productividad primaria y la

biodiversidad de plantas, y concentra menores valores si se le compara con el bosque

húmedo tropical (Pennington et al., 2009). Sin embargo, los cambios climáticos del

Pleistoceno son considerados como una posible fuerza que influye en la distribución

global de BST en el Neotrópico (Prado & Gibbs, 1993) y en los procesos evolutivos de las

plantas que han favorecido que se concentren altos valores de endemismos en el BST

(Pennington et al., 2000). Tanto que Prado and Gibbs (1993) y Pennington et al. (2000),

proponen que durante los períodos glaciales de clima más fríos y más secos, el

ecosistema comprendía zonas más extensas que las actuales, tal vez formando bosques

contiguos en amplias zonas, considerando las zonas actuales refugios del Pleistoceno.

En términos de distribución, el BST se concentra en Colombia en seis regiones

biogeográficas diferentes: el valle del río Patía en el sur del valle geográfico del Cauca, el

valle del río Cauca, el alto y medio valle del río Magdalena, Santander y Norte de

Santander, la costa Caribe y la Orinoquía, distribución que resalta por sus variaciones

climáticas, a pesar de que algunas características se comportan similarmente, tales como

la estacionalidad climática marcada (períodos de lluvia y de sequía), las características

de los suelos y la composición florística y faunística (Pizano et al., 2014). En Colombia se



4

unen elementos biológicos del BST del Caribe y México en el norte y del BST de

Ecuador, Brasil y Bolivia en el sur, lo cual indica una biogeografía muy interesante entre

éstos lugares (Etter, 1998; Olson et al., 2001; Miles et al., 2006; Quesada et al., 2009;

Pizano & García, 2014)

Generalmente en el Neotrópico las presiones a las que está sometido el BST son la

expansión rápida y sin control de la frontera agrícola y ganadera; resultado de la fertilidad

de los suelos, con pH moderado, con altos contenidos de nutrientes y bajos contenidos

de aluminio (Ratter et al., 1978), condiciones similares a las que se somete el ecosistema

en Colombia, además de la tala selectiva de especies valiosas sin planificación, las

actividades industriales, la minería, el desarrollo urbano e industrial, la prestación de

servicios, la construcción de obras de infraestructura y de megaproyectos que

históricamente se han reflejado en altas tasas de deforestación (Barrera-Cataño et al.,

2010; García et al., 2014; MADS, 2015).

Estas actividades han dificultado la conservación del BST, actualmente en el Sistema

Nacional de Áreas Protegidas de Colombia, los esfuerzos tan solo concentran el 5 % del

ecosistema en una figura de protección, sumado a que los relictos restantes actuales

fuertemente fragmentados no se distribuyen de forma continua (García et al. 2014), lo

que dificulta considerar todo el ecosistema actual para el desarrollo de estrategias de

conservación ya que estás áreas son de vital importancia para la conservación del

ecosistema o como fuentes potenciales de material vegetal para el desarrollo proyectos

de restauración.

Por lo tanto, para mejorar el estado actual de conservación del BST en Colombia, es

importante preservar los relictos actuales de bosque, tanto como promover la

restauración de áreas degradadas, más aun si en Colombia el BST está catalogado

como un ecosistema prioritario para la conservación y restauración, debido a su alto

grado de fragmentación, degradación y desconocimiento (MADS, 2012). Adicionalmente,

en la identificación de las áreas estratégicas para conservación, preferiblemente deben

presentar niveles bajos o medios de degradación de sus bosques, suelos en buen estado

y con alta variabilidad florística y genética que garanticen la permanencia a largo plazo

del ecosistema, debido a que la combinación de estos criterios facilita la selección de

zonas óptimas para conservación in-situ, áreas en las que la regeneración natural resulta


5

ser la mejor opción y áreas en las que las intervenciones de recuperación se hacen

necesarias para la recuperación del ecosistema (Chazdon, 2008).

En términos de restauración actual el escenario no es menos grave que el de

conservación; las iniciativas exitosas en Colombia y en el mundo han sido limitadas, se

conoce que el área total de los proyectos de restauración en Colombia reportada a 2014,

alcanza las 87.870 ha, distribuidas en proyectos que en promedio no superan las 29 ha y

que están ubicados principalmente en la zona Andina, ninguno tiene influencia directa

sobre BST, no obstante existen a pequeña escala estudios sobre supervivencia,

desarrollo y comportamiento fotosintético de especies arbóreas del ecosistema (Bravo

Baeza, Osorio Vélez, & Martínez Bustamante, 2013; Murcia & Guariguata, 2014). Por

otra parte, las compensaciones por pérdida a biodiversidad a causa de los impactos

directos que genera la construcción de megaproyectos del sector hidroeléctrico tales

como El Quimbo, por el que se lleva a cabo un proyecto de restauración de BST liderado

por la Fundación Natura (http://www.natura.org.co), Ituango actualmente en proceso de

construcción y por el que Empresas Públicas de Medellín (EPM) deberá compensar

cerca de 13.000 ha de BST (http://www.hidroituango.com.co) e Hidrosogamoso

(https://www.isagen.com.co). Esto debe ser considerado como una oportunidad valiosa

para generar información divulgativa clave para los restauradores en Colombia que

aporten realmente a la recuperación del ecosistema.

Investigaciones directas sobre el BST destacan la riqueza alta de especies endémicas

con excelentes características maderables, pero éstas especies desaparecen

rápidamente junto con el ecosistema debido a su explotación, es por ello que en países

como México, Venezuela, Costa Rica y Panamá desarrollan actualmente investigaciones

a través de ensayos con especies enfocados principalmente en su uso y la posibilidad de

rescatar la vegetación nativa e importantes para la recuperación del ecosistema (Hall et

al., 2011).

En términos de restauración, actualmente muchos esfuerzos han fallado principalmente

porque sus metas y objetivos, tanto en la formulación como en la ejecución se

concentran en análisis a corto plazo, basados únicamente en la evaluación

excesivamente optimista de los resultados obtenidos durante la ejecución del proyecto

(Godefroid et al., 2011), sin considerar que la restauración ecológica es una actividad

http://www.natura.org.co/

http://www.hidroituango.com.co/

https://www.isagen.com.co/





6

deliberada que inicia o acelera la recuperación de un ecosistema que mejora el estado,

integridad y sostenibilidad en un área que ha sido degradada de forma directa o indirecta

por las actividades humanas o por fenómenos naturales que ocasionan que el

ecosistema no pueda recuperar su estado de pre-perturbación (SER, http://www.ser.org).

Asimismo, también se consideran faltas importantes durante la ejecución de actividades

de restauración la selección de la especie inadecuada para el sitio inadecuado y los

enfoques y prácticas silvícolas inapropiadas (Godefroid et al., 2011; Le et al., 2012; Jiang

et al., 2013), que se derivan cuando no se realiza la caracterización previa de las áreas

objeto de restauración de forma que ayuden al restaurador a evitar riesgos asociados con

la introducción de material vegetal de mala calidad con el fin de mantener integras tanto

las áreas aledañas de bosques en buen estado de conservación, como las áreas que se

destinen para restauración (Rogers & Mantalvo, 2004).

De modo similar a Colombia, Brasil en sus evaluaciones de éxito de los procesos de

restauración realizadas hasta el año 2.000 encontró que solo 2 de 98 proyectos

evaluados, con financiación pública fueron considerados exitosos (Wuethrich & Rideg,

2007), lo que conllevó a considerar ese bajo grado de éxito de sus proyectos de

restauración como un incentivo para determinar cambios de orden legislativo, técnico y

logístico, entre otros, que han generado que el país sea considerado en América un

fuerte líder en la ejecución de proyectos de restauración exitosa en la actualidad,

particularmente con los que se han desarrollados en la Mata Atlántica (Aronson et al.,

2011).

En el desarrollo de proyectos de restauración de áreas degradadas en el BST, el

establecimiento de especies nativas tienen como principal limitante de éxito la

disponibilidad del recurso hídrico, fundamental para garantizar el establecimiento y la

supervivencia (Fajardo et al., 2013). Actualmente, está en aumento el reconocimiento de

las ventajas de moverse más allá de considerar lo local como la mejor opción para

seleccionar el material vegetal y estratégicamente en seleccionar especies basándose en

su adaptabilidad a condiciones climáticas cambiantes y por sus funcionalidades en el

ecosistema, es por ello que el uso de bosques como fuentes de material vegetal alejados

entre sí, con similares condiciones ecológicas puede ser en ocasiones la mejor opción

para restaurar; esperando que el tamaño de la población de árboles establecida a través

http://www.ser.org/


7

de actividades de restauración presente una correlación positiva entre su potencial y su

adaptabilidad en el sitio que se verán reflejados en un en un establecimiento exitoso de

las especies (Reed & Frankham, 2003; Aerts & Honnay, 2011; Breed et al., 2011; Davis,

2011; Sgrò et al., 2011).

En el diseño de las metas y esfuerzos de restauración a gran escala, el enfoque principal

es el componente arbóreo de los ecosistemas bajo la asunción que facilitan la ocurrencia

y evolución de otros organismos menos predominantes, aunque no toma en cuenta que

los árboles durante su crecimiento y desarrollo interactúan y dependen de otras especies

como polinizadores, dispersores de semillas, herbívoros y organismos simbióticos como

micorrizas o bacterias fijadoras de nitrógeno (Lamit et al., 2011). Adicionalmente, algunas

evidencias experimentales sugieren que se necesitan especies con rasgos funcionales

distintos que maximicen la diversidad funcional del ecosistema para contrarrestar efectos

de cambio climático, si se le compara con ambientes más estables (Aerts & Honnay,

2011; Isbell et al., 2011), sin dejar de lado que la diversidad florística mejora la

estabilidad, resiliencia, productividad y recuperación del ecosistema; es así que la

combinación de las estrategias funcionales, florísticas y genéticas sobresale como la

mejor opción en procesos de restauración (Aitken et al., 2008; Isbell et al., 2011; Sgrò et

al., 2011).

Según Sgrò et al., (2011) es necesario contar con poblaciones efectivas para conservar

las habilidades de persistir en su estado natural y experimentar adaptaciones evolutivas

en respuesta a condiciones climáticas cambiantes que generaran impactos en la mayoría

de las actividades de restauración. Sin embargo, actualmente pocos restauradores están

considerando las predicciones climáticas en el diseño de las actividades de restauración

(Aerts & Honnay, 2011) y se espera que frente a cambios en las condiciones climáticas,

el hábitat y las condiciones de crecimiento se modifiquen rápida y drásticamente en la

mayoría de las regiones del mundo, ocasionando que algunas áreas con condiciones

climáticas y edáficas actuales se reduzcan en tamaño o desaparezcan, mientras que es

altamente probable que nuevas combinaciones surjan, basados en estos conceptos

implica que se haga una selección previa de las poblaciones que se destinen como

fuentes potenciales de material vegetal y de las poblaciones óptimas para su

conservación (Hobbs et al., 2009).



8

Para el desarrollo de esta investigación se utiliza como herramienta principal los Modelos

de Distribución de Especies (SDM, por sus siglas en inglés), empleados en la planeación

de proyectos de restauración y considerados como un elemento adicional para tener en

cuenta en el diseño de estrategias para restauración o conservación ya que estos

pueden ser una herramienta útil con beneficios para identificar fuentes de material

vegetal reproductivo con alto potencial para adaptarse a condiciones de hábitat extremos

y para predecir la sostenibilidad e idoneidad bajo condiciones climáticas futuras que

pueden afectar a una especie o a todo un ecosistema en un sitio determinado (O’Neill et

al., 2008; Wang et al., 2010; Sgrò et al., 2011; Sáenz-Romero et al., 2012; Breed et al.,

2013).

Actualmente, los SDM se utilizan para orientar iniciativas de restauración de áreas

degradadas en la detección de los sitios geográficos en los que los enfoques particulares,

basados en las condiciones climáticas, edáficas y de terreno del lugar, alcanzan su

mayor probabilidad de éxito (Newton & Tejedor, 2011). Teniendo en cuenta los efectos

por cambio climático es requerido el uso de las mediciones climáticas locales para

evaluar los cambios en el paisaje de manera detallada, estos modelos estadísticos son

utilizados con frecuencia para extrapolar la información ambiental sobre un entorno

determinado; reflejado en mapas actuales o potenciales de distribución de especies o de

idoneidad del hábitat, requeridos en aspectos en la investigación ambiental tales como el

manejo de los recursos, la planificación de la conservación y la selección de sitios para

restauración (Miller et al., 2004; Peters et al., 2004; Franklin, 2010).

Los modelos de distribución de especies son ampliamente utilizados para explicar y

predecir los rangos de distribución de especies y definir sus nichos realizados,

adicionalmente son los efectivos por su potencial aplicativos para inferir las relaciones

existentes entre la ocurrencia de la especie y el ambiente utilizando métodos estadísticos

y de aprendizaje automático (Cayuela et al., 2009). Actualmente en el desarrollo a corto

plazo de los proyectos de restauración de ecosistemas, su uso se concentra en brindar

ayuda en el diseño y ejecución de estrategias y políticas de conservación en regiones

tropicales, sin embargo el método científico supera en número los ensayos prácticos

realizados en proyectos de restauración, ya que no es posible utilizar al tiempo en el

corto plazo los ensayos de restauración con los resultados de la modelación y


9

considerando todas las especies teniendo en cuenta los costos, pero si en la definición

de áreas idóneas para el desarrollo de proyectos de restauración (A. Guisan et al., 2000;

A. Guisan & Thuiller, 2005; Cayuela et al., 2009; A. Guisan et al., 2013; Merow et al.,

2014).

Para aprovechar al máximo los SDM, es necesario considerar problemas relacionados

con disponibilidad de datos geográficos y su calidad, la integridad referencial del reporte

y del sitio reportado, el control riguroso de calidad y el nivel de rigurosidad de los

modelos (Cayuela et al., 2009; Merow et al., 2014). Considerando estos aspectos, los

modelos de distribución de especies tienen un gran potencial como herramienta para

para definición de áreas para la conservación de la biodiversidad en los trópicos,

pudiendo contribuir con el desarrollo de planes y estrategias, la identificación de vacíos

de información y la generación de herramientas que examinen el impacto potencial de los

cambios ambientales sobre la distribución de las especies (Cayuela et al., 2009).

Esta investigación se enmarca en el proyecto “Restauración ecológica de la diversidad

florística y genética de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical (BST) de Colombia,

considerando su diversidad florística, funcional y los efectos por cambio climático”

enfocado directamente sobre el ecosistema de Bosque Seco Tropical, considerado de

extrema prioridad actual para concentrar esfuerzos que permitan el estudio continuo de

su dinámica, comportamiento, adaptación y generación de información clave en

programas y estrategias futuras para restauración de áreas degradadas, protección de

las áreas remanentes y planificación del uso adecuado del ecosistema considerando los

posibles efectos por cambio climático. El proyecto es liderado por la organización mundial

Bioversity International (Research for development in agricultural and tree biodiversity).

El desarrollo de ésta investigación está fundamentado en el uso de los modelos de

distribución de especies (SDM) como herramienta para determinar la distribución

potencial actual e histórica de la riqueza observada y modelada de especies con hábito

arbóreo, el análisis de los impactos generados por efectos de cambio climático y la

definición de las áreas idóneas para desarrollar proyectos de restauración basada en la

ganancia o pérdida de la riqueza o la ganancia o pérdida especies.



10

1. Metodología

1.1 Área de estudio

El área de estudio está ubicada en Colombia, entre los (4º13’30") de latitud sur y los

(12º27’46") de latitud norte; y desde los (66º50’54") en el oriente hasta los (79º0’23") por

el occidente. El rango altitudinal varía desde entre los 0 y 1.100 m de altitud. En éstas

zonas se pueden registrar precipitaciones variables desde los 100 hasta 2.000 mm/año y

una estacionalidad climática marcada de 4 a 6 meses con menos de 100 mm de

precipitación, características potenciales para la distribución de los ecosistemas de

bosques secos tropicales. Estos ecosistemas altamente diezmados en Colombia, han

sido afectados hasta en un 92 % de su cobertura original. Su distribución actual se

concentra en pequeños relictos aislados, inmersos en zonas de cultivos y pastizales.

En la Figura 1.1 se observa con mayor precisión el área de estudio (A, distribución

potencial y actual del BST en Colombia), se muestran también la distribución actual del

BST en Colombia y la distribución histórica propuesta por Etter, (1998). Adicionalmente

se destacan las áreas de distribución potencial de ecosistemas secos propuesta por

Olson et al., (2001) para el Neotrópico, incluyendo también las áreas propuestas por

Etter, (1998); DryFlor (http://www.dryflor.info) y el Instituto Alexander von Humboldt

(García et al., 2014); ésta zona intertropical (B, recuadro negro en la imagen) recoge casi

en su totalidad la distribución de los Ecosistemas Secos Tropicales en América, la cual

se definió como el área potencial para seleccionar sitios con presencia de especies

reportadas para en el BST en Colombia en el inventario de especies propuesto por

Pizano, González-M, et al., (2014).

http://www.dryflor.info/


11

Figura 1.1. En A la ubicación de la distribución actual por García et al., (2014) (color rojo) e histórica por Etter, (1998) (color amarillo) del BST en Colombia. En B las áreas consideradas en el Neotrópico como BST por (Olson et al., (2001). Incluidas las propuestas por Etter, (1998); Latin American Seasonally Dry Tropical Forest Floristic Network (DryFlor, http://www.dryflor.info) y García et al., (2014), consideradas como áreas de distribución potencial y sobre las cuales se capturaron puntos de presencia para las especies reportadas para el ecosistema en Colombia por Pizano, González-M, et al., (2014).

