MODULO I Fosforilación_Oxidativa

8/16/2019 MODULO I Fosforilación_Oxidativa

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Fosforilación Oxidativa : Metabolismodel Síntesis del colesterol

La fosforilación oxidativaEs un proceso metabólico que utiliza energía liberada porla oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP).Se le llama así para distinguirla de otras rutas que producen ATPcon menor rendimiento llamadas !a ni"el de sustrato !. Se calculaque #asta el $%& de la energía celular en forma de ATP

Consta de dos etapas

Primera etapa

'a primera es la energía libre generada mediante reaccionesquímicas redox en "arios comple os multiproteicos conocidos ensu con unto como electrones. Se emplea para producir di"ersos

procedimientos como bombeo ciclos quinona*quinol o buclesredox es un gradiente electroquímico de protones a tra"+s deuna membrana asociada en un proceso llamado quimiosmosis .

Segunda etapa

'a cadena respiratoria est, formada por tres comple os deproteínas principales ( comple o ---- - ) / "arios comple os!auxiliares! utilizando una "ariedad de donantes / aceptoresde electrones . 'os tres comple os se asocian en supercomple ospara canalizar las mol+culas transportadoras de electroneslacoenzima 0 / el citocromo c #aciendo m,s eficiente el proceso.

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La enzima de ATP

Se utiliza en la adición de un grupo fosfato auna mol+cula de A1P para almacenar parte de esa energíapotencial en los enlaces an#idro

'a alta energía de las de mol+cula de ATP inter"ieneun mecanismo de rotación de una parte de la enzima

En "ertebrados / posiblemente en todo el reino animal segenera un ATP por cada 2 3 protones translocados. Algunosorganismos tienen ATP con un rendimiento menor.

Existen tambi+n proteínas desacopladoras que permiten controlarel flu o de protones / generar calor desacoplando ambas fases de

la fosforilación oxidati"a. Aunque las di"ersas formas de "ida utilizan una gran "ariedad denutrientes casi todas realizan la fosforilación oxidati"a paraproducir ATP / la mol+cula que pro"ee de energíaal metabolismo.

En los procesos alternati"os de fermentación comola glucólisis anaeróbica.

'a fosforilación oxidati"a es una parte "ital del metabolismo,produce una peque4a proporción de Especie talescomo superóxido / peróxido de #idrógeno lo que lle"a a la

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propagación de radicales libres pro"ocando da4o celularcontribu/endo a enfermedades / posiblementeal en"e ecimiento. Sin embargo los radicales tienen un

importante papel en la se4alización celular / posiblemente en laformación de enlaces disulfuro de las propias / la proteína de lamembrana interna mitocondrial. 'as enzimas que lle"an a caboesta ruta metabólica son blanco de muc#as drogas / productostóxicos que in#iben su acti"idad.

Transferencia de energía poruimiosmosis

Fosforilación oxidativa

La funciona oxidativa con dos tipos de reacciones.

'as reacciones químicas que liberan energía mientras que la otrautiliza esa energía para lle"ar a cabo sus reacciones.

El flu o de electrones a tra"+s de la cadena de transporte deelectrones son donantes de electrones como NADH / a aceptoresde electrones tales como oxígeno es un proceso exergónico 5libera energía.

6ientras que la síntesis de ATP es un proceso endergónico elcual requiere de energía.

'a cadena de transporte de electrones como la ATP sintasa est,nembebidos en la membrana / la energía es transferida de la

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cadena de transporte de electrones a la ATP sintasa por elmo"imiento de protones a tra"+s de la membrana en un procesollamado quimiosmosis.

7eneralmente fuerza protón motriz. Este gradiente tiene doscomponentes8 una diferencia en la concentración de protones (ungradiente de p9) / una diferencia en el potencial el+ctrico con unlado : que posee carga negati"a.

'a energía es almacenada ma/ormente como la diferencia depotenciales el+ctricos en la mitocondria pero tambi+n como ungradiente de p9 en los cloroplastos

'a ATP sintasa libera esta energía almacenada completando elcircuito / permitiendo a los protones fluir a tra"+s del gradienteelectroquímico de nue"o #acia el lado : de la membrana.

'a cantidad de energía liberada por la fosforilación oxidati"a esele"ada comparada con la cantidad producida porla fermentación anaeróbica.

