UNIVERSIDAD DE GUADALAJARACENTRO UNIVERSITARIO DEL SUR

NOTAS SOBRE EL SISTEMA MUSCULOESQUELETICO

SEPTIEMBRE 2002

OSTEOLOGÍA GENERAL

El término esqueleto, se aplica al armazón, de consistencia dura, que soporta y protege los tejidos blandos de los animales.

El esqueleto se puede dividir en tres partes: 1) axial, 2) apendicular, 3) esplácnico.

El esqueleto axial comprende la columna vertebral, las costillas, el esternón y la calavera.

El esqueleto apendicular está constituido por los huesos de los miembros.

El esqueleto esplácnico o visceral está formado por varios huesos que se desarrollan en el parénquima de algunas viseras y órganos blandos, por ejemplo, el os penis del perro el os cordis del buey y la oveja.

El número de huesos del esqueleto de un animal varía según la edad, ya que existe durante el crecimiento una fusión de elementos óseos que están separados en el período fetal o en el animal joven; incluso en animales adultos de la misma especia se producen variaciones numéricas, por ejemplo, el tarso del caballo puede constar de seos o siete huesos, el carpo de siete u ocho. En todos los mamíferos domésticos varía considerablemente e número de vértebras caudales (coccígeas).

Los huesos (ossa) se dividen generalmente en cuatro clases según su forma y función. Esta clasificación no es totalmente satisfactoria, ya que algunos huesos, por ejemplo, las costillas, no están claramente clasificados y otros pueden hacerlos en distintos lugares.

Huesos largos (ossa longa). Son típicamente elongados, de forma cilíndrica y con sus extremidades ensanchadas. Se encuentran en los miembros donde actúan como columnas de soporte y de palanca. La parte cilíndrica, llamada cunia o cuerpo (hábeas), es tubular y comprende l cavidad medular (cavum medullare), que contiene la medula ósea.

Huesos planos (ossa plana). En estos huesos predominan dos dimensiones. Presentan zonas suficientes para la inserción de músculos y protegen los órganos que cubren. En esta clasificación se incluyen la escápula y muchos huesos de la calavera. Los huesos planos están formados por dos capas de hueso compacto de un tejido óseo esponjoso y de medula. La capa esponjosa de los huesos cefálicos se denomina diploë.

Huesos cortos (ossa brevia). Los huesos cortos, tales como los del carpo y trazo, presentan unas dimensiones similares en longitud, nchura y grosor. Su principal función parece que consiste en amortiguar los choques. Los huesos sesamoideos, que se desarrollan en las cápsulas de algunas articulaciones o en

los tendones, pueden ser incluidos en este grupo. Disminuyen la fricción o cambios de la dirección de los tendones o aumentan el apalancamiento de músculos y tendones.

Huesos irregulares. En este grupo se incluyen huesos de forma irregular, como las vértebras y los huesos de la base dl cráneo. Son huesos impares y situados en la línea media. Sus funciones son muy variadas y no están claramente especializados, como sucede con las clases señaladas antes.

ESTRUCTURA DE LOS HUESOS

El hueso es una sustancia viva con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Durante s desarrollo, está sujeto a una seria de enfermedades y cuando se fractura es capaz de cicatrizar. Cuando los huesos no están en funcionamiento s hacen más débiles y delgados; sin embargo, cuando aumenta el peso que tiene que soportar se hipertrofia. Los huesos y células. Las sales inorgánicas dan al hueso la rigidez y lo hacen opaco a los rayos X.

Los huesos sirven como armaduras del cuerpo y como palancas para los músculos y los ligamentos, asimismo proporcionan protección. A ciertas vísceras (p.ej., corazón, pulmones, encéfalo y medula espinal), contienen medulas, que está en relación con la formación de células sanguíneas y almacenan minerales 8p. Ej., calcio fósforo). Es considerado como un órgano hemapoyético, ya que es la fuente de hematíes, hemoglobina, leucocitos granulares y plaquetas.

Cuando estudiamos anatomía consideramos al hueso en estado normal. Sin embargo, el dolor es a menudo la manifestación principal de las enfermedades que afectan al hueso. Es importante estudiar las investigaciones de Trueta (1968) relativas al origen de los osteoblastos, la osteogénesis en paleontología, el mecanismo de calcificación, la esclerosis y dolor en los huesos, las fuerzas mecánicas y la forma de los huesos, el crecimiento y las glándulas endocrinas, así como las vitaminas para tener mayores detalles sobre el particular. La influencia directa de la presión particular. La influencia directa de la presión contrapresión y las fuerzas mecánicas que actúan sobre un hueso, en el sistema esquelético y en los mecanismos de locomoción, serán descritos con más detalle en el capítulo 5. La investigación sobre la ultraestructura y función de los huesos ha sido extensamente investigada desde 1958 (McLean).

La arquitectura del hueso pude ser mejor estudiada por medio de secciones longitudinales y transversas de piezas que han sido maceradas, con el fin de quitarles la mayor parte de la sustancia orgánica. Estas piezas demuestran que el hueso consta de una vaina externa de sustancia compacta, dentro de la cual se halla dispuesta la sustancia esponjosa. En los huesos largos el cuerpo está ahuecado para formar la cavidad medular.

La sustancia compacta difiere mucho, en cuanto a grosor, en distintas situaciones, e acuerdo con el esfuerzo y las violencias a que esté sujeto un

hueso. En los huesos largos, a porción más gruesa corresponde al punto medio de la diáfisis o a su proximidad y la más delgada corresponde a s extremidades. En este última parte la capa de sustancia compacta es muy delgada, siendo especialmente densa y lisa en las superficies articulares. Se encuentran engrosamientos circunscritos en los lugares que están sometidos a una mayor presión o tracción. El hueso compacto está compuesto de sustancia intersticial calcificada, matriz ósea, depositada en capas, llamadas lamelas. A lo largo de la sustancias intersticial y uniformemente espaciada, se encuentran unas cavidades llamadas lagunas. Estas cavidades están llenas por una célula ósea u osteocito. A partir de la laguna, parten, en todas direcciones y en forma radial, uno tubos estrechos que penetran e la sustancia intersticial lamelar y que reciben e nombre de canalículos. Estos canalículos se anastomosan con los de las lagunas adyacentes y se forma un sistema continuo de cavidades o pasajes que son esenciales para la nutrición de las células óseas. Por el contrario, las células cartilaginosas obtienen su nutrición a través de una matriz hiliana semejante al gel. La superposición de sales cálcicas en la sustancia intersticial del hueso reduce su permeabilidad y por ello nace la necesidad de unos canales vasculares. La mayoría de las lamelas de los huesos compactos están situadas concéntricamente alrededor de los canales vasculares longitudinales. Estas estructuras cilíndricas reciben el nombre de sistema haversiano y osteones. Varían de tamaño y, al corte transversal, el sistema haversario semeja anillos concéntricos alrededor de una abertura circular.

Los canales vasculares, en un hueso compacto, están orientados en relación con la estructura lamelar del hueso. Los canalículos longitudinales en el centro de los sistemas haversianos reciben el nombre de canales haversianos o canales nutritivos. Contienen uno o dos vasos sanguíneos y se hallan conectados entre si, comunicados con la cavidad medular y con la superficie a través d los canales transversos, canales de Volkmann. Estos últimos no se disponen concéntricamente alrededor de la lamela, pero atraviesan el hueso en el ángulo perpendicular y oblicuo a ésta. Los vasos sanguíneos del periostium y del endostium comunican con el sistema haversiano a través de los canales de Volkmann. La sustancia esponjosa está formada de finas laminillas y espiculas, que se entrecruzan en distintas direcciones. Su disposición depende de las exigencias mecánicas, de forma que pueden reconocerse sistemas de compresión y tracción dependientes, respectivamente, de las líneas de comprensión y tracción ejercidas por ligamentos y tendones. Los espacios existentes entre las laminllas se encuentran ocupados por la medula y se denominan espacios medulares. La sustancias de los huesos cortos y de las extremidades de los largos; en estos últimos no está confinada a las extremidades, sino que se extiende a una distancia variable de las diáfisis. Algunos huesos contienen espacios llenos de aire en el interior de la sustancia compacta y reciben el nombre de huesos neumáticos. Estas cavidades se denominan también senos y están revestidas de membrana mucosa; comunican indirectamente con el aire atmosférico. En ciertas ocasiones, las dos capas compactas de los huesos planos no se encuentran separadas por tejido óseo, sino que están fusionadas entre sí,

en alguno de estos casos el huso es tan delgado que parece ser translúcido o puede ser reabsorbido y ocasionar una pérdida de sustancia.

Los huesos planos de la cavidad craneana y de sus regiones laterales se componen de una capa externa de sustancia compacta, ordinaria, denominada lámina externa, y de una capa interna de hueso muy denso llamada lámina interna o tabula vitrea; entre ambas existe una acumulación variable de tejido óseo esponjoso que recibe el nombre de diploë

El periosteum es la membrana que reviste la superficie externa de los huesos, a excepción de la cubierta cartilaginosa. Está formada por una capa de tejido conectivo especializado con gran potencia osteogénica. Las áreas epifisarias de los huesos largos, que están cubiertas con cartílago articular, carecen de periosteum. Está compuesto por una capa fibrosa protectora externa y una capa osteogénica celular interna. Durante el crecimiento activo, la capa osteogénica está bien desarrollada, pero después queda muy reducida. La capa fibrosa varía considerablemente de grosor y, por lo general, es gruesa en los lugares más expuestos. La adherencia del periosteum al hueso difiere también mucho en las distintas regiones; por lo general es muy tenue y fácilmente desplegable en los lugares cubiertos con abundante tejido muscular poco o nada adherido. El grado de vasculización está en relación a la actividad de periosteum.

El endosteum es una membrana fibrosa delgada que recubre la cavidad medular y los canales heversianos (canales nutritivos del hueso).

La medula (medulla ossium) ocupa el intersticio de los huesos esponjosos y la cavidad medular de los huesos largos. Hay dos variedades en el adulto –roja y amarilla. En los animales jóvenes solamente hay medula roja (medulla ossium rubra), pero después es reemplazada en la cavidad medular por la medula amarilla (medulla ossium flava) la medula roja contiene varios tipos de células características y es una sustancia formadora de sangre, mientras que la amarilla es casi en su totalidad tejido adiposo. La medula amarilla está formada por los cambios regresivos de la medula roja, entre lo que se incluye la infiltración grasa y degeneración de las células características, por tanto, podemos encontrar varios estados transicionales en los animales viejos y criados en condiciones precarias, la medula puede sufrir una degeneración gelatinosa, dando lugar a la formación de medula gelatinosa. La medula roja persiste en el esternón durante toda la vida, por ello es un lugar conveniente para las punciones con fines explorativos (Calhoun, 1954 a y b 1955).