Para el desarrollo de ésta investigación se utilizan tanto los puntos de presencias de

especies encontradas en ecosistemas secos tropicales de la zona Intertropical de

América, como los puntos reportados para Colombia en herbarios e institutos, las

variables climáticas, ambientales y edáficas; y las áreas geográficas de distribución

actual e histórica del BST presentes en Colombia. Con ello, se construirá espacialmente

la distribución de las condiciones favorables de hábitat que facilitan la distribución de las

especies arbóreas de forma individual en el ecosistema, se determinará la distribución de

la riqueza de especies arbóreas ajustada para la distribución histórica y actual del

ecosistema y se precisarán las afectaciones potenciales por efectos de cambio climático

bajo diferentes escenarios de concentración de CO2 en la atmósfera, la combinación de

los resultados que se pretenden obtener facilitan la determinación de las áreas idóneas

para desarrollar proyectos de restauración, preservación o áreas de interés susceptibles

A

B




12

a efectos de cambio climático que pueden destinarse como fuente de material vegetal

reproductivo para futuros proyectos de restauración, determinados a partir del objetivo

por el cual se plantean.

1.2 Colecta de datos y control de calidad

El uso de modelos de distribución considera estrictamente necesario determinar el nivel

para el cual se plantea el estudio, ya sea por especie o por ecosistema. Para definir las

especies con exactitud sobre las cuales se hizo la búsqueda de información, se utilizó el

listado actual reportado para el BST en Colombia, fundamental para orientar la búsqueda

de información de reportes de presencias, éste listado de especies ha sido construido a

partir de reportes de diferentes investigadores sobre el BST y ha sido facilitado por el

Instituto Alexander von Humboldt (Pizano, Cabrera, et al., 2014). Este listado contiene

cerca de 2.600 especies pertenecientes a diferentes formas de vida, de las cuales

900 especies corresponden al hábito arbóreo.

Con base en lo anterior para compilar la base de datos, a partir del listado de especies de

forma automatizada se realizó la descarga de los datos de presencia existentes para las

especies en el portal Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org).

También se consultaron otras fuentes adicionales de información tales como los Institutos

IAvH incluidos los del portal SIB (http://www.sibcolombia.net/web/sib/home) y el SINCHI,

los herbarios MEDEM, HUA y MEDEL, las fundaciones DryFlor, Orinoquía Biodiversa,

proyecto Expedición Antioquia y Bioversity International, consideradas de suma

importancia por ser registros con soportes en herbarios y corroborados por expertos en

zonas de distribución del BST. La base de datos total se constituyó a través de la

sumatoria de todos los puntos encontrados en todas las fuentes de consulta, esto con el

fin de capturar el mayor número de puntos existentes para las especies reportadas para

el ecosistema.

Ahora, frente a las dificultadas e incertidumbres que existen por el uso de registros de

presencia de especies, reportados en bases de datos de libre consulta (Maldonado et al.,

2015), para su validación es necesario y de suma importancia definir una estrategia para

depurar estos datos. Para ello, se hace necesaria la aplicación de distintas herramientas

http://www.gbif.org/

http://www.sibcolombia.net/web/sib/home


13

y procedimientos que permitan identificar y posteriormente eliminar datos climáticos y

ambientales atípicos, registros incompletos y con coordenadas geográficas erradas. A

continuación, se describen los procedimientos metodológicos empleados para la consulta

y limpieza de los datos a partir de distintas fuentes de información.

Para ésta investigación se utilizó como sistema de coordenadas WGS84 en todos los

procedimientos geográficos y resultados obtenidos con resolución de pixel de 1 km. Para

restringir la búsqueda de datos de presencia de las especies de BST, se utilizó la

clasificación de las ecorregiones propuestas por (Olson et al., 2001), la clasificación

establecida por (DryFlor, http://www.dryflor.info), la clasificación de ecosistemas para

Colombia propuesta por (Etter, 1998) y el mapa de distribución actual para el BST de

Colombia propuesto por García et al., (2014), con el fin de garantizar la cobertura de

todas las áreas reportadas para el BST en Colombia. Para las ecorregiones de (Olson et

al., 2001) reportadas para el Neotrópico se tuvo en cuenta desde los ecosistemas muy

secos hasta los de transición con bosques de alta montaña, ubicados desde los 0 m

hasta los 1.100 m de altitud, comprendidos desde el norte de Méjico hasta el suroeste de

Brasil y límites entre Paraguay y Bolivia, restringiendo la colecta de puntos a la zona

Intertropical (entre 23° latitud y -23° latitud). Esta zona se definió como la zona geográfica

potencial para seleccionar los puntos de presencia de las especies representativas del

BST con el fin de obtener una mayor representatividad en el ecosistema, y evitar el sesgo

generado por las condiciones actuales de distribución del BST, debido al alto grado de

deterioro en que se encuentra el ecosistema. Adicionalmente, existen varias

investigaciones sobre los ecosistemas secos (Pennington et al., 2004; Miles et al., 2006;

Pennington et al., 2009; Linares-Palomino et al., 2011) que concuerdan las áreas

potenciales seleccionadas para esta investigación.

Una vez unificada y estructurada la base de datos con todas los puntos de presencia, de

distintas fuentes de información consultadas, se procedió con el inició de limpieza de la

información, el primer paso consistió en eliminar los registros que no contenían las

coordenadas geográficas. Seguido, se seleccionaron exclusivamente los puntos ubicados

geográficamente en el continente Americano. Antes de eliminar los puntos ubicados por

fuera de la plataforma continental se corroboraron los registros con no más de 1km de

distancia a la línea costera y se ubicaron de forma manual, siempre y cuando, la

información adicional como el lugar de la colecta, correspondiera al lugar más cercano




14

registrado en la capa geográfica con el fin de perder el mayor número de puntos. Una vez

la base de datos estuvo completa a nivel de coordenadas geográficas, se procedió a

eliminar los datos incompletos a nivel de género y especie, los registros indeterminados y

todas las variedades para garantizar que los datos finalmente utilizados se encontraran

identificados hasta el nivel de especie.

Generalmente, en algunos registros se presentan errores al momento de la captura de

coordenadas, para corregirlos se utilizó la capa geográfica administrativa del continente

americano a través en los niveles administrativos (Adm1-Adm2), que corresponden la

categoría de departamento y país. Con éstos niveles se determinaron todas las

inconsistencias existentes entre el lugar del registro de la especie y el lugar geográfico

ocupado, todas las irregularidades fueron eliminadas por ser consideradas como datos

errados. Posteriormente, también se eliminaron los registros duplicados, para ello se

utilizó como criterio la coincidencia entre el nombre de la especie y las coordenadas

geográficas, el uso de estos registros duplicados aumentan el sesgo del muestreo y

sobreestiman resultados en la diversidad observada y la riqueza teniendo en cuenta que

se consideraran especies con varios registros de presencias que realmente

corresponden a uno mismo pero subido a las plataformas de consulta repetidas veces

para la misma área geográfica. Finalmente, con la base de datos correcta

geográficamente y sin registros duplicados se da por terminado primer proceso de

limpieza.

Además del control de calidad geográfico descrito en la Figura 1.2, es recomendable la

identificación de posibles errores con base en el perfil bioclimático de las observaciones

de las especies (Hijmans, Phillips, Leathwick, & Elith, 2015). Para cada especie se

identificaron los registros de individuos localizados en celdas con valores atípicos

(outliers), consideradas para nuestro caso, cuando los valores climáticos

correspondientes estaban por debajo, más o menos alejados 1,5 veces del rango del

primer cuartil al tercer cuartil (rango intercuartil) determinado por todos los registros de

cada especie, en por lo menos 5 de las 19 variables bioclimáticos evaluadas. Todas las

observaciones, consideradas como atípicas fueron excluidas por ser puntos de presencia

con una alta probabilidad de que sean errores (Chapman, 2005), en total los datos


15

climáticamente atípicos representan el 5,4 % (6.782 puntos de presencia) del total de los

datos ideales para el proceso de modelación.



16

Figura 1.2. Procedimiento metodológico aplicado para el control de calidad y limpieza de la totalidad de los datos obtenidos a partir de distintas fuentes de información para el BST en el Trópico.

Tabla 1.1. Registros de puntos de presencia encontrados en diferentes fuentes de información consultadas para el Bosque Seco Tropical entre octubre y diciembre 2014. % Datos: se refiere al porcentaje de datos aportado por cada fuente de información.

Fuente de información Puntos de presencia % Datos

Global Biodiversity Information Facility (Gbif) 923.101 78,137

Instituto Alexander von Humboldt (IAvH) 194.229 16,441

Herbario Federico Medem Bogotá (FMB) 58.601 4,960

Fundación DryFlor 2.830 0,240

Herbario Universidad de Antioquia (HUA) 701 0,059

Bioversity International 645 0,055

Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (SINCHI) 578 0,049

Fundación Orinoquía Biodiversa (Ing. Francisco Mijares) 506 0,043

Herbario Gabriel Gutiérrez V. (MEDEL) 137 0,012

Proyecto Expedición Antioquia 67 0,006

Total de datos colectados 1’181.395 100

La base total de datos para el inicio del proceso de limpieza contenía un total de

1’181.395 puntos de presencia, una vez se aplicaron todos los procesos de limpieza

necesarios para cumplir con el control de calidad, una vez se concluyó el control, solo se

permitió el uso de 124.902 puntos de presencia, considerados como idóneos para el uso

y el cumplimiento del objetivo de ésta investigación. De forma detallada se muestran los

procesos de limpieza, y se evidencian los cambios en el número de datos en cada

proceso en la Tabla 1.1 y Tabla 1.2.

Tabla 1.2. Proceso metodológico de limpieza aplicada a la totalidad de los datos, porcentaje de datos atípicos eliminados y número de datos idóneos que componen la base de datos final para construcción de los modelos de distribución de especies.

Limpieza y eliminación de datos atípicos Datos limpios % de datos restante

Datos sin información de coordenadas 1.181.395 100

234 0,020

Datos ubicados por fuera del continente 1.165.853 98,684

15.542 1,316

Datos sin especies o indeterminados 1.127.011 95,397

54.384 4,603


17

Limpieza y eliminación de datos atípicos Datos limpios % de datos restante

Datos con variedades de especies y duplicados 573.598 48,553

607.797 51,447

Datos con inconsistencia entre el país de colecta y la proyección

561.579 47,535

619.816 52,465

Datos con presencia de especies fuera de BST 131.684 11,146

1.049.711 88,854

Datos climáticamente atípicos 124.902 10,572

1.056.493 89,428

Total de datos limpios 124.902 10,572

1.3 Riqueza de especies observada

Para acentuar los patrones espaciales de distribución de la riqueza observada (el número

de especies) de las diferentes formas de vida del BST de Colombia (arbóreo, arbustivo,

epífita, parásita, hierba, liana y cactus), se aplicó el método del vecindario circular. Este

método asume que cada observación es representativa para un área circular alrededor

de dicha observación. En este caso se optó por utilizar círculos con radio de 5 minutos,

aproximadamente 9,2 km de radio, con el fin de retener máximo una observación de cada

especie por celda de 5 minutos y así reducir el sesgo de muestreo. Posteriormente, para

cada especie, las áreas circulares correspondientes fueron convertidas a archivos en

formato raster con resolución de 30 segundos (aproximadamente 1 km en el ecuador).

Para obtener los mapas de riqueza observada en formato raster de las especies

correspondientes se realizó una suma. Una observación muy importante al respecto, es

que los valores de riqueza en estos mapas en gran parte reflejan la densidad de

muestreo en cada área. Típicamente existe una relación positiva entre el número de

colectas en una determinada área y la riqueza observada, un fenómeno conocido como

sesgo muestral. Para poder obtener mapas reales de la distribución de riqueza en

especies, idealmente se debería contar con un mismo número de colectas en cada área

o ajustar el sesgo de muestreo. Por ende, estos mapas ayudan más en la identificación

de áreas prioritarias sobre las cuales se deben aumentar los esfuerzas para establecer

inventarios biológicos y son menos confiables para identificar los áreas con diversidad

alta de diferentes organismos.



18

1.4 Modelación de nicho para las especies arbóreas del BST

Se elaboraron modelos de nicho, tanto para las especies de hábito arbóreo, como para el

BST como ecosistema basado en la unión de las áreas de BST consideradas por Olson

et al., (2001), (DryFlor, http://www.dryflor.info), Etter, (1998) y García et al., (2014) para

Colombia, con el fin de determinar las condiciones de hábitat dentro del BST en la

actualidad e históricamente y para realizar las proyecciones del ecosistema a

condiciones climáticas futuras que faciliten la representación cartográfica en mapas de

distribución e idoneidad de hábitat. La metodología descrita a continuación está basada

en la metodología propuesta por (Thomas et al., 2014), y se describe de manera

detallada a continuación, se fundamenta principalmente en el uso de ensambles de

algoritmos de modelación con el fin de predecir, utilizando la combinación de los

resultados de los mejores modelos, las áreas idóneas para la distribución del ecosistema,

estos modelos se implementan en el paquete BiodiversityR de R (Kindt and Coe 2005:

ensemble.test y ensemble.raster funciones disponibles en la version 2.3-6 del paquete).

A través de su uso en ésta investigación se espera que la combinación de algoritmos de

modelación mejore la forma de predicción comparado con algoritmos constituidos de

forma individual cuyo desempeño pueda variar de un caso a otro. Para esto, se utilizaron

los algoritmos maximum entropy (MAXENT), boosted regression trees (BRT, including a

stepwise implementation), random forests (RF), Generalized Boosted Regression Models

(GBM), generalized linear models (GLM, including stepwise selection of explanatory

variables), generalized additive models (GAM; including stepwise selection of explanatory

variables), multivariate adaptive regression splines (MARS), regression trees (RT),

artificial neural networks (ANN), flexible discriminant analysis (FDA), support vector

machines (SVM), BIOCLIM algorithm y Geographic distance model (GEODIST).

De acuerdo con Acevedo et al. (2012), una estrategia para mejorar el desempeño del

modelo consiste en la selección puntos de fondo con lo que se busca estimar las

ausencias para cada especie. Para modelos de especies individuales se seleccionaron



19

estos puntos (un máximo global de 10.000) al azar en un área definida por el intersecto

entre los ecosistemas secos de (Olson et al., 2001), incluyendo para Colombia los

ecosistemas secos descritos por DryFlor, http://www.dryflor.info), Etter, (1998) y García et

al., (2014); con por lo menos un punto de presencia y el polígono convexo envolvente

construido alrededor de todos los puntos de presencia y ampliado con un área de retiro

del 10% con respecto al eje más largo del polígono con el fin de conservar un rango

potencial de distribución de la especie más amplio que el que considera un polígono

basado solo en las presencias. Posteriormente, para la modelación del BST como

ecosistema se seleccionaron al azar 50.000 puntos de presencia del área contenido por

el polígono de Etter + IAvH (Potencial + Actual), 50.000 puntos de fondo localizados en

Colombia y fuera del polígono de BST. La modelación se realizó a una resolución

espacial de 30’ (~1 km) y se retuvo solo un punto de presencia o de fondo por celda.

Únicamente las 437 especies con más de 10 puntos de presencia fueron sometidas al

proceso de modelación, un número menor de presencias incurre en errores o resultados

menos precisos en la predicción de la distribución de cada especie.

Los modelos fueron calibrados con base en las 19 variables climáticas de BIOCLIM

obtenidos desde la base de datos de Worldclim (http://www.worldclim.org/) ; (promedios

del periodo 1960-1990; Worldclim, n.d.) , y capas temáticos de suelo (Soil) (Food and

Agriculture Organization of the United Nations (FAO) et al., 2012), altitud (Alt), índice de

rugosidad del terreno (TRI), pendiente del terreno (Slope), dirección de flujo de agua

(DirFlow) y exposición (Aspect). Las últimas 4 capas en formato raster se desarrollaron

en el paquete raster del lenguaje de programación R (Hijmans, 2015), todas las capas

utilizadas presentan una resolución espacial de 1km por pixel. Se considera que aunque

los tipos de suelo (por lo menos su capa superior) puede cambiar con relativa rapidez, es

probable que al menos en gran parte del territorio se mantenga la división categórica

entre el tipos de suelo sin que pueda existir una profunda perturbación antrópica y se

considere viable para la modelación mantener esta variable durante las proyecciones al

futuro. Otras variables como el aspecto, la pendiente, la rugosidad del terreno y el flujo

del agua se consideraron con una probabilidad muy baja de experimentar cambios

significativos en las proyecciones a los escenarios futuros que se utilizan aquí, ya que

estos cambios en el relieve requieren de períodos de tiempo mucho más extensos para

generar cambios significativos.


http://www.worldclim.org/



20

Para cada caso de modelación se eliminaron las capas ambientales que presentaron

tendencia a la colinealidad, basándose en cálculos iterativos de factores de inflación de la

varianza (VIF), para los cuales solo se conservaron las variables con VIFs<5. La

autocorrelación espacial entre los puntos de presencia de especies es considerada una

preocupación importante en la modelación ambiental del nicho, ya que puede influir

fuertemente en la calidad de los mapas de distribución potencial y en el sesgo de las

evaluaciones del modelo basado en métodos de validación cruzada (Hijmans, 2012). Por

ende, se evaluó la capacidad de todos los algoritmos de modelación de forma individual

para lidiar con la autocorrelación espacial mediante el cálculo de los valores calibrados

del Área Bajo la Curva (cAUC) y la comparación de estos modelos con un modelo

geográfico nulo en el que la probabilidad de presencia es igual al inverso de la distancia a

los puntos de presencia conocidos, en la mayoría de los casos el valor promedio cAUC

de los modelos nulos es igual a 0.5 (Hijmans 2012).

