ANÁLISIS MULTIVARIADO DE CARACTERES CRANEOMÉTRICOS …

ANÁLISIS MULTIVARIADO DE CARACTERES CRANEOMÉTRICOS EN

LAS SUBESPECIES Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus

medemi y LAS SUBESPECIES Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix

lagotricha lugens (ORDEN PRIMATES) EN COLOMBIA

EDGAR FERNANDO GUTIÉRREZ SUÁREZ

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGÍA

Bogotá, D.C., Enero, 2002

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TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial para optar al título de

BIÓLOGO

Manuel Ruiz-García Ph. D. (Director)

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGÍA

Bogotá D.C. Enero, 2002

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NOTA DE ADVERTENCIA

Artículo 23 de la Resolución N°13 de Julio de 1946: “La Universidad no se

hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus tesis

de grado”

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APROBADO

____________________Manuel Ruíz-García Ph.D. (Director)

___________________Julio Mario Hoyos (Jurado)

____________________Gonzalo Fajardo(Jurado)

_____________________Luz Mercedes Santamaría (Directora de la carrera)

____________________

Carlos Corredor (Decano académico de la Facultad)

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AGRADECIMIENTOS

Agradezco en mi primera instancia al Instituto Alexander Von Humboldt por

permitir el acceso a la colección de referencia de primates, para llevar a cabo

la toma de los datos.

A Manuel Ruíz-García por la dirección de este proyecto.

A mi familia por su gran colaboración.

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1. INTRODUCCION

La familia Cebidae incluye los monos capuchinos, monos lanudos, monos

nocturnos, monos tití, etc.

Los cébidos son un grupo estrictamente Americano, se encuentran desde el

sur de México hasta el norte de Argentina

(www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebid

ae.html).

Dentro de esta familia se encuentran las especies Callicebus torquatus y

Lagothrix lagotricha. Callicebus torquatus es la especie más grande en

cuanto a peso de su género, su pelaje es de color café obscuro a negro, con

marcas blancas faciales (Eisenberg, 1989).

La clasificación de los primates ha estado en discusión y diferentes autores

ubican los géneros de manera un poco diferente:

Simons, 1972Suborden: Antropoidea

Infraorden: Platyrrhini

Superfamilia: Ceboidea

Familia: Cebidae

Subfamilia: Aotinae

Géneros: Homunculus, Aotus, Callicebus

Subfamilia: Atelinae

Géneros: Ateles, Brachyteles, Lagotrix.

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy/_simons.html)

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http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy/_simons.html

http://www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebidae.html)

http://www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebidae.html)

Schuartz et al, 1978Suborden: Antropoidea

Plesion: Antophitecus

Plesion: Oligophitecus

Infraorden: Platyrrhini

Plesion: Branisella

Familia: Cebidae

Géneros: Tremacebus, Stirtonia, Neosamiri, Aoutus, Callicebus, Alouatta,

Cebupithecia, Pithecia, Chiropotes, Cacajao, Cebus, Lagotrix, Ateles,

Brachyteles, Dolichocebus, Homunculus, Xenotrix.

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_schuartz.html)

Szalay y Delson, 1979Infraorden: Platyrrhini

Familia: Atelidae


Tribu: Atelini

Géneros: Ateles, Lagothrix, Brachyteles

Subfamilia: Pitheciinae

Tribu: Pitheciini

Subtribu: Callicebine

Género: Callicebus

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_szalay_delson.html)

Fleagle, 1988Infraorden: Platyrrhini


Familia: Cebidae

Subfamilia: Aotinae

Géneros: Aotus, Tremacebus, Callicebus, Homunculus

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Familia: Atelidae


Géneros: Alouatta, Stirtonia, Lagothrix, Brachyteles, Ateles.

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.html)

Fleagle, 1999Infraorden: Platyrrhini


Familia: Atelidae

Subfamilia:Callicebinae

Género: Callicebus


Géneros: Stirtonia, Protophitecus, Caipora, Alouatta,Lagotrix, Brachyteles,

Ateles


Hershkovitz, 1977Infraorden: Platyrhinii


Familia: Cebidae


Géneros: Ateles, Brachyteles, Lagothrix

Subfamilia: Pithecinae

Géneros: Pithecia, Cacajao, Callicebus, Chiropotes.

(www.adi.uam.es/~burmann/primatutor/taxonomi.htm).

Dentro de la subfamilia Atelinae se encuentra la especie Lagothrix lagotricha,

la cual está entre los primates más grandes de Sur América; son ágiles y se

mueven silenciosa y calladamente a través de los árboles

(www.szdocent.org.pp/p-woolly.htm).

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http://www.szdocent.org.pp/p-woolly.htm).

http://www.adi.uam.es/~burmann/primatutor/taxonomi.htm)



Una de las características más importantes es que tienen una cola larga que

es prensil y flexible, la cual usan como una extremidad más.

(www.geocites.com/Rainforest/Canop/4695/woolly.html).

Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix lagotricha lugens presentan

algunas características morfológicas diferentes al igual que entre Callicebus

torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi.

La anatomía craneal de los primates del neotrópico ha aparecido

frecuentemente en recientes publicaciones. Los aspectos más estudiados

son las variaciones morfológicas dimorfismo sexual, desarrollo y taxonomía

(Freitas et al, 1997).

En el presente estudio, se explorará si las dos subespecies de cada uno de

los géneros se pueden discriminar taxonómicamente mediante medidas

craneométricas,

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http://www.geocites.com/Rainforest/Canop/4695/woolly.html)

2. MARCO TEÓRICO

2.1 Familia CebidaeLa familia Cebidae contiene 11 géneros y 58 especies (siguiendo los más

recientes autores, nosotros excluimos los titís y los tamarinos y los

colocamos en su propia familia, Callitricidae). Los Cébidos son un grupo

estrictamente americano. Ellos han estado en Sur América desde antes del

Oligoceno temprano, cuando probablemente llegaron por vía marítima desde

África.

Externamente, los cébidos están caracterizados por largos miembros, dedos

con uñas curvadas (no garras), pulgar no opuesto y en algunos casos

pequeño o ausente, en contraste con halux que es largo y fuertemente

opuesto. El rango de tamaño de estos monos va desde pequeño (275g)

hasta moderadamente grande (10Kg). Tienen una larga y bien forrada cola.

En algunas especies la cola es prensil y la punta superficie de la punta no

tiene pelo, pero está cubierta por una suave y flexible piel. Su pelaje es

usualmente café, gris o rojizo; unas pocas especies tienen notables marcas,

especialmente en la cara.

Los cráneos de los cébidos aparentan ser globulares dado su gran cerebro y

rostro corto. Las órbitas delanteras de la cara corresponden al alto grado de

visión binocular. La bula auditiva no presenta ningún tubo auditivo alrededor

del orificio auditivo.

La fórmula dental de los cébidos es 2/2 1/1 3/3 3/3 = 36. La presencia de un

tercer premolar es un carácter primitivo comparado con los cercopitécidos.

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Los molares tienen una depresión que separa las cúspides labiales de las

linguales, las cuales parecen correrse continuamente de diente a diente lo

largo de la fila de dientes. Los cébidos también carecen de un hipocóndilo en

M3; esta característica es considerada un estado derivado (sinapomorfia).

Estos animales son extremadamente activos, inteligentes con una fantástica

habilidad para trepar. La mayoría de ellos se comunican por medio de

voaclizaciones, y muchos de ellos son gregarios, con la unidad social

usualmente como grupo familiar

(www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebid

ae.html).

Las especies de la familia Cebidae tienen una amplia distribución: ocupan

desde el sur de Veracruz, México, hasta los bosques de galería en la parte

más alta del río Paraná en Argentina. Todos están adaptados a múltiples

estratos de bosque. Cinco géneros (Cebus, Ateles, Alouatta, Brachyteles y

Lagothrix) tienen cola prensil. Todas las especies son de tamaño pequeño a

mediano.