Vasos y nervios. Los huesos poseen gran cantidad de vasos sanguíneos y normalmente existen dos series de arterias, las periostales y las medulares.

DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE LOS HUESOS

El primitivo esqueleto embrionario está formado de cartílago y tejido fibroso del cual se desarrolla el hueso. Este proceso se denomina osificación u osteogénesos y está realizado esencialmente por células productivas de hueso llamadas osteoblastos. « Cualquier célula que tenga la prioridad de ser capaz de depositar una matriz que se calcifique, sin morir en el proceso, es un osteoblasto» (Trueta, 1968). Es muy corriente designar a los huesos que se desarrollan del tejido fibroso, como huesos membranosos y a los que se forman del cartílago, como huesos cartilaginosos. Los principales huesos membranosos son los de la bóveda craneana, regiones laterales y la mayor parte de los huesos de la cara. En consecuencia, la mayoría de los huesos del esqueleto son cartílaginosos., distinguiremos, en vista de lo dicho, osificación intramentbansa y endocondral. El hueso que se forma directamente enel tejido primitivo conectivo recibe el nombre de osificación intramembranosa y el que se forma de los cartílagos preexistentes se llama de osificación intravartilaginosa o endocrinal. La osificación intremembraosa es la forma más simple de formación ósea. La osificación intracartilaginosa comprende el mismo proceso d e la formación del hueso intramembranoso, por eso es precedida por un período de erosión del cartílago antes de que empiece la formación ósea. Los detalles de estos dos procesos pueden encontrarse en cualquier texto de histología o embriología. Los huesos de la base del cráneo, de la columna vertebral, de las vértebras y de las extremidades se denominan «cartilaginosos», porque primeramente son formados por un cartílago hiliano. El crecimiento en longitud de los huesos largos depende de la osificación endocrondral. Sin embargo, su crecimiento en diámetro es el resultado de la deposición de nuevo hueso membranoso por debajo del periosteum. «El hueso compacto que forma el eje de un hueso largo, es casi en su totalidad el producto de una osificación tramembranosa superiostal»

PROPIEDADES FISICOQUÍMICAS DE LOS HUESOS

Los huesos secos están formados de materia orgánica e inorgánica, en una proporción aproximada de 1:2. la materia animal proporciona el tejido óseo solidez y elasticidad, y la mineral le transmite dureza. Si mediante el calor se extrae la materia orgánica de un hueso, su forma general no experimenta variación, pero se reduce su peso en un tercio y se hace muy frágil. Inversamente, la descalcificación, aunque no afecta a la forma ni a las dimensiones del hueso, lo hacen blando y moldeable. La materia orgánica (oseína) produce al hervir gelatina. La porción orgánica del hueso está principalmente formada por una proteína llamada «colágeno» óseo y oseína. El hueso propiamente dicho es una variedad de tejido conectivo, duro y blando, y contiene unas células peculiares. La dureza del hueso se debe a la deposición de las sales minerales dentro de la matriz orgánica blanda. Además del agua contenida en el hueso, éste tiene dos componentes principales: 1) el armazón orgánico y 2) las sales minerales inorgánicas (cenizas óseas). Entre las fibras colágenas se encuentra, un fluido que recuerda al líquido y que es una sustancia amorfa. La siguiente tabla presenta la composición media, referida a 100, de un hueso de buey;

Gelatina 33,30Fosfato de cal 57,35Carbonato de cal 3,85Fosfato magnético 2,05Carbonato y cloruros sódicos 3,45

100

Un hueso fresco tiene un color blanco amarillento; cuando se macera o hierve se hace más blanco. La gravidez específica del hueso fresco es de alrededor de 1,9. es muy duro y resiste a la presión. Su fuerza de compresión es de 1.400 kg/cm² aproximadamente y su fuerza de tensión media es de unos 1.057 kg/cm², mucho más alta que la del roble.

COLUMNA VERTEBRAL

La Columna vertebral está formada por una serie de hueso que reciben el nombre de vértebras. Consiste en una cadena de huesos medios, no pares, irregulares, que se extienden desde la calavera al final del rabo. En los adultos, ciertas vértebras se llegan a fusionar para formar una masa ósea simple con la que se articula el citurón pelviano. Las vértebras así fusionadas se llaman fijas (o «falsas»), para distinguirlas de las vértebras móviles (o verdaderas»)

Para su más fácil descripción, la columna vertebral se divide en cinco regiones, que se designan según la parte del cuerpo en la que quedan situadas las vértebras. Así las vértebras se denomina cervicales, torácicas, lumbares, sacras y caudales (coxígeas). la primera vértebra de la porción caudal del tórax o la primera lumbar que tiene su proceso espinoso perpendicular al cuerpo de la vértebra, se llama vértebra anticlinal. Las espinas de las vértebras precedentes están inclinadas caudalmente.

El número de vértebras para cada especie es constante en todas las regiones, excepto en la última, de forma que la formula vertebral se puede expresar (p. Ej. Para el caballo) del siguiente modo:

C7 T18 L6 S5 CA 15.21

Las vértebras de cada región poseen caracteres que permiten diferenciarlas de las de otras regiones. Algunas vértebras poseen características que permiten reconocerlas como más o menos facilidad. Todas las vértebras típicas tienen un plan común de estructura, que debe conocerse en primer término. Una vértebra está formada de cuerpo, arco y apófisis.

El cuerpo (hábeas vertebrae) es una masa más o menos cilíndrica a la que se unen las otras partes. La extremidad craneal (extremitas cranialis [fossa vertebrae]) se unen con las vértebras adyacentes por medio de discos fibrocartilaginosos e intervertebrales que en general son convexos y cóncavos,

respectivamente. La superficie dorsal es plana y contribuye a la formación del canal vertebral, mientras que la superficie ventral es redondeada lateralmente y se halla en relación con los músculos y vísceras. En la región torácica, el cuerpo presenta dos pares de facetas (fovea costales) en sus extremidades, para la articulación con las cabezas de dos partes de costillas.

El arco se encuentra aplicado contra la cara dorsal del cuerpo. Se forma originalmente de dos mitades laterales, cada una de las cuales consta de un pedículo ventral y una lámina dorsal. El pedículo forma la parte lateral del arco y está cortado craneal y caudalmente por las escotaduras vertebradas (incisura vertebralis cranialis, caudalis9. las escotaduras de dos vértebras adyacentes forman los agujeros intervebrales, para el paso de los nervios y vasos espinales; sin embargo, en algunas vértebras existe una agujero completo en lugar de escotadura. Las láminas son placas que completan el arco vertebral, uniéndose entre sí en la parte media, en la base de la apófisis espinosa; sus bordes son rugosos para recibir los ligamentos amarillos.

El cuerpo y el arco forman un anillo óseo que incluye el foramen vertebral; los distintos anillos vertebrales, junto con los ligamentos que les unen, forman el canal vertebral, que contiene a la medula espinal y sus correspondientes membranas y vasos.

Las apófisis articulares dos craneales (processus articulares [zygapophysis] caudales), emergen desde los bordes del arco. Presentan superficies articulares adaptadas a las de las vértebras adyacentes, y las superficies restantes son rugosas para recibir los ligamentos musculosos.

La apófisis espinosa es única y se proyecta dorsalmente desde la parte media del arco, Varia considerablemente en cuanto a dimensiones, forma y dirección de las distintas vértebras.. proporciona inserción a músculos y ligamentos.

Las apófisis transversas son dos y se proyectan lateralmente a partir de los lados del arco; constituyen la unión del arco y el cuerpo. En la región cervical, las apófisis transversas de la tercera a la sexta vértebra cervical presentan una porción craneal y otra caudal; la primera recibe el nombre d apófisis costal, que es la homóloga de la costilla en a región torácica. la parte caudal o verdadera apófisis transversa emergente del arco vertebral caudal al foramen transverso. Las apófisis transversas están horadas por los foramen transversos, que en las primeras seis vértebras dan paso a la arteria y vena vertebral ya un plexo de nervios simpáticos. Las apófisis transversas d la séptima vértebra cervical están exentas de foramen transverso, excepto en el hombre y en el cerdo. Estas apófisis carecen de tubérculos. En la región torácica, cada apófisis transversa tiene una cara para articularse con el tubérculo de la costilla (fover cotilis transversalis); también de inserción a músculos y ligamentos.

Algunas vértebras tienen también cresta ventral, tubérculo ventral o arco hemal.

En las vértebras torácicas caudales o en las lumbares craneales de muchos animales se encuentran apófisis mamilares, entre las apófisis transversa y articular craneal o sobre este ultima.

Las apófisis accesorias, cuando están presentes, se encuentran situadas entre la apófisis transversa y la articular caudal.

Los cuerpos vertebrales se hallan articulados o unidos por miedo de discos intervertebrales fibrocartilaginosos. Aconsejamos que el estudiante consulte algún texto clásico de embriología para conocer la embriogénesis de la columna vertebral. Sin embargo, debe mencionarse que el notocordo es un soporte axial transitorio, alrededor del cual se desarrollan los segmentos de la columna vertebral. El notocordo se atrofia y por último desaparece, pero, en la porción ubicada dentro e los discos intervertebrales, persiste durante toda a vida de los discos. Es importante tener conocimientos de esta zona, ya que urgen muchos problemas clínicos debido a discos intervertebrales herniados, particularmente en los animales pequeños.

COSTILLAS

Las costillas (costae) son huesos curvados y alargaos que forman el esqueleto de las paredes laterales del tórax. Están dispuestas en series de pares cuyos números se corresponde con el de vértebras torácicas. Cada una de ellas se articula, en la región dorsal, con dos vértebras y continua ventralmente por un cartílago costal. Las costillas que se articulan con el esternón por medio de sus cartílagos se denomina esternales o verdades (costae verae); las restantes son costillas asternales o falsas (costae spuriae). Las últimas de la serie, cuya extremidad ventral termina libremente; no adherida a un cartílago adyacente, reciben el nombre de costillas flotantes (costae fluctuantes). Los espacios que separan las costillas reciben el nombre de espacios intercostales.