Para este fin se llevaron a cabo de forma automática durante el proceso de modelación

los siguientes pasos, (i) la partición de forma aleatoria tanto de los puntos de presencia,

como de los puntos de fondo en cinco grupos, 4 grupos fueron usados para la calibración

y el quinto grupo para comprobar la capacidad del modelo en discriminar puntos de

presencia de puntos de fondo, un proceso llamado cross validation; (ii) llevar a cabo

cinco rondas para la calibración y pruebas en todos los modelos (incluyendo el modelo

geográfico nulo) cada vez con cuatro particiones para la calibración del modelo y una

partición para las pruebas del modelo del cual se eliminó el sesgo muestral de los datos

de prueba para que las distancias entre un punto de presencia y su vecino más cercano

no sea menor a un tercio de la distancia al punto de fondo más próximo, de no cumplirse

se descarta el punto de los datos de prueba. Como la auto correlación entre los puntos

de presencia puede inflar los valores de AUC que es el parámetro usado aquí para

evaluar la calidad de cada modelo, aplicamos un procedimiento adicional con los datos

de prueba (testing data), en total se hicieron 10 iteraciones de calibraciones y testing,

resultando en 10 valores del AUC calibrado (cAUC); siguiendo el procedimiento descrito

por Hijmans (2012); iii) se compararon los valores de cAUC obtenidos para cado uno de

los modelos de nicho con los valores correspondientes de un modelo nulo y únicamente

fueron retenidos los modelos que tenían valores cAUC significativamente más altos que

los del modelo nulo. El proceso se repitió dos veces y se compararon los diez resultados


21

de cAUCs de cada uno de los modelos de distribución con los diez resultados cAUCs del

modelo geográfico nulo por medio de pruebas de Mann-Whitney. Una vez identificados

todos los modelos de nicho que presentaron un cAUC mayor al del modelo nulo se

construye el ensamble de modelos a través de la media ponderada de los modelos de

nicho seleccionados, utilizando como peso los valores promedios cAUC de los modelos

individuales. Solo los modelos que presentaron valores cAUC significativamente más

altos que los arrojados por el modelo nulo se retuvieron para las proyecciones futuras. De

forma sintética se el proceso de modelación en la Figura 1.3.

Para la caracterización de las condiciones de clima futuro, se utilizaron 30 modelos del

escenario rcp4.5 y 32 modelos del escenario rcp8.5 para los períodos 2020 – 2049,

2040 – 2060, 2060 – 2089. Se restringieron las proyecciones de los modelos de

distribución en los mapas al umbral máximo de sensibilidad en el entrenamiento obtenido

a partir de la calibración del modelo bajo condiciones climáticas actuales.

Figura 1.3. Síntesis del proceso metodológico aplicado para la construcción de los modelos de distribución de especies del BST. Se elaboraron 437 modelos de distribución para especies con hábito arbóreo. El recuadro que contiene los modelos, muestra con 1 los modelos que fueron exitoso en el proceso de modelación y 0 los modelos no utilizados.



22

Para las especies de plantas con una cantidad menor o igual a 10 puntos de presencia,

también se construyeron áreas circulares de 5 minutos, aproximadamente 9,2 km de

radio alrededor de cada observación, sobre los que se consideró como área probable

para encontrar representatividad de la especie, ésta metodología se aplicó para un total

de 338 especies con distintos hábitos registradas para el BST, una vez se obtuvo la

distribución para cada especie, se realizó la sumatoria de los mapas resultado para la

construcción de la riqueza observada de plantas del BST. A partir del resultado se

determinaron los sitios con mayor riqueza actual e histórica, las áreas de mayor sesgo

muestral representadas en las zonas con mayores muestreos que coinciden con los de

mayor riqueza y los sitos de posible distribución actual para los cuales no existen

registros botánicos. Todos estos resultados se consideraron mediante sumas de estos

resultados y los obtenidos a través de los modelos en la construcción de la riqueza de

especies arbóreas.

Por lo tanto, a partir de la sumatoria de los raster de los modelos de distribución especies

(spp>10 puntos) y de los modelos de las especies a través del vecindario circular

(spp≤10 puntos), se obtuvo el mapa de distribución de la riqueza de especies; se ajustó

para la distribución del BST en Colombia, considerando tanto la distribución histórica y la

distribución actual propuestas por Etter, (1998) y García et al., (2014). Para conocer los

aspectos climáticos, edáficos y de terreno que determinan la distribución de la riqueza se

utilizaron tanto las especies (spp>10 puntos) y los modelos de distribución observada

para (Spp≤10 puntos), en principio se utilizó la metodología propuesta por Zuur et al.,

(2009) para elaborar un modelo exploratorio de datos para detectar datos atípicos. Con el

resultado anterior y con el propósito de detectar las variables de los tres grupos de

variables evaluados que se correlacionan significativamente con la distribución histórica

de la riqueza de especies arbóreas se utilizó un modelo de regresión lineal entre el

conjunto de variables climáticas, edáficas y de terreno. Teniendo en cuenta cada proceso

metodológico y dado el alto grado de colinealidad entre las variables, el modelo obtenido

para explicar la distribución de la riqueza de especies es de la forma:

𝑹 𝑺𝒑𝒑 𝑩𝑺𝑻 = 𝛽0 + 𝛽1 ∗ 𝛼1 + 𝛽2 ∗ 𝛼2 + ⋯ + 𝛽𝑛 ∗ 𝛼

Donde, R Spp BST es el modelo que explica la distribución de la riqueza de especies modelada

del Bosque Seco Tropical, β y α equivalen a los parámetros estimados que componen el modelo.


23

Para seleccionar las variables más significativas, se utilizó el criterio de factor de inflación

de la varianza, VIF≤5. Con este criterio se busca eliminar la multicolinealidad entre los

grupos de variables independientes. Finalmente se obtuvo el modelo óptimo mediante el

uso de Backward Stepwise, técnica que favorece la selección de variables basada en el

criterio de Akaike (AIC), en total se utilizaron 41 variables (27 climáticas; 9 edáficas y 5

de terreno). Adicionalmente se probó que los residuales no presentaran un patrón de

respuesta utilizando las variables finales y que no existiera autocorrelación espacial (Zuur

et al., 2009); todos los análisis estadísticos se realizaron en el lenguaje de programación

R Core Team (2014).



24

2. Resultados y Discusión

2.1 Modelo de distribución potencial ajustado para el BST como ecosistema a partir de la distribución histórica

2.1.1 Análisis de la distribución actual e histórica del BST en Colombia

Establecer la distribución original del BST ha sido un esfuerzo conjunto de varios grupos

de investigación, autores han realizado sugerencias al respecto. Se considera que a

principios de la colonización europea el ecosistema alcanzaba 9 millones de hectáreas

(Etter, 1998; Pennington et al., 2006; García et al., 2014). En ésta investigación, para

determinar la distribución potencial futura del BST como ecosistema, se hizo la

calibración de los modelos de idoneidad con base en el escenario potencial sin

intervenciones humanas (Etter, 1998), como se muestra en Figura 2.1. Se puede

observar que el modelo obtenido se ajusta muy bien a la distribución original propuesta

por Etter, (1998) ya que presenta un AUC=1 y cAUC=0,76. También se muestra, el

resultado obtenido para la delimitación de la cobertura actual de BST en color anaranjado

propuesta García et al., (2014); se observa que actualmente el ecosistema se encuentra

reducido fuertemente y que según nuestros resultados comprendía áreas más extensas

concentradas en su gran mayoría en la costa Caribe. A partir de esto, se tiene que en

proporción con el ecosistema original, actualmente solo se conservan 757.723 hectáreas

lo que equivale al 9,47 %. De ésta pequeña porción, se estima que solo 5 % (37.887 ha)

se encuentran en alguna figura de protección (Pizano et al., 2014), principalmente

comprendidas por los Parques Nacionales Naturales (PNN) Tayrona y Macuíra, y por el

Santuario de Flora y Fauna Los Colorados que en total alcanzan unas 41.000 ha, cifra

que supera el área estimada actualmente como protegida.


25

Sin embargo, no existe claridad en cuanto el área conservada del ecosistema actual bajo

diferentes figuras de protección, sin importar la categoría o el nivel de la misma. A partir

del resultado con el modelo ajustado, se realizó una intersección entre el BST actual y las

áreas de protección reportadas para Colombia, disponibles en la Unión Internacional para

la Conservación de la Naturaleza (UICN: http://www.protectedplanet.net/), que contaran

con el respectivo registro único (RUNAP: http://runap.parquesnacionales.gov.co/). El

resultado obtenido evidencia que el área total protegida podría ser mayor a la reportada

actualmente, además si se contempla que la suma de las áreas de los PNN Tayrona y

Macuíra, y el SFF Los Colorados ya supera el área de protección reportada tal y como se

puede apreciar en la Figura 2.1. Esto podría suceder si el área reportada actualmente no

contempla figuras de protección adicionales como parte de la conservación del

ecosistema que podría deberse a una desactualización de las áreas protegidas

reportadas en el RUNAP.

Adicionalmente se encontró que la parte norte de PNN Nudo de Paramillo no hace parte

de la distribución actual del BST aunque allí se reporta la existencia del ecosistema y si

se considerara según los resultados obtenidos a partir de la comparación del modelo

ajustado, podría estimarse en 175.000 ha que se contarían como adicionales, 2,18 % del

ecosistema original y un 24,18 % de la cobertura actual (Figura 2.12, ventana 4). Al

parecer tampoco se consideran los aportes por parte de las Reservas Naturales de la

Sociedad Civil (RNSC) teniendo en cuenta que estas no presentan los mismos niveles

estrictos de las áreas de orden nacional, podrían alcanzar las 11.718 ha, o las zonas de

Reservas Forestales Protectoras (RFP nacionales y regionales) que podrían alcanzar

hasta 17.677 ha, o las áreas de distritos de manejo integrado (DMI) o de conservación de

suelos (DCS) que alcanzan cerca de las 87.339 ha. Es necesario conocer el estado

actual de estas zonas de protección, contemplando que existe una creciente actual

enfocada en la recuperación de éste ecosistema, además estás áreas para el desarrollo

de proyectos de restauración pueden ser indispensables como fuente material forestal

reproductivo (MFR).

http://www.protectedplanet.net/

http://runap.parquesnacionales.gov.co/



26

Figura 2.1. Distribución espacial de áreas protegidas registradas a partir de la distribución histórica y su relación con la distribución actual del BST en Colombia. Se relacionan todas las figuras de protección reportadas actualmente para el BST en la UICN con su respectivo RUNAP. No se presentan resultados para la zona de los Llanos Orientales ya que no se cuenta con la información necesaria que permita determinar la distribución del ecosistema en esa región.

Estas apreciaciones sobre las áreas protegidas demuestran que en realidad el área total

que debería estar conservada, considerando el aporte de los PNN Tayrona, Macuíra,


27

Nudo de Paramillo, piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta, Isla de Salamanca,

incluyendo los Santuarios de Flora y Fauna Los Colorados, y Los Flamencos, las RFP

(por ejemplo la Serranía de la Coraza y Montes de María) de orden nacional, el área total

estaría cerca a las 289.663 ha (38,22 %) del área total actual de BST en Colombia, que

comparada con el área total reportada en Colombia de carácter estatal equivaldría tan

solo al 2,03 %, insignificante si se tienen en cuenta que es el ecosistema más

amenazado actualmente en Colombia y considerado prioritario por el Estado (MADS,

2015). Por otra parte, el aporte de las RNSC de 11.718 ha representa el (1,54 %) y el de

los DMI y DCS alcanzan las 87.339 ha (11,52 %). Entonces, basados en el área total

protegida actualmente por estas figuras no consideradas, podrían existir en Colombia

cerca de 388.720 ha adicionales, equivalentes al 51,30 % del área total de BST actual y

se estaría subestimando el papel que juegan otras figuras de conservación del

ecosistema considerando tan solo el 5 % reportado. Aunque es necesario tener cautela y

se debe corroborar ya que puede existir sesgo entre las cifras oficiales y las reportadas

en las distintas figuras de protección actuales.

Figura 2.2. Modelo ajustado para la distribución potencial BST en Colombia. En color anaranjado la distribución actual y en la capa en cuadrícula de color negro la distribución histórica. El ajuste del modelo fue un AUC=1 y un cAUC=0.76.



28

Esta variación es importante, principalmente si se consideran áreas idóneas como fuente

de material vegetal pero que debe ser evaluada con anterioridad en su calidad, y que

podría ser indispensable para la planeación estratégica de proyectos de restauración,

sobre las que estrictamente se requieren más esfuerzos de investigación en detalle.

Finalmente, considerando el área reportada de distribución actual (723.723 ha) y las

áreas no consideradas, los resultados aquí presentados estiman que el área total con

cobertura del BST en Colombia podría estar cerca del 1.000.000 ha, fundamentales y

estratégicas sobre las cuales se deben intensificar estudios, contemplando que estas

áreas también podrían ser fuente de MFR, necesario para la planeación y ejecución de

proyectos de restauración.

Actualmente, el BST se encuentra restringido a pequeños relictos diezmados

principalmente por la ampliación de la frontera agrícola y ganadera, por el uso excesivo

de sus especies como recursos maderables valiosos y la ocurrencia de incendios

forestales que se desarrollan con facilidad por las condiciones climáticas que posee

(Vargas & Ramírez H., 2014). Estas presiones han llevado al ecosistema a su

desconexión y han interrumpido el flujo continuo de germoplasma entre las regiones de

distribución potencial histórica, y es allí donde se encuentra concentrada

aproximadamente el 35 % de la población actual (16.000.000 personas) en Colombia, en

ciudades con tendencias a aumentar hasta en un 25 %, es decir (20.000.000 de

personas) para 2050, que sin discusión alguna, necesitarán los servicios ecosistémicos

que ofrece el bosque para su subsistencia (Sorichetta et al., 2015).

Sin embargo, también se debe considerar un componente adicional sobre el ecosistema

que generará cambios sobre su distribución actual y ofrece información sobre las

afectaciones sobre la distribución potencial histórica y son los efectos por cambio

climático. A continuación, en la Figura 2.3, Figura 2.4 y Figura 2.5 se muestran los

resultados obtenidos de los impactos potenciales que podría sufrir el ecosistema actual

para tres períodos de proyección (2030 – 2050 – 2070) y para los escenarios de

emisiones (rcp4.5 - rcp8.5), visto desde las afectaciones a las que se verían sometidas

los areas idoneas actuales del ecosistema.


29

Figura 2.3. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2030. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección.



30



31




32

Se muestran dos resultados, un escenario de predicción optimista que contempla los

resultados con la totalidad de los modelos que componen el escenario y uno pesimista

que contempla tan solo el 50 % de los modelos que mejor predicen.

A partir de estos resultados, se encontró que las variaciones entre el escenario optimista

y el pesimista son significativas al compararlas dentro de un mismo período de

predicción, pero al considerar los impactos entre los períodos de predicción, proyectados

para cada escenario, estos no son tan variables, aunque se consideran cambios que

persisten entre períodos y entre escenarios que se observan y se pueden diferenciar aun

en la escala de trabajo.

Aunque el detalle de los resultados depende de la escala de trabajo y a la que se

presenta la informacion, para hacer un análisis detallado de las áreas remanentes en

Colombia, a partir de estos resultados los cambios presentes en cada período se

conentran en áreas de distribución actual, prioritarias para la definición de estratégias de

conservación o restauración más aun, si los cambios se presentan principalmente en

áreas donde se concentra el ecosistema en el presente. Los resultados muestran que las

zonas resaltadas en color rojo obtenidas mediante la superposición del resultado

ajustado para la distribución potencial histórica y la distribución actual son las áreas más

susceptibles a efectos de cambio climático y que podrían perder idoneidad para la

conservación del ecosisitema debido a que corresponden a remanentes actuales que

deben considerarse prioritarios para el rescate de material vegetal, de semillas o para

restaurar teniendo en cuenta estatégias más estrictas en terminos de la selección

correcta del germoplasma, adaptado a condiciones climáticas futuras y ser

genéticamente diverso (Thomas, et al., 2014). En los resultados se pueden observar en

detalle en las figuras (2-3; 2-4 y 2-5). Las áreas criticas, se distribuyen principalmente

desde la serranía de Macuíra, considerada como una de las zonas más críticas, pasando

por la parte sur del piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta, luego los relictos

actuales ubicados en los departamentos Cesar, Santander y Norte de Santander, y las

áreas de distribución actual ubicadas a lo largo valle del río Cauca entre los municipios

de Ituango, Santa Fé de Antioquia y La Pintada, y el valle del río Magdalena entre los

municipios de Neiva e Ibagué.


33

Sobre estas áreas geográficas mencionadas, consideradas vulnerables frente a

afectaciones por cambio climático, es necesario conocer que los cambios se presentan

de forma constante durante los tres períodos de predicción. Si solo se consideran los

resultados proyectados a 2070 y para el escenario pesimista, se evidencia el incremento

de las áreas críticas, concentradas principalmente en el PNN Tayrona, al sur de los

departamentos de Bolivar y Cesar, sobre el cañon del río Chicamocha, en la parte alta

del río Magdalena entre los municipios de Neiva e Ibagué y el cañón del río Cauca. Sobre

estas zonas se produce un aumento en las áreas vulnerables que deben ser

consideradas de prioridad para intervenciones por parte de proyectos de restauración

que requieran material vegetal para su desarrollo, esto garantizaría conservar en parte el

flujo genético y las características de las especies presentes.