'a glucólisis produce solo 2 mol+culas de ATP en cambio entre;% / ;< ATPs son producidos por la fosforilación oxidati"a de los=% NADH / 2 succinato obtenidos a tra"+s de la con"ersión de unamol+cula de glucosa en dióxido de carbono / agua .

Mol!culas de transferencia protones "electrones

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'a cadena de transporte de electrones transporta tanto protonescomo electrones transfiriendo electrones desde donantes #aciaaceptores / transportando protones a tra"+s de la membrana.

Estos procesos utilizan mol+culas de transferencia tanto solublecomo unida a proteínas.

Cadena de transporte de electrones en eucariotas

En los procesos bioquím ico s catabólicos tales como laglucólisisel ciclo de >rebs / la beta oxidación producenla coenzima reducida :A19. Esta coenzima contiene electronesque tiene un ele"ado potencial de transferencia? es decir queliberan una gran cantidad de energía tras su oxidación. Sinembargo la c+lula no libera toda esta energía a la "ez sino seríauna reacción incontrolable. En "ez de ello los electroneseliminados del :A19 / transferidos al oxígeno a tra"+s de unaserie de enzimas cada una de las cuales libera una peque4acantidad de energía .

El succinato tambi+n es oxidado por la cadena de transporte deelectrones.

En eucariotas las enzimas en este sistema de transporte deelectrones utilizan la energía liberada de la oxidación de :A19para bombear protones a tra"+s de la membrana internamitocondrial. Esto pro"oca una acumulación de protones en elespacio intermembrana / genera un gradiente electroquímico atra"+s de la membrana.

'a energía almacenada en este potencial es luego utilizada por la ATP sintasa para producir ATP. 'a fosforilación oxidati"a en las

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mitocondrias de organismos eucariotas es el e emplo de esteproceso me or comprendido.

'as mitocondrias est,n presentes en casi todos los eucariotascon la excepción de los protozoarios anaeróbicos talescomo Tric#omonas "aginalis que en su lugar reducen protones a#idrógeno en una reminiscencia de mitocondriallamada #idrogenosoma

Se #a comprobado que las enzimas de la cadena respiratoria sesit@an preferentemente en la membrana de las crestasmitocondriales.

Estructura molecular del comple o - por cristalografía de ra/os de T#ermus t#ermop#ilus . 661B -1 C2;DC .

La NADH !"# "N$NA $%"D$&&'D CTA(A

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Tambi+n conocida como NADH deshidrogenasa o complejo I esel primer comple o proteico en la cadena de transporte deelectrones. Es uno de ensambla es enzim,ticos de membrana de

ma/or tama4o / el ma/or de la cadena respiratoria.En t+rminos generales la reacción que cataliza es la oxidaciónde :A19 / la transferencia de dos electrones a una quinona.

ADH) ubi*uinona oxidorreductasa +comple o"- La #bi uinina oxidoreductasa dependientedel sodio que bombea n ion :a por electrón en lugar protones.'a ecuación global de esta reacción es8

Esta reacción tiene dos componentes termodin,micamentedistintos8 Fno mu/ fa"orable la transferencia de dos electronesdesde :A19 #asta la quinona.

'a semirreacciones puede "ariar por las condiciones de soluciónde membrana / de la posición de la cabeza de la quinona dentrode ella8

'o cual nos da un

.ecanismo catal/tico de la reacción redox

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'a reacción global de oxidación de la quinona por :A19 tienelugar a una "elocidad ele"adísima (> catGD%% s=).

'a cin+tica es el mecanismo catalítico concreto / se infieren a"arios estudios de tipo estructural a partir de la cristalografía dera/os del comple o - de T. termop#ilus / de estudios de EPH amu/ ba as temperaturas conocida como !freeze quenc#ing!.

'a longitud que recorren los electrones desde el centro de unióna fla"ina #asta el @ltimo centro el :2 es de unos $% I. El primerpaso consiste en la transferencia de dos electrones desde el:A19 a la Jla"ina mononucleótido en la subunidad :1JF = .