Las costillas de las diferentes partes de la seria varia considerablemente respecto a longitud, curvatura y otras características. Una costilla típica (empleamos aquí términos n corriente en anatomía descriptiva para designar la parte ósea de la costilla [os costale], morfológicamente comprende también la parte cartolaginosa) consta de un eje o cuerpo y dos extremidades.

CARTÍLAGOS COSTALES

Los cartílagos costales son tiras de cartílagos hialinos mediante los cuales se continúan las costillas. Los cartílagos costales de las costillas esternales se articulan con el esternón, mientras que los de las costillas asternales s imbrican y están adheridos entre si por medio de un tejido elástico para formar el arco costal. Los cartílagos de las costillas flotantes no se insertan en las adyacentes.ESTERNON

El estenon (hueso del pecho) es un hueso segmental de situación media que completa el esqueleto de la cara ventral y se articula lateralmente con los cartílagos de las costillas esternales. Consta de un numero variable d segmentos óseos (sternabrae), según las especies, unidos por cartílagos interpuestos en los animales jóvenes. Su forma varía en general con la del tórax y con el desarrollo de las clavículas en los animales que poseen estos huesos. Su extremidad craneal, el manubrio del esternón (presternum), está afectada especialmente por ese último factor, siendo ancha y fuerte cuando las clavículas están bien desarrolladas y se articulan con él (como sucede en el hombre), relativamente pequeña y comprimida lateralmente cuando dichos huesos faltan (como en el caballo) o son rudimentarios (como en el perro). Los cartílagos dl primer par de costillas se articulan con esta parte del esternón. El cuerpo o mesoternón (hábeas sterni) presenta lateralmente, en el punto de unión de los segmentos, caritas cóncavas (incisuras costales), que sirven para la articulación con los cartílagos de las cotillas esternales. La extremidad caudal (metasternón) presenta la apófisis xifoides. Una placa cartilaginosa (cartílago xiphoidea) se extiende caudalmente a parir del proceso xifoideo. Pude ser delgado o ancho como en el caballo y buey, o estrecho y corto como en el perro.

TORAX

El esqueleto del tórax comprende dorsalmente las vértebras torácicas y las cotillas, lateralmente los cartílagos costales y ventralmente el esternón. La cavidad torácica recuerda en su forma un cono truncado irregular; se halla comprimida lateralmente, sobre todo en su parte craneal, y la pared ventral o suelo. La abertura craneal u orificio de entrada está limitada dorsalmente pr el primer par e costillas y cartílagos costales y ventralmente por el manubrio del esternón. La abertura caudal se encuentra limitada por la última vértebra torácica, último par de ostillas, los arcos costales y la parte craneal del cartílago xifoides.

HUESOS DEL MIRMBRO TORACICO(OSSA MEMBRI THORACICI)

La extremidad torácica consta de cuatro segmentos principales: cinturón escapular, brazo, antebrazo y mano.

El cinturón ecapular (cingulum membri thoracici), cuando está completamente desarrollado, lo forman tres huesos; la escápula (u ompóplato), el caracoides (el pollo) y la clavícula (el hueso del collar). En los mamíferos domésticos, solo la escápula, hueso ancho y plano, está bien desarrollada y el pequeño elementos coracoides se halla fusionado con ella mientras la clavícula o falta por completo o existe solo reducida a un pequeño tubérculo enclavado en el músculo braquioencefálico. Por tanto no existe articulación entre el cinturón escapular y el esqueleto axial.El cinturón escapular se halla completamente desarrollado en las aves y en los mamíferos superiores (monotremas). En los mamíferos superiores, el coracoides

queda reducido a la apófisis carocides de la escápula y el desarrollo de lc clavícula está en consonancia con las funciones de los miembros, en los cuadrúpedos, tales como el buey y el caballo, en que los miembros anteriores solo sirven para el sostén y la locomoción, las clavículas están ausentes. Otros animales que utilizan estos miembros para escabar: trepar, etc. (hombre, topo, mono), poseen clavículas bien desarrolladas que ponen e relación la escápula con el esternón.

El brazo (brachium) contiene un solo hueso largo, el húmero (o hueso del brazo). La extremidad distal del húmero está formada por el cóndilo humeral, epicóndilo medio y epicóndilio lateral. Los términos capitulum hmeri y tochlea humeri se utilizan en el hombre, el perro y el gato. El capitulum humeries una superficie articular lateral pequeña del extremo distal que se articula con la cabeza del radio. El término trochelea humeri se aplica a la porción larga localizada medialmente en forma de polea para el hombre, el perro y el gato. Sin embargo, en el caballo, rumiantes y cerdo, el término trochlea humeri puede ser utilizado para ambos códilos, medio y lateral. El término códilio humeral incluye las zonas articulares, el olécranon y la fosa radial. A fosa radial es el término preferido que se utilizaba anteriormente como «fosa coroneides», ya que la cabeza del radio entra en esta depresión; solamente en el hombre y en el gato es el proceso coronoides del cubito el que se acomoda en las fosas separadas medial 8fosa coronoides) a la fosa radial.

En el antebrazo (antebrachium) se encuentran dos huesos, el radio y el cúbito). Varían en cuanto a tamaño relativo y a movilidad. En el caballo y el buey, los dos huesos están fusionados y la parte distal del miembro está fija en posición de pronación. El radio se halla colocado cranealmente y soporta el peso. El cúbito está solo bien desarrollado en su parte proximal, donde forma una palanca para los músculos externos del codo. En el cerdo, el cúbito es el más ancho y largo de los dos huesos, pero está íntimamente unido a la parte caudal el radio., en el perro, el cúbiuto también está bien desarrollado y es posible que existe un pequeño movimiento entre estos dos huesos.

La mano, homólogo de la mano del hombre, está subdividida en tres regiones: carpo, metacarpo y dedo o dedos.

El carpo que equivale a la muñeca del hombre, contiene un grupo de huesos pequeños, los ossa carpi. Normalmente son ocho y se encuentran dispuestos en dos filas transversas: una proximal y otra distal. Los huesos de la fila proximal, nombrados desde la parte radial a la cubital (de dentro afuera), son el carpo radial, el intermedio del carpo, el carpo cubital y el accesorio del carpo. Los huesos de la fila distal se designan numéricamente en la misma dirección como los huesos carpianos primero, segundo, tercero y cuarto.

El metacarpo contiene normalmente cinco huesos metacarpianos (ossa mtacarpilia I a V), uno para cada dedo; se trata de huesos largos que se designan numéricamente desde el lado radial al cubital (es decir, de dentro afuera). Esta

disposición se encuentra en el perro, unque el I metacarpiano es mucho mpas pequeño que los otros y el II y el V están algo reducidos. En otros animales, se encuentran otras reducciones, la base de la diferenciación está entre los perisodáctilos y los artiodáctilos. En el caballo faltan el I y el V metacarpianos: el III es el hueso ancho metacarpiano que sirve de sostén y lleva aparejado el único dedo, mientras el II y el IV están muy reducidos. En los animales artidáctilos (buey, carnero, cerdo) los metacarpianos III y IV son los principales y lleven aparejados unos dedos bien desarrollados; en el buey y el carnero se encuentran fisionados. Los otros están reducidos en grado variable o faltan, como se vera mas adelante en las descripciones especiales.

Los dedos son homólogos a los del hombre y típicamente hay cinco. Se designan numéricamente desde el borde radial al borde cubital, igual que ya hemos visto para los metacarpianos. Se encuentran en número completo en el perro, mientras que en el buey y el cerdo el III y el IV están bien desarrollados y soportan el peso, el II y el V son rudimentarios. El caballo de hoy día tiene un solo dedo, que es el III de los de sus antepasados pentadáctilos. El esqueleto de un dedo completamente desarrollado consta de tres falanges y de algunos huesos sesamoideos. La falange proximal (primera) se articula con el correspondiente hueso metacarpiano y con la falange media (segunda), distalmente la falange distal (tercera) está incluida en la peuña o garra y se modifica en consonancia con ella. Los huesos sesamoideos se desarrollan a lo largo de los tendones o en las cápsulas articulares en los puntos en que existen mayores presiones. En el lago flexor de la articulación metacarpofalángica, se encuentran dos sesamoideos proximales que forman una polea para el tendón flexor. El sesamoideo distal se hala clocado de un amanera similar entre las faltantes media y distal, faltan en el perro que presenta un pequeño sesamoideo en el lado xtensor de la unión de la articulación metacaprofalangiana y a menudo también en la articulación iterfalangiana proximal.

HUESOS DE LA EXTREMIDAD PELVIANA(OSSA MEMBRI PELVINI)

La extremidad pelviana, igual que la torácica, consta de cuatro segmentos; cinturón pelviano, muslo, pierna y pie.

El cinturón pelviano (cingulum membri pelvini) está formado por el os coxae (hueso de la cadera)que por su región ventral se une con el hueso del lado opuesto y forma la sínfisis pélvica y por su región dorsal se articula, muy sólidamente, con el sacro. Los dos huesos coxales. Junto con el sacro y las primeras vértebras caudales, constituyen los huesos de la pelvis. Supard drsal o techo está formado por el sacro y las primeras vértebras caudales, y su pared ventral o suelo lo componen los huesos pubis e isquion. Las paredes laterales están formadas por el ilion y la parte acetabular del esquion. La falta de esqueleto en este lugar está suplida por la presencia de los ligamentos sacrotuberales y los músculos semimebranosos.

La abertura craneal, o entrada de la pelvis, está limitada por la línea terminal o ala, que dorsalmente es la base del sacro, lateralmente por las líneas arqueadas (iliopectínea) y ventralmente por la pecten ossis pubis (pubis).

Os oxae (hueso coxal). Este hueso es la cadera o innominado es el mayor de los huesos planos. Está constituido por tres partes, ilion, insquion y pubis, cuyos cuerpos se reúnen para formar el acetabulum una cavidad citoloidea que se articula con la cabeza del fémur. Estas tres partes se hallan fusionadas, antes de completarse el crecimiento, pero se consideran separadamente por conveniencias de la descripción (se definirán con detalle en los capítulos respectivos de las especies). La unión de las tres partes se encuentran alrededor de la vacidad articular en forma de copa y se denomina acetabulum . el ilion es la porción mas ancha, extendido cranealmente desde el acetábulo y está situado en la pared lateral de la pelvis; el isquion s extiende caudalmente desde e acetábulo y se sitúa en la parte caudal de la pared ventral de la pelvis, el pubis se coloca medianamente a partir del acetábulo hasta el hueso el lado opuesto ,forma la sífisis pública y ocupa la parte craneal de la pelvis.