Sobre las ventanas de predicción también se muestran los cambios directos sobre el

modelo ajustado, el cual representa con bastante precisión la distribución del ecosistema

original, que frente a los cambios en las condicones climáticas en cada proyección,

resalta las zonas potenciales con idoneidad para guíar la selección de sitios optimos para

establecer ensayos de restauración, considerando la estabilidad del ecosistema en el

tiempo. El resultado obtenido brinda herramientas para seleccionar los sitios optimos

para conservar o para establecer nuevas áreas protegidas a nivel nacional (existentes

actualmente y estables en el tiempo), regional o local que incentiven la protección y

recuperación del ecosistema actual.

Particularmente sobre las zonas optimas, de acuerdo con los resultados obtenidos, se

observa que se mantienen estables para la década de 30s, 50s y 70s. Adicionalmente se

encontró para 2030s y 2050s la existencia de un área geográfica con características

idóneas ubicada al oriente del territorio colombiano, en el departamento del Guanía a lo

largo del río Guaviare, que continúa hasta desembocadura en el río Orinóco en límites

geográficos con Venezuela, zonas consideradas por (Pizano et al., 2014) como áreas en

las que originalmente existió el BST y sobre las cuales se deben incrementar los

esfuerzos de investigación.

Sin embargo, se reconoce actualmente que existe una gran similitud entre el BST del

Caribe y algunas formaciones de la Orinoquía como los bosques caducifolios del

piedemonte llanero, las Selvas del Lipa y los afloramientos rocosos con vegetación



34

esclerófila y caducifolia del Andén Orinoqués del departamento del Vichada, sitios

caracteristicos por sus similitudes ambientales secas y xerofíticas (Espinal & Montenegro,

1977; Espinal, 1964; Pizano et al., 2014). Esta similitud entre las regiones se debe a las

condiciones del suelo, los bosques de la Orinoquía presentan suelos con baja capacidad

de retención de agua y en algunos casos, capas de arena, arcilla o rocas que hacen

imposible el flujo hídrico entre la superficie y los acuíferos (Malagón Castro, 2003;

Pizano, González-M, et al., 2014). Estas condiciones edafológicas y geológicas hacen

que la flora de estos bosques se mantenga en un constante estrés hídrico debido al

déficit de agua, generando respuestas adaptativas cómo la caducifolia y el desarrollo de

raíces capaces de acumular agua durante la época seca (Pizano, González-M, et al.,

2014). Estas consideraciónes requieren de investigaciones detalladas sobre la región que

permita conocer el estado actual del ecosistema.

Adicionalmente, las predicciones para la decada de los 70s muestran que las zonas

optimas a orillas del río Guaviare desaparecen si se considera el escenario crítico. Por el

contratrio, si se considera el escenario conservador surge una nueva porción potencial

para la distribución del ecosistema ubicada al oriente del departamento del Vichada,

siguiendo los ríos Meta y Bita hasta su desembocadura en el río Orinoco. Estas

predicciónes pueden dar evidencias y fortalecer la teoría que considera que el

ecosistema en su distribución original en Colombia, también se extendía a gran parte de

los Llanos orientales, tal y como lo plantean (Olson et al., 2001; Miles et al., 2006; Pizano

et al., 2014).

Sin embargo, estos detalles encontrados en los resultados de las predicciones sobre el

BST como ecosistema, evidencian la falta de investigación y de muestreos que permitan

determinar la existencia histórica y actual del BST sobre la región de los Llanos

orientales, puesto que las predicciones consideran factible algunos parches en la región,

y existen reportes actuales de especies del BST no sólo el oriente colombiano, sino en

gran parte del territorio venezolano (Olson et al., 2001). Es evidente que es la zona de

BST con menor intensidad de muestreo actualmente en Colombia y que según la

clasificación de ecorregiones de Olson et al., (2001) es una zona geográfica de gran

potencial, conocida como los Bosques Secos del Apuré-Villavicencio, la cual se extendía


35

hasta la parte alta del río Guainía y probablemente albergó el ecosistema en su

distribución original.

2.2 Composición y distribución de la riqueza de especies observada y modelada del BST en Colombia

2.2.1 Distribución de la riqueza y diversidad observada de especies con hábitos distintos registradas para el BST

Todos los resultados para la riqueza observada que se presentan a continuación

corresponden a salidas gráficas en áreas circulares con 9,2 km de radio, considerando

cada observación como representativa para el área circular alrededor del punto,

considerando que un método de dispersión muy frecuente en las plantas de BST es la

anemocoría (Gentry, 1995; Quesada et al., 2009; A. Sánchez-Azofeifa et al., 2014).

Adicionalmente se muestran resultados para los grupos de plantas (árboles, arbustos,

lianas, cactus, hierbas, epífitas y hemiparásitas).

En términos de plantas, la tendencia muestra que los árboles han sido el grupo con

mayor intensidad de muestreo del BST en Colombia como se muestra en la Figura 2.6.

Seguido de los hábitos arbustivo, herbáceo, lianas, cactus, epífitas y hemiparásitas.

Siendo los sitios con mayor riqueza de plantas equivalentes entre sí, sin considerar el

hábito, estos sitios que actualmente conservan la cobertura actual, se pueden considerar

como los hotspot actuales del BST y son la primera aproximación espacial de la

distribución de la riqueza de plantas que se presenta hasta el momento para el

ecosistema en Colombia, sin olvidar que estos muestreos tienen inmerso un sesgo de

muestreo, que podría estar aislando nuevas áreas, existentes actualmente, sobre las que

el conocimiento es mínimo o nulo.

Sin embargo, los departamentos con mayor riqueza de plantas observada, en su mayoría

se encuentran en la costa Caribe, principalmente Magdalena, Atlántico, Cesar y sur de La

Guajira, a lo largo de la serranía de Perijá y Motilones; Sucre y Córdoba. Seguido, se

pueden ubicar los valles inter andinos de los ríos Cauca y Magdalena. El departamento

de Santander, a lo largo del río Chicamocha. Estos sitos geográficos, coinciden con los

sitos de mayor riqueza de especie obtenida a partir de los modelos de distribución y



36

deben ser considerados como sitios estratégicos tanto por su riqueza y diversidad en

plantas, como por su importancia para la planificación de proyectos de restauración en

Colombia que favorezcan la recuperación del BST.

Figura 2.6. Distribución de la riqueza observada y número de colectas para especies con hábito arbóreo registradas en BST. En color verde las áreas actuales de distribución del ecosistema que no cuentan con registros de inventarios.

A partir de los muestreos realizados en el BST, se obtuvo la distribución de la riqueza

observada para varios grupos de plantas con hábitos de crecimiento distinto a los

árboles. Los resultados obtenidos se muestran a continuación en la Figura 2.7. Se puede


37

observar que los sitios que contienen valores de riqueza media a alta coinciden en todos

los hábitos, a excepción de los cactus que también registran áreas con alta riqueza a lo

largo del piedemonte de la Serranía del Perijá.



38

Figura 2.7. Distribución espacial de la riqueza observada de arbustos, hierbas, lianas, cactus, epífitas y hemiparásitas asociadas al BST actual. En color verde la distribución actual del ecosistema.

La distribución de la riqueza de especies para estos hábitos alcanza sus máximos

valores en en los siguientes sitios geográficos:

El grupo de Arbustos con 73 spp/km2, ubicados en el PNN Tayrona, al norte del

departamento de Bolivar y al sur del valle del río Cuaca.

Seguido del grupo de las herbáceas con 66 spp/km2 en el municipio Santa Fé de

Antioquia, al nororiente del muncipio del Ibagué, en el cañon del río Chicamocha y

en el PNN Tayrona.

Los sitios con mayor riqueza de lianas, se concentran en los remanentes actuales

ubicados al norte del departamiento de Bolivar y en el PNN Tayrona en los que

alcanzan 28 spp/km2.

Seguido se encuentra el grupo de las epífitas con un máximo de 12 spp/km2,

concentrados principalmente sobre el cañón del río Chicamocha, en los Montes

de María (Serranía de Coraza), en el Santuario de Flora y Fauna los Colorados

ubicado en el municipio de San Juan de Nepomuceno y en el PNN Tayrona.

El grupo de cactus, con sitios de hasta 5 spp/km2, registrados en el cañón del río

Dagua, al sur del municipio de Neiva, en el municipio de Santa Fé de Antioquia, a

lo largo del cañón del río Chicamocha, en el piedemonte de la serranía del Perijá

y en la costa caribe, al norte de los departamentos de Atlántico, Magdalena y La

Guajira, incluyendo el PNN Macuíra y,

El grupo de las hemiparásitas, el grupo con menor riqueza observada de especies

con 3 spp/km2, con sus máximos valores ubicados en el Municipio de Santa fé de

Antioquia y en la región del bajo Cauca antioqueño.

A partir de los muestreos realizados sobre el BST en Colombia y a través de una

evaluación de la forma de crecimieto de las plantas registradas, los resultados indican


39

que los hábitos árbóreo, herbaceo y arbustivo son los más dominantes en el BST

(Pizano, González-M, et al., 2014), además concuerda con lo encontrado por (Dirzo et

al., 2011; Gillespie, Grijalva, & Farris, 2000; Killeen, Jardim, Mamani, & Rojas, 1998;

Linares-palomino et al., 2011; Pennington et al., 2009; Pérez-García, Meave, & Cevallos-

Ferriz, 2012) y los resultados encontrados en este estudio como lo muestran la Figura 2.6

y Figura 2.7, en las que los hábitos de mayor riqueza corresponden a los hábitos árbóreo,

arbustívo, herbáceo y de lianas, mientras que los hábitos con menor riqueza de especies

son el epífito, de cactus y hemiparásito.

Todos estos resultados obtenidos para la distribución de la riqueza de plantas, aunque

ofrecen información sumamente importante para realizar análisis a nivel de distribución

espacial, también evidencian los sesgos de muestreo en la mayoría de los sitios de

distribución actual, los cuales presentan valores bajos de riqueza y requieren mayor

intensidad en los muestreos, adicionalmente es importante resaltar que los resultados

aquí presentados se obtienen a partir de la disponibilidad de información con respaldo de

coordenadas geográficas que permitan ser utilizados en análisis de distribución

geográfica.

Ahora, considerando en un grupo todas las plantas, podemos tener una visión general de

la diversidad observada de plantas con distintos hábitos para el BST. En la figura 2-8 se

muestra la distribución geográfica de la riqueza observada, se observan los sitios de

mayor y menor riqueza de plantas. Todos estos resultados, tanto los que se muestras de

forma individual por hábitos, como los que se presentan a continuación están ajustados

con la distribución histórica propuesta por Etter, (1998).

Los resultados sobre la riqueza de plantas en el BST expuestos por Pizano, González-M,

et al., (2014) indican que el nivel de conocimiento sobre la riqueza de plantas en los

bosques secos de Colombia se aproxima con la realidad y sugieren que existen un

adecuado nivel de recolección de muestras botánicas en el BST a nivel nacional. Sin

embargo, indican que a nivel de regiones, el Caribe y valle del río Cauca cuentan con la

mejor representatividad de registros botánicos, seguidas por el valle del río Magdalena,

estos resultados concuerdan en cierta medida con los resultados encontrados, aunque

de acuerdo con la Figura 2.8, se observan áreas con sesgo de muestreo que

corresponden con la distribución actual del BST y que no cuentan registros de muestreos



40

realizados. Es posible considerar, que los resultados obtenidos aquí contemplan zonas

adicionales a las planteadas por Pizano, González-M, et al., (2014), por ejemplo el cañón

del río Chicamocha, según los resultados presenta niveles medios y altos de riqueza en

plantas.

Según (Pizano, Cabrera, et al., 2014; Pizano, González-M, et al., 2014); la región de los

Llanos orientales es la más reducida junto con las regiones Norandina (departamentos de

Santander y Norte de Santander) y el valle del río Patía son los sitios menos conocidos

en cuanto a la riqueza y diversidad de plantas, de acuerdo con estos planteamientos,

estás regiones a excepción del cañón del río Chicamocha, según los resultados

encontrados en ésta investigación presentan los valores más bajos en cuanto a riqueza

observada de especies, aunque los resultados encontrados a partir de la riqueza

modelada como se observa en la Figura 2.12, presenta niveles medios y altos en la

riqueza de especies arbóreas, cambios que hacen parte del sesgo de muestreo en estas

zonas.

Los resultados en términos de la riqueza observada obtenidos en esta investigación para

el BST, son similares a los encontrados por (Pizano, González-M, et al., 2014), aunque

evidencian con exactitud algunas diferencias. Sus resultados indican que la región Caribe

y el valle del río Cauca son los sitios mejor muestreados, mientras que sobre el valle del

río Magdalena los muestreos han sido menos intensivos. Los resultados de esta

investigación, espacialmente además de ser los mejor muestreados son los sitios donde

se encuentran actualmente los puntos con mayor riqueza de especies, aunque según los

resultados encontrados muestran que el valle del río Magdalena también y el cañón del

río Chicamocha son zonas con muestreos significativos y que concentra valores de

riqueza media – alta de plantas.


41

Figura 2.8. Distribución de la riqueza observada de plantas con distintos hábitos ajustada a la distribución histórica del BST. En color verde las áreas de distribución actual del ecosistema.

2.2.2 Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del Bosque Seco Tropical

La disminución de la cobertura vegetal del Bosque Seco Tropical en Colombia, no solo

ha fragmentado el ecosistema, las afectaciones se han transmitido a la pérdida de su

biodiversidad aceleradamente hasta afectar su funcionamiento natural y disminuir la

oferta de servicios ecosistémicos (Vargas & Ramírez H., 2014), aunque esto no solo

La distribución de la diversidad de

plantas asociada a la distribución

actual del BST en Colombia, muestra

que aproximadamente se conservan

en la actualidad cerca de 20 zonas

geográficas con niveles medios y

altos de diversidad



42

ocurre en el BST, existe una tendencia mundial que esto puede alterar el funcionamiento

y la oferta de los servicios ecosistémicos de cualquier ecosistema (Butchart et al., 2010).

Para el BST, las alteraciones de carácter puntual por extracción de especies valiosas han

generado grandes desgastes en términos de la riqueza de especies arbóreas y las

alteraciones por pérdida de la cobertura vegetal por expansión acelerada de la frontera

agrícola y ganadera han reducido el ecosistema a su mínima expresión hasta llevarlo a

un estado crítico, generando que la mayoría de las tierras degradadas se encuentren

actualmente en proceso de desertificación (Pizano, González-M, et al., 2014).

La superposición de los resultados de los SDM en el área de la distribución histórica del

BST sugiere que la riqueza de especies arbóreas concentraría sus valores máximos en

regiones mucho más extensas que en el presente. En la Figura 2.12, se observa que los

valores máximos de riqueza especies estarían alrededor de 262 spp/km2, aunque se

debe aclarar que estos resultados se obtuvieron a partir de la modelación de 437

especies con hábito arbóreo y actualmente existen cerca de 900 especies reportadas

para el BST que comparten éste hábito; que estarían concentrados en los departamentos

de Magdalena, Atlántico, Bolívar, Sucre, Córdoba y norte de Antioquia; en el centro del

país ésta riqueza se concentraría a lo largo del cañón del río Chicamocha, departamento

de Santander. Lo niveles medios de riqueza de especies estaría ubicada principalmente

en el piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Serranía del Perijá, en el

departamento del Cesar, se extendería a lo largo de los ríos Cauca y Magdalena

aumentado en especies a medida que se aleja de los ríos y finalmente al sur del país, al

sur del departamento de Nariño en el valle del río Patía. Es importante resaltar que los

departamentos de Córdoba, Sucre, Atlántico, Magdalena, Bolívar, Cesar y La Guajira

constituían la mayor parte de BST en Colombia.

Es evidente que en Colombia, considerando inclusive la distribución histórica, la

existencia de figuras de protección es mínima, la mayor parte de área protegida pública o

privada se ha centrado sobre otros ecosistemas de bosques lluviosos, llevando al BST a

ser la despensa forestal y de servicios ecosistémicos de un gran parte de la población en

el país. Todas estas consideraciones, resaltan la urgencia y necesidad de desarrollo de

planteamientos y políticas fuertes de restauración que evidencien la necesidad de

restaurar el ecosistema y la recuperación de sus servicios ecosistémicos.


43

Figura 2.9. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución actual del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1.

En la Figura 2.9 se muestran los resultados de la distribución de la riqueza de especies

asociada a la distribución actual del BST. Es importante resaltar que los sitios

remanentes actuales, de acuerdo con los datos obtenidos, conservan niveles, medios y

altos de riqueza de especies arbóreas, comparados con los resultados obtenidos para la

distribución histórica, Figura 2.10.

Figura 2.10. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución histórica del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1.



44

Figura 2.11. Distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se muestran los resultados asociados con la distribución histórica y la distribución actual del ecosistema. Los valores equivalen al número por ~km

2. En el eje x los valores de riqueza asociados a cada una de las

distribuciones y; en el eje y la frecuencia de la riqueza de especies ≥1 por pixel.

En la Figura 2.11 se muestran las comparaciones de la frecuencia de especies asociada

a la distribución histórica y actual del BST. Los niveles extremos medios y máximos de

riqueza en la distribución histórica se reducen con respecto a la distribución actual,

aunque se conservan aun en los remanentes de bosque niveles altos de riqueza de

especies tal y como lo muestra de manera espacial la Figura 2.12.

Aunque la distribución de la riqueza histórica, contemplaba una distribución más uniforme

en toda la distribución del BST, y la distribución actual se restringe a áreas remanentes

más pequeñas, estos sitios remanentes son sumamente importantes para la

conservación del ecosistema y para la planeación de los proyectos de restauración.

Estas zonas actuales, pueden ser consideradas las últimas fuentes con material vegetal

viable para emplear en proyectos de restauración.


45

Figura 2.12. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia. Se muestran los resultados ajustados a la distribución histórica del BST y las áreas protegidas totales que existen actualmente en Colombia.