Todos los miembros de esta familia son diurnos excepto Aotus el cual es el

único nocturno de los primates del nuevo mundo. La mayoría de las especies

están adaptadas a una dieta de frutas, semillas, pequeños vertebrados e

invertebrados. (Eisenberg, 1989)

2.2 Género Callicebus, Thomas, 1903

DescripciónEl género Callicebus incluye tres especies, dos de las cuales ocupan el norte

de los neotrópicos. Los monos titi son pequeños, pesando menos de un

kilogramo, con una longitud de la cabeza y cuerpo de 287 a 390 mm. La cola

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http://www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebidae.html

http://www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebidae.html

excede la longitud de la cabeza y el cuerpo cerca de un 20%. (Eisenberg,

1989).

Como los monos nocturnos, las afinidades taxonómicas entre las 13

especies de monos tití no son claras. Los monos tití se encuentran en una

amplia variedad de tipos de bosques y parece que prefieren la vegetación

densa. (www.nyu.edu/projects/difore/yasuni/primates.htm#woollly).

Los monos tití son primariamente frugívoros y algunas especies son

predadores de semillas. Los grupos territoriales son pequeños

(aproximadamente 5 a 12 hectáreas) y una longitud de rango diario es

típicamente de 800 metro. Grandes grupos tienden a tener largos rangos de

longitud diaria. (www.nyu.edu/projects/difore/yasuni/primates.htm#woollly).

DistribuciónEl género está distribuido desde Colombia y el sur de Venezuela hasta

Brasil. Las especies del sur, C. personatus es alopátrica con C. Torquatus

en Brasil, pero en la cuenca alta del Amazonas C. torquatus puede coocupar

con la tercera especie, C. moloch.

Los monos titi viajan típicamente en grupos pequeños, y la organización

social parece estar basada en una pareja unida y sus varios descendientes

de edad.

Callicebus raramente baja al suelo. C. moloch aparentemente forrajea en los

estratos bajos, considerando a C. torquatus parece ser más especializado

para alimentarse en las copas. (Eisenberg, 1989)

2.3 C. torquatus, Hofmannsegg, 1807

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http://www.nyu.edu/projects/difore/yasuni/primates.htm#woollly

http://www.nyu.edu/projects/difore/yasuni/primates.htm#woollly

DescripciónEs la especie más grande dentro del género con un promedio de longitud de

la cabeza y el cuerpo de aproximadamente 339 mm y una longitud de la cola

de 460 mm. El pelaje es de color café obscuro a negro, con marcas blancas

faciales. En algunas áreas de su rango puede haber una tendencia hacia la

reducción en los depósitos de melanina resultando en un color carmelito,

pero esta variación de color es rara. Típicamente los animales son obscuros

y fácilmente distinguibles de C. Moloch. (Eisenberg, 1989).

Esta especie es diurna, arbórea y raramente baja al suelo del bosque. El

tamaño de los grupos de monos tití con collar generalmente tienen un rango

de tres a cuatro individuos (Kinzey et al., 1977) . El rango de acción es

reducido en la temporada lluvias (Campos et al., 1992). Diez por ciento de la

actividad diaria es asicalamiento social (Kinzey y Wrigth, 1982). La actividad

diaria comienza con un movimiento en grupo fuera del árbol donde duermen

con la primera hembra adulta que lo haga (Kinzey et al., 1977). (www.

primate.wisc.edu/pin/factsheets/callicebus_torquatus.html).

Comportamiento SocialEl mono tití colorado tiene un sistema de apareamiento monógamo y parejas

de por vida. Una jerarquía de dominancia no parece existir (Kinzey, 1997). El

grupo básico está compuesto por la pareja de apareamiento y su

descendencia. El cuidado es una importante actividad que sirve para

fortalecer los vínculos sociales entre los miembros del grupo. Los machos

dan las primeras atenciones a los infantes y puede cargar al infante en su

espalda (Kinzey,1981). Después de que el joven ha comenzado la

locomoción por sí solo, el macho adulto podría parar el contacto cerrado con

él. Ahí puede incrementar el cuidado parental por el macho adulto porque

puede estar casi seguro que las crías son de él. El macho adulto y el infante

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gastan mucho de su tiempo juntos con la hembra adulta lejos de

ellos.(Kinzey et al, 1977).

Machos y hembras se separan de su grupo natal a los tres años de edad

(Easley y Kinzey, 1986).

(www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/callicebus_torquatus.html).

DistribuciónEl tití con collar se encuentra en Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, y

Venezuela. Estos monos tití viven entremezclados, bosques de galería, y

bosques tropicales cerca de los arroyos y están restringidos a áreas donde

crecen plantas sobre suelos arenosos. (Kinzey y Gentry, 1979).

Esta especie está distribuidas en las partes boscosas del Orinoco y cuenca

del Amazonas. C. torquatus es asociado con altos y maduros bosques,

generalmente en suelos con un buen drenaje. Kinzey y Gentry (1979)

notaron que estos animales se adaptan a suelos de arena blanca los cuales

ocupan áreas deficientes en nutrientes. (Eisenberg, 1989).

2.4 C. torquatus lugens

DescripciónEl pelo de la parte de atrás y de los lados es café obscuro o negruzco

uniformemente coloreado o tenuemente bandeado. El pelo del rededor de las

orejas es de coloración negruzca.. El pecho y el vientre son de color café o

negruzco. Las manos son blancuzcas de color acaramelado a naranja con o

sin pelos negros combinados con los otros. El lado ventral excepto para la

parte de la garganta es negruzco o café rojizo o solo rojizo (Hershkovitz,

1990).

Distribución

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http://www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/callicebus_torquatus.html).

Está distribuido al oriente de Colombia, sur de Venezuela, y bordeando la

parte noroccidente de Brasil; en Colombia estas subespecies ocupan entre el

río Tomo en el norte, río Caguán – Caquetá en el sur, en los departamentos

de Vichada, Meta occidente del río Ariari, Guainía, Guaviare, Vaupés y

Caquetá occidente del río Caguán.

EcologíaUn estudio en las subespecies de Callicebus torquatus lugens encontró que

la dieta consistía en 59.4% de frutas, 26.9% de semillas inmaduras, 6.4% de

hojas, botones de hojas, puntas de bejucos, y tallos, 3.9% de flores y 3.4%

de insectos y arañas.

Frutas: Incluyendo frutos maduros, mesocarpos, y pericarpos.

Semillas: Tienen la más alta tasa de consumo en el mes de Octubre.

(Palacios et al, 1997). Las especies de semillas más comúnmente

consumidas fueron Sandwithia heterocalyx.

Vegetación: Incluye el 38.3% hojas maduras, 33% de botones de hojas, 20%

de hojas jóvenes, 6.7% de puntas de bejucos, y 2% de tallos.

Flores: Fueron dos especies, Anaxagorea brachycarpa (Annonaceae) y

Heterostemon conjugatus (Cesalpiniaceae), con un 90% de alimentación de

Heterostemon conjugatus.

Insectos: Fue más que todo de hormigas, especialmente de dos especies,

Cephalotes atratus y Ectatomma tuberculatum. También consume

coleópteros, orthópteros, hymenópteros y pupas (Palacios et al, 1997).

(www. primate.wisc.edu/pin/factsheets/callicebus_torquatus.html).

2.5 C. torquatus medemi

DescripciónLas manos, pies, cola, las patillas y la parte ventral excepto la garganta su

coloración es negra. (Hershkovitz, 1990).

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DistribuciónEstá distribuido en la región amazónica de Colombia entre los ríos Caquetá y

Putumayo en el Putumayo y la parte sur del Caquetá. El rango altitudinal está

entre los 100 y 450 metros sobre el nivel del mar. (Hershcovitz, 1990)

2.6 Subfamilia AtelinaeLos Atelines son un grupo morfológicamente y comportamentalmente

heterogéneo. Tal vez ellos son el más notable grupo que comparte

características derivadas como lo son el gran tamaño del cuerpo, cola prensil

a la cual tiene una superficie larga y sin pelo que les permite colgarse.