El ilion (os ilion) se divide en dos partes e cuerpo (hábeas ossis ilii) y las alas Ala ossis ilii). El cuerpo forma parte del acetábulo y se continua con las superficies pélvicas del isquion y del pubis. Las alas son las porciones más extendidas y presentan dos superficies, una cresta y dos espinas. La superficie externa o glútea (facies glútea) es lisa, cóncava y limitada por la cresta y las espinas dorsal y central. La superficie se encuentra cruzada por un número variable de líneas glúteas dependientes de las especies. La superficie interna o pélvica (facies sacropelvina) es lisa, cóncava y limitada por la cresta y las espinas dorsal y ventral. La superficie se encuentra cruzada por un número variable de líneas glúteas dependientes de las especies. La superficie interna y pélvica (facies sacropelvina) del ala está limitada por la cresta, la línea arqueada y las espinas dorsal y ventral. La parte externa (iliaca) de la superficie pélvica del ilion es lisa y se- encuentra cruzada por cisuras vasculares, mientras que la porción interna es rugosa, desigual y presenta la superficie auricular (facies auricularis), así llamada porque recuerda en su forma a la oreja. Esta porción ventral se articula con una superficie similar del sacro. La porción dorsal, conocida como tuberosidad tuca, es elevada y presenta rugosidades para la sujeción del ligamento sacroiliaco dorsal. La cresta del ilion semeja un arco que en líneas generales es curva, convexa o cóncava, según las especies; por ejemplo, cóncava en el buey y en el caballo y convexa n el perro, cerdo y hombre. La cresta une las tuberosidades coxales y sacras: tuberosidades rugosas o variables en su desarrollo y forma, según las especies. En algunos animales (hombre, perro y gato) la tuberosidad sacra está parada por una muesca situada en las espinas iliacas dorsales, tanto en la craneal como n la caudal.

El lsquion (o isquios) forma la porción caudal del hueso de la cadera, os coxae, y contribuye a la formación del acetábulo, del foramen obturador y de la sínfisis pélvica. Se n cuerpo y ramas. El cuerpo (corpus ii) forma parte del acetábulo y se

sitúa lateralmente al foramen obturador. La tabula la porción plana que se sitúa caudalmente las ramas y al cuerpo, excluyendo el tuber. La tuberosidad del lsquion es una protuberancia rugosa, normalmente de forma triangular, e sirve de inserción a los músculos. Los talles de las distintas porciones del isquion rán descritos en los capítulos correspondientes a cada especie.

El pubis se divide en cuerpo y en rama y caudal. Se extiende lateralmente el ilion e isquion y medialmente a la sínfisis Pública. Su borde caudal limita la parte Craneal del foramen obturador. El cuerpo Pubis) es grueso y entra en la 1 acetábulo. La rama craneal se e el cuerpo al plano medio, donde se encuentra con el del lado opuesto para sínfisis pública. La rama caudal pasa caudalmente a partir de la porción media de la rama craneal. Es estrecha y extendida caudalmente para unirse con la rama del isquion a lo largo del foramen obturador. La superficie externa es rugosa para inserciones musculares como, por ejemplo, el gracilis. La superficie interna es lisa y da origen a los obturadores internos. El borde craneal del pubis sirve para la fijación del tendón pepúbico. (Los detalles de la sujeción de otros músculos, así como de las prominencias, se discutirán en los respectivos capítulos de las especies.)

El acetábulo es una cavidad cotiloidea (en forma de copa) que alberga la cabeza del fémur. Situada ventrolateralmente, está formada por una parte articular y otra no articular. La primera (facies lunata) es excéntrica y está cortada internamente por una depresión rugosa no articular, la fossa acetabular. La parte media del borde está hendida por la escotadura acetabular (incisura acetabuli).

El perfecto conocimiento de la osteología normal de la zona de la cadera es esencial para la interpretación apropiada de la anatomía radiográfica, particularmente en el perro, dada la frecuencia de displasias de la cadera (v. Bibliografía).

El esqueleto del muslo (skeleton femoris) está compuesto por el fémur (hueso que se articula próximamente con el acetábulo y distalmente con la rótula y la tibia) y la rótula. La rótula (o «rodilla») es un hueso corto que se articula con la tróclea del extremo distal del fémur; recuerda a un hueso sesamoideo intercalado en el tendón del músculo cuádriceps femoral.

El esqueleto dé la pierna (skeleton cruris) comprende dos huesos, la tibia y el peroné. La tibia es un hueso largo, prismático, que soporta el peso y se articula distalmente con el astrágalo (hueso tibiotarsal). El peroné está situado a lo largo del borde lateral de la tibia de la cual se separa por el espacio interóseo de la pierna. Es mucho más delgado que la tibia y no se articula con el fémur. En el cerdo y en el perro tiene un cuerpo y dos extremidades, pero en el caballo y en el buey está mucho más reducido y modificado de otra forma.

El esqueleto del pie (skeleton pedis), el homólogo del pie en el hombre, consta de tres partes: tarso, metatarso y dedo o dedos.

El tarso (o corvejón) está formado por un grupo de pequeños huesos, los ossa tarsi, en número de cinco a siete según los animales. La fila proximal la forman dos huesos, el astrágalo y el calcáneo (tarsal tibial y tarsal fibular); el primero está situado en el lado tibial (medio) y tiene una tróclea para su articulación con el extremo distal de la tibia; el calcáneo, situado en el lado tibular (lateral), tiene tuberosidad, la tuberosidad calcánea, que se proyecta proximal plantarmente y constituye una palanca para los músculos que llegan a la articulación del convejón. La fila distal está formada por cuatro huesos, cuando existen siete elementos tarsianos como sucede en el cerdo y el perro que son designados numéricamente como primer tarsal, segundo tarsal, etcétera. El tarsal central está interpuesto entre las dos filas.

Los huesos metatarsianos y digitales recuerdan, en general, a las regiones correspondientes dl miembro torácico; los hechos diferenciales serán estudiados e los capítulos correspondientes a las especies.

CALAVERA

La calavera proporciona un medio de protección del encéfalo y a los órganos sensoriales especiales (vistas, olfato, oído, equilibrio y gusto), las aberturas para el paso del aire y de los alimentos, y las mandíbulas, incluidos los dientes para la masticación, l término «craneo» (hueso de la calavera) algunas veces se refiere a los huesos que protegen el cerebro a excepción de los huesos mandibulares. La NAV (1968) divide la calavera en huesos craneales (ossa cranii) (occipital, interpariental, basisfeoide, pterigoideo, temporal, pariental, frontal, etmoides y vómer) y huesos faciales (ossa faciel) (nasal, concha ventral nasal, maxilar, lagrimal, incisivo, rostral, palatino, zigomático, mandíbula e hiodes). Varios autores indican claras diferencias entre ellos. Para evitar cualquier posible confusión en la clasificación hemos excluido estas distinciones en este texto.

La mayor parte de los huesos de la calavera son planos de origen membranoso, los correspondientes a la base del cráneo se pueden clasificar como irregulares y su origen es cartilaginoso., solamente dos de ellos forman articulaciones móviles permanentes con otras parte de la calavera. La mandíbula (o hueso maxilar inferior) forma una articulación sinovial con el hueso temporal y el hiodes está unido a este último mediante un cartílago. Las articulaciones inmóviles, localizadas en la mayoría de los huesos d la calavera, son denominadas suturas. Tienen la apariencia de líneas irregulares, llamadas líneas suturales en la calavera de los animales jóvenes. A medida que se hacen mayores, muchas de estas suturas desaparecen debido a fusiones óseas entre los huesos adyacentes.

La calavera presenta numerosos forámenes, canales y fisuras a través de los cuales entran y salen los pares craneales y los vasos sanguíneos.

Senos paranasales

Los senos paranasales son cavidades que se encuentran en el interior de algunos huesos de la cabeza. Una descripción completa de esas cavidades se estudiará en los capítulos correspondientes a cada especie. Las paredes de senos están compuestas de hueso compactos y se encuentran recubiertas por un mucoperiosteum (mucoendosteum) que se continúa con la membrana mucosa localizada en la cavidad nasal. El mucoperiosteum es un epitelio ciliaco columnar, seudoestratificado, que también contiene glándulas aunque son pocas en número; en la cavidad nasal son de naturaleza enteramente serosa. En el cerdo, perro y gato, los huesos etmotubinales se proyectan dentro del seno frontal y están cubiertos por una membrana mucosa de tipo olfatorio. En el caballo y el gato, los huesos etmoturbinales se extienden en el seno dl esfenoides y están cubiertos por una membrana mucosa de tipo olfatorio. El drenaje de los senos está facilitado por la acción ciliar del epitelio.

Los senos pranasales, desarrollados como un crecimiento externo de la cavidad nasal, drenan directa o indirectamente dentro de esta cavidad. Las comunicaciones de los senos paranasales con la cavidad nasal y con las otras están sujetas a una variación considerable en las distintas especies. Deben dividirse en dos principales grupos según el lugar de drenaje, un gripo drena dentro del meatus nasal medio y otro gripo dentro de la parte dorsalcaudal de la cavidad nasal.

En el caballo, los senos maxilares, frontal y palatino están conectados con la cavidad nasal mediante la abertura nasomaxilar . esta abertura es estrecha, localizada en la parte caudal del meatus nasal medioa nivel de la cuarta o quinta muela. La abertura está obstruida en el lado nasal para la concha doralnasal. Lateralmente la parte rostral de la abertura conduce al seno rostromaxilar la parte caudal de la abertura al seno caudomaxilar. Cualquier inflamación de su membrana mucosa producirá su cierre y por tanto interferirá el drenaje de los senos. El seno del esfenoides se comunica con la cavidad nasal mediante el meatus nasal medio a través de la abertura nasomaxilar por medio de los senos palatino y maxilar.

En el buey, el seno maxilar, su extensión palatina y el seno lagrimal drenan dentro d la cavidad nasal a través de la abertura nasomaxilar, l cual se halla dentro del meatus nasal medio a nivel de la cuarta o quinta muela. En la oveja y en la cabra, el seno lagrimal no drena por medio d la abertura nasomaxilar. Drena dentro del meatus etmoidal por un orificio separado o se comunica abiertamente con el compartimiento lateral del seno frontal. en los rumiantes, los senos restantes, llamados frontal y del esfenoides, se abren en el fondo de la cavidad nasal, por aberturas individuales, dentro del meatus etmoidal.