Aunque no est, probado parece ser que lo m,s probable es queesto suceda mediante transferencia del #idruro (o sea doselectrones / un protón) e"itando de esa manera la formación delintermediario :A1. que es inestable. 'os estudios estructurales en T. thermophilus a"alan esta posibilidad. Para ello el :A19 El.Este sistema tambi+n puede producir radicales superóxido perola cantidad / los lugares donde se producen así como losmecanismos / proporciones concretas son ob eto de muc#acontro"ersia / problemas de interpretación? aunque deben ser ele"ados se discuten las cifras de = K& del oxígeno respirado

'structura funcional

E' comple o - mitocondrial llamadas !accesorias! o!supernumerarias! "aría en su n@mero seg@n las especies tienen

funciones enzim,ticas aparentemente no relacionadas con latransducción energ+tica / su función no se comprendecompletamente.

&e0ulación

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'a regulación de la acti"idad del comple o -

Se produce principalmente por tres mecanismos

Lontrol de la expresión g+nica integración en supercomple os(!respirasomas !) e interacciones con otras proteínas .

Comple os auxiliaresSon cadenas auxiliares respiratorias de un grupo de comple osmultiproteicos que realizan la transferencia de electrones sinbombear protones al espacio de intermembrana. En la ma/oría delos casos ello es debido a que el potencial de reducción de sus

sustratos est, mu/ próximo al de las quinonas / es insuficientepara la translocación de protones. Tambi+n se consideran dentrode este grupo las llamadas !oxidasas alternati"as! quetransfieren electrones al oxígeno.

(uccinato)# oxidorreductasa +comple o ""-

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'a enzima succiónalo 0 oxidorreductasa tambi+n conocidacomo comple o -- o sucinte des#idrogen asa es el segundo puntode entrada en la cadena de transporte de electrones.

El ciclo de >rebs / de la cadena de transporte de electrones. Elcomple o -- consiste en cuatro subunidades de proteínas /contiene unida como cofactor la fla"ín adenín dinucleótido (JA1)centros #ierro azufre / un grupo #emo que no participa en latransferencia de electrones #acia la coenzima 0 pero que se creees importante en disminuir la producción de especies reacti"as deloxígeno. Mxida elsuccinato a fumarato / reduce la ubiquinona.1ebido a que esta reacción libera menos energía que la oxidaciónde :A19 el comple o -- no transporta electrones a tra"+s de lamembrana / no contribu/e al gradiente de protones.

El comple o -- fumarato reductasa (menaquinol8 fumarato

oxidorreductasa opera de forma re"ersa oxidando ubiquinol /reduciendo fumarato. Esto permite al #elminto sobre"i"ir en elambiente anaeróbico del intestino grueso lle"ando a cabo unafosforilación oxidati"a anaeróbica con fumarato como aceptor deelectrones.

$tra función no convencional del comple o "" es obser"ada en

el par,sito que pro"oca la malaria Plasmodium falciparum. 'aimportancia de la oxidasa para regenerar el ubiquinol el cual elpar,sito utiliza como una forma inusual de biosíntesisde pirimidina.

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Jla"oproteína de transporte de electrones 0oxidorreductasa

'a fla"oproteína de transporte de electrones ubiquinonaoxidorreductasa (oxidorreductasa ETJ 0) tambi+n conocidacomo fla"oproteína de transporte de electrones des#idrogenasaes el tercer punto de entrada a la cadena de transporte deelectrones. Es una enzima que acepta electrones dela fla"oproteína de transferencia de electrones en la matrizmitocondrial / utiliza estos electrones para reducir ubiquinona.Esta enzima contiene una fla"ina / un centro NKJe5KSO pero adiferencia de otros comple os respiratorios se une a la superficiede la membrana / no atra"iesa la bicapa lipídica.

&uta metabólica en los maniferos

Es importante en la beta oxidación de ,cidos grasos / elcatabolismo de amino,cidos / colinas al aceptar electrones dem@ltiplesacetil LoA des#idrogenasas.

&uta en las planta

'a oxidorreductasa es importante para dar respuesta a lasuper"i"encia por extensos periodos de oscuridad.

En la cadena de transporte de electrones di"ergente es la oxidasaalternati"a que es encontrada en plantas como#ongos protistas / posiblemente algunos animales.