(Rosenberg I., Strier, Karen, 1989)

2.7 Género Lagotrix, E. Geoffroy, 1982

DescripciónEste género contiene dos especies, una de las cuales ocupa el norte de los

neotrópicos. Este es uno de los primates más grandes del Nuevo Mundo en

cuanto a su peso. La cabeza y el cuerpo tienen una longitud de 558 a 686

mm, la cola prensil tiene de 600 a 720 mm. Los machos adultos pueden

pesar más de 10 Kg. y las hembras 8 Kg. El color varía desde gris a café, y

la cabeza es generalmente de café más obscuro que el resto del cuerpo. El

pelo es denso y corto, dando al animal una apariencia lanuda. La cara es

profundamente pigmentada. (Eisenberg, 1989)

DistribuciónEste mono está distribuido en la parte occidente de la cuenca del Amazonas

desde Perú hasta la parte sur de Colombia. En el área cubierta por este

volumen de mono lanudo es conocida por ocupar solo en el sur de Colombia

hasta el oriente de los Andes y varias áreas aisladas en la cuenca del río

Magdalena. (Eisenberg, 1989).

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El mono lanudo ha sido poco estudiado en campo, pero intensamente

estudiado en cautiverio. Con la disponibilidad de los datos de campo parece

que se alimenta primariamente de frutos y semillas (Ramirez, 1988). El

tamaño de las tropas varía entre 12 y 70 individuos. Dependiendo de la

capacidad de carga, el rango de acción puede exceder las 500 ha. Las

tropas contienen más de un individuo macho pero la naturaleza de la

estructura dominante dentro de una tropa libre de rango, todavía no ha sido

trabajada. Las vocalizaciones del mono lanudo son extremadamente

complicadas; los machos hacen llamados largos y fuertes tienen una

compleja estructura silábica. Hay unas similitudes entre los llamados del

mono lanudo y el mono araña. (Eisenberg, 1989).

2.8 Lagotrix lagotricha

GeneralidadesEl mono lanudo tiene una cola prensil y flexible que puede usar como una

mano extra para alcanzar objetos. Su cuerpo está cubierto por una espesa

capa de pelo café – grisáceo. Su cabeza es larga y redonda y su cara no

tiene pelo, además tiene largos brazos y piernas.

(www.geocites.com/Rainforest/Canopy/4695/woolly.html).

Estas especies tienen relativamente grandes los incisivos inferiores (Eaglen,

1984) y cúspide molares redondas y bajas (Rosenberg y strier, 1989). Las

formas de dimorfismo sexual para estas especies son los caninos de los

machos son más largos que los de las hembras, el cuerpo y la longitud de la

cabeza del macho es más grande que en las hembras, y la mitad ventral

tiene un fleco más grueso, largo y obscuro en machos que en hembras.

(Ramirez, 1988). El clítoris de las hembras es largo o más largo que el pene

de los machos, lo cual hace que identificación en campo tenga dificultad. El

promedio de la masa del cuerpo de esta especie es de 7.5 Kg. (Pérez, 1990).

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http://www.geocites.com/Rainforest/Canopy/4695/woolly.html)

La cara es de color negro (Emmons, 1997). El color del pelaje de los infantes

es más pálido que el de los adultos y las palmas de las manos y pies son de

un profundo color rosa. (Ramirez, 1988).

(www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/lagotrhix _lagotricha.html).

El mono lanudo se encuentra en los países de Bolivia, Brasil, Colombia,

Ecuador, Perú y Venezuela. En la cuenca del Amazonas del occidente del

Brasil, oriente de Perú, y oriente del Ecuador, estas especies se encuentran

entre los ríos Negro y Tapajos (Ramírez, 1988). En el oriente de Colombia y

occidente de Venezuela esta especie se encuentra cerca de los nacimientos

de agua andinos del Orinoco, sur del río Sarara (Ramirez, 1988). En la parte

central de Colombia esta especie se encuentran en la cuenca alta del río

Magdalena, y hay poblaciones aisladas en el departamento de Córdoba y el

suroccidente de Bolívar (Ramírez, 1988). Esta especie vive en selvas

húmedas, maduras, continuas y no perturbadas. (Mittermeier et al., 1977;

Ramírez, 1988). En el occidente plano de Colombia, esta especie fueron

encontradas en bosques de galería y bosques de palma (Ramírez, 1988).


Este mono vive en grandes grupos que se dividen para comer. Durante el día

se mueven desde un árbol al siguiente en busca de frutos y hojas. Ellos se

cuelgan de su cola para alcanzar comida que no puede alcanzar con sus

manos. El mono lanudo no sale de los árboles con frecuencia, pero cuando

esto ocurre, ellos caminan en una posición erguida.


El mono lanudo está entre los primates más grandes de Sur América, son

ágiles y se mueven callada y suavemente a través los árboles. Ellos tienen

los pulgares y dedos de los pies bien desarrollados.

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Ellos comen principalmente frutas como también otra vegetación selvática y

ocasionalmente insectos. Forrajean en el dosel alto pero también bajan a la

capa de arbustos y al suelo, algunas veces comen raíces.

(www.szdocent.org.pp/p-woolly.htm)

EcologíaEl mono lanudo es primariamente frujívoro pero las semillas, flores e

invertebrados también constituyen una parte importante de la dieta (Pérez,

1994; Ramírez, 1988). Las semillas son importantes en la dieta durante la

temporada lluviosa cuando hay una carencia de frutos maduros (Soini, 1986).

Las semillas consumidas tienden a ser dispersadas 1.5 Kilómetros desde la

copa del árbol de origen; estas especies dispersan una larga cantidad de

semillas y pueden ser considerados imprtantes dispersadores en la selva

(Stevenson, 2000).


Esta especie es arbórea y diurna. El tamaño del grupo es de diez a quince

individuos (Ramírez, 1988). Los machos adultos tienden a mostrar una

preferencia por pasar el tiempo dentro del grupo cerca de las hembras

adultas con infantes, y las hembras adultas tienden a pasar la mayoría de su

tiempo cerca de los juveniles ambos sexos (Stevenson, 1998). Patrones de

espacio para esta especie están determinados por edad/clase de sexo,

diferencias entre individuos, actividad, desarrollo y estado reproductivo de las

hembras (Stevenson, 1998). Esta especie se puede dividir en pequeños

subgrupos de 2 a 6 individuos cuando forrajean (Ramírez, 1988). El tamaño

del subgrupo que se alimenta tiende a ser determinado por la competencia

dentro del grupo por frutas (Stevenson et al., 1998).


Comportamiento Social

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http://www.szdocent.org.pp/p-woolly.htm

El mono lanudo tiene un sistema social de tipo grupo multi-macho. Esta

especie mantiene un sistema polígamo (Kinzey, 1997). Una hembra

receptiva puede copular con cada macho adulto del grupo, con el macho más

dominante copula más veces (Stevenson, 1997; Nishimura, 1990a;

Nishimura, 1994). De este modo en cortas palabras, esta especie puede

decirse tiene un sistema de apareamiento poliándrico, pero en otros términos

tiene un sistema de apareamiento promiscuo. Sin embargo en grupos con

número pequeño número de hembras, el macho dominante puede

monopolizar todas las copulas y no se le permite la cópula a ningún miembro

de rango menor (Strier, 2000). Existe una jerarquía entre los machos del

grupo (Kinzey, 1997; Stevenson, 1997). Los machos más dominantes en el

grupo reciben más asicalamiento social. Los adultos y subadultos son

dominantes sobre otros miembros del grupo (Ramírez, 1988). La jerarquía

dominante es determinada por episodios de peleas en juego que miden al

más fuerte del grupo (Ramírez, 1988). Los machos juveniles y subadultos

acosan a las hembras hasta que ellas se someten a ellos. Hembras

emparentadas o no emparentadas disfrutarán hasta peleas de machos de

bajo rango (Ramírez, 1988). En esta especie el macho es filopátrico (El

macho permanece en el grupo donde él nace) y las hembras se dispersan

(Las hembras se van del grupo donde nacieron) (Nishimura, 1990;

Nishimura, 1994; Nishimura et al., 1995; Nishimura, 1999).Las hembras

pueden abandonar su grupo natal cuando tienen entre 5.5 y 6 años de edad

(Nishimura, et al., 1992; Nishimura, 1999). Aunque las hembras empezarán a

conseguir pareja entre los 5.5 y 6 años de edad, ellas quedan estériles y no

conciben hasta 1.5 a tres años después de que se van del grupo natal

(Nishimura, 1992). El macho más dominante es el protector de las madres y

sus infantes, siguiendo de lejos a los otros miembros del grupo (Ramírez,

1988). Los grupos no defienden todo el rango de acción , más bien ellos

defienden algunas áreas, con los machos adultos más activos que las

hembras adultas en encuentros agonísticos (Stevenson et al., 1994).