En el cerdo, solo el seno maxilar drena e la parte caudal de meatus nasal medio a través de n orificio nasomaxilar. Los senos frontal, lagrimal y del esfenoides drenan por vías separadas dentro del meatus etmoidal, aunque el eno lagrimal puede comunicar con la parte rostral lateral del seno frontal.

En el perro y el gato, el seno maxilar está sustituido por los nichos maxilares, que se abren por una amplia abertura dentro del meatus nasal ventral a nivel de la cuarta muela en el perro de la tercera en el gato. El seno frontal drena dentro del meatus etmoidal, igual que el seno esfenoidal, que solamente te aparece en e gato. En todas las especies, las aberturas de los senos frontal y lagrimal dentro del meatus etmoidal son pequeños y cualquiera inflamación de su membrana mucosa puede causar su oclusión.

SINDESMOLOGÍA GENERAL (ARTROLOGÍA)

Una articulación (articulaciones [juncturas ossium] )está formada por la unión de dos o más huesos o cartílagos por intermedio de otros tejidos. L hueso es la parte fundamental de la mayoría de las articulaciones; en algunos casos, un hueso y un cartílago o dos cartílagos forman una articulación. L medio de unión está formado principalmente o tejido fibroso o cartílago o por una mezcla de ambos. La unión de partes del esqueleto por medio de músculos (Фsynsarcosis), como la unión del miembro torácico en el caballo, no será tratada en esta sección.

Las articulaciones pueden clasificarse de la siguiente forma: a) anatómicamente, según su modo de desarrollo, la naturaleza del medio d unión y la forma de las superficies articulares; b) fisiológicamente, según la índole y extensión del movimiento o la ausencia de movilidad, y c) por una combinación de las características anteriores.

Las articulaciones varían tanto en estructura como en disposición y a menudo están especializadas para una función en particular. Sin embargo, las articulaciones en general tienen ciertas estructuras y funciones comunes con las que s e pueden clasificar en tres tipos. 1)articulaciones fibrosas antes conocidas con el nombre de sinartrosis; 2) articulaciones cartilaginosas, antiguamente denominas anfiartrosis, y 3) articulaciones sinoviales, antes llamadas hidartrosis.

ARTICULACIONES FIBROSAS

En este grupo, los segmentos están unidos por tejido fibroso, de manera que prácticamente impiden los movimientos, por este motivo a menudo se definen con el nombre d articulaciones fijas o inmóviles. No existe cavidad articular; la mayoría de estas articulaciones son temporales, y el medio de unión es fibroso debido al proceso de osificación, lo cual origina una sinostosis. Las principales cases de articulaciones pertenecientes a este grupo son las siguientes:

1. SUTURA. Este término se aplica a las articulaciones de la cabeza en que los huesos adyacentes están íntimamente únicos por tejido fibroso: los ligamentos suturales. En muchos casos, los bordes de los huesos presentan irregularidades que engranan entre sí y forman la denominada sutura serrata; por ejemplo, la sutura interfrontal. En otros casos, los bordes se encuentran cortados en bisel, por lo cual uno de los huesos ha de cubrir parte del otro, formando la llamada sutura escamosa, por ejemplo, la articulación entre la parte escamoso de los huesos temporal y parienta. Si lo bordes son planos o ligeramente rugosos, se aplica el término de sutura plana (harmonia); por ejemplo, la sutura internasal o la que existe entre las partes horizontales de los huesos palatinos. El término sutura foliata casi no se usa, aunque se encuentra en la lista publicada por la NAV

(1968), Miller y Cols. (1964 definen esta sutura como « una de las que el borde de un hueso se fija dentro de una fisura o receso del hueso adyacente. Las suturas foliadas se forman en los lugares donde se desea la máxima estabilidad.

2. SINDESMOSIS. En este caso, el medio de unión es tejido fibroso blanco o elástico o una mezcla de ambos. Ejemplos de uniones son las diáfisis de los huesos metacarpianos y las sujeciones que tienen cada uno de los cartílagos costales. En una sindesmosis, cuando los huesos opuestos se unen por tejido fibroso, como sucede en la unión de la diáfisis del radio y el cúbito, y la tibia y el peroné en el caballo, el material original se osifica según avanza la edad; este proceso s conoce entonces con el nombre de sinostosis.

3. GONFOSIS. Este término se aplica e algunas ocasiones a la implantación de los dientes en los alveolos. La gonfosis no es verdaderamente articulación, ya que los dientes no forman parte del esqueleto.

ARTICULACIONES CARTILAGINOSAS

Los huesos, en las articulaciones cartilaginosas, están unidos por un cartílago fibrocartilaginoso o hiliano o una combinación de ambos. La cantidad d y clase de movimiento viene determinada por el tamaño de las superficies de unión y la cantidad y flexibilidad del medio que las une. Se clasifican principalmente como:

1. SINCONDROSIS (ARTICULACIONES DEL CARTÍLAGO HILIANO). Este tipo (llamado a veces articulación cartilaginosa primaria) es temporal, ya que el cartílago se convierte en hueso antes que el sujeto alcance la vida adulta. El cartílago hiliano que une los huesos es una parte persistente del esqueleto cartilaginoso embrionario. Las epífisis y diáfisis de los huesos largos están unidas por una placa epifisial cartilaginosa en los animales jóvenes. La fusión ósea tiene lugar en el periodo adulto y desaparece entonces la articulación. A mayoría de las articulaciones cartilaginosas hilianas son sustituidas por un hueso cuando cesa el crecimiento. Ejemplos, de estas uniones cartilaginosas hilianas son las placas epoifisiales, la parte basilar del hueso occipital con el cuerpo del hueso basisfenoide, la articulación entre la parte petrosa del hueso temporal y el hueso esilohioideo a través del cartílago timpanicohioideo, la unión costocondral y la sincondrosis intermendibular.

2. SINFISIS (ARTICULACIONES IBROCARTILAGINOSAS). Este tipo (llamado a veces articulación cartilaginosa secundaria referida también como anfiatrosis) representa una articulación en que los huesos contiguos están unidos por un fibrocartílago durante alguna fase d su existencia. Las articulaciones fibrocartilaginosas incluyen la sínfisis pélvica. La sternebrae, y las articulaciones entre las vértebras. Puede existir una cantidad limitada y variable de movimientos de este tipo de articulaciones.

ARTICULACIONES SINOVIALES

Este grupo de articulaciones, también conocido como articulaciones siartrodiales, se caracteriza por la presencia de una cavidad articular, una membrana sinovial en la cápsula articular y por su movilidad. A menudo se denominan articulaciones verdaderas o móviles. Una articulación simple es la que está formada por dos superficies articulares; una articulación compuesta está formada por varias superficies. Las estructuras que a continuación se detallan entran en su formación:

1. SUPERFICIE ARTICULAR. Las superficies articulares (facies articulares) son, en la mayoría delos casos, lisas y tienen una forma muy variada. Están formadas de hueso denso especial, que difiere histológicamente d la sustancia compacta ordinaria. En ciertos casos, la superficie está interrumpida por cavidades no articulares conocidas con el nombre de fosas sinoviales.

2. CARTÍLAGO ARTICULAR. Los cartílagos articulares, normalmente hilianos, forman una cubierta sobre las superficies articulares de los huesos. Varían en grosor en las diferentes articulaciones; son más gruesas en aquellas que están sujetas a una presión y fricción mayores. Normalmente, tienden a acentuar la curvatura del hueso, por ejemplo, en una superficie cóncava la parte periférica es la más gruesa, mientras en una superficie convexa es la más gruesa la porción central. Los cartílagos articulares no están vascularizados, son muy lisos y tienen un color azulado cuando se examinan en fresco. Disminuyen los efectos de las confusiones violentas y reducen en gran manera los roces.

3. CÁPSULA ARTICULAR. La cápsula articular es, en su forma más simple, un tubo cuyos extremos están unidos alrededor de las superficies articulares. Está formado de dos capas, una externa compuesta de tejido fibroso y una interna, la capa o membrana sinovial. La capa fibrosa (membrana fibrosa), algunas veces llamada ligamento capsular, está unida o muy próxima al borde de l cara articular o bien a una distancia variable de éste. Su espesor varía considerablemente según diferentes situaciones: en ciertos lugares es extremadamente grueso y algunas y algunas veces se desarrollan cartílagos o huesos en sus espesor, en otros lugares están prácticamente ausentes; en este caso está formada sólo por la membrana sinovial. Los tendones que pasan sobre una articulación pueden, parcialmente sustituir a la capa fibrosa; en estos casos la superficie del fondo del tendón está cubierta por un sinovial. Ciertas porciones de la cápsula pueden experimentar n engrosamiento y formar así ligamentos que no son separables, excepto si lo hacemos artificialmente, del resto de la cápsula. La capa sinovial (membrana synovialis) reviste la cavidad articular excepto cuando está limitada por los cartílagos articulares; finaliza normalmente en el borde estos cartílagos. Es una membrana delgada, ricamente irrigada, inervada y frecuentemente formada pliegues (plicae synoviales) y vellosidades (villi synoviales),que se proyectan dentro de la cavidad dela articulación. Os pliegues comúnmente contienen almohadillas de grasa, que en muchos lugares son masas que sobresalen de la cápsula, y que

llenan los intersticios y varían en forma y posición durante las distintas fases del movimiento. La membrana sinovial secreta un líquido, la sinovia que lubrica la articulación; recuerda la clara del huevo, si bien una tonalidad amarillenta. Sirve también para transportar material nutricio al cartílago particular hiliano la composición química de la sinovia es similar a la del líquido hístico. Contiene albimina, mucina, sales y tiene un pH alcalino. En ella existen normalmente células derivadas de la membrana sinovial, porciones de células, células que han sufrido una degeneración grasa, partículas de cartílago articular, etcétera.En muchos lugares, la membrana forma una bolsa extraarticular que facilita la función de los músculos y tendones.La cavidad articular está formada por la membrana sinovial y los cartílagos articulares.Los elementos mencionados son constantes y necesarios en todas las articulaciones sinoviales. Otras estructuras que entran a formar parte de estas articulaciones son los ligamentos, los discos o meniscos articulares y los cartílagos marginales.