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Enzima transfiere electrones directamente del ubiquinol aloxígeno. 'as rutas de transporte de electrones producidos porestas oxidasas alternati"as de :A19 / ubiquinona tienen un

menor rendimiento de ATP que la ruta completa. 'as "enta as quese obtienen por estas rutas m,s cortas no son del todo conocidas.Sin embargo las oxidasas alternati"as son producidas comorespuesta a situaciones de estr+s ambiental como elfrío especies reacti"as del oxígeno e infección por patógenos asícomo otros factores que in#iben la cadena de transporte deelectrones completa. 'as rutas alternati"as podrían por lo tanto

aumentar la resistencia de los organismos ante da4osreduciendo el estr+s oxidati"o .

0 citocromo c oxidorreductasa (comple o ---)

Comple o """ 8 0 citocromo c oxidorreductasa . 'uego de cadapaso 0 (en la parte superior de la figura) abandona la enzima.

El mecanismo m,s bien comple o de dos pasos por el cualsucede esto es importante /a que incrementa la eficiencia de la

http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Especies_reactivas_del_ox%C3%ADgenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Estr%C3%A9s_oxidativohttp://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Q_-_citocromo_c_reductasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Especies_reactivas_del_ox%C3%ADgenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Estr%C3%A9s_oxidativohttp://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Q_-_citocromo_c_reductasa


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transferencia de protones. Si en lugar del ciclo 0 una mol+culade 09 2 fuese utilizada directamente para reducir dos mol+culasdel citocromo c la eficiencia se reduciría a la mitad siendo

transferido solo un protón por citocromo c reducido.

Litocromo c oxidasa (comple o - )

Litocromo oxidasa .

'a citocromo c oxidasa tambi+n conocida comocomplejo IV esel comple o final de proteínas en la cadena de transporte deelectrones.

Esta es una estructura extremadamente comple a / contienetrece subunidades dos grupos #emo así como m@ltiples iones

met,licos como cofactores en todas tres ,tomos de cobre unodemagnesio / uno de zinc.

Esta enzima media la reacción final en la cadena de transportede electrones / los transfiere al oxígeno mientras bombea..protones a tra"+s de la membrana. 3K El aceptor de electrones

http://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo_c_oxidasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo_c_oxidasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Cobrehttp://es.wikipedia.org/wiki/Magnesiohttp://es.wikipedia.org/wiki/Zinchttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-73http://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo_c_oxidasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo_c_oxidasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Cobrehttp://es.wikipedia.org/wiki/Magnesiohttp://es.wikipedia.org/wiki/Zinchttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-73


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final es el oxígeno llamado tambi+naceptor terminal deelectrones el cual es reducido a agua en este paso. Tanto elbombeo directo de protones / la consumición de protones de la

matriz en la reducción de oxígeno contribu/en al gradiente deprotones. 'a reacción catalizada es la oxidación de citocromo / lareducción de oxígeno8

Mrganización de comple os

El modelo original sobre como los comple os de la cadenarespiratoria est,n organizados era que estos difundían librementeen la membrana mitocondrial. 75 Sin embargo datos recientessugieren que los comple os podrían formar estructuras de altoorden llamadas supercomple os o !respirasomas.!

6etabolismo microbiano de Ladena detransporte de electrones en procariotas'a función de la cadena de transporte de electrones eneucariotas las bacterias / arqueas poseen una gran "ariedad deenzimas de transferencia de electrones. Estas se utilizan uncon unto igualmente amplio de sustratos.

En bacterias la fosforilación oxidati"a en Esc#eric#ia coli #a sido'a principal diferencia entre la fosforilación oxidati"a enprocariotas / eucariotas es que tanto bacterias como arqueasutilizan una gran "ariedad de donantes / aceptores de electrones.

http://es.wikipedia.org/wiki/Difusi%C3%B3n_(f%C3%ADsica)http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-autogenerated1-74http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbianohttp://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttp://es.wikipedia.org/wiki/Archaeahttp://es.wikipedia.org/wiki/Escherichia_colihttp://es.wikipedia.org/wiki/Escherichia_colihttp://es.wikipedia.org/wiki/Difusi%C3%B3n_(f%C3%ADsica)http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-autogenerated1-74http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbianohttp://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttp://es.wikipedia.org/wiki/Archaeahttp://es.wikipedia.org/wiki/Escherichia_coli


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Esto permite a los procariotas desarrollarse en una amplia"ariedad de condiciones ambientales En E. coli por e emplo lafosforilación oxidati"a puede ser lle"ada a cabo por un gran

n@mero de pares de agentes reductores / oxidantes los cualesson listados a continuación.