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El hombre es el principal depredador del mono lanudo (Ramírez, 1988). Los

humanos cazan esta especie para alimento para mascotas (Rowe, 1996).

Aves predadoras de esta especie incluye Harpia harpyja, Morphnus

guianensis, y Oroates isidori. El jaguar, Panthera onca, puede ser un

predador potencial basados en experimentos hechos en cautiverio (Ramírez,

1988). (www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/lagotrhix _lagotricha.html).

DistribuciónEstá distribuido en la cuenca del Amazonas, el río Orinoco, las partes altas

del Amazonas y la parte oriente de los Andes.


2.9 Caracterización del área donde habitan las subespecies

Los cráneos de las especies del género Callicebus se encontraron en los

siguientes departamentos del País:

Callicebus torquatus lugens

Los cráneos estudiados de esta subespecie se encontraron en los

departamentos de Amazonas, Caquetá, Guainía, Vaupés y Vichada

AMAZONASProcedentes de este departamento fueron analizados ocho cráneos.

LocalizaciónEl Departamento de Amazonas se encuentra situado en la parte sur del país

a los 00° 07’ 08’’ de altitud norte y los 04° 13’ 19’’ latitud sur y los 69° 39’ 41’’

y 74° 23’ 21’’ de longitud oeste

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/amazona.htm).

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http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/amazona.htm


Medio natural. FisiografíaEl territorio está comprendido geográficamente en la inmensa región

amazónica; es plano y ondulado con algunos cerros y serranías, entre los

cuales se destacan los cerros de Maine Hanarí, Munoir, La Pedrera y Los

Hombres Chiquitos, las colinas de Fotahy y la serranía de Araracuara, con

alturas de 300msnm, y que le sirve como límite con el departamento del

Caquetá. (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/amazona.htm).

Parque Nacional Natural AmacayacuProcedente de este parque se analizó un cráneo.

Este parque tiene dos tipos de ecosistemas: Selva de tierra firme y Varzea.

Selva de Tierra Firme:

La selva es un sistema de reciclaje de materia y energía. Sus animales y

plantas compiten por una cantidad limitada de recursos. Sin embargo, su

acción de conjunto es una paradoja que permite la vida en común; hay

relaciones de mutuo beneficio como la que establecen algunas plantas de la

familia de los yarumos con hormigas; las plantas ofrecen albergue y

alimento; a salvo de las inundaciones, las hormigas atacan cualquier insecto

defoliador que se arrime y eliminan las plantas competitivas alrededor.

Varzea (Bosque inundable):

Dadas las condiciones de inundación durante la mayor parte del año,

algunas plantas, como estrategia adaptativa, presentan semillas de baja

densidad y frecuentemente flotantes. Con respecto a las comunidades de

animales, se presenta una extraordinaria variedad de peces, la cual juega un

papel muy importante en la dispersión de semillas del bosque inundado.

(Manobi El Explorador de los PNNs, Ministerio del Medio Ambiente, 1997).

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CAQUETÁProcedentes de este departamento fueron analizados ocho cráneos.

LocalizaciónDepartamento situado en el noreste de la región de la Amazonia; localizado

entre los 00° 42’ 17’’ de latitud sur y 02° 04’ 13’’ de latitud norte y los 74° 18’

39’’ y 79° 19’ 35’’ de longitud oeste

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/caqueta.htm).

Medio natural. FisiografíaEl territorio abarca desde el piedemonte andino hasta la serranía de

Araracuara en la selva amazónica; se distingue tres unidades biológicas bien

definidas, el flanco oriental de la cordillera Oriental, el piedemonte y la llanura

amazónica. La unidad andina, ubicada en el noroccidente del departamento,

es de relieve quebrado a ondulado y se caracteriza por sus pendientes

pronunciadas con elevaciones hasta los 3000msnm; la vegetación

predominante es el bosque andino y subandino.


GUAINÍAProcedentes de este departamento fue analizado un cráneo

LocalizaciónDepartamento situado al oriente del país, en la región de la Amazonia,

localizado entre los 01º 10' 17" y 04º 02' 21" de latitud norte, y los 66º 50' 44"

y 70º 55' 16" de longitud oeste

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/guainia.htm).

23

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/caqueta.htm



Medio natural. FisiografíaEl territorio departamental se compone de grandes extensiones planas a

suavemente onduladas, en medio de las cuales se encuentran algunas

lomas y cerros entre ellos, Rana y la serranía de Naquén

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/guainia.htm).

VAUPÉSProcedente de este departamento fueron analizados tres cráneos.

LocalizaciónDepartamento ubicado al oriente del país en la región de la Amazonia,

comprendido entre los 01º 13' 28" de latitud sur y 02º 04' 55" de latitud norte,

y entre los 69º 06' 50" y 72º 02' 15" de longitud oeste

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vaupes.htm).

Medio natural. FisiografíaEl relieve del departamento es plano, con pendientes muy bajas y algunos

afloramientos rocosos. Sus principales elevaciones no superan los 300 m

sobre el nivel del mar, y corresponden a la serranía de Taraira, la mesa de

Carurú y los cerros Huinambi y Muñeta

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vaupes.htm).

VICHADAProcedentes de este departamento fueron analizados cuatro cráneos.

LocalizaciónDepartamento situado en el extremo oriental del país y de la región de la

Orinoquia colombiana, localizado entre los 06º 19' 34" y 02º 53' 58" de latitud

24




norte y 67º 25' 1" y 71º 7' 10" de longitud oeste

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vichada.htm).

Medio natural. FisiografíaEl territorio corresponde a la región de los Llanos Orientales; se distingue

cuatro conjuntos fisiográficos: La llanura aluvial de desborde de la Orinoquia,

mal drenada, la altillanura de la Orinoquia, bien drenada, la franja de

aluviones de los grandes ríos y el escudo Guayanés.


ClimaDebido a la situación ecuatorial de la Orinoquia, el territorio departamental

está bajo la influencia de los vientos alisios del noreste y sureste y por la

Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT).


PNN El TuparroEste parque presenta 5 tipos de ecosistemas que son: Sabana, Áreas

Anegadizas, Bosque de Galería, Islas de Bosques y Morichales.

Callicebus torquatus medemiLos cráneos de esta subespecie se encontraron en los departamentos de

Nariño y Putumayo.

NariñoProcedentes de este departamento se analizaron cráneos provenientes entre

límites de Nariño y Putumayo(www.bundenet.com/atlas/narino.htm).

25

http://www.bundenet.com/atlas/narino.htm




LímitesPor el norte con el departamento del Cauca; por el oriente con el

departamento del Putumayo; por el sur con Ecuador; y por el occidente con

el Océano pacífico (www.bundenet.com/atlas/narino.htm).

Medio Natural. FisiografíaEl territorio del departamento de Nariño presenta un relieve bastante

accidentado, pues lo cruzan las cordilleras Occidental y Central con muchos

ramales. Hay altiplanicies como las de Pasto, Ipiales y Túquerres, y

profundos valles como los del Patía y Guáitara

(www.bundenet.com/atlas/narino.htm).