4. LIGAMENTOS. Los ligamentos son fuerte bandas o membranas, normalmente compuestas de tejido fibroso blanco, que unen los huesos entre sí. Son plisables, pero prácticamente inelásticos. Sin embargo, y en algunos casos, por ejemplo, el ligamento de la nuca, están compuestos de tejido elástico. Se puede subdividir según su posición en ligamentos extracapsular (periarticular) e intracapsular (intraarticular). Los ligamentos mezclados con los elementos de la cápsula fibrosa y forman parte d ella; en otros casos son completamente distintos. Los que se hallan situados a los lados de una articulación se denomina ligamentos colaterales. Referidos en términos estrictos, o dicho propiedad, los ligamentos intracapsulares aunque dentro de la cápsula fibrosa no se encuentra en la cavidad articular, la membrana sinovial se encuentra por encima de ellos. Aquellos que conectan directamente superficies óseas opuestas se denominan ligamentos interóseos. En muchos sitios existen músculos, tendones y engrosamientos de las fascias que desempeñan función de ligamentos y aumentan la seguridad de la articulación representan un gran papel en el acoplamiento de las superficies articulares.

5. DISCOS Y MENISCOS ARTICULARES. Se trata de placas de tejido fibroarticular o tejido fibroso denso situadas entre los cartílagos articulares; dividen parcial o completamente la cavidad articular en dos compartimientos hacen más congruentes ciertas superficies articulares y permiten mayor variedad y extensión de movimientos al disminuir los efectos de la presión.

6. CARTÍLAGO MARGINAL. Un cartílago marginal 8labrum glemoidale, acetabulare) es un anillo de fibrocartílago que circunda el borde de una cavidad articular. Aumenta la extensión de la cavidad y evita las fracturas de su borde.

Vasos y nervios. Alrededor de las grandes articulaciones, as arterias forman anastomosis, proporcionando ramas a las extremidades de los huesos y a la cápsula articular. La membrana sinovial tiene un retículo muy denso de capilares que forman espiras en los márgenes de los cartílagos articulares, pero normalmente no entran en ellos, las venas forman plexos y las membranas sinoviales están provistas de vasos linfáticos. Las fibras nerviosas son especialmente numerosas, en la membrana sinovial y alrededor de ella, y proporcionan terminaciones nerviosas especiales que transmiten los impulsos propioceptios (sensaciones de articulación), así como fibras de dolor. Las fibras vasomotoras y vasosensitivas controlan el aporte sanguíneo.

La estabilidad es un atributo necesario en toda articulación, ya que ciertos tipos de movimientos se dan en las articulaciones sinoviales. Normalmente se habla de movimientos de deslizamiento, angulares y rotorios. Los distintos tipos de movimientos pueden, frecuentemente, estar combinados y es raro qué una articulaciones posea un solo movimiento. Los movimientos pasivos son productos por fuerzas externas, como la gravedad, o por movimientos indirectos de algunas otras articulaciones.

El movimiento de deslizamiento es la clase más simple que puede tener lugar en un a articulación y está representado por una superficie que se desliza sobre otra.

Los movimientos angulares pueden ser de flexión y extensión o abducción y aducción. La flexión es el cierre del ángulo que existe entre dos huesos, mientras que la extensión es el movimiento contrario. Con referencia a las articulaciones de las partes distales de los miembros, es admisible emplear los términos flexión dorsal, palmar o plantar.. similarmente, los términos flexión dorsal y ventral se aplican a los movimientos correspondientes de la columna vertebral. La significación del término flexión lateral es evidente cuando se aplica a la columna vertebral. Todos estos movimientos son rotacionales que se realizan alrededor de ejes, que son aproximadamente transversales o bien verticales. En esta categoría se encuentran los términos depresión, elevación y movimiento transversal de la mandíbula. La abducción ocurre cuando un aparte se desplaza del plano medio sagital del cuerpo o si un dedo se separa del eje del miembro. En la aducción la parte se mueve hacia el plano medio sagital del cuerpo a los dedos hacia el eje medio del miembro.

La circundación es la forma de movimiento que ocurre cuando a un hueso se le hace circunscribir un espacio cónico, la base del cono está formada por el extremo distal del hueso y el vértice representado por la cavidad articular. En el hombre tal clase de movimiento se ejecuta con facilidad, pero en los cuadrúpedos sólo son posibles en un grado muy limitado.

La Rotación es un término que se reserva para indicar el giro de un segmento alrededor del eje longitudinal de otro segmento, que constituye la articulación. Es muy típico en la articulación atlantoaxoidea.

El lector debe considerar que todos estos movimientos están limitados por los ligamentos colaterales y accesorios, por los ligamentos extracapsulares e intracapsulares, por los meniscoks y discos, por los músculos y por los mecanismos físicos de la biología.

Las articulaciones sinoviales se pueden clasificar por sus ejes de movimientos; esta clasificación considera la existencia de tres ejes.

Un ejemplo de articulaciones uniazial (un solo eje de rotación) es la articulación ginglima o por charnela (p. Ej. La del codo, cuyo eje e tansversal). La flexión y la extensión son sus principales movimientos, en una articulación tracoideo por eje, el movimiento esta alrededor de un eje longitudinal, que circunda un vástago (p. Ej. La unión atlantoaxial).

El movimiento puede ser biaxial, esto es. Alrededor de dos ejes horizontales en ángulo recto uno con otro. En esta forma de unión se permite la circunducción, esto es, se describe un cono cuando se llevan a cabo los movimientos de flexión, abducción, extensión y aducción, pero no la rotación axial. En este tipo de articulación, condilar, un códilo o superficie articular ovoidea está embutido en una cavidad elíptica. Aunque recuerda una articulación en charnela, se permite más movimientos(p. Ej., la articulación de la rodilla). En la articulación elipsoide la circunferencia de la articulación recuerda una elipse. Es también una articulación biaxial; un ejemplo es la articulación antebraquiocarpal. Las superficies articulares son mayores en una dirección y en ángulo recto en la otra. En la articulación en cojinete (articulación sellaris) las superficies están recíprocamente formando un tipo de articulación biaxial. En éstas es posible la flexión, extensión, abducción y circunducción, pero no la rotación axial. La articulación carpometacarpiana del dedo gordo es citada como un ejempl en el hombre y las articulaciones interfalangianas en el perro.

Cuando el movimiento es multiaxial, se permite la circunducción y la rotación axial. La articulación de esfera y cavidad o esferoidal (enartrosis) nos proporciona un ejemplo clásico de un articulación. La superficie esférica de una articulación se mueve dentro de la cavidad de un hueso de la otra, alrededor de los tres ejes. Las articulaciones de la cadera y del hombro son ejemplos típicos.

Una articulación que proporciona un deslizamiento simple o un movimiento deslizable, articulación plana (arthroidia), es aquella en que las superficies articulares son prácticamente planas, por ejemplo, la articulación de los pequeños huesos en la carpal y tarsal. Los movimientos son de deslizamiento de una superficie sobre otra. con la limitación de movimientos debidos a la presencia de una gruesa cápsula fibrosa.

MIOLOGÍA GENERAL

Las células musculares de son organismos multicelulares poseen propiedades contráctiles y conductivas. Su disposición hace que se las llamen fibras en vez de células. La contracción del citoplasma de una célula pueden afectar sustancialmente a la reducción de su longitud.

Los tejidos musculares se clasifican, morfológica y funcionalmente, como lisos (involuntarios no estriados), cardiacos (involuntarios estriados) o esqueléticos (voluntarios estriados)

Los músculos lisos se presentan normalmente como masas de células en forma de huso en las paredes de los órganos huecos y en los vasos sanguíneos. Así como en ciertas glándulas, el bazo, el globo ocular y los folículos pilosos. Sus contracciones son débiles pero sostenidas y, en la mayoría de los casos rítmicas. Su acción está bajo control de la voluntad.

La fibra de los músculos cardiacos tiene estriaciones cruzadas y están dispuestas en masas irregulares, con los extremos de algunas fibras conectados con los lados de otras. Las contracciones ocurren involuntariamente.

Los músculos esqueléticos están formados por haces de fibras multinucleares. cada fibra contiene miofibrillas dispuestas longitudinalmente en una matriz de sarcoplasma, que está limitada por una delgada membrana, el sacolema. los núcleos (cientos de ellos por fibras) se sitúan periféricamente. la fibra parece estar estraida en su sección y presenta alternativamente miofilomentos gruesos y delgados en las fibras no se extienden por toda la longitud del músculo. Terminan uniéndose al tejido conectivo, aunque algunas de ellas pueden estar dispuestas más o menos cerca del final. Algunas fibras parecen ser oscuras (rojas), otras pálidas (blancas). Las contracciones de las fibras oscuras son tónicas y se sostienen durante períodos relativamente prolongados, pero con poca fuerza. Por otra parte, las fibras pálidas se contraen fásicamente, la amplitud de las contracciones contiene a un máximo de contracciones seguido de relajación. El color de los músculos de los mamíferos depende de las proporciones e los dos tipos de fibras. Los músculos que soportan del cuerpo en la posición de pie tenderán a tener una preponderancia de fibra oscura.

Alrededor de cada fibra externa al sarcolema hay una delgada capa de tejido conectivo (endomysium). Cada haz de fibras (fasciculus) está rodeada por una mayor cantidad de tejido conectivo (perimysium). La capa externa alrededor de todo el músculo se continúan con el tejido conectivo, por lo cual el músculo está unido al esqueleto o a otros músculos. El tejido conectivo, dispersado alrededor de los músculos varían de muy denso a poco consistente. Las membranas de tejido conectivo que serán unos músculos de otros o que los mantienen en posición se llaman fascia. Normalmente, la capa definida que rodea los grupos

de músculos y envía septus intermusculares es la fascia profunda. La fascia superficial es una membrana más tenue y próxima a la piel. La fascia profunda, a menudo, tiene más de una capa y varía en grosor según su localización. Las masas consolidadas de tejido conectivo en los extremos de los músculos forman los tendones que se unen al periosteo del que surgen las pequeñas apófisis o áreas rugosas de los huesos. El tendón, normalmente, es más delgado que el músculo. Las zonas carnosas de unión en general son mas lisas, pero pueden estar representadas por líneas indistintas. Las uniones tendinosas pueden producir prominencias óseas. En los ligares donde el tendón alcanza la superficie ósea, se pueden formar surcos. Estos desde luego, reflejan la adaptación de una estructura y su función y son relativamente constantes entre los individuos de la misma especie.

Las fibras musculares pueden tener una disposición paralela y los haces pueden ser perpendiculares, oblicuos y horizontales con respecto al músculo total. Cuando las fibras paralelas se unen al tendón en ángulo, se dice que el músculo es alado. La disposición puede ser unialado, bialado, o multialado. Las fibras de un músculo fusioinforme (en forma de lanzas) convergen sobre un tendón en ambos extremos del músculo. La parte gruesa del músculo es el vientre (venter). La presencia de un tendón intermedio produce dos vientres, lo cual hace al músculo digástrico.