El potencial medio de un químico mide cuanta energía es liberadacuanto este es oxidado o reducido teniendo los agentesreductores un potencial negati"o / los agentes oxidante unpotencial positi"o.

El succinato puede ser oxidado a fumarato si se encuentra enpresencia de un fuerte agente oxidante como el oxígeno / elfumarato puede ser reducido utilizando un fuerte agente reductorcomo lo es el formiato. Estas reacciones alternati"as soncatalizadas por la succinato des#idrogenasa / la fumarato

reductasa respecti"amente.

Algunos procariotas utilizan pares redox que poseen una mu/peque4a diferencia de potencial. Por e emplo lasbacterias nitrificantes tales como :itrobacter oxidan nitrito anitrato donando electrones al oxígeno. 'a peque4a cantidad deenergía liberada en esta reacción es suficiente como para

bombear protones / generar ATP pero no es suficiente como paraproducir :A19 o :A1P9 directamente para su uso enel anabolismo . Este problema es solucionado utilizando una nitrito oxidorreductasa para producir la suficiente fuerza protónmotriz como para #acer funcionar la cadena de transporte de

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electrones en sentido in"erso #aciendo que el comple o - genere:A19.

'os procariotas controlan su uso de donantes / aceptores deelectrones "ariando las enzimas que producen en respuesta acondiciones ambientales. C$ Esta flexibilidad es posible porquediferentes oxidasas / reducti"as utilizan las mismas reser"as deubiquinona. Esto permite que muc#as combinaciones de enzimasfuncionen en con unto unidas por un intermediario com@n deubiquinol.CK Por ello es que estas cadenas respiratorias tienen undise4o modular f,cilmente intercambiable con otros con untos deenzimas.

Adem,s de esta di"ersidad metabólica los procariotas tambi+nposeen una "ariedad de isoenzimas 5 diferentes enzimas quecatalizan la misma reacción. Por e emplo en E. coli #a/ dos tiposdiferentes de ubiquinol oxidasa utilizando oxígeno como unaceptor de electrones. Ba o condiciones aeróbicas la c+lula utilizauna oxidasa con ba a afinidad por el oxígeno que es capaz detransportar dos protones por electrón. Sin embargo si los ni"eles

'l ATP (intasa +comple o 1-

Tambi+n llamada complejo V es la enzima final del proceso de lafosforilación oxidati"a. Esta enzima se encuentra en todas las

formas de "ida / funciona de la misma manera tanto enprocariotas como en eucariotas. Esta enzima usa la energíaalmacenada en un gradiente de protones a tra"+s de lamembrana para lle"ar a cabo la síntesis de ATP desde A1P/ fosfato (P). 'as estimaciones del n@mero de protones

http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-88http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-Unden-83http://es.wikipedia.org/wiki/Isoenzimahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-88http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-Unden-83http://es.wikipedia.org/wiki/Isoenzimahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosfato


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seis proteínas de dos tipos diferentes (tres subunidades Q / tressubunidades R) mientras que el !ped@nculo! consiste solo en unaproteína8 la subunidad con un extremo extendi+ndose en la

esfera de subunidades Q / R. Ambas subunidades Q / R se unena nucleótidos pero solo la subunidad R cataliza la síntesis de ATP.

Alcanzando por la base una porción de J = e introduci+ndose en lamembrana se encuentra una larga subunidad en forma de bastónque ancla las subunidades Q / R en la base de la enzima.

A medida que los protones atra"iesan la membrana a tra"+s delcanal en la base de la ATP sintasa J M entra en rotación Estarotación puede ser pro"ocada por cambios en la ionizació n deamino,cidos en el anillo de subunidades c pro"ocandointeracciones electro st,ticas que impulsan el anillo de subunidadesc a tra"+s del canal de protones. Este anillo de rotación pro"oca larotación del e e central (el ped@nculo de la subunidad ) dentro delas subunidades Q / R. Estas subunidades son incapaces de rotar

debido al brazo lateral que act@a como un est,tor . Estemo"imiento del extremo de la subunidad en el interior de laesfera de subunidades Q / R pro"ee de energía para los sitiosacti"os en las subunidades R para lle"ar a cabo un ciclo demo"imientos que generan / luego liberan ATP. =%%

http://es.wikipedia.org/wiki/Ionizaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Ionizaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Ionizaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Electrost%C3%A1ticahttp://es.wikipedia.org/wiki/Electrost%C3%A1ticahttp://es.wikipedia.org/wiki/Electrost%C3%A1ticahttp://es.wikipedia.org/wiki/Est%C3%A1torhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-autogenerated2-99http://es.wikipedia.org/wiki/Ionizaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Electrost%C3%A1ticahttp://es.wikipedia.org/wiki/Est%C3%A1torhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-autogenerated2-99