46

La distribución actual del ecosistema se concentra pequeños parches aislados,

principalmente por cambios en el uso de la tierra, lo que ha generado fuertes procesos de

fragmentación y la desconexión del flujo en el ecosistema; estos efectos antrópicos

condicionan la riqueza de especies arbóreas, calculada a partir de la distribución actual

propuesta por (Vargas & Ramírez H., 2014). Sin embargo, los valores máximos de

riqueza encontrados actualmente alcanzan hasta 259 especies por km2, se consideran

significativos si se comparan con los arrojados para la distribución histórica

(262 especies km2). Es así, que estás áreas con una riqueza actual alta de especies son

las áreas más importantes del BST en Colombia, según los resultados obtenidos.

Aunque, es necesario intensificar los muestreos en nuevas zonas actuales de BST que

permitan conocer su riqueza, altamente subestimada, por el sesgo con el que se han

implementado los muestreos de flora y fauna, y por la dificultad para acceder a la

información existente actualmente en Colombia.

Sin embargo, es de suma prioridad que a partir de los resultados obtenidos en esta

investigación sobre los remanentes de BST actuales, se considere de vital importancia en

la planeación de proyectos de conservación o restauración los efectos potenciales por

cambio climático que permita detectar las áreas que pierden idoneidad para la existencia

del ecosistema, las cuales deberán destinarse al rescate de material vegetal, de vital

importancia para desarrollar nuevos procesos de restauración en zonas degradadas

actualmente y que no serán impactadas por el cambio climático drásticamente.

Al extraer desde la riqueza asociada a la distribución histórica; la riqueza únicamente

comprendida en la distribución actual se observa que las áreas más diversas han sufrido

menos los efectos de degradación y se consideran estratégicas para la conservación del

ecosistema y para su investigación. Estos resultados están sujetos al sesgo de muestreo,

por lo que es necesario intensificar nuevos muestreos que ayuden a determinar la

distribución real en los sitios menos muestreados, que permita conocer las afectaciones a

partir de los resultados ajustados para la modelación del BST como ecosistema, por

efectos de cambio climático que sirvan como herramienta para priorizar sitios para la

conservación, restauración y rescate de material vegetal, adicionales a los considerados

actualmente para el BST.


47

En la Figura 2.13, se muestran los resultados de la riqueza modelada de especies

arbóreas ajustada para la distribución actual del BST. Claramente se observa en

terminos de la distribución de la riqueza, aunque se conserven zonas con alta riqueza, el

deterioro del ecosistema reduciendolo al máximo y llevandolo al borde de la extinción.

Actualmente los sitios que concentran la riqueza de especies arbóreas modelada se

encuentran en la costa Caribe departamentos de Magdalena, Atlántico, Bolívar; en el

piedemonte de la Serranía del Perijá y la Sierra Nevada de Santa Marta en los

departamentos de Cesar y La Guajira; a lo largo del cañón del río Cauca desde el

municipio de La Pintada hasta el municipio de Ituango. Adicionalmente, el cañón del río

Chicamocha y la parte oriental del departamento de Norte de Santander, en el centro y

sur del país a lo largo del río Magdalena se encuentran algunos relictos con baja y media

riqueza hasta llegar finalmente a los sitios concentrados en el valle del río Patía donde se

concentran en pequeños sitios valores medios y altos de riqueza de especies y podrían

ser sitios estratégicos para futuras investigaciones ya que esta zona es considerada una

de las menos estudiadas. En términos de conservación, el sistema de áreas protegidas,

solo cuenta con el Santuario de Flora y Fauna Los Colorados, la parte sur del PNN Nudo

de Paramillo que no es considerada actualmente por la distribución actual del BST, el

PNN Tayrona, el piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta, el PNN Macuíra y el

PNN del Chicamocha.

A partir de los resultdos de la superposición de los modelos, se evidencia que sobre las

áreas de protección existentes sobre la distribución actual del BST son las zonas de

mayor riqueza de especies, ahora para conocer si estas áreas, verdaderamente son las

zonas más integras, es necesario reducir la escala y desarrollar estudios directos en

tierra que permita, además de evaluar su estado actual, la validación de los resultados

obtenidos. Pero, si por el contrario lo que se quiere demostrar son las afectaciones

drásticas a las que ha sido sometido el ecosistema por la falta de planificación desde las

politicas de estado el resultado es evidente.



48

Figura 2.13. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia ajustada para la distribución actual.


49

2.3 Identificación de variables que influyen en la distribución de riqueza de especies arbóreas del BST

Para el análisis de la distribución de la riqueza de especies del BST se utilizó un modelo

de regresión lineal simple, para su elaboración se tuvo en cuenta una base de datos con

41 variables compuestas en tres grupos como se muestra a continuación en la Tabla 2.1,

Tabla 2.2 y Tabla 2.3.

Tabla 2.1. Variables climáticas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente.

No. Variable Descripción Fuente

1 AET (yr) Evapotranspiración actual

http://chave.ups-tlse.fr/pantropical_

allometry.htm

2 Coeficiente α Evapotranspiración actual/Evapotranspiración potencial

3 SWC (yr) Contenido de agua en el suelo

4 CWD Déficit hídrico

5 E Estrés ambiental

6 bio 1 Temperatura media anual


7 bio 2 Rango medio diurno de la temperatura

8 bio 3 Isotermalidad

9 bio 4 Estacionalidad de la temperatura

10 bio 5 Máxima temperatura del mes más seco

11 bio 6 Mínima temperatura del mes más frío

12 bio 7 Rango anual de temperatura

13 bio 8 Temperatura media del trimestre más húmedo

14 bio 9 Temperatura media del trimestre más seco

15 bio 10 Temperatura media del trimestre más cálido

16 bio 11 Temperatura media del trimestre más frío

17 bio 12 Precipitación anual

18 bio 13 Precipitación del mes más lluvioso

19 bio 14 Precipitación del mes más seco

20 bio 15 Estacionalidad de la precipitación

21 bio 16 Precipitación del trimestre más húmedo

22 bio 17 Precipitación del trimestre más seco

23 bio 18 Precipitación del trimestre más cálido

24 bio 19 Precipitación del trimestre más frío

25 Brillo Solar Horas de sol al día (h) http://www.ideam.g

ov.co/

26 Radiación Solar kWh/m2

27 Vientos Velocidad (m/s)

http://chave.ups-tlse.fr/pantropical_allometry.htm





http://www.ideam.gov.co/

http://www.ideam.gov.co/



50

Tabla 2.2. Variables edáficas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente.


1 BLD Densidad aparente de una fracción de suelo (kg/m3)

http://soilgrids.org/index.html

2 CEC Capacidad de intercambio catiónico (cmol/kg)

3 CLYPPT Contenido de arcilla del suelo (%)

4 CRFVOL Fragmentos volumétricos gruesos (%, >2mm*Fracción)

5 ORCDRC

Contenido de carbono orgánico en el suelo

6 PHIHOX pH en agua en suelo *10

7 SLTPPT Contenido de limo en el suelo (%)

8 SNDPPT Contenido de arena en el suelo (%)

9 Soil Tipo de suelo http://www.igac.gov.

co/igac

Tabla 2.3. Variables de terreno consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente.


1 Alt Elevación sobre el nivel del mar (m). http://www.worldclim.

org/

2 Aspect Orientación de la pendiente considerada para cada celda, medida en grados en sentido horario (Norte = 0 ° = 360 °).

Calculada

3 Flow La dirección en la que fluye el agua, a partir de variación del valor de la elevación en la celda.

4 Slope El cambio en la elevación con respecto a un cambio en la posición horizontal, medida en contra de la pendiente. (°)

5 TRI Diferencia en elevación entre las ocho celdas circundantes a la celda máxima y el valor de la celda mínima. (m)

De la base de datos total, las variables significativas utilizadas por el modelo de regresión

lineal simple (rlm), mantienen representatividad de los tres grupos de variables iniciales

así, 12 variables climáticas, 7 variables edáficas y 4 variables de terreno como se

muestra en la tabla 2-4. En total el modelo está constituido por 23 variables significativas.

Tabla 2.4. Influencia de las condiciones climáticas, edáficas y de terreno que explican la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST en Colombia. DF: grados de libertad. F value: valor de significancia de F. Pr (>F): valor de probabilidad P.

Variable Df F value Pr(>F)

Brillo Solar 5 27427,82 0 ***

Radiación Solar 6 13866,69 0 ***



http://www.igac.gov.co/igac

http://www.igac.gov.co/igac




51

Variable Df F value Pr(>F)

Soil 35 3084,07 0 ***

Vientos (Dirección Magnitud) 5 7663,90 0 ***

AET (yr) 1 11,60 0,00065 ***

Aspect 1 982,77 7,07E-215 ***

bio_15 1 2878,04 0 ***

bio_18 1 31271,40 0 ***

bio_19 1 2822,07 0 ***

bio_2 1 87794,93 0 ***

bio_3 1 51717,98 0 ***

bio_4 1 94,86 2,08E-22 ***

bio_9 1 180,80 3,46E-41 ***

BLD 1 6583,88 0 ***

CEC 1 1072,88 2,66E-234 ***

CLYPPT 1 126,99 1,92E-29 ***

CRFVOL 1 7638,59 0 ***

Flow 1 9,66 0,001874417 **

ORCDRC 1 162,34 3,68E-37 ***

Slope 1 7843,62 0 ***

SLTPPT 1 1565,21 0 ***

TRI 1 29236,47 0 ***

bio_7 1 680,71 1,20E-149 ***

Residuales 122792 NA NA

Signif. Codes: 0 "***" 0,05 "," 0,1" " 1

La composición de un alto número de variables edáficas, relacionadas con la distribución

de la riqueza arbórea del BST, concentrada en sitios de con valores medios y altos,

puede explicarse desde los efectos de la degradación del suelo en zonas áridas,

semiáridas y zonas subhúmedas secas causada por distintos factores, tales como las

variaciones climáticas y las actividades humanas (J. F. Reynolds et al., 2007). Por lo que

estos suelos donde se concentran los valores altos, corresponden a áreas mayormente

conservadas, por áreas de conservación o porque el acceso dificulta la expansión de la

frontera agropecuaria, tal y como se presenta en la región de la serranía de Coraza, en la

que el bosque particularmente se ha establecido sobre formaciones de rocas ígneas, lo

que ha favorecido su conservación.

Los valores de Índice de Rugosidad del Terreno (TRI) definen su heterogeneidad,

generalmente estos valores, facilitan la predicción de los hábitats utilizados por las



52

especies y la densidad con la que se producen a través de una variedad de entornos

(Fabricius & Coetzee, 1992; Koehler & Hornocker, 1989); los resultados muestran que es

una variable altamente significativa en la distribución de la riqueza en sitios con un TRI

medio o bajo, facilitan las condiciones de establecimiento de las especies, además las

variaciones a menudo son un componente importante en la definición del nicho de una

especie. Los valores de densidad aparente en el suelo (BLD), correlacionan

positivamente con la riqueza de las especies del BST, la densidad aparente en el suelo

facilita el desarrollo de las raíces de las plantas de forma libre, los sitios presentan

condiciones estables en sus suelos, generalmente BLD está relacionada con los

procesos de recuperación y con la biomasa de raíces del suelo inversamente

proporcional, a mayor densidad de raíces, menor densidad aparente en el suelo, el caso

contrario, se refleja en áreas compactada o degradas, sobre las que el ecosistema puede

tener un proceso de recuperación incompleta o estancada y sobre el que las actividades

agropecuarias predominan (Murphy & Lugo, 1986). Generalmente el comportamiento

marcado de las condiciones climáticas en las que la evaporación excede la precipitación

y la presencia de uno o dos períodos de sequía que puede durar de cuatro a seis meses

al año, condicionan la disponibilidad de agua en el suelo, hasta llegar a períodos de

déficit hídrico en el suelo se ven reflejados en la defoliación de la vegetación como

respuesta al estrés hídrico (Janzen, 1988; Murphy & Lugo, 1986; Portillo-Quintero &

Sánchez-Azofeifa, 2010); estas condiciones estrictas pueden estar relacionadas con las

condiciones de brillo y radiación solar, el comportamiento de los vientos, las condiciones

de déficit hídrico y la estacionalidad marcada, altamente significativas en la distribución

de la riqueza de especies arbóreas del BST en Colombia.

A continuación en la Figura 2.14 y Figura 2.15 se muestran los resultados del análisis de

componentes principales asociado a la distribución histórica de la riqueza de especies del

BST. Se observa que la riqueza aumenta y concentra sus valores máximos en el

cuadrante 1, y las variables que influencian esta tendencia se relacionan con la pendiente

(Slope), el Índice de Rugosidad del Terreno (TRI) y variables del suelo (estructura,

CRFVOL y materia orgánica, ORCDRC). También se consideran variables altamente

significativas en la distribución y concentración de la riqueza de especies, la densidad

aparente del suelo, el contenido de arcillas y, las variaciones marcadas de la temperatura

y la precipitación.


53

Figura 2.14. Análisis de componentes principales (PCA envolvente). Variables que influyen en distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Parte superior Isolíneas que representan los cambios de la riqueza de especies arbóreas y la línea hacia la concentración de mayor riqueza de especies arbóreas. Los valores presentados por el PCA fueron: PC1 (28.5%) y PC2 (13.5%).



54

Figura 2.15. Gráficos de correlación entre la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST y las variables climáticas, edáficas y de terreno. En A se muestran las variables climáticas, las más significativas bio 3: Isotermalidad (bio_2/bio_7) (*100) y bio 18: Precipitación del trimestre más cálido. B las variables de terreno ORCDRC: Contenido de carbono orgánico en el suelo y CRFVOL: Fragmentos volumétricos gruesos (%, >2mm*Fracción) y en C las variables edáficas TRI: Índice de rugosidad del terreno (variaciones en el relieve) y Slope: Pendiente.

bio_2 bio_3 bio_4 bio_7 bio_9 bio_15 bio_18 bio_19

Soil AET BLD CEC CLYPPT CRFVOL ORCDRC SLTPPT

Brillo solar

Vientos Aspect Radiación

solar Flow Slope TRI

A

B

C


55

2.4 Selección de áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, basadas en la distribución histórica del ecosistema

Para desarrollar y ejecutar estrategias de restauración en los ecosistemas secos, una de

las limitaciones actuales es la identificación de áreas idóneas para establecerlas. Para la

identificación de áreas para restauración, es indispensable considerar los efectos de

cambio climático global a los que estarían sometidas estas áreas, más aún si desarrollan

en ecosistemas con condiciones climáticas extremas con limitaciones en la disponibilidad

del recurso hídrico, restringida en pequeños parches aislados con conectividad cada vez

más limitada que reducen posibilidades para su conservación a través de grandes áreas

de protección y la disponibilidad de material vegetal reproductivo. Estás condiciones

extremas de fragmentación actuales, además de incrementar la fragilidad del ecosistema,

también deben considerar los efectos de cambio climático a los que están sometidas

(Miles et al., 2006; J. F. Reynolds et al., 2007; Pizano et al., 2014; Vargas & Ramírez H.,

2014).

Los resultados obtenidos están basados en la distribución histórica propuesta por Etter,

(1998) para el BST, considerando que el objetivo es determinar áreas idóneas para

restauración con horizontes de proyección (2030, 2050 y 2070). Todas las salidas

gráficas contemplan la intersección de los modelos de idoneidad del BST como

ecosistema pero solo considerando las intersecciones de forma acumulativa entre los

períodos de proyección y el escenario pesimista (rcp4.5 y rcp8.5) como máscara para los

tres periodos proyectados con el fin de conservar las zonas más estables climáticamente

en el tiempo.

El resultado de modelar las 437 especies, y de su posterior intersección para construir la

distribución de la riqueza arbórea del BST, se fundamente en conocer las especies de

árboles que puedan ser capaces de crecer en cualquier área con potencial de

restauración, ahora y en los horizontes proyectados. Solo se contemplan los resultados

para el 50 % de los modelos que mejor predicen, es decir los que coinciden en la

predicción de las mismas áreas idóneas. Los resultados de predicción con la totalidad de

los modelos, el 100 % de para las intersecciones de los escenarios rcp4.5 y rcp8.5 se

presentan en la sección de anexos (anexo 1-2 y 3) de esta investigación.



56

Figura 2.16. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998).

En la Figura 2.16, se exponen los resultados de las proyecciones a 2030, tanto para los

cambios en la riqueza especies arbóreas como para el aumento o disminución en

número de especies por km2. Con base en estos criterios, la selección de áreas

disponibles para el establecimiento de proyectos con fines de restauración, a partir de los

resultados, idealmente serían las áreas que conservan o aumentan el número de

especies (zonas de color blanco y verde. Parte izquierda) y las áreas con variaciones de

anaranjado a rojo (parte derecha de la Figura 2.16), que aumentarían la riqueza de

especies.

Estos resultados, ajustados para la distribución histórica del BST y las proyecciones a

2030, muestran que una gran proporción de la distribución histórica, sobre las cuales no

existe actualmente el ecosistema, es apta para desarrollar proyectos de restauración.

Ahora, si el objetivo es determinar áreas para conservar zonas de distribución actual,

viables en el futuro cercano, idealmente no deberían contemplar las zonas en color

purpura que se observan en la Figura 2.16, ubicadas al norte en el PNN Macuíra y en el


57

piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta; al nororiente en los departamentos de

Santander y Norte de Santander, en las estribaciones de la serranía del Perijá; a lo largo

del cañón del río Cauca, las zonas que se observan en los municipio de La Pintada e

Ituango. Estas zonas son altamente susceptibles a efectos de cambio climático.

Figura 2.17. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2050 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998).