PutumayoProcedentes de este departamento se analizaron dos cráneos

LocalizaciónDepartamento situado en el sur del país, en la región de la Amazonia,

localizado entre 01º 26' 18" y 00º 27' 37" de latitud norte, y 73º 50' 39" y 77º

4' 58" de longitud oeste

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/putumayo.htm).

Medio Natural. FisiografíaEn el territorio se distingue dos unidades morfológicas: El flanco oriental de la

cordillera Oriental que se extiende hasta el piedemonte amazónico; y la

llanura amazónica. El relieve montañoso ocupa la faja occidental y presenta

alturas hasta los 3.800 m sobre el nivel del mar; entre los principales

accidentes orográficos están los cerros de Juanoy y Patascoy.


26

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/putumayo.htm




Lagotrix lagotricha lagotricha

Los cráneos de esta subespecie se encontraron en los departamentos de

Amazonas (PNN Amacayacu), Caquetá, Guainía, Meta, Nariño (PNN La

Planada) y Putumayo ; uno de los cráneos fue encontrado en departamento

de Loreta en el Perú.

AmazonasProcedentes de este departamento se analizaron trece cráneos.

CaquetáProcedentes de este departamento se analizaron cuatro cráneos.

GuainíaProcedentes de este departamento se analizaron dos cráneos.

MetaProcedente de este departamento se analizó un cráneo.

LocalizaciónEl Departamento del Meta se encuentra situado en la parte central del país

en la región de la Orinoquia.

Medio natural. FisiografíaEstá formado por tres regiones: la primera es parte montañosa representada

por el flanco oriental de la cordillera oriental con alturas hasta de 4000 msnm

en el occidente del departamento en limites con Caquetá, Huila y

Cundinamarca. La segunda es el piedemonte o área de transición entre la

cordillera, la llanura y Serranía de la Macarena ubicada de forma casi

perpendicular a la cordillera oriental. La tercera es la planicie, zonas casi

planas con alturas no superiores a los 200 msnm en el centro y oriente del

27

departamento. (Manobi, el explorador de PNNs, Ministerio del Medio

Ambiente, 1997).

PNN Sierra de la Macarena

Consta de tres tipos de ecosistemas diferentes, como son: primero, El

bosque húmedo tropical (bh-T) en el cual la oferta de alimento de los

productores (plantas) determina las estrategias de adaptación de las

especies animales para obtener y procesar el alimento, en el caso de los

herbívoros es una buena estrategia comer plantas puesto que son

abundantes. En esta selva se desarrollan arboles de 40m y copas cerradas

con follaje siempre verde, el sotobosque puede ser muy denso o muy ralo

según las condiciones de humedad o sequía estacional. Segundo, el bosque

de Galería, el cual se habilita como corredor biológico que permite el

intercambio y transferencia de especies de fauna y flora entre los

ecosistemas boscosos del piedemonte, como es el caso de los primates. Y

tercero, la sabana, en este tipo de ecosistema predominan las gramíneas y

hay gran abundancia de animales. Es un ecosistema natural y estable que

ocurre bajo un clima tropical teniendo un estrato relativamente continuo de

gramíneas y a menudo con estrato discontinuo de arbustos y árboles bajos

(Manobi, el explorador de PNNs, Ministerio del Medio Ambiente).

Lagotrix lagotricha lugens

Los cráneos de esta subespecie se encontraron en los departamentos de

Meta (PNN La Macarena), Caquetá, Huila (PNN Cueva de los Guacharos),

Cundinamarca (Medina), y Bolívar.

Bolívar

Localización

28

Departamento situado en el norte del país, en la región de la llanura del

Caribe, localizado entre los 07° 00’ 03’’ y los 10° 48’ 37’’ de latitud norte y

entre los 73° 45’ 15’’ y los 75° 42’ 18’’ de longitud oeste

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/bolivar.htm).

Medio Natural. FisiografíaEn el territorio se pueden distinguir tres grandes unidades fisiográficas; la

primera en el norte, de relieve ondulado a quebrado, interrumpida por el

canal del Dique y las numerosas ciénagas que éste forma; por la presencia

del Dique se subdivide en dos sectores: el occidental comprende la faja

costera donde sobresalen las bahías de Barbacoas y Cartagena y las puntas

Barbacoas, Barú, Canoas, La Garita y Piedras, y las estribaciones de la

serranía de San Jacinto; el sector oriental corresponde a la serranía

propiamente dicha, con una depresión momposina, la región más cenagosa

e inundable del país por la gran cantidades de brazos, caños, ciénagas y

pantanos que forman los ríos Magdalena, Cauca y San Jorge.


Nariño-PutumayoProcedentes de los límites entre estos dos departamentos se analizaron

cuatro cráneos.

HuilaProcedente de este departamento, específicamente del Parque Nacional

Natural Los Guacharos, se analizó un cráneo.

LocalizaciónDepartamento situado en la parte sur de la región andina; localizado entre los

01º 33' 08" y 03º 47' 32" de latitud norte y los 74º 28' 34" y 76º 36' 47" de

longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/huila.htm).

29

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/caldas.htm



Medio Natural, FisiografíaEl relieve del territorio pertenece al sistema andino, distinguiéndose a nivel

macro cuatro unidades morfológicas: Macizo Colombiano, cordillera Central,

cordillera Oriental y el valle del río Magdalena. El Macizo Colombiano es el

lugar donde se origina la cordillera Oriental y nacen ríos muy importantes

como el Magdalena, Cauca, Caquetá y Patía.

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/huila.htm).

2.10 Análisis Multivariable:Las técnicas multivariables son aquellas que se aplican al análisis de muchas

variables. Uno de los objetivos fundamentales que tiene este análisis

consiste en resumir y sintetizar grandes conjuntos de datos y variables, en

función de ciertos objetivos, de cara obtener informaciones válidas que

permitan una mejor comprensión del fenómeno objeto de estudio (Bisquerra,

1989).

2.11 Matriz de Correlaciones:La matriz de correlaciones consiste en una tabla que representa el

coeficiente de correlación entre parejas variables. Esta matriz es simétrica

respecto a la diagonal principal. Por eso puede eliminarse el triángulo

superior. De esta forma la matriz de correlaciones pertenece a la categoría

de matrices triangulares (Bisquerra, 1989).

2.12 Matriz de Varianzas Covarianzas:Es una matriz triangular parecida a la matriz de correlaciones, con la

diferencia de que los datos que presenta son la covarianza S entre cada par

de variables. Esta matriz presenta en la diagonal principal las varianzas de

cada una de las variables. Al ser una matriz simétrica respecto de la diagonal

principal suele eliminarse el triángulo superior (Bisquerra, 1989).

30


2.13 Distancia de Manhatan:

31

(p = 1). Se concreta en la expresión

32

que no es más que la suma de los valores absolutos de las diferencias entre

33

las componentes de ambos objetos. Esta distancia es especialmente útil

cuando las características medidas son de naturaleza binaria (sí/no,

presente/ausente, etc.) (Rodríguez, 2000)

2.14 Análisis de Coordenadas Principales:Este análisis se utiliza más para variables cuantitativas que para cualitativas,

y permite observar las similitudes entre los individuos que se estudian a

partir de una matriz de similaridad. El coeficiente de similaridad da una

medida al grado de semejanza entre los individuos en relación con los

caracteres (Cuadras, 1991).

2.15 Análisis de Componentes Principales

Los componentes principales son las variables unitarias respecto a la matriz

asociada y con varianzas máximas. Las componentes principales se

obtienen diagonalizando la matriz de covarianzas. La finalidad de las

componentes principales es la de simplificar la estructura de los datos, sin

obtener un modelo fijado “a priori”, para poder explicar, en pocas

componentes, la mayor parte de la información que contienen las variables.

Una de las primeras aplicaciones del análisis de componentes principales a

la morfometría (estudio de la morfología de los individuos y especies por

métodos cuantitativos) se remontan a los primeros intentos de establecer los

conceptos de “tamaño” y “forma” de un individuo dentro de una especie.