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6ecanismo de la ATP sintasa . El ATP se muestra en ro o el A1P/ fosfato en rosado / la subunidad rotando en negro.

En el estado !abierto! el A1P / el fosfato entran en el sitio acti"o(mostrado en marrón en el diagrama). 'a proteína luego capturalas mol+culas / se une a ellas ligeramente (mostrado en ro o). 'aenzima luego cambia su conformación nue"amente / acerca lasmol+culas con el sitio acti"o en el estado final (mostrado enrosado) uniendo el reci+n formada mol+cula de ATP con unaele"ada afinidad. Jinalmente el sitio acti"o cicla de nue"o a suestado original abierto liberando ATP / uni+ndose a m,s A1P /fosfato prepar,ndose así para el próximo ciclo.

En algunas bacterias / arqueas la síntesis de ATP es lle"ada acabo por el mo"imiento de iones sodio a tra"+s de la membranacelular en lugar del mo"imiento de protones.

Lomo 6et#anococcus poseen la sintasa forma la enzima quecontiene proteínas adicionales con en poca similaridad en cuantoa su secuencia con otras subunidades de ATP sintasa debacterias o eucariotas.

-n#ibidores

Existen "arias drogas / toxinas que in#iben la fosforilaciónoxidati"a. Aunque estas toxinas in#iben sólo una enzima en lacadena de transporte de electrones la in#ibición de cualquierpaso detiene el resto del proceso. Por e emplo cuandola oligomicina in#ibe a la enzima ATP sintasa los protones nopueden ser de"ueltos a la mitocondria. =%K Lomo resultado las

http://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Constante_de_disociaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Methanococcushttp://es.wikipedia.org/wiki/Drogahttp://es.wikipedia.org/wiki/Toxinahttp://es.wikipedia.org/wiki/Oligomicinahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-Joshi-103http://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Constante_de_disociaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Methanococcushttp://es.wikipedia.org/wiki/Drogahttp://es.wikipedia.org/wiki/Toxinahttp://es.wikipedia.org/wiki/Oligomicinahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa#cite_note-Joshi-103


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bombas de protones son incapaces de operar / el gradiente setorna demasiado fuerte como para ser superado. :A19 de a deser oxidado / el ciclo del ,cido cítrico de a de operar porque la

concentración de :A1 cae por deba o de la concentración queestas enzimas pueden utilizar.

Lianuro8 El cianuro es un potente "eneno que in#ibe lacadena de transporte de electrones / la fosforilación oxidati"abloqueando el paso de electrones del citocromo a; al oxígenoen el comple o - . Esto bloquea la cadena de transporte deelectrones lo que conlle"a que no se genere el gradiente deprotones / por tanto no se produzca la obtención de ATP con laconsiguiente acumulación de :A19 / JA192. Adem,s elcianuro se une a la #emoglobina impidiendo tambi+n lacaptación de oxígeno.

Mligomicina8 'a oligomicina un antibiótico producido porStreptom/ces in#ibe a la ATPasa al unirse a la subunidad Jo einterferir en el transporte de 9 a tra"+s de Jo in#ibe por lotanto la síntesis de ATP / como consecuencia de no eliminar elgradiente de protones se in#ibe tambi+n a la cadena de 2 K1initrofenol8 El 2 K dinitrofenol es un agente desacoplante es'a cadena de transporte de electrones de la fosforilaciónoxidati"a. El desacoplamiento se produce /a que el 2 Kdinitrofenol #ace permeable a los protones la membranainterna mitocondrial des#aciendo la relación obligada entre lacadena respiratoria / la fosforilación oxidati"a.