Las proyecciones para 2050 evidencian que las áreas críticas se mantienen en las zonas

detectadas para 2030, con un leve incremento de esas áreas sobre el del rio Cauca

como lo muestra la Figura 2.17. También se observa una nueva área crítica sobre el valle

del río Magdalena, al nororiente suroriente del municipio de Ibagué. Aunque también se

observa un incremento en la ganancia de especies y aumento de la riqueza, la

distribución de las áreas sin cambios en el número de especies y con una riqueza baja,

disminuyen en comparación con los resultados de 2030. Pero las áreas idóneas para

establecer acciones de restauración del ecosistema se mantienen a 2050, aunque se

concentran como definiendo zonas con alto potencial para el establecimiento nuevos



58

bosques a partir de actividades de restauración. Sobre los sitios con una riqueza baja, y

que no ganan especies se presentan las mayores afectaciones.

Figura 2.18. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2070 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998).

Los resultados, que se observan a partir de las proyecciones a 2070 demuestran que

gran parte de las zonas que se consideraron con una ganancia mínima de especies o

con una riqueza baja sufren afectaciones considerables o desaparecen, tal como se

observa en la ventana 4 de la Figura 2.18, donde el norte de Antioquia y gran parte del

departamento de Córdoba sufren las mayores afectaciones. Otra de las zonas en la que

se observan grandes cambios, corresponde al valle del río Cauca, el ecosistema se

concentra hacia el centro del departamento, asemejando un refugio para el ecosistema.

Las áreas de distribución actual del ecosistema que podrían perder idoneidad de color

púrpura, se incrementan a lo largo del valle de los ríos Cauca y Magdalena.

Aunque, el cambio climático genera variaciones sobre todo el ecosistema, las zonas

estables se conservan así, lo que permite la planeación de estrategias de restauración

del ecosistema en el lago plazo. También se evidencian las zonas que existen


59

actualmente y que presentan una estabilidad en el tiempo, ideales para la conservación

del ecosistema.

Para determinar el origen del material vegetal a disponer en proyectos de restauración,

es indispensable considerar las afectaciones por cambio climático sobre el BST, esto

facilita la identificación de sitios vulnerables y sobre cuales primero se debería evaluar el

estado actual del bosque, luego determinar la calidad y capacidad de producción del

material vegetal reproductivo; ya que estas características están positivamente

relacionadas, tanto con la superviciencia de las especies como con el crecimiento,

productividad y capacidad de adaptabilidad al sitio de las poblaciones (Reed &

Frankham, 2003; Reynolds et al, 2012) y en la mejora de las capacicidades resilientes y

de funcionamiento del ecosistema (Gregorius, 1996; Reusch et al, 2005;. Whitham et al,

2006;. Bailey, 2011), importantes frente al cambio climático, que es considerado cada vez

con mayor fuerza e importancia (Sgrò et al., 2011; Bozzano, 2014; Havens et al., 2015).

En términos generales, a partir de los resultados de proyección es importante resaltar

que muchas áreas podrían concentrar una riqueza potencial de especies de hasta 250

por km2, importante para considerar en el diseño de estrategias de restauración de un

ecosistema, lo que hace estrictamente necesario utilizar filtros adicionales para reducir en

un número especies viable que además faciliten la consecución de fuentes de material

vegetal reproductivo necesario y que se ajuste a los costos de establecimiento que

contemplen el éxito de la restauración y que maximicen la funcionalidad en las áreas a

restaurar. Todos los resultados de las proyecciones para la distribución de la riqueza y

ganancia y pérdida de especies, ajustado para la distribución histórica del BST provienen

de 437 especies arbóreas con modelos de distribución. Actualmente se reportan según

(Pizano, González-M, et al., 2014) cerca de 900 especies para éste hábito, por lo que si

se quiere obtener un resultado de mayor precisión es necesario aumentar los registros

biológicos para el resto de especies que se encuentran en total desconocimiento.

En la siguiente sección se muestras los resultados de los impactos de cambio climático

sobre la distribución actual del BST, estos sresultados pueden brindar herramientas para

la definición de nuevas áreas protegidas para la conservación del ecositstema y de

justificación para conservar las que existen actualmente. Además de brindar aportes a las

decisiónes y zonificaciones que existen actualmente para el BST en Colombia.



60

2.5 Selección de áreas idóneas para conservación del BST en Colombia a partir de la distribución actual del ecosistema

La definición de nuevas áreas de conservación requiere de grandes esfuerzos para su

consecución, es imprescindible conocer que pasará en el tiempo con estas áreas en

términos del cambio climático actual y evidencien las afectaciones que puedan sufrir

estas áreas, y ofrezcan herramientas para los tomadores de decisión. En la Figura 2.19

se muestran los cambios proyectados a 2030 sobre las áreas de distribución actual del

BST.

Figura 2.19. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014).

Los cambios más fuertes a 2030 afectan principalmente a la región Caribe, las áreas del

PNN Macuíra, son las áreas con mayor susceptibilidad a los efectos por cambio

climático, también se observan áreas que podrían sufrir afectaciones alrededor del

piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta y de la serranía del Perijá (límites entre


61

La Guajira y Cesar) y en las zonas nororientales de los departamentos de Santander y

Norte de Santander. En el centro y sur del área de distribución actual del BST, las áreas

altamente susceptibles al cambio climático se ubican a lo largo del cañón del río Cauca,

en el valle del río Patía. Las áreas restantes se conservan estables a 2030. Las áreas

actuales se conservan y se muestran otras áreas potenciales como la Serranía de

Coraza (Montes de María) y el SFF Los Colorados como áreas con alto potencial para la

conservación y la ampliación a nuevas áreas de protección del ecosistema.


Aunque el aumento en el número de especies y en la riqueza de especies arbóreas del

BST, obtenida a partir de los modelos de distribución para 437 especies muestran un

incremento, estos resultados restringen al piedemonte de la Sierra Nevada de Santa

Marta y el PNN Tayrona, el cañón del río Chicamocha y la región de los Montes de

María, aunque el estado actual de degradación del BST es lo que lo hace altamente

vulnerable a las afectaciones por cambio climático como se observa en la Figura 2.20.



62


En la Figura 2.21, los resultados a partir de las proyecciones a 2070, evidencian que las

áreas actuales de BST que se mantienen son las más potenciales para definir áreas de

conservación, o para conservar las que existen actualmente, los resultados también

evidencian un aumento en el número de especies por km2, también se produce un

aumento de la riqueza de especies arbóreas. Las áreas altamente susceptibles a los

efectos por cambio climático se mantienen desde los resultados de 2030, aunque se

presentan leves incrementos de estas áreas. Los resultados ajustados para la

distribución actual del BST a 2070 son una herramienta principal para la planeación a

largo plazo en la conservación del ecosistema y la definición de nuevas áreas protección.

Además del fortalecimiento de las áreas actuales existentes, sobre las cuales es

necesario establecer programas de investigación que permitan conocer fuertemente

estas zonas sumamente importantes para el ecosistema en general en Colombia. Los

resultados de predicción con el 100 % (escenario optimista), se presentan como anexos

(anexo 4-5 y 6) de esta investigación.


63

2.6 Zonificación de las áreas para restauración del BST actual y su relación con las áreas idóneas basadas en modelos de distribución y efectos de cambio climático

La zonificación de usos del suelo actual del BST, propuesta por el Instituto Alexander von

Humboldt para las áreas de distribución actual del ecosistema contempla en gran parte

para desarrollar actividades de restauración, recuperación y rehabilitación, también

contempla las áreas óptimas para preservar. Para definir las áreas idóneas para

conservación, se utilizó esta zonificación y los resultados obtenidos a partir de los

modelos de distribución potencial de especies arbóreas (437 especies) ajustados para la

distribución actual propuesta por (Pizano & García, 2014).

La comparación de estos resultados, pueden ser una estrategia útil para fortalecer esta

zonificación. Esto facilita el estudio, la combinación de la zonificación de usos de suelo y

los resultados por las afectaciones de esas áreas por cambio climático. Adicionalmente

ofrece una visión asociada a la distribución actual del ecosistema de los cambios que se

producen en términos de la riqueza y de recambio especies arbóreas que pueden ser un

criterio de fortalecimiento de los criterios de selección de áreas idóneas para para

conservación o restauración, estables ahora y en el futuro frente al cambio climático e

indispensables para garantizar el funcionamiento del ecosistema.

En la Figura 2.22, se resaltan las áreas de la zonificación sobre las cuales se deberían

revisar las actividades propuestas. En círculos rojos, aparecen las áreas sobre las que se

pueden plantear dos vías, establecer fuertes proyectos de restauración con objetivos que

maximicen la funcionalidad y la resiliencia del ecosistema frente al cambio climático,

aumentando la diversidad florística, funcional y genética con especies resistentes a

condiciones climáticas extremas. Ahora si las consideraciones, se fundamentan en

descartar estas áreas susceptibles a cambio climático para el desarrollo de proyectos, el

criterio principal para estos sitos es el rescate del MFR presente en estas zonas,

fundamental e indispensable para el desarrollo de nuevos proyectos de restauración en

áreas idóneas para hacerlo (áreas circulares púrpuras en la Figura 2.22). Estas

consideraciones, que permitan conocer con exactitud las actividades para contrarrestar el

cambio climático obligatoriamente deben contemplar los estudios detallados del estado



64

actual de las áreas susceptibles y estables, para fortalecer los conocimientos en

restauración existente actualmente en las instituciones del país.

Figura 2.22. Zonificación de usos del suelo, basado en la distribución actual del BST en Colombia propuesta por (Vargas & Ramírez H., 2014). En círculos rojos las áreas susceptibles a cambio climático; en violeta las áreas estables ideales para conservación.


65

Las áreas geográficas rojas de la Figura 2.22, concentran principalmente las zonas de

afectaciones por efectos de cambio climático, sujetas a pérdidas en términos de riqueza

modelada de especies, con niveles medios a bajos riqueza de especies (1 – 100

spp/km2), resultados obtenidos a partir de los SDM para 437 especie arbóreas que

contaban con registros coordenados de BST, pero teniendo en cuanta que se reportan

para el ecosistema actualmente cerca de 900 especies con hábito arbóreo según Pizano

& García, (2014). Las zonas crítica, por las afectaciones que podrían causar los efectos

de cambio climático, con proyecciones a 2070, se concentran en tres regiones; la región

Caribe desde la serranía de la Macuíra, hasta la parte sur del piedemonte de la Sierra

Nevada de Santa Marta y del Perijá. En ésta zona norte, también se destacan dos áreas

delimitadas en color púrpura, estás zonas, de acuerdo con la zonificación y los resultados

de la modelación, son las áreas en la región Caribe más estables frente al cambio

climático y según la caracterización para la zonificación de usos del suelo propuesta.

La zona ubicada en la ventana 3 de la Figura 2.22, se contemplan actividades de

rehabilitación, recuperación y restauración, además se contemplan pequeñas áreas para

la preservar el ecosistema. La zona delimitada de color purpura presentó una estabilidad

en las proyecciones a 2030, 2030 y 2050 de la riqueza de especies a escenarios de

cambio climático y una ganancia hasta de 28 spp/km2. Otra de las zonas estables frente

al cambio climático, corresponde a la región del cañón del río Chicamocha, importante

por su alta riqueza de plantas observada (Figura 2.12) y riqueza de especies arbóreas

modelada (Figura 2.12), que de acuerdo con la distribución histórica, no solo

contemplaba una zona de mayor extensión, sino los resultados indican que estaba

compuesta por una riqueza alta de especies arbóreas como lo muestra la Figura 2.12.

Finalmente, la zonificación contempla la región del río Cauca, desde el municipio de

Ituango hasta el municipio de la Pintada y las zonas entre Norte de Santander y

Santander, ventanas 5 y 8 de la Figura 2.22 como áreas para intervención en beneficio

del ecosistema, los resultados de las proyecciones de la modelación a escenarios de

cambio climático, referencian que sobre esta sección del valle del río Cauca, la zona

definida para preservación se mantiene constante frente al cambio climático (norte del

municipio de Santa Fe de Antioquia), pero las zonas norte y sur, sufren variaciones que

incrementan la susceptibilidad frente al cambio climático, que exigen medidas

meticulosas para su recuperación que garanticen la supervivencia aun en condiciones de



66

cambio climático; para la ventana 8, los proyección no consideran perdurables estas

áreas frente a un escenario pesimista de cambio climático. Aunque para determinar las

áreas idóneas para restauración debería contemplar, no solo la distribución actual, sino

también la distribución histórica del ecosistema propuesta por áreas idóneas para

restauración también debería considerarse la distribución histórica propuesta por Etter,

(1998), sobre la cual, contemplada por esta investigación para definir las zonas ideales

para establecer proyectos de restauración en el ecosistema.



67

3. Conclusiones y recomendaciones

3.1 Conclusiones

En la construcción de modelos de distribución de especies es fundamental realizar una

limpieza rigurosa de los datos que se colecten a partir de distintas fuentes disponibles, de

esto dependen los resultados que se obtengan. Sin embargo, las salidas del proceso de

modelación, tanto de la riqueza observada y modelada reflejan el éxito del control de

calidad aplicado a la totalidad de los datos. Tan solo se consideró el 10% del total de la

información inicialmente colectada (1’181.395 puntos), es decir existían muchos errores,

imprecisiones y vacíos en los datos capturados por los investigadores, pero es factible

rescatar información valiosa y útil para el estudio del Bosque Seco Tropical.

La distribución del ecosistema de Bosque Seco Tropical considerado sin intervenciones

humanas, contemplaba áreas más extensas comparadas con las actuales. En términos

de la riqueza de especies arbóreas modelada, ajustada para esa distribución histórica,

también contemplaban zonas de alta riqueza que se han perdido debido a procesos de

degradación y conversión de hábitat iniciados desde la época de la colonización. Sin

embargo nuestros resultados sugieren que las áreas potencialmente más diversas en

especies de árboles están mejor representadas proporcionalmente en el bosque

remanente que en lo que hubiera sido originalmente. En otras palabras parece que la

degradación se dio principalmente en las áreas menos diversas del Bosque Seco

Tropical. Si este resultado es correcto, podría implicar que la distribución actual

contempla zonas estratégicas con alta riqueza de especies que podrían considerarse las

últimas zonas en buen estado del ecosistema y que son fundamentales para la

conservación, estudio y diseño de estrategias clave para la recuperación y restauración

del ecosistema.



68

Considerar los efectos del cambio climático sobre el ecosistema de Bosque Seco

Tropical facilita la planeación para priorizar las áreas susceptibles de manera oportuna,

adicionalmente estas áreas son indispensables para el ecosistema. Nuestros resultados

sugieren que ni el Bosque Seco como ecosistema, ni la riqueza de especies arbóreas

dentro del ecosistema serán muy seriamente afectados por los impactos del cambio

climático. Este hallazgo da buenas perspectivas tanto para la conservación in situ de los

remanentes del Bosque Seco original, como para los proyectos de restauración. Una

evaluación rigurosa de los potenciales cambios en el ecosistema, como las que hemos

realizado aquí son necesarias para conocer las áreas prioritarias tanto de conservación in

situ de las áreas remanentes como para la selección de sitios óptimos para desarrollar

iniciativas que aporten a la recuperación del ecosistema. Las áreas prioritarias de

conservación in situ son aquellos relictos donde la mayoría de las proyecciones

climáticas futuras predicen idoneidad para números elevados de especies arbóreas tanto

en el presente como en el futuro, considerando diferentes escenarios de emisiones y

horizontes temporales. Para las áreas prioritarias de restauración se podría aplicar una

lógica similar, con la única diferencia que se trata de áreas actualmente degradadas.

En términos de la distribución de la riqueza, nuestros resultados indican que se producen

un incremento en el número de especies conforme aumentan la pendiente o el Índice de

Rugosidad del Terreno. Por el contrario disminuye conforme aumentan la radiación y el

brillo solar. Las características edáficas, densidad aparente, estructura y el contenido de

materia orgánica en el suelo resultaron ser significativas con las zonas de alta riqueza,

estas variables se consideran clave para la identificación de suelos en buen estado de

conservación y facilitan el desarrollo radicular de las plantas, por lo que esto puede

explicar que los sitios con mayor riqueza sean los sitios que mejores características

edáficas presentan en el Bosque Seco Tropical en Colombia.

Aunque los resultados que se plantean en esta investigación solo contemplan el 50% de

las especies con hábito arbóreo reportadas actualmente para el Bosque Seco Tropical,

se considera que los resultados obtenidos son bastante confiables y podrían aportar

argumentos que faciliten la zonificación de usos propuesta para el Bosque Seco Tropical

en la actualidad, además de incorporar los efectos de los cambios en el tiempo sobre la

distribución del ecosistema, el comportamiento de las áreas remanentes que pierden o



69

ganan idoneidad de hábitat, de las áreas recomendables para la conservación, de las

áreas óptimas para restauración, tanto las que existen actualmente como las zonas

nuevas potenciales a considerar en un futuro cercano y los efectos de cambio climático.

3.2 Recomendaciones

Los resultados expuestos por esta investigación ofrecen información sobre la distribución

e la riqueza y diversidad de especies para el BST en Colombia, esto responde a

interrogantes que se plantean en investigaciones que resaltan estos vacíos de

información. Por lo tanto, nuestro aporte resulta relevante para las entidades públicas y

privadas con enfoques en la conservación de ecosistemas secos presentes en Colombia.