Una variable biométrica, cuanto más variabilidad tiene, mejor se expresa el

concepto de tamaño. Por ejemplo, consideremos a un grupo de hombres de

prácticamente el mismo peso pero con notable variación de altura; entonces,

para ordenar de menor a mayor tamaño, los ordenaremos de menor a mayor

altura. La variable peso no expresaría bien la noción de tamaño. La variable

con mayor varianza será la que mejor expresará este concepto. Si esta

34

variable puede ser una combinación lineal de X1, . . . ., Xn, esta variabledebe

ser la primera componente principal, que se identifica, pues, con el “tamaño”.

La forma es un concepto independiente del tamaño. Dos individuos pueden

tener el mismo tamaño pero distinta forma y recíprocamente. Como la

segunda, tercera, etc., componentes principales, parece también razonable

interpretarlas como variables que expresan la forma de los individuos.

(Cuadras, 1991).

2.16 MÉTODO UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmatic Mean).

Es el método más simple para la construcción de árboles, se desarrolló en un

principio para construir fenogramas taxonómicos, aunque también se usa

para árboles filogenéticos. Ëste método, usa algoritmos de conglomerados,

los cuales identifican en orden de similitud. De esta manera, se se obtienen

conglomerados o asociaciones de los individuos más parecidos o

relacionados entre sí (Sokal, 1995).

2.17 Medidas CranealesLos primates presentan diferencias sexuales morfológicas en un amplio

rango de características, incluyendo la morfología craneal. Estudios de

dimorfismo sexual en la morfología craneal de Leontophitecus, Lesson, 1840,

han mostrado que son pocas en número y contradictorias en resultado. Para

poder determinar la existencia de dimorfismo sexual en Tamarinos leones, en

el presente estudio se analizó 17 distancias en 56 cráneos de 3 especies de

Leontophitecus pertenecientes a la colección de del centro primatológico de

Río de Janeiro. (Freitas et al, 1997).

35

3. FORMULACION Y JUSTIFICACION DEL PROBLEMA

El presente estudio busca establecer si las subespecies Callicebus torquatus

lugens y Callicebus torquatus medemi se pueden discriminar a nivel de

caracteres craneométricos y lo mismo con las subespecies Lagotrix

lagotricha lugens y Lagotrix lagotricha lagotricha. Estas subespecies se

encuentran al sur oriente del territorio colombiano y al parecer no se

diferencian mucho morfométricamente unas de otras, existiendo varias

clasificaciones taxonómicas.

Las subespecies estudiadas están en peligro de extinción por diferentes

causas como lo son: la deforestación de los bosques, lugares en donde ellos

habitan, la caza indiscriminada de individuos y tráfico ilegal de las especies

para la venta como mascotas.(Callicebus torquatus). Para el caso de

Lagothrix lagotricha, es muy apetecido por su carne y también para tenerlo

como mascota.

La craneometría parece ser un buen método para poder hacer las

discriminaciones pertinentes, ya que no requiere una gran infraestructura

para su ejecución, y a su vez favorece bastante económicamente al

investigador ya que no se necesitan aparatos sofisticados, ni reactivos

costosos para poder realizar los estudios.

36

4. OBJETIVOS

4.1. OBJETIVO GENERAL• Determinar si las subespecies Callicebus torquatus lugens y Callicebus

torquatus medemi (Callicebus torquatus); Lagotrix lagotricha lagotricha y

Lagotrix lagotricha lugens (Lagotrix lagotricha) se diferencian a nivel de

caracteres craneométricos.

4.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS

• Establecer si craneométricamente las subespecies de cada uno de los

géneros estudiados se pueden discriminar.

• Determinar si los cráneos son homogéneos (No hay variabilidad

intrasubespecífica) para cada uno de las subespecies estudiadas.

• Analizar si las subespecies estudiadas de cada uno de los géneros se

puede discriminar craneométricamente a nivel de sexos y localización

geográfica.

37

5. HIPOTESIS

H1: Craneométricamente se podrá hacer la discriminación de las

subespecies Callicebus toquatus lugens y Callicebus troquatus medemi.

H0: No se podrá descriminar craneométricamente las subespecies

Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi.

H1: Craneométricamente se podrá hacer la deiscriminación de las

subespecies Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix lagotricha lugens.

H0: No se podrá discriminar craneométricamente las subespecies Lagothrix

lagotricha lagotricha y Lagothrix lagotricha lugens.

6. MATERIALES Y MÉTODOS

La toma de datos se hizo apartir de los cráneos de la colección de primates

presentes en el Instituto Von Humboldt en Villa de Leyva, Boyacá.

Las medidas se anotaron en un formato (Ver anexo 1), tomando cada

distancia dos veces y promediando los valores. (Ver en anexos 1 y 2, tablas

1 y 2 correspondientes a las matices para las dos especies estudiadas)

6.1 Población de Estudio

Dos subespecies del género Callicebus, Callicebus torquatus lugens y

Callicebus torquatus medemi, y dos subespecies del género Lagotrix,

Lagotrix lagotricha lugens y Lagotrix lagotricha lagotricha. Todas ellas se

encuentran en Colombia.

Las medidas se tomaron sobre 28 cráneos de Callicebus, de los cuales 4 son

Callicebus torquatus medemi, un macho, una hembra y los otros dos sin

38

determinación de sexo. De los 24 cráneos de C. torquatus lugens, 13 son

hembras y 6 machos, los demás no tienen la determinación de sexo.

Para Lagothrix, las medidas se tomaron sobre 54 cráneos, de los cuales 10

son Lagothrix lagotricha lugens, 6 machos y dos hembras, dos sin

determinación de sexo. 44 cráneos de L. Lagotricha lagotricha, 12 machos, 4

hembras y los restantes sin determinación de sexo.

6.2 Muestra y Variables33 distancias cuantitativas craneales fueron tomadas de cuatro subespecies

de la familia Cebidae pertenecientes a los géneros Callicebus (Callicebus

torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi) con 28 individuos y Lagotrix

(Lagotrix lagotricha lagotricha y Lagotrix lagotricha lugens) con 54 individuos.

Todas las medidas de los cráneos fueron tomadas de la colección de

primates del Instituto Von Humboldt en Villa de Leyva, Boyacá, Colombia.

Las variables medidas fueron tomadas a nivel de cráneo, mandíbula y

dientes (ver cuadro 1), y del lado izquierdo de las diferentes partes a

analizar con la ayuda de un calibre. Dichos datos se anotaron en un formato.

Los datos generales de cada individuo como localización, año de captura,

sexo y código de IAVH se describen en los cuadros 2 y 3.

6.3 Análisis estadísticoPara cada una de las especies se realizaron los siguientes análisis

estadísticos por medio del programa NTSYS versión 1.6 de 1990.

Análisis de Coeficiente de Correlación con método UPGMA.

Análisis de Distancia de Manhatan con método UPGMA.

Análisis de Matriz de Varianza-Covarianza con método UPGMA.

Análisis de Coordenadas principales.

Estandarización de datos.

Análisis de Coeficiente de Correlación estandarizado con método UPGMA.

39

Análisis de Distancia de Manhatan estandarizado con método UPGMA.

Análisis de Matriz de Varianza-Covarianza estandarizado con método

UPGMA.

Análisis de componentes principales.

Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza.

Consenso estricto entre Correlación, Manhatan y Varianza Covarianza.

La estandarización de los datos se realizó para que todas las variables

tuvieran el mismo peso, puesto que con los datos no estandarizados los

resultados dependen del método matemático que se utilice ya que le pueden

dar más peso a unas variables que a otras.