http://es.wikipedia.org/wiki/Cianurohttp://es.wikipedia.org/wiki/Oligomicinahttp://es.wikipedia.org/wiki/2,4-Dinitrofenolhttp://es.wikipedia.org/wiki/2,4-Dinitrofenolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cianurohttp://es.wikipedia.org/wiki/Oligomicinahttp://es.wikipedia.org/wiki/2,4-Dinitrofenolhttp://es.wikipedia.org/wiki/2,4-Dinitrofenol


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Esquema actual del sistema mitocondrial de la fosforilación oxidati"a. 'osequi"alentes reducidos que se generan en el metabolismo (:A19 JA19 2)son oxidados por la cadena de transporte de electrones . 'a energíalibregenerada en esta reacción se emplea para bombear protones (puntos

ro os) desde la matriz mitocondrial #asta el interior de las crestasmitocondriales para dar lugar a lafuerza protón motriz. Luando +ste sedisipa a tra"+s del retorno a la matriz de los protones a tra"+s de la ATPsintasa la energía almacenada se emplea para fosforilar el A1P conun grupo fosfato para formar ATP.

http://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondriahttp://es.wikipedia.org/wiki/Reducci%C3%B3n-oxidaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismohttp://es.wikipedia.org/wiki/NADHhttp://es.wikipedia.org/wiki/Flav%C3%ADn_aden%C3%ADn_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Flav%C3%ADn_aden%C3%ADn_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_de_transporte_de_electroneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbshttp://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbshttp://es.wikipedia.org/wiki/Reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmicahttp://es.wikipedia.org/wiki/Transporte_celular#Transporte_activohttp://es.wikipedia.org/wiki/Ion_hidr%C3%B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria#Matriz_mitocondrialhttp://es.wikipedia.org/wiki/Quimiosmosis#La_fuerza_Prot.C3.B3n-Motrizhttp://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasahttp://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_difosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Grupo_fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondriahttp://es.wikipedia.org/wiki/Reducci%C3%B3n-oxidaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismohttp://es.wikipedia.org/wiki/NADHhttp://es.wikipedia.org/wiki/Flav%C3%ADn_aden%C3%ADn_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_de_transporte_de_electroneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbshttp://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbshttp://es.wikipedia.org/wiki/Reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmicahttp://es.wikipedia.org/wiki/Transporte_celular#Transporte_activohttp://es.wikipedia.org/wiki/Ion_hidr%C3%B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria#Matriz_mitocondrialhttp://es.wikipedia.org/wiki/Quimiosmosis#La_fuerza_Prot.C3.B3n-Motrizhttp://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasahttp://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_difosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Grupo_fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato


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El modelo actual cubre algunos problemas suscitados por el anterior. Enprimer lugar todos los componentes acti"os de la cadena de transporte deelectrones se encuentran exclusi"amente en las crestas mitocondriales /

formando supercomple os en la imagen representado por el supercomple o"2"""3"1 2. Esto permite canalizar de unos comple os a otros las mol+culas detransferencia de electrones. Pre"iamente se pensaba que difundíanlibremente. En segundo lugar la diferencia de p9 uno de los componentesde la fuerza protón motriz unto con elpotencial de membrana (4 Ψ ) es detan sólo % DD unidades equi"alente a ;2 m insuficiente para impulsar lafosforilación. Sin embargo existen circunstancias locales que aumentan

este p9 en un factor de 2 unidades. En primer lugar la ATP sintasaforma dímeros / filas que comban / dan forma a la cresta mitocondrial#aciendo que el espacio interno tenga tan sólo 2% K nm. El espacio entrela membrana interna / externa es menor de =2 2 D nm pero cuenta conporos lo suficientemente grandes como para estar en equilibrio con elcitoplasma. 'os protones se concentran gracias al ! efecto superficie ! / alr,pido flu o desde las fuentes de protones a los sumideros.

http://es.wikipedia.org/wiki/Cresta_mitocondrialhttp://es.wikipedia.org/wiki/PHhttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_membranahttp://es.wikipedia.org/wiki/Voltiohttp://es.wikipedia.org/wiki/D%C3%ADmerohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nan%C3%B3metrohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nan%C3%B3metrohttp://es.wikipedia.org/wiki/Adsorci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cresta_mitocondrialhttp://es.wikipedia.org/wiki/PHhttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_membranahttp://es.wikipedia.org/wiki/Voltiohttp://es.wikipedia.org/wiki/D%C3%ADmerohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nan%C3%B3metrohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nan%C3%B3metrohttp://es.wikipedia.org/wiki/Adsorci%C3%B3n