Los músculos pueden estar divididos en uno o ambos extremos o pueden estar separados longitudinal o incluso oblicuamente. Algunos músculos contienen intersecciones tendinosas. La cantidad y disposición de tejido conectivo varía de unos músculos a otros, así como de una a otra región. Las bandas tendinosas son numerosas en algunos músculos, pero en otros pueden ser casi invisibles.

Las fibras de los músculos esqueléticos no se forman hasta después del nacimiento. El crecimiento del tamaño muscular está producido por el alargamiento de las fibras existentes, que posteriormente aumenta en tamaño con el ejercicio. Cuando son destruidas porciones musculares, su reparación se produce mediante tejidos conectivos conectivo. El peso corporal puede aumentar por depósito de grasa dentro de las fibras musculares o entre ellas.

Cuando se destruye el nervio eferente que se acomoda en un músculo, éste se atrofia y a menos que se regenere el nervio, aunque con gran retraso, las fibras musculares serán reemplazadas por tejido conectivo. Los músculos activos están muy vascularizados y los músculos y los músculos atrofiados son de color pálido en su apariencia.

Cada músculo esquelético está inervado por haces de fibra nerviosas, que variablemente se separan en la parte mas externa y se une en sus porciones más profunda (figura 4-3). Los nervios pueden llegar de uno o varios segmentos de la medula espinal, dependiendo de la extensión del músculo o del grupo muscular. Los grupos de músculos antogonistas están normalmente inervalos por distintos nervios , aunque éstos pueden surgir del mismo segmento de la medula. El axón

de una cédula nerviosa motora se puede ramificar varias veces para inervar muchas fibras musculares y cada rama termina sobre una fibra muscular. La célula, su axón y las fibras musculares inervadas constituyen la unidad motora. Algunos músculos tienen más fibras musculares por unidad motora que otros. Los músculos con muchas unidades motoras por cada una de las fibras musculares son más capaces de efectuar acciones precisas. Los músculos largos tienen pocas unidades motoras, cada una va a muchas fibras musculares.

En la mayoría de los músculos y cerca de las uniones con el tendón existen haces neuromusculares. Estos haces contienen una o más fibras nerviosas, asociadas con fibras nerviosas sensoriales largas. La contracción de los músculos dependen de ese haz muscular, lo cual da por resultado un aumento reflejo del tono muscular.

La fuerza total ejercida por una contracción muscular es la suma de fuerzas ejercida por sus fibras individuales. Cada fibra se contrae en su total extensión y su longitud se reduce a un tercio o a la mitad. La sección que tenga el músculo a través de todas sus fibras de termina el potencial de su fuerza. Los músculos con fibras largas producen, por lo general, una mayor variedad de movimientos. Estos está acrecentado cuando los fascículos son largos. Las fibras aladas cortas reducen la masa relativa del músculo y aunque permiten unos movimientos limitados, incrementan la fuerza muscular. Un músculo puede contener unas zonas de fibras dispuestas en forma alada y otras de fibras paralelas largas, según sea la clase de movimiento que se produce en las porciones del músculo.

Con el fin de producir el movimiento del esqueleto, los músculos deben estar, por lo menos, sobre una articulación. Ciertos músculos asociados con las fascias superficiales y con anclajes cutáneos firmes son los que mueven la piel. Otros músculos rodean las aberturas naturales, como los esfínteres. Están dispuestos como paredes de tubos o cavidades para actuar como constricciones. Los músculos articulares evitan que las membranas sinoviales sean atrapadas entre las superficies de los huesos que formas la articulación. La unión del músculo que permanece más fija durante el movimiento se denomina origen: la otra, inserción. En las extremidades, la unión proximal es el origen y las distal la inserción. El tendón de los músculos puede ser tan largo el origen y la inserción separados por varias articulaciones. El músculo puede originarse desde una amplia fascia e insertarse por un simple tendón. El músculo puede cubrir una región entera con haces que surgen y se insertan a lo largo de su recorrido. Casi toda la superficie del hueso servir como zona de unión muscular. Muchas disposiciones diferentes de músculos se encuentran en el cuerpo de los mamíferos.

Las fibras del tendón, entrelazadas, permiten la distribución uniforme de fuerzas de cualquier porción del músculo. En los puntos de inserción, las fibras del tendón tienden a desplegarse, lo cual permite que las partes sucesivas del área de inserción proporcionen la fuerza total de tracción, ya que el ángulo del tendón y el hueso se hace más agudo (fig. 4-4).

En las extremidades, la inserción distal del tendón está normalmente cercana a la extremidad proximal del hueso. Esto permite a los ligamentos mantener los huesos en la forma correcta de articulación. La contracción de un músculo así localizado produce en movimiento relativamente rápido y extenso de la extremidad distal. Cuando la inserción cubre una zona mayor y no está cercana la porción proximal del hueso, el movimiento es mas podereso, lento y menos extenso. Los músculos con inserciones amplias y a corta distancias entre el origen y la inserción ejercen la fuerza a expensas de la velocidad y amplitud de movimientos.

Los movimientos producidos por los cambios en la alineación de los huesos son extensión, reflexión , rotación, abducción, aducción y circunducción. Varios o grupos de músculos normalmente combinan todos sus esfuerzos. El movimiento característico de una articulación está producido por los motores primarios o agonistas. Los que se oponen al movimiento son los antagonistas. La acción de un músculo o grupo muscular sobre una articulación dependen de su localización respecto a aquéllas. Los extensores están situados a los lados de la articulación donde la contracción alineará los huesos o enderezará el miembro. Los flexores cruzan la superficie donde existe un ángulo más pequeño entre los huesos. La acción primaria de un músculo que atraviesa varias articulaciones viene determinada por oposición del músculo con referencia a cada una de las articulaciones. Una o más articulaciones atravesadas por un motor primario pueden estar fijas o establecidas por ciertos músculos, mientras que el movimiento se produce en otra articulación. Los músculos más pequeños, localizados alrededor de una articulación, normalmente actúan para fijarla. En ciertos animales, los músculos que están representados como bandas tendinosas pueden modificar la acción de otros músculos. La acción normal de un músculo, determinada por su posición con respecto a la articulación puede cambiar durante la locomoción. El bícps femoris extiende la cadera y el tarso y flexiona la rodilla cuando el miembro se le vanta del suelo. Sin embargo, cuando el pie está firmemente situado, el bíceps femoris llega a ser un extensor de la rodilla.

Los músculos esqueléticos están en un estado continuo de contracción mínima a través de la acción refleja que produce el equilibrio y la actitud para la acción. Este estado de tono resulta de la contracción máxima de un número escaso de fibras. Cuando se pierde la función de un músculo se hacen los ajustes para permitir que otros músculos produzcan la acción deseada. Cada movimiento del cuerpo es llevado a cabo mediante la acción de muchos grupos de músculos. La igualdad y la extensión de la acción están controladas sinérgicamente. Los antagonistas se reflejan gradualmente cuando se contraen los motores primarios. Los sinergistas, en un movimiento, pueden llegar a ser antagonistas en otro.

Los tendones están unidos al miembro por ligamentos anulares (rtinacula ). Donde existen muchos movimientos o cambios en la dirección de una polea sobre una articulación, el tendón está rodeado de una vaina sinovial ( vagina synovialis tendinis). Cuando el movimiento está limitado pero existe presión contra una porción del hueso, se forma una bursa ( bursa synovialis) entre el tendón y el hueso (fig.4-5). La superficie del hueso o las porciones del tendón que contactan

con él pueden llegar a hacerse cartilaginosas. Las bursas pueden desarrollarse subcutáneamente en los puntos de presión. Los divertículos de la membrana sinovial de la articulación aceptan a cientos tendones estrechamente unidos a la articulación. La vaina tendinosa sinovial esta normalmente constituida como una bursa que envuelve al tendón y hace que aparezca como un tubo. Un lado conecta con el tendón y el otro se coloca sobre las estructuras bajo el tendón o sobre ellas. Como quiera que las porciones más internas y externas son continuas, la porción que conecta es doble, y constituye los mesotendones ( fig. 4-6). Estos ultimos pueden desaparecer más o menos cuando el movimiento y la presión son mayores y pueden estar representados en forma de hebras (vincula). Una misma vaina puede contener más de un tendón.

Estrechamente unidos con determinados tendones, existen pequeños huesos de formas variadas denominadas sesamoideos. Se deslizan por surcos situados en las prominencias y cambian la dirección de tiro de los tendones y también los protegen en estos puntos.

La fascia profunda se extiende sobre los músculos planos del tronco, excepto en los lugares que dan origen a ciertos músculos o donde se modifican por la adición de tejido elástico, para soportar las vísceras abdominales. Cuando la fascia da origen o inserción a músculos puede aparecer como una vaina gruesa. Una vaina gruesa especial de tejido conectivo que actúa en este sentido es la llamada aponeurosis. La fascia superficial está a menudo infiltrada de grasa y asociada, en ciertas zonas, con el músculo cutáneo. Entre las vainas de tejido conectivo consolidado o entre ellas y los músculos, hay un tejido conectivo areolar que proporciona un medio ideal para el deslizamiento de músculos y tendones. El tejido areolar dispersado alrededor de un tendón recibe el nombre de para tendón. Como resultado de la compresión, las células de la parte superficial del tendón llegan a constitutir la membrana sinovial. El polo proximal de la vaina sinovial contiene un pliegue en forma de hoz que , al deslizarse a lo largo del tendón, permite a la vaina permanecer en la cavidad cerrada mientras se permite los movimientos libres del tendón. Esto ocurre en el polo distal; consecuentemente, el mesotendón es mucho más largo en la zona proximal de la vaina. Entre fibras del tendón se extiende un tejido conectivo ( endotendón ). Los vasos sanguíneos invaden el mesotendón y el endotendón. En los puntos de fricción es semejant al cartílago, no existen prácticamente vasos sanguíneos.