7. RESULTADOS

Según los análisis estadísticos realizados con el programa NTSYS versión

1.6 de1990 sobre las especies Lagothrix lagotricha y Callicebus torquatus,

se obtuvieron los siguientes resultados:

7.1 Lagotrix lagotricha

El análisis se realizó sobre 33 medidas de 54 cráneos de la especie

Lagotrhix lagotricha. 46 pertenecen a Lagotrix lagotricha lagotricha

incluyendo a dos individuos que están catalogados como L. Lagotricha

lagotricha pero que son lugens, y 8 son Lagotrix lagotricha lugens. Cuadro 1 y cuadro 2. La varianza de los individuos lugens queda inmersa en la

varianza de los individuos lagotricha. (Anexo 3, dibujo del cráneo)

40

Análisis de Fenogramas con los datos sin estandarizar

Coeficiente de Correlación con método UPGMA:Se observa que los individuos 32 y 36 (lugens) forman un grupo, también se

observa que los individuos 47 y 48 que al parecer también son lugens se

ubican en otro grupo diferente. Los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens,

respectivamente) también se ubican en otro grupo diferente. El individuo 53

(lagotricha macho del Perú), se une al individuo 49 (lagotricha macho de

Nariño-Putumayo). En general, los individuos lugens no presentan

relaciones de parecido sólidas que los diferencian de los lagotricha. Tampoco

se observa que se agrupen por parecido de sexo. Figura 1.

Cuadro 1. Descripción de las variables medidas sobre los cráneos de las especies Lagothrix lagotricha y Callicebus torquatus estudiados.VARIABLE DESCRIPCIÓN LUGAR DISTANCIA

1. ATM Anchura transversal máxima. Cráneo

2. ABAnchura bisigomá-tica (cara). Cráneo Punto mas ancho donde los dos

huesos se están uniendo.

3. ACS Altura cara superior Cráneo

Desde NASIÓN a PROSTION. (Nasion: Punto donde se unen varias suturas encima de la nariz). (Prostion: Punto intermedio entre los incisivos superiores).

4. ATC Altura total cara. CráneoDesde NASIÓN a GNATIO). (Gnatio: punto intermedio entre las dos hemimandibulas).

5. AN Anchura nasal. Cráneo Parte mas ancha de la nariz.6. AB1 Anchura bogoniaca Mandibula Distancia entre dos gonios

7. ALA Altura auricular. Cráneo

Desde PORIUM A BREGMA. (Porium: entrada superior del conducto auditivo). (Bregma: Punto de unión de suturas en la parte frontal superior del cráneo).

8. LM Longitud máx. Cráneo Desde la GLAVELA a OPISTOCRA-NEO. (Glavela: Punto entre las cejas, parte superior de la nariz). (Opistocraneo: Punto mas

41

lejano del cráneo).9. ALTN Altura nasal. Cráneo

10. AFMa Anchura frontal mínima. Cráneo Valor entre las dos constricciones orbitarias.

11. LAC Anchura frontal máxima CráneoPunto de corte entre suturas frontales y parietales (desde donde se forma la y).

12. LIC Longitud inferior de cara. CráneoDesde BASION a PROSTION. (Basion: Punto debajo del canal auditivo).

13. LB Longitud de la base de la cara. Cráneo Desde NASION a PROSTION.

14. ALB Altura basal. Cráneo Desde BREGMA a BASION.

15. LP Longitud paladar. Mandíbula Desde PROSTION a parte mas alta, sobresaliente del paladar.

16. AnP Anchura paladar. Mandíbula Medida entre M1 y M2. (M1: molar 1 y M2: molar 2).

17. LOOC long. Orificio occipital (foramen mágnum). Cráneo

18. AOOC Anchura orificio occipital (foramen mágnum). Cráneo

19. ALTS Altura de la sínfisis. Mandíbula Desde punto Intermedio entre incisivos inferiores a gnatio.

20. LmaxM Longitud máxima de la mandíbula. Mandíbula

Desde punto Intermedio entre incisivos inferiores hasta punto mas distante de la mandíbula.

21. ALTCMP1-P2

Altura cuerpo de mandíbula entre P1 y P2. Mandíbula

Desde punto Intermedio entre P1 y P2 a parte inferior mandíbula. (P1: Premolar1, P2: premolar 2).

22. ALTCMM1-M2

Altura cuerpo mandíbula entre M1 y M2. Mandíbula Desde punto intermedio entre M1

y M2 a parte inferior mandíbula.

23. ALTCMM2-M3

Altura cuerpo mandíbula entre M2 y M3 Mandíbula Desde punto intermedio entre M2

y M3 a parte inferior mandíbula.

24. AncR Anchura rama mandibular. Mandíbula25. ALTR Altura rama mandibular. Mandíbula26. ALT Porion- Porion

Anchura auricular de porion a porion. Cráneo Se mide por debajo del cráneo.

27. L-An Cada Pieza

Longitud y anchura canino superior. Dientes

28. L-An Cada Pieza

Longitud y anchura canino inferior.

29. L-An Cada Pieza

Longitud y anchura M1 superior.

30. L-An Cada Pieza

Longitud y anchura M1 inferior. Dientes

42

31. AnchOR Anchura orbitaria máxima. Cráneo

32. ALTOR Altura orbitaria. Cráneo33. CH-NA-CM

Determinación prominencia de los pómulos.

Cráneo Desde PROSTION a SUTURA que cae encima del canino.

34. PSDO Proation a la sutura por debajo de la órbita

35. FM-N-FM Anchura parte baja de la cara. Cráneo

Cuadro 2. Caracterización de las subespecies de Lagothrix lagotrichaINDIVIDUO

NÚMEROCOD.

Humboldt ESPECIESEXO

AÑO LOCALIZACIÓN

1 IAVH-6067 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra 1998

Nariño- Putumayo, cuenca alta de los ríos Rumiyaco y Ranchería.

2 IAHV-6068 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1998

Nariño- Putumayo, cuenca alta de los ríos Rumiyaco y Ranchería.

3 IAVH-6166 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ ----- -------------------

4 Inderena-5596 -------------------------------------- ------ 1981 Guainía- Pto.

Inírida

5 4244 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1984 Caquetá, Araracuara

6 2845 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1975 Meta/ PNN La Macarena


8 IAVH-6034 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1993

Amazonas, Caserío Sta. Rita

9 IAVH-6122 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra -----

Decomiso. Antioquia, Medellín

10 5592 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1987 Amazonas, La Pedrera

11 2832 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1972 Decomiso

12 0762 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra -----Decomiso, aeropuerto B/quilla.

43

13 5738 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1987

Amazonas, PNN Amacayacu, Leticia

14 5245 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1984 Caquetá, Caño La Merced

15 6168 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ ----- Decomiso16 5246 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1984 Decomiso

17 IAVH-6155 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ ----- Decomiso

18 IAVH-1704 Lagothrix lagotricha lugens Macho ----- ----------------------

--

19 IAVH-5918 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1989

Amazonas, PNN Amacayacu

20 IAVH-3031 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra 1980 Amazonas, Pto.

Restrojo

21 0599 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1973 Putumayo- Pto. Leguízamo

22 1608 Lagothrix lagotricha lugens ------ 1972

Decomisado. Aeropuerto El Dorado. Procedente de B/quilla

23 1618 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho ----- Caquetá, Arriba del Río Yari

24 IAVH-0240 Lagothrix lagotricha lugens Macho 1972

Huila, PNN Cueva de los Guacharos

25 IAVH-6030 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1993

Amazonas, Caserío Sta. Rita

26 IAVH-2593 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1977 Vaupés, Río

Guaviare

27 5583 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1981 Guainía, Río Inírida


29 1507 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1973Amazonas, Leticia (muerto en cautiverio)

30 5250 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1984 Caqueta


32 6060 Lagothrix lagotricha lugens Hembra 1997

Cundinamarca, Medina, quebrada la Andita

33 0760 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ -----

Decomiso Magangue, procedente de B/quilla.