Actualmente el Plan Nacional de Restauración determinó las áreas susceptibles para

restauración, generalmente para desarrollar estos proyectos una limitante es la selección

de los sitios para desarrollarlos y es quizá el punto más crítico para los tomadores de

decisión, nuestros resultados ofrecen información basada en el comportamiento del

ecosistema, la riqueza de especies y sus cambios frente a condiciones de cambio

climático, considerando las condiciones de terreno y suelos del ecosistema. Estos

resultados aportan información clave y de calidad que se debería utilizar para refinar los

procesos de zonificación actuales de las acciones que se plantean para el Bosque Seco

Tropical en Colombia.

Considerando el estado crítico actual en que se encuentra el ecosistema en Colombia y

en general en el Neotrópico, deberían plantearse políticas de orden nacional, iniciativas

de gobierno, que involucren nos solo las entidades de orden nacional, si no las de orden

internacional. Que se genere un vínculo entro los países que compartan el ecosistema

para aunar esfuerzos que favorezcan la conservación y restauración del ecosistema; que

se involucren proyectos de investigación y entidades educativas para trabajar

conjuntamente y haciendo frente a la importancia de preservar las áreas actuales y

restaurar las áreas degradadas del ecosistema.



70

4. Anexos

4.1 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución histórica del BST.

Anexo 1. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2030.




71

Anexo 3. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia a 2050.

4.2 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución actual del BST




72





73

4.3 Resumen de los parámetros estadísticos del modelo de regresión lineal simple y listados de especies arbóreas utilizadas en el proceso de modelación de nicho y construcción de la riqueza observada

Anexo 7. Resumen de parámetros estadísticos Call: lm(formula = species_richness ~ brillosolarCOL + RadiacionCOL + soil + vientosCOL + AETyr + aspect + bio_15 + bio_18 + bio_19 + bio_2 + bio_3 + bio_4 + bio_9 + BLD + CEC + CLYPPT + CRFVOL + flow + ORCDRC + slope + SLTPPT + TRI + bio_7, data = varFin)

Residuals:

Min. 1Q Mediam 3Q Max

-105.724 -12.41 -0.753 11.179 107.43

Coefficients:

Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)

(Intercepto) -2.36E+03 2.79E+01 -84.615 < 2e-16 ***

brillosolarCOL3 -3.14E+00 8.10E-01 -3.878 0.000105 ***

brillosolarCOL4 3.59E+00 8.12E-01 4.419 9.94e-06 ***

brillosolarCOL5 2.89E+00 8.37E-01 3.449 0.000564 ***

brillosolarCOL6 9.35E-01 9.02E-01 1.037 0.299773

brillosolarCOL7 1.13E+00 1.10E+01 0.103 0.917999

RadiacionCOL3 -6.30E-01 2.52E+00 -0.25 0.802862

RadiacionCOL4 2.57E+00 2.49E+00 1.033 0.301706

RadiacionCOL5 4.73E+00 2.50E+00 1.894 0.058282

RadiacionCOL6 3.51E+00 2.51E+00 1.398 0.162002

RadiacionCOL7 -4.83E+00 2.51E+00 -1.921 0.054729

RadiacionCOL8 -1.06E+01 2.68E+00 -3.944 8.03e-05 ***

soil16001 2.61E+00 4.66E-01 5.609 2.04e-08 ***

soil16002 1.92E+00 5.78E-01 3.312 0.000925 ***

soil16003 8.78E+00 5.68E-01 15.453 < 2e-16 ***

soil16005 1.53E+01 3.16E+00 4.845 1.27e-06 ***

soil16006 9.32E+00 5.24E-01 17.771 < 2e-16 ***

soil16009 2.58E+01 5.85E+00 4.413 1.02e-05 ***

soil16010 6.11E+00 5.91E-01 10.342 < 2e-16 ***

soil16012 -4.02E+00 1.79E+00 -2.247 0.024623 *

soil16013 1.04E+01 1.56E+00 6.684 2.34e-11 ***

soil16014 2.86E+01 9.57E-01 29.874 < 2e-16 ***

soil16015 2.17E+01 7.87E-01 27.606 < 2e-16 ***

soil16016 -1.25E+01 1.35E+01 -0.932 0.351575

soil16017 1.07E+01 8.99E-01 11.864 < 2e-16 ***

soil16018 1.04E+01 5.73E-01 18.192 < 2e-16 ***

soil16019 -2.30E+01 1.60E+00 -14.381 < 2e-16 ***

soil16021 3.10E+01 6.55E-01 47.375 < 2e-16 ***

soil16022 8.33E+00 4.80E-01 17.336 < 2e-16 ***

soil16023 9.46E-01 7.50E-01 1.262 0.20708



74

Call: lm(formula = species_richness ~ brillosolarCOL + RadiacionCOL + soil + vientosCOL + AETyr + aspect + bio_15 + bio_18 + bio_19 + bio_2 + bio_3 + bio_4 + bio_9 + BLD + CEC + CLYPPT + CRFVOL + flow + ORCDRC + slope + SLTPPT + TRI + bio_7, data = varFin)

Residuals:


-105.724 -12.41 -0.753 11.179 107.43

Coefficients:


soil16024 2.63E+01 7.19E-01 36.563 < 2e-16 ***

soil16028 1.09E+00 7.18E-01 1.518 0.129133

soil16030 1.79E+01 6.85E-01 26.185 < 2e-16 ***

soil16031 9.92E+00 5.83E-01 17.022 < 2e-16 ***

soil16032 6.61E+00 7.23E-01 9.141 < 2e-16 ***

soil16037 2.00E+01 1.67E+00 11.935 < 2e-16 ***

soil16038 2.38E+00 4.69E+00 0.508 0.611382

soil16039 3.96E+01 1.35E+00 29.408 < 2e-16 ***

soil16042 9.69E+00 7.63E-01 12.697 < 2e-16 ***

soil16047 1.56E+01 6.16E-01 25.276 < 2e-16 ***

soil16048 2.78E+01 1.26E+00 22.107 < 2e-16 ***

soil16049 1.27E+01 8.88E-01 14.325 < 2e-16 ***

soil16053 3.33E+01 1.58E+00 21.098 < 2e-16 ***

soil16055 1.86E+01 1.10E+01 1.696 0.089841

soil16060 -3.09E+00 1.25E+00 -2.473 0.013413 *

soil16061 -6.55E+00 6.12E-01 -10.707 < 2e-16 ***

soil27687 -5.02E+01 1.90E+01 -2.649 0.008066 **

vientosCOL2 -6.34E-01 3.29E-01 -1.927 0.054028

vientosCOL3 1.35E+00 3.57E-01 3.773 0.000161 ***

vientosCOL4 9.27E+00 4.16E-01 22.261 < 2e-16 ***

vientosCOL5 2.09E+01 5.70E-01 36.709 < 2e-16 ***

vientosCOL6 5.13E+01 1.80E+00 28.561 < 2e-16 ***

AETyr -8.89E-03 5.98E-04 -14.88 < 2e-16 ***

aspect 5.24E-03 5.30E-04 9.895 < 2e-16 ***

bio_15 -7.40E-02 1.04E-02 -7.126 1.04e-12 ***

bio_18 8.96E-02 7.12E-04 125.93 < 2e-16 ***

bio_19 -2.57E-02 5.26E-04 -48.775 < 2e-16 ***

bio_2 -4.26E+00 9.31E-02 -45.755 < 2e-16 ***

bio_3 7.86E+00 1.19E-01 65.965 < 2e-16 ***

bio_4 -1.37E-02 1.06E-03 -12.924 < 2e-16 ***

bio_9 3.48E-01 4.49E-03 77.461 < 2e-16 ***

BLD -7.10E-04 1.69E-04 -4.2 2.67e-05 ***

CEC 2.09E-02 2.78E-03 7.532 5.03e-14 ***

CLYPPT 6.40E-02 4.04E-03 15.824 < 2e-16 ***

CRFVOL 1.22E-02 1.45E-03 8.449 < 2e-16 ***



75

Call: lm(formula = species_richness ~ brillosolarCOL + RadiacionCOL + soil + vientosCOL + AETyr + aspect + bio_15 + bio_18 + bio_19 + bio_2 + bio_3 + bio_4 + bio_9 + BLD + CEC + CLYPPT + CRFVOL + flow + ORCDRC + slope + SLTPPT + TRI + bio_7, data = varFin)

Residuals:


-105.724 -12.41 -0.753 11.179 107.43

Coefficients:


Flow 2.18E-02 2.13E-03 10.224 < 2e-16 ***

ORCDRC 1.33E-02 2.45E-03 5.452 4.99e-08 ***

Slope 2.09E+01 2.91E-01 71.918 < 2e-16 ***

SLTPPT 3.53E-02 3.16E-03 11.159 < 2e-16 ***

TRI 2.86E-01 1.67E-03 171 < 2e-16 ***

bio_7 2.09E+00 8.00E-02 26.091 < 2e-16 ***

Signif. Codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

Residual standard error: 18.94 on 122792 degrees of freedom Multiple R-squared: 0.8299, Adjusted R-squared: 0.8298 F-statistic: 8561 on 70 and 122792 DF, p-value: < 2.2e-16

4.4 Listado de especies arbóreas utilizadas para el proceso de modelación de nicho y para la construcción de la riqueza observada asociada al BST en Colombia.