La posición y función de los músculos parte de los músculos o grupos de ellos, están modificados en las distintas especies de mamíferos (fig. 4-7). Esto es una adaptación evolutiva a la actividad (cap.5). Las porciones de un músculo, o músculo propiamente dicho, pueden estar ausentes en un género particular o incluso en una especie. Una porción puede estar presente en forma diferente o unirse a otro grupo muscular. Cuando el número de dedos esta reducido, algunos de los músculos desaparecen o están representados por ligamentos (fig. 4-8). Estos puede ser consecuencia del paso de polidactilia a monodactilia, ya que hay una pérdida gradual o cambio de las formas musculares. Una adaptación muscular está reflejada en el esqueleto y en la musculatura. La posición del miembro en los

cuadrúpedos hace que la clavícula en los primates están representados por los músculos cercanos en otros animales. El pequeño desarrollo de la espina escapular en Equidae es consecuencia de la redisposición de la musculatura se une a ella. Los músculos de la masticación tienen diferente disposición en aquellos animales con movimiento de masticación de un lado hacia otro, en vez de los movimientos asociados con la acción de morder y de desgarrar de la especie humana. En los animales en que el tríceps braquial debe jugar constantemente con la fuerza de la gravedad, su unión se extiende a lo largo de la escápula, en contraposición a la pequeña unión de los primates (fig 4-9). Los tendones que sustituyen las porciones de los músculos sirven, a menudo, para que se fijen las articulaciones en la posición de extensión. Los ligamentos elásticos soportan la cabeza en los animales que pastan y ayudan a soportar las paredes abdominales. En los ungulados, en los que la potencia para rotar el miembro torácico se ha perdido, los supinadores y pronadores están ausentes o sirven como extensores o flexores del carpo y dedos. Las modificaciones en estructura y función de una porción de un miembro pueden hacer que un músculo se comporte como extensor o como flexor. Algunos músculos no se insetan sobre un hueso, sino que se unen a los músculos con tralaterales sobre la línea media, como sucede en la pared abdominal, en el diafragma y en la faringe. Otros pueden unirse a tejido conectivo en una estructura blanda, como los del carrillo, que se hacen rígidos bajo una contracción muscular.

En las listas de nomenclatura se ha intentado retener los nombres básicos aunque cientos músculos se hayan modificado. Los nombres de los músculos, normalmente, se basan sobre algunos hechos estructurales o funcionales, pueden ser expresiones de la forma o dirección de las fibras, de la posición o relación de un músculo a otro, de la acción, inserción, consistencia, localización, numero de divisiones o una combinación de varios hechos. El nombre se expresa en latín con la declinación y terminación apropiadas. En la Nómina Anatómica Veterinaria (NAV,1973), los músculos se agrupan según las regiones y se incluyen asimismo las estructuras sinoviales relacionadas con los músculos y tendones.

MODELO DEL DESARROLLO DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

El metamerismo, aunque algunas veces enmascarado, es aparente en la organización de los somitos. Las células miotomales de cada somito emigran ventralmente para formar los miómeros. Cada uno de éstos se separa en un pequeño epímero dorsal y en otro ventral.

Los músculos del epímero están inervados por la rama dorsal o la rama ventral del nervio espinal. Las apófisis transversas de las vértebras marcan la separación entre lo dos grupos. El epímero que desarrolla los músculos epiaxiales está formado por un grupo dorsal que se encarga de formar los músculos intervertebrales y una porción ventral que constituye los músculos largos del cuello y la espalda. El hipómero produce los músculos hipoaxiales (flexores profuendos de la columna vertebral) y los músculos de las paredes torácicas y abdominales.

Una extensión ventral del hipómero produce los músculos abdominales ventrales y las extremidades. Algunos de éstos pueden desarrollarse a partir del mesodermo regional o del mesodermo somático local.

La diferenciación del sistema muscular, para formar la disposición en el adulto de los músculos, tiene o participa de varias posibilidades. Puede haber cambios en la dirección de las fibras musculares, en los miómeros, en las hendiduras longitudinales, tangenciales, fusión de porciones, migración del primordio o degeneración de las partes musculares que pueden ser reemplazadas por tejido conectivo.

Las células mesenquimatosas proliferan entre los arcos branquiales y dan origen a los músculos branquiométros. En esta parte del cuerpo, donde los somitos están ausentes, los arcos branquiales son identificados mediante los pares craneales. Los músculos del I arco branquial o mandibular rodean la mandibular. También se incluyen aquellos que cierran la mandíbula y los milohioideos, engrosamiento rostral de los digástricos, tensor del velo palatino y el tensor timpánico. El nervio motor de este arco es la porción mandibular del trigémino. La mayoría de los músculos de este grupo están unidos y envueltos por una fascia. Los músculos del II arco branquial o hioideo están inervados por el nervio facial. Los músculos centrales de este grupo incluyen el estilohioideo, occipitohioideo, el engrosamiento caudal del digástrico y el esta pedius. Los que derivan del arco hioideo son los músculos miméticos, incluidos los músculos cutáneos regionales. El nervio del III arco es el glosofaríngeo. Los músculos que incluyen son el estilofaríngeo, el ceratohioideo y algunos de los constrictores faríngeos. Los arcos IV y VI están inervados por el vago y nervios accesorios. El vago inerva la laringe, faringe, la porción estraida del esófago y la mayor parte del paladar blando. Las fibras bulbares de los nervios accesorios son de pendientes del vago. La porción espinal inerva los esternocefálicos omotransversales. Trapecio y cleidocefálico del braquicefálico. El trapecio y las porciones de este grupo, ventrales a él, tienen hendiduras de la misma lámina embrionaria. En la cabeza permanece parte del somito de origen.

Este es el mesodermo preótico, a partir del cual se desarrolla la musculatura del ojo y afecta al III, IV y VI pares craneales y a los miótomos occipitales, que producen la musculatura de la lengua. Están inervados por el hipogloso.

Las masas musculares epiaxiales e hipoaxiales retienen su segmentación miotómica original y cada digitacion representa un miómero. Por ejemplo, el longissimus corre a todo lo largo de la columna vertebral. El grupo psoas es caudal a él, al sacrocaudalis ventralis y, craneal a él , el longus colli , que se constituye entonces en el grupo rectus capitis ventralis. Los músculos de las paredes torácica y abdominal muestran una segmentación en sus digitalizaciones separadas. Los escalenos son series continuas de los intercostales. Los ventrales intertransversales y los lateralis capitis y rectus continúan hacia la parte craneal. El rectus abdominis contiene inscripciones transversas de segmentación. Esto se puede también apreciar en los músculos in frahioideos y en los genihioideos.

Estos músculos están inervados por los nervios espinales situados segmentalmente (y por el nervio hipogloso).

Los músculos apendiculares son derivaciones directas de ciertos miómeros axiales. Existe una estrecha relación entre los miembros torácicos y pélvicos con las partes esqueléticas. Esta homología es menos notable en el sistema muscular, pero manifiesta en la parte distal del codo y de la rodilla. Hay muchos mas músculos extrínsecos asociados con el miembro toráxico que con el pélvico y están inervados segmentariamente. Los grupos de músculos intrínsecos reciben los nervios de los troncos que forman los plexos branquial y lumbosacro. Se puede suponer que el triceps branquial y el cuádriceps femoris son correspondientes en ambos miembros. También son homólogos las porciones fibrosas distales del branquii bíceps al tendón calcaneal común. Sin embargo, en las porciones distales de los miembros, donde las series homólogas son ciertas, el flexor carpo radial y el cubital se corresponden con los soleogastronemios y tibialis caudalis. El extensor carpo radial y cubital se corresponden con los cranialis tibialis y peroneos. Los flexores más distales, extensores más distales, extensores abductores y aductores son similares en su posición en los miembros torácicos y pélvicos. De esta forma, se presupone la existencia de un sintropismo que no se ve invertido de la porción distal de cualquiera de los miembros. Los músculos de las superficies dorsal y ventral permanecen en su posición primaria y pueden ser comprados en ambos miembros. En la porción distal de cada miembro, los músculos dorsales llegan a ser extensores y los ventrales flexores.

Los nervios del plexo braquial, que inervan los músculos del hombro, tienden a formarse a partir de troncos nerviosos más craneales que aquellos que inervan los músculos de los dedos. Los músculos craneales y medios en el muslo están inervados por nervios que surgen craneales a los restantes del miembro.

La musculatura del miembro torácico consta principalmente de dos masas. Una la constituye el grupo nervioso supraescapular- axilar – radial y la otra es la de los nervios musculocutáneos, medianos y cubitales. En la primera masa se encuentran los músculos más profundos de la superficie lateral del hombro. El latissimus dorsi, el teres major y el subscapularis están en línea causal a la articulación del hombro. Lateral a ellos están los teres minor y el deltoides. Una rama de este último constituye el cleidobranquialis. Más distalmente , se hallan los músculos que tienden a mantener las articulaciones contra la gravedad. Son el grupo supinador extensor, que es continuación de aquellos músculos (tríceps) que llenan el ángulo caudal del húmero. La otra masa de músculos está formada principalmente de los craneales del brazo ( coracobranquialis branquiales, bíceps branquii) y , más distalmente, los pronadores y flexores. Hay también dos grupos principales de músculos extrínsecos que bordean el espacio axilar. El primero está formado de los romboideos y serratus ventralis, que surgen del tronco y se insertan sobre la porción proximal de la escápula. Están inervados segmentalmente por nervios a nivel del plexo branquial. El pectoral constituye la otra masa de músculo extrínsecos. Se encuentran inervados segmentalmente y a través del músculo lo cutáneo. El tronco cutáneo es una expansión de la porción

caudal de los pectorales. En el miembro pélvico, los músculos craneales del muslo en el campo del nervio femoral y los músculos medios de este nervio inervados por el obturador están representados por los plexos lumbosacros. El nervio isquiático es compuesto. Realmente, los pares craneales y gluteocaudales y aun la porción fibular surgen del componente principal, el nervio tibial. Por ello, los grupos musculares se corresponden a los campos de estos troncos primarios y el nervio que inerva los músculos glúteos es el gluteocraneal. Sin embargo, los glúteos superficiales y la porción craneal del bíceps femoral pertenecen al nervio gluteocaudal. El nervio fibular va a los músculos craneales y dorsales del miembro pélvico. Todos los otros músculos de este miembro están inervados por el componente tibial. Los nervios que van a los grupos musculares en el arco isquial se forman muy caudalmente en el plexo.

En algunos mamíferos y otros vertebrados, algunos músculos o grupos musculares están muy inervados, mientras que otros lo están menos según sea su funcionalidad. No obstante, el modelo del desarrollo muscular no está reducido.

TOMADO DE LA ANATOMIA DE LOS ANIMALES DOMESTICOS, S SISSON Y J. D. GROSSMAN, ROBERT GETTY, EDITORIAL SALVAT QUINTA EDICIÓN 1983