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Heducción de la coenzima 0 desde su forma ubiquinona (0) a la formareducida de ubiquinol (09 2).

http://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Qhttp://es.wikipedia.org/wiki/Ubiquinonahttp://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Qhttp://es.wikipedia.org/wiki/Ubiquinona


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'nzimas respiratorias 5 sustratos t/picos de eucariotas6

'nzima respiratoria Par redox

Potencial

medio+1olts-

:A19des#idrogenasa

:A1 *:A19 U% ;2;%

Succinatodes#idrogenasa

J6: o JA1 * J6:9 2 oJA19 2

U% 2%;%

Lomple o delcitocromo bc=

Loenzima 0=%ox *Loenzima 0=%red

% %


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Lomple o --8Succinato 0 oxidorreductasa .

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Succinato_-_coenzima_Q_reductasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Succinato_-_coenzima_Q_reductasa&action=edit&redlink=1


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Transferencia de electrones en dos pasos en el comple o ---8 0 citocromo coxidorreductasa . 'uego de cada paso 0 (en la parte superior de la figura)abandona la enzima.

http://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Q_-_citocromo_c_reductasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Q_-_citocromo_c_reductasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Q_-_citocromo_c_reductasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_Q_-_citocromo_c_reductasa


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Lomple o - 8citocromo c oxidasa .

'nzima respiratoria Par redox Potencial medio

http://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo_c_oxidasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Redoxhttp://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo_c_oxidasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Redox


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Compuesto so'fecto en la fosforilación

oxidativa

Lianuro /monóxido de carbono

eneno

-n#iben la cadena detransporte de electrones /aque se unen m,s fuertementeque el oxígeno a loscentros Je 5Lu en la citocromoc oxidasa / por tanto e"itan

la reducción del oxígeno. =%D

Mligomicina Antibiótic

o

-n#ibe la ATP sintasabloqueando el flu o deprotones a tra"+s de lasubunidad J o.=%K

CCCP2 K 1initrofenol

eneno

-onóforos que interrumpen elgradiente de protonestransportando estos a tra"+sde la membrana. Esteionoforo desacopla el bombeode electrones de la ATP

sintasa debido a quetransporta electrones a tra"+sde la membrana mitocondrialinterna. =%


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Hotenona Pesticida

-mpide la transferencia deelectrones del comple o - a laubiquinona al bloquear lossitios de unión a laubiquinona. =%3

6alonato / oxaloacetato

-n#ibidores competiti"os de lasuccinato de #idrogenasa(comple o --).=%C

'nzimas respiratorias 5 sustratos en E. coli 6CK

'nzima respiratoria Par redox

Potencialmedio

+1olts-

Jormiatodes#idrogenasa

Bicarbonato *Jormiato U% K;

9idrogenasa Protón *9idrógeno U% K2

:A19des#idrogenasa

:A1 *:A19 U% ;2

7licerol ; fosfatodes#idrogenasa

19AP *7li ; P U% =$

Piru"ato oxidasa Acetato 1ióxido decarbono *Piru"ato

W

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31/31

'actatodes#idrogenasa

Piru"ato *'actato U% =$

1 amino,cidodes#idrogenasa

2 oxo,cido Amoníaco *1 amino,cido W

7lucosades#idrogenasa

7luconato *7lucosa U% =K

Succinatodes#idrogenasa

Jumarato *Succinato % %;

Fbiquinol oxidasa Mxígeno * Agua % C2

:itrato reductasa :itrato *:itrito % K2

:itrito reductasa :itrito * Amoníaco % ;<

1imetil sulfóxidoreductasa

16SM *16S % =<

Trimetilamina Nóxido reductasa

T6AM *T6A % =;

Jumarato reductasa Jumarato *Succinato % %;

Lomo se muestra en la tabla anterior E. coli es capaz de crecercon agentes reductores como el formiato #idrógeno o lactatocomo donantes de electrones / nitrato 16SM u oxígeno comoaceptores. C; 'a ma/or diferencia en el potencial entre un agenteoxidante / uno reductor indica una ma/or liberación de energía

cuando reac
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MODULO I Fosforilación_Oxidativa

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