Anexo 8. Especies arbóreas con más de 10 puntos de presencia

N° Especie Puntos de presencia

1 Abarema jupunba 30

2 Abrus pulchellus 20

3 Acacia glomerosa 68

4 Acacia macracantha 118

5 Acacia pennatula 231

6 Acacia polyphylla 138

7 Acalypha diversifolia 185

8 Acalypha macrostachya 146

9 Acalypha schiedeana 143

10 Achatocarpus nigricans 117

11 Acrocomia aculeata 104

12 Adenaria floribunda 74

13 Aegiphila integrifolia 29

14 Albizia guachapele 92

15 Albizia lebbeck 31

16 Albizia niopoides 137

17 Albizia saman 143

18 Alchornea discolor 56


19 Alchornea glandulosa 34

20 Alchornea latifolia 20

21 Alchornea triplinervia 44

22 Allophylus racemosus 95

23 Allosidastrum pyramidatum

49

24 Ampelocera macphersonii

12

25 Amyris pinnata 17

26 Anacardium excelsum 98

27 Anacardium occidentale 111

28 Anadenanthera peregrina

71

29 Andira inermis 138

30 Andira surinamensis 19

31 Annona cherimola 31

32 Annona glabra 61

33 Annona jahnii 16

34 Annona muricata 71

35 Annona purpurea 60



76


36 Annona rensoniana 23

37 Annona reticulata 165

38 Apeiba tibourbou 183

39 Apuleia leiocarpa 61

40 Aralia excelsa 54

41 Ardisia foetida 12

42 Ardisia guianensis 21

43 Ardisia revoluta 100

44 Artocarpus altilis 12

45 Aspidosperma cuspa 28

46 Aspidosperma megalocarpon

30

47 Aspidosperma polyneuron

56

48 Astronium fraxinifolium 32

49 Astronium graveolens 301

50 Attalea butyracea 82

51 Attalea maripa 20

52 Bactris gasipaes 11

53 Bactris guineensis 27

54 Bactris major 42

55 Bactris pilosa 14

56 Banara guianensis 33

57 Bauhinia glabra 101

58 Bauhinia picta 11

59 Bauhinia variegata 22

60 Bellucia grossularioides 35

61 Bellucia pentamera 21

62 Bixa orellana 179

63 Bixa urucurana 49

64 Bowdichia virgilioides 154

65 Bravaisia integerrima 89

66 Brosimum alicastrum 208

67 Brosimum guianense 41

68 Brosimum lactescens 43

69 Buchenavia tetraphylla 30

70 Buddleja americana 50

71 Bulnesia arborea 20

72 Bunchosia pseudonitida 15

73 Bursera graveolens 112

74 Bursera simaruba 540

75 Bursera tomentosa 56


76 Byrsonima crassifolia 399

77 Byrsonima spicata 44

78 Caesalpinia coriaria 170

79 Caesalpinia ebano 29

80 Caesalpinia mollis 19

81 Caesalpinia pulcherrima

248

82 Calliandra houstoniana 195

83 Calliandra pittieri 27

84 Callicarpa acuminata 102

85 Calycophyllum candidissimum

136

86 Capparis amplissima 18

87 Capparis indica 219

88 Casearia aculeata 108

89 Casearia arborea 109

90 Casearia corymbosa 459

91 Casearia decandra 25

92 Casearia guianensis 12

93 Casearia praecox 39

94 Casearia sylvestris 357

95 Cassia fistula 66

96 Cassia grandis 68

97 Cassia moschata 53

98 Castilla elastica 32

99 Casuarina equisetifolia 18

100 Cavanillesia platanifolia 12

101 Cecropia angustifolia 17

102 Cecropia obtusifolia 23

103 Cecropia peltata 116

104 Cedrela odorata 246

105 Ceiba pentandra 178

106 Celtis iguanaea 328

107 Celtis schippii 15

108 Centrolobium paraense 16

109 Centropogon cornutus 69

110 Cestrum latifolium 30

111 Chamaedorea linearis 17

112 Chamaedorea pinnatifrons

20

113 Chloroleucon mangense

174

114 Chrysophyllum argenteum

31

115 Chrysophyllum cainito 40



77


116 Cinnamomum triplinerve

49

117 Citharexylum kunthianum

14

118 Clusia minor 34

119 Coccoloba coronata 15

120 Coccoloba obovata 13

121 Coccoloba uvifera 31

122 Cochlospermum vitifolium

293

123 Cocos nucifera 15

124 Cojoba rufescens 16

125 Colubrina elliptica 77

126 Commiphora leptophloeos

54

127 Copaifera pubiflora 25

128 Cordia alba 315

129 Cordia bicolor 39

130 Cordia bifurcata 19

131 Cordia collococca 43

132 Cordia dentata 365

133 Cordia gerascanthus 42

134 Cordia nodosa 49

135 Cordia panamensis 68

136 Cornutia pyramidata 94

137 Cosmibuena grandiflora 13

138 Coursetia ferruginea 15

139 Croton argenteus 81

140 Croton gossypiifolius 17

141 Croton schiedeanus 30

142 Cupania americana 50

143 Cupania cinerea 17

144 Cynometra bauhiniifolia 12

145 Cynophalla hastata 14

146 Dalbergia brownei 44

147 Daphnopsis americana 71

148 Delonix regia 54

149 Dendropanax arboreus 106

150 Dendropanax cuneatus 20

151 Diospyros inconstans 18

152 Diospyros tetrasperma 59

153 Diphysa carthagenensis 77

154 Enterolobium contortisiliquum

43

155 Enterolobium 271


cyclocarpum

156 Enterolobium schomburgkii

23

157 Enterolobium timbouva 11

158 Erythrina berteroana 50

159 Erythrina fusca 51

160 Erythrina glauca 37

161 Erythrina poeppigiana 48

162 Erythrina velutina 25

163 Erythroxylum citrifolium 72

164 Erythroxylum macrophyllum

64

165 Erythroxylum suberosum

177

166 Eugenia acapulcensis 89

167 Eugenia florida 78

168 Eugenia galalonensis 17

169 Eugenia monticola 23

170 Eugenia procera 19

171 Eugenia venezuelensis 21

172 Euphorbia cotinifolia 56

173 Euterpe precatoria 41

174 Exostema caribaeum 156

175 Faramea multiflora 42

176 Faramea occidentalis 100

177 Ficus benjamina 19

178 Ficus carica 12

179 Ficus crocata 27

180 Ficus dendrocida 15

181 Ficus insipida 221

182 Ficus maxima 124

183 Ficus nymphaeifolia 19

184 Ficus obtusifolia 108

185 Ficus pallida 15

186 Ficus pertusa 133

187 Ficus trigonata 84

188 Ficus velutina 22

189 Frangula sphaerosperma

38

190 Furcraea cabuya 20

191 Garcia nutans 54

192 Garcinia madruno 22

193 Genipa americana 254

194 Geoffroea spinosa 34



78


195 Geonoma interrupta 24

196 Gliricidia sepium 243

197 Godmania aesculifolia 155

198 Graffenrieda rotundifolia

14

199 Guapira opposita 43

200 Guapira pacurero 12

201 Guarea guidonia 125

202 Guatteria schomburgkiana

27

203 Guazuma ulmifolia 933

204 Guettarda elliptica 178

205 Gustavia superba 19

206 Gyrocarpus americanus 123

207 Haematoxylum brasiletto

197

208 Handroanthus billbergii 34

209 Handroanthus impetiginosus

18

210 Heisteria acuminata 21

211 Heliocarpus americanus

50

212 Heliocarpus popayanensis

48

213 Hibiscus tilliaceus 42

214 Hieronyma alchorneoides

33

215 Hieronyma fendleri 11

216 Himatanthus articulatus 53

217 Hippomane mancinella 65

218 Hirtella americana 21

219 Hirtella racemosa 149

220 Hirtella triandra 48

221 Hura crepitans 117

222 Hymenaea courbaril 220

223 Indigofera suffruticosa 269

224 Inga alba 28

225 Inga coruscans 15

226 Inga edulis 60

227 Inga heterophylla 22

228 Inga ingoides 45

229 Inga laurina 96

230 Inga marginata 81

231 Inga nobilis 25

232 Inga oerstediana 27

233 Inga punctata 83


234 Inga sapindoides 30

235 Inga vera 418

236 Ixora floribunda 17

237 Jatropha gossypiifolia 108

238 Lacistema aggregatum 110

239 Laetia americana 12

240 Lafoensia punicifolia 18

241 Lagerstroemia indica 27

242 Lecythis minor 40

243 Leucaena leucocephala 230

244 Licania apetala 60

245 Licania arborea 101

246 Licania platypus 21

247 Lonchocarpus punctatus

30

248 Lonchocarpus sericeus 57

249 Luehea candida 293

250 Luehea seemannii 41

251 Luehea speciosa 167

252 Mabea montana 38

253 Machaerium biovulatum 101

254 Machaerium capote 51

255 Machaerium inundatum 28

256 Maclura tinctoria 321

257 Malpighia glabra 26

258 Mammea americana 23

259 Mangifera indica 96

260 Manilkara chicle 38

261 Manilkara zapota 107

262 Margaritaria nobilis 183

263 Matayba scrobiculata 15

264 Mauria heterophylla 17

265 Mayna grandifolia 13

266 Melicoccus bijugatus 55

267 Melicoccus oliviformis 16

268 Metopium brownei 45

269 Miconia affinis 13

270 Miconia argentea 38

271 Miconia bubalina 11

272 Miconia impetiolaris 19

273 Miconia longifolia 11

274 Miconia minutiflora 61



79


275 Miconia prasina 116

276 Miconia rubiginosa 64

277 Miconia serrulata 19

278 Mimosa arenosa 89

279 Mimosa camporum 36

280 Mimosa tarda 12

281 Moringa oleifera 49

282 Morisonia americana 104

283 Mouriri myrtilloides 24

284 Muntingia calabura 284

285 Myrcia splendens 377

286 Myrcianthes fragrans 45

287 Myriocarpa stipitata 14

288 Myrospermum frutescens

66

289 Myrsine coriacea 75

290 Myrsine guianensis 66

291 Nectandra cuspidata 59

292 Nectandra lineata 18

293 Nectandra membranacea

30

294 Nectandra turbacensis 49

295 Neea psychotrioides 63

296 Ochroma pyramidale 47

297 Ocotea cernua 50

298 Ocotea longifolia 24

299 Oreopanax capitatus 27

300 Ouratea lucens 52

301 Pachira aquatica 40

302 Pachira quinata 36

303 Parkinsonia aculeata 117

304 Parkinsonia praecox 18

305 Persea americana 73

306 Persea caerulea 30

307 Phyllanthus acuminatus 79

308 Phyllostylon rhamnoides

42

309 Picramnia latifolia 22

310 Piper arboreum 229

311 Piper crassinervium 30

312 Piper obliquum 19

313 Piper reticulatum 11

314 Piper tuberculatum 208


315 Piptadenia flava 168

316 Piptadenia viridiflora 65

317 Piptocoma discolor 31

318 Piscidia carthagenensis 81

319 Pisonia macranthocarpa

93

320 Pithecellobium lanceolatum

188

321 Platymiscium pinnatum 149

322 Platypodium elegans 128

323 Plumeria alba 12

324 Plumeria inodora 14

325 Plumeria rubra 196

326 Poeppigia procera 107

327 Pogonopus exsertus 11

328 Pogonopus speciosus 23

329 Posoqueria latifolia 71

330 Poulsenia armata 13

331 Pouteria caimito 18

332 Pouteria durlandii 13

333 Pouteria glomerata 24

334 Pouteria reticulata 29

335 Pouteria torta 47

336 Pradosia colombiana 16

337 Protium aracouchini 26

338 Protium guianense 12

339 Protium heptaphyllum 176

340 Protium tenuifolium 18

341 Pseudobombax septenatum

50

342 Pterocarpus acapulcensis

58

343 Pterocarpus rohrii 78

344 Quadrella odoratissima 39

345 Quassia amara 40

346 Rauvolfia littoralis 15

347 Richeria grandis 73

348 Ricinus communis 113

349 Rollinia exsucca 28

350 Roupala montana 193

351 Rourea grosourdyana 19

352 Ruprechtia ramiflora 24

353 Sabal mauritiiformis 13

354 Salix humboldtiana 108



80


355 Sapindus saponaria 211

356 Schaefferia frutescens 17

357 Schefflera morototoni 54

358 Schizolobium parahyba 17

359 Schoepfia schreberi 80

360 Senegalia polyphylla 139

361 Senegalia riparia 134

362 Senna atomaria 487

363 Senna bacillaris 47

364 Senna bicapsularis 36

365 Senna fruticosa 173

366 Senna hayesiana 45

367 Senna multijuga 68

368 Senna occidentalis 315

369 Senna pallida 396

370 Senna reticulata 90

371 Senna siamea 28

372 Senna spectabilis 172

373 Sida aggregata 34

374 Sideroxylon obtusifolium

105

375 Simaba cedron 15

376 Simarouba amara 114

377 Solanum hazenii 151

378 Spathodea campanulata

13

379 Spondias mombin 249

380 Spondias purpurea 239

381 Spondias radlkoferi 27

382 Sterculia apetala 110

383 Swartzia simplex 72

384 Swietenia macrophylla 62

385 Syagrus orinocensis 13

386 Syagrus sancona 26

387 Symmeria paniculata 19

388 Tabebuia insignis 17

389 Tabebuia rosea 248

390 Tabernaemontana amygdalifolia

156

391 Tabernaemontana cymosa

30

392 Talisia cerasina 13

393 Tamarindus indica 78

394 Tapirira guianensis 260


395 Tecoma stans 152

396 Tectona grandis 16

397 Terminalia catappa 47

398 Terminalia oblonga 49

399 Tessaria integrifolia 45

400 Tetrorchidium rubrivenium

14

401 Theobroma cacao 20

402 Trema micrantha 342

403 Trichanthera gigantea 26

404 Trichilia elegans 89

405 Trichilia havanensis 60

406 Trichilia hirta 194

407 Trichilia martiana 103

408 Trichilia pallida 103

409 Trichilia pleeana 23

410 Trichilia trifolia 120

411 Trichostigma octandrum

38

412 Triplaris americana 82

413 Triplaris cumingiana 20

414 Triplaris melaenodendron

38

415 Trophis caucana 11

416 Trophis racemosa 106

417 Turpinia occidentalis 26

418 Urera caracasana 75

419 Urera simplex 12

420 Urera verrucosa 27

421 Vallesia glabra 68

422 Vernonanthura phosphorica

11

423 Virola sebifera 64

424 Vismia baccifera 26

425 Vismia macrophylla 15

426 Vitex cymosa 17

427 Vitex orinocensis 32

428 Wigandia urens 29

429 Ximenia americana 68

430 Xylopia aromatica 137

431 Xylopia frutescens 16

432 Zanthoxylum rhoifolium 110

433 Zanthoxylum rigidum 17

434 Zapoteca formosa 213



81


435 Zapoteca tetragona 23

436 Zygia latifolia 17


437 Zygia longifolia 14

Anexo 9. Especies arbóreas ≤10 puntos de presencia

No. Especie Puntos de presencia

1 Abarema barbouriana 3

2 Acacia mangium 6

3 Acanthosyris glabrata 6

4 Acoelorrhaphe wrightii 5

5 Adelia triloba 10

6 Aegiphila novogranatensis 3

7 Aegiphila truncata 2

8 Aiphanes horrida 2

9 Albizia carbonaria 7

10 Allophylus angustatus 4

11 Allophylus mollis 3

12 Alseis mutisii 4

13 Ampelocera albertiae 1

14 Ampelocera edentula 8

15 Amyris sylvatica 1

16 Andira taurotesticulata 1

17 Aniba perutilis 1

18 Aniba puchury-minor 1

19 Annona quinduensis 4

20 Arachnothryx discolor 4

21 Aspidosperma desmanthum

6

22 Astrocaryum malybo 5

23 Attalea amygdalina 1

24 Bactris corossilla 3

25 Banara glauca 1

26 Banara ulmifolia 1

27 Batocarpus costaricensis 2

28 Bauhinia petiolata 7

29 Bauhinia purpurea 3

30 Beilschmiedia costaricensis 3

31 Blakea podagrica 2

32 Blighia sapida 10

33 Bonellia frutescens 3

34 Brownea birschellii 2

35 Brownea rosa-de-monte 6

36 Brownea stenantha 3

37 Bulnesia carrapo 6

38 Bunchosia argentea 6

39 Bunchosia cestrifolia 2

40 Bunchosia hartwegiana 5

41 Bunchosia nitida 6

42 Buxus citrifolia 5

43 Caesalpinia granadillo 3

44 Caesalpinia punctata 4

45 Calatola costaricensis 7

46 Calliandra tolimensis 3


47 Calophyllum brasiliense 8

48 Calyptranthes forsteri 1

49 Capparidastrum macrophyllum

1

50 Capparidastrum pachaca 6

51 Capparis pittieri 1

52 Cariniana pyriformis 3

53 Carpotroche grandiflora 2

54 Casearia commersoniana 1

55 Casearia javitensis 1

56 Castilla tunu 1

57 Cavanillesia chicamochae 2

58 Cecropia engleriana 5

59 Cecropia membranacea 3

60 Cecropia mutisiana 6

61 Cecropia subintegra 2

62 Cecropia telealba 1

63 Centrolobium yavizanum 2

64 Cestrum microcalyx 5

65 Chamaedorea tepejilote 9

66 Clavija membranacea 1

67 Cleidion castaneifolium 7

68 Clusia alata 4

69 Clusia cochliformis 1

70 Clusia latipes 6

71 Clusia lineata 5

72 Clusia multiflora 7

73 Clusia palmicida 6

74 Coccoloba densifrons 7

75 Coccoloba lehmannii 4

76 Coccoloba obtusifolia 9

77 Coccoloba padiformis 8

78 Coccothrinax argentata 2

79 Conostegia extinctoria 1

80 Copernicia tectorum 6

81 Cordia lucidula 2

82 Cordia thaisiana 7

83 Cornutia microcalycina 6

84 Couepia platycalyx 2

85 Couroupita guianensis 10

86 Coussapoa ovalifolia 2

87 Croton caracasanus 2

88 Croton fragrans 10

89 Croton malambo 4

90 Croton mutisianus 1

91 Croton smithianus 1

92 Cryosophila kalbreyeri 7



82


93 Cybianthus poeppigii 1

94 Cynophalla linearis 3

95 Cynophalla polyantha 2

96 Cynophalla verrucosa 2

97 Cyrtocarpa velutinifolia 4

98 Dalbergia amazonica 3

99 Daphnopsis coriacea 3

100 Dilodendron costaricense 8

101 Dioicodendron dioicum 2

102 Elaeis guineensis 2

103 Elaeis oleifera 6

104 Endlicheria klugii 2

105 Entada abyssinica 4

106 Enterolobium barinense 3

107 Erythrina edulis 5

108 Erythroxylum oxycarpum 2

109 Eschweilera caudiculata 4

110 Esenbeckia alata 2

111 Esenbeckia grandiflora 1

112 Esenbeckia pentaphylla 1

113 Eugenia brasiliensis 5

114 Eugenia costaricensis 2

115 Eugenia cribrata 10

116 Ficus coerulescens 1

117 Ficus dugandii 2

118 Ficus elastica 9

119 Ficus eliadis 5

120 Ficus hartwegii 4

121 Ficus lyrata 8

122 Ficus membranacea 8

123 Ficus pandurata 1

124 Ficus religiosa 7

125 Ficus tonduzii 5

126 Ficus yoponensis 10

127 Ficus ypsilophlebia 2

128 Ficus zarzalensis 6

129 Fissicalyx fendleri 6

130 Frangula goudotiana 2

131 Geoffroea decorticans 9

132 Gloeospermum sphaerocarpum

2

133 Gmelina arborea 10

134 Goupia glabra 10

135 Graffenrieda galeottii 3

136 Guapira costaricana 6

137 Guapira myrtiflora 5

138 Guapira uberrima 4

139 Guatteria alta 3

140 Guatteria cargadero 5

141 Guatteria cestrifolia 4

142 Guatteria collina 1

143 Guatteria lehmannii 1

144 Guettarda malacophylla 4

145 Hampea thespesioides 2

146 Handroanthus albus 1


147 Handroanthus coralibe 5

148 Hasseltia floribunda 2

149 Helicostylis tovarensis 2

150 Hernandia didymantha 1

151 Herrania albiflora 2

152 Hieronyma asperifolia 1

153 Hieronyma macrocarpa 2

154 Hieronyma scabrida 3

155 Hirtella bullata 7

156 Hirtella eriandra 2

157 Hymenolobium petraeum 7

158 Inga acuminata 5

159 Inga ciliata 9

160 Inga cinnamomea 4

161 Inga densiflora 10

162 Inga fastuosa 2

163 Inga hayesii 7

164 Inga interrupta 1

165 Inga manabiensis 5

166 Inga rubiginosa 2

167 Inga semialata 8

168 Inga sertulifera 6

169 Inga spectabilis 10

170 Inga tayronaensis 2

171 Isertia laevis 8

172 Lacmellea edulis 10

173 Ladenbergia oblongifolia 9

174 Lafoensia acuminata 2

175 Leandra longicoma 2

176 Lecythis tuyrana 7

177 Libidibia ebano 3

178 Libidibia paraguariensis 2

179 Lonchocarpus atropurpureus

6

180 Lonchocarpus macrophyllus

2

181 Lonchocarpus pictus 5

182 Lonchocarpus velutinus 4

183 Lonchocarpus violaceus 7

184 Lunania parviflora 6

185 Machaerium glabratum 4

186 Macrocnemum roseum 5

187 Manihot carthagenensis 6

188 Mauria cuatrecasasii 2

189 Mayna odorata 8

190 Maytenus corei 1

191 Maytenus longipes 7

192 Miconia caudata 10

193 Miconia floribunda 1

194 Miconia reducens 6

195 Miconia shattuckii 2

196 Mimosa leiocarpa 1

197 Morisonia oblongifolia 3

198 Morus insignis 5

199 Myrcia popayanensis 5



83


200 Myrcianthes leucoxyla 3

201 Myrsine pellucida 7

202 Nectandra acutifolia 9

203 Nectandra lineatifolia 1

204 Nectandra purpurea 10

205 Nectandra reticulata 10

206 Neea amplifolia 9

207 Neea divaricata 8

208 Neea virens 3

209 Ochoterenaea colombiana 5

210 Ocotea helicterifolia 5

211 Ocotea macrophylla 3

212 Ocotea macropoda 2

213 Oreopanax acerifolius 6

214 Oreopanax cecropifolius 4

215 Ormosia coccinea 7

216 Ormosia colombiana 3

217 Ormosia tovarensis 2

218 Ouratea nitida 10

219 Oxandra espintana 8

220 Parathesis candolleana 2

221 Parinari pachyphylla 10

222 Peltogyne floribunda 7

223 Peltogyne parvifolia 2

224 Peltogyne purpurea 5

225 Pera arborea 5

226 Persea cuneata 2

227 Petrea pubescens 10

228 Phoenix roebelenii 1

229 Phyllanthus salviifolius 2

230 Pimenta dioica 10

231 Piper eriopodon 3

232 Piper villiramulum 9

233 Pithecellobium hymenaeifolium

10

234 Pittoniotis trichantha 9

235 Platymiscium hebestachyum

2

236 Platymiscium stipulare 2

237 Pleurothyrium trianae 4

238 Podranea ricasoliana 9

239 Pollalesta acuminata 1

240 Posoqueria coriacea 10

241 Pourouma bicolor 7

242 Pourouma cecropiifolia 8

243 Pouteria baehniana 2

244 Prioria copaifera 2

245 Pritchardia pacifica 3

246 Protium colombianum 1

247 Protium crenatum 6

248 Pseudobombax maximum 5

249 Pseudolmedia rigida 9

250 Psidium cattleianum 7

251 Pterocarpus officinalis 5

252 Pterocarpus violaceus 3


253 Pterygota colombiana 7

254 Qualea dinizii 4

255 Quararibea asterolepis 1

256 Quararibea cordata 3

257 Rauvolfia viridis 8

258 Rollinia edulis 8

259 Roupala pachypoda 3

260 Rourea antioquensis 2

261 Roystonea regia 4

262 Ruagea glabra 10

263 Sagotia brachysepala 4

264 Sapium stylare 1

265 Saurauia yasicae 4

266 Schmardaea microphylla 3

267 Schoenobiblus peruvianus 1

268 Senefeldera testiculata 3

269 Senna dariensis 8

270 Senna mutisiana 3

271 Sesbania grandiflora 10

272 Simira cesariana 2

273 Simira cordifolia 4

274 Sorocea trophoides 4

275 Spondias venulosa 5

276 Sterculia colombiana 1

277 Strychnos tarapotensis 1

278 Styloceras laurifolium 2

279 Stylogyne micrantha 2

280 Swartzia panamensis 2

281 Swartzia pittieri 9

282 Swartzia robiniifolia 2

283 Tabernaemontana grandiflora

8

284 Tabernaemontana litoralis 1

285 Talisia stricta 9

286 Tetragastris panamensis 1

287 Tetrapterys crispa 9

288 Tournefortia scabrida 1

289 Tovomita guianensis 4

290 Toxicodendron striatum 4

291 Trattinnickia rhoifolia 4

292 Trichilia acuminata 8

293 Trichilia appendiculata 4

294 Trichilia carinata 4

295 Trichilia schomburgkii 2

296 Triplaris weigeltiana 2

297 Uribea tamarindoides 3

298 Vachellia macracantha 3

299 Vasconcellea goudotiana 2

300 Verbesina crassicaulis 3

301 Vitex capitata 3

302 Vitex compressa 6

303 Vochysia crassifolia 1

304 Vochysia lehmannii 6

305 Volkameria aculeata 3

306 Warszewiczia coccinea 5



84


307 Washingtonia robusta 1

308 Weinmannia pinnata 4

309 Xylopia ligustrifolia 3

310 Zanthoxylum caribaeum 4

311 Zanthoxylum culantrillo 5

312 Zanthoxylum gentryi 2

313 Zanthoxylum martinicense 2

314 Zanthoxylum schreberi 9

315 Zanthoxylum verrucosum 6

316 Zapoteca caracasana 3

317 Ziziphus strychnifolia 3

318 Zygia inaequalis 4



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