34 1607 Lagothrix lagotricha lugens Macho 1972 Bolívar, Finca

44

La Fiebre (cautiverio)

35 5366 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ -----Amazonas, PNN Amacayacu

36 1336 Lagothrix lagotricha lugens Macho 1971 Meta, Río Guayuriba

37 496 Lagothrix sp. Macho 1985 ---------------------

38 6044 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1995

Nariño, Municipio Santa Rosa, La Planada

39 6069 Lagothrix lagotricha lagotrica Hembra 1998

Nariño- Putumayo, cuenca alta de los ríos Rumiyaco y Ranchería

40 0775 Lagothrix lagotricha lugens Hembra 1970

Decomiso, Magangue, proc. De B/quilla.


42 IAVH-6125 Lagothrix lagotricha lagotricha ------- ----- -------------------

43 IAHV-6144 Lagothrix lagotricha lagotricha ------- 1986 Amazonas,

Leticia

44 IAVH-6175 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1999 ---------------------

45 2585 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1977Vaupés, río Guaviare, bocas del río Ariari

46 5915 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1989Amazonas, PNN Amacayacu

47 0394 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1972 Bolívar, Mompós

48 3121 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1981 Antioquia, PNN Las Orquideas

49 6071 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1998 Nariño - Putumayo

50 5990 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ ----- Amazonas51 6150 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1999 Decomiso52 6128 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ ----- Decomiso

53 1355 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1975 Perú, depto, Loreta

54 6160 Lagothrix lagotricha lagotricha ------ 1999 Decomiso

Figura 1. Fenograma. Correlación con método UPGMA. Lagothrix. L. lagothricha lugens.

45

Distancia de Manhatan con método UPGMA:No se observa que existan relaciones por parecido entre los individuos

lugens, pero los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens, respectivamente)

siguen quedando juntos, al igual que los individuos 47 y 48 (“lugens”). Se

observa que 32 y 36 (lugens) se han separado. El individuo 53 (Perú) forma

un grupo con los individuos 47 y 48 (lugens) y a su vez con el individuo 49

(lagotricha). Figura 2.

Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA:

Los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens, respectivamente) continúan juntos,

pero se observa que los individuos 47 y 48 (“lugens”) se han separado. El

individuo 53 (lagotricha del Perú) ahora se une al 49 (L. lagotricha

lagotricha). No se forma ninguna agrupación que diferencie los lugens de los

lagotricha. Figura 3.

Análisis de Coordenadas Principales

El análisis de coordenadas principales muestra que con las tres primeras

coordenadas se resuelve más del 88% de la varianza total para los tres

análisis realizados. Ver tabla 3.

Tabla 3. Análisis de coordenadas principales con las tres primeras coordenadas

Coordenada Correlación Manhatan Varianza Covarianza1 45.66% 67.25% 44.36%2 34.21% 21.43% 25.78%3 17.08% 6.66% 19.58%Total 96.96% 95.33% 89.73%.

46

Fi

Figura 2. Fenograma. Manhatan con método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens

47

Figura 3. Fenograma. Varianza Covarianza con método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens

48

Análisis gráfico de Coordenadas Principales

Con el coeficiente de correlación se observa un grupo grande y un individuo

solo (54 L. lagotricha lagotricha decomisado) que es el menos parecido. Ver Figura 4.

Con la distancia de Manhatan se pueden observar tres grupos más o menos

diferenciados; uno grande, dos pequeños formados por cuatro y cinco

individuos respectivamente y un individuo solo que es el 54 (lagotricha

decomisado). Ver figura 5.

Con la matriz de Varianza Covarianza se observa un grupo grande, una

pequeña dispersión de individuos y el individuo 54 que continua solo. Ver figura 6.

Análisis de Fenogramas con datos estandarizados

Coeficiente de Correlación con método UPGMA:Se observa que los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens, respectivamente) se

encuentran formando un grupo, al igual que los individuos 47 y 48 (“lugens”).

Los individuos 32 y 36 (lugens) aparecen junto con los individuos 1 y 35

(lagotricha). El individuo 53 (lagotricha del Perú) se une al individuo 49

(lagotricha de Nariño-Putumayo). No se observa una agrupación por

parecido entre los individuos que son lugens. Figura 7.

Distancia de Manhatan con método UPGMA:Se observa que continúa la agrupación de los individuos 5 y 6 (L. Lagotricha

lagotricha y L. lagotricha lugens, respectivamente); 47 y 48 (L. Lagotricha

lugens) en otro grupo aparte. También se observa que el individuo 53

49

Figura 4. Gráfica. Correlación. Coordenadas principales. Lagothrix.

Figura 5. Gráfica. Manhatan. Coordenadas principales. Lagothrix.

50

Figura 6. Gráfica. Varianza Covarianza. Coordenadas principales. Lagothrix.

51

Figura 7. Fenograma. Correlación Estandarizado Método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens

52

(L. lagotricha lagotricha del Perú) se agrupa con los individuos 47, 48, 49 y

54 (los dos últimos son L. l. lagotricha). Figura 8.

Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA:Se observa que los individuos 5 y 6 (L. l. lagotricha y L. l. lugens,

respectivamente) continúan juntos. Los individuos 47 y 48 (lugens) forman un

grupo con los individuos 53 (L. l. lagotricha del Perú), 54, 49 y 51 (L. l.

lagotricha). Figura 9.

Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza:Los individuos 5 y 6 (L. l. lagotricha y L. l. lugens, respectivamente) continúan

apareciendo juntos. Los individuos 47 y 48 (L. l. lugens) se unen

directamente y forman un grupo junto con los individuos 49, 53 (Perú) y 54

(todos son L. l lagotricha). No se observa que los L. l. lugens formen

agrupaciones por parecido. Figura 10.

Consenso estricto entre Varianza Covarianza – Correlación – Manhatan:Se observa que los individuos 5 y 6 (L. l. lagotricha y L. l. lugens,

respectivamente) continúan juntos, al igual que los individuos 47 y 48 (L. l.

lugens), y los individuos 32 y 34 (L. l. lugens); si se forman grupos, entre los

L. l. lugens pero siguen siendo muy dispersas. Figura 11.

Análisis de Componentes Principales

Individuos

Correlación, Primera componente Vs Segunda componente:Se pueden diferenciar dos grupos; uno grande y un grupo pequeño. En el

grupo pequeño se observa que los individuos 51 (L. l. lagotricha), 54 (L. l.

lagotricha), 47 (L. l. lugens) y 48 (L. l. lugens) se parecen por la forma, pero

por el tamaño son menos parecidos.

53

FiFigura 8. Fenograma. Manhatan Estandarizado. Método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens

54

FFigura 9. Fenograma. Varianza Covarianza. Estandarizado. Método UPGMA. Lagothrix. L. l. lugens

55

Figura 10. Fenograma. Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza. Lagothrix. L. l. lugens

56

FFigura 11. Fenograma. Consenso estricto total. Correlación - Manhatan - Varianza Covarianza. Lagothrix. L. lagotricha lugens

57

Los individuos 53 (Perú), 47 48 y 49 (todos son lagotricha) se parecen

bastante por el tamaño y no parecen con los individuos 51 y 54 (lagotricha)

por la forma. Figura 12.

Correlación, Segunda componente Vs Tercera componente:Se observa que los individuos que menos se parecen respecto al grupo

grande en cuanto a la forma son el 53 (Perú), 51 (lagotricha), 47 (lugens), 48

(lugens) y 54 (lagotricha). Figura 13.

Correlación, Minimun – length spanning tree:Se observa que los individuos más parecidos entre sí son 13 con 44

(lagotricha), 31 con 41 (lagotricha), 7 con 17 (lagotricha) y 48 con 51

(lagotricha). Ver tabla 4.

Manhatan, Minimun – length spanning tree:Se observa que los individuos más parecidos entre sí son 33 con 29

(lagotricha), 12 con 33 (lagotricha) y 41 con 32 (lagotricha). Ver tabla 5.

Varianza – Covarianza, Minimun – length spanning tree:Se observa que los individuos más parecidos entre sí son 48 con 26 (lugens

y lagotricha respectivamente), 32 con 24 (lugens), 38 con 31 (lagotricha), 15

con 8 (lagotricha) y 47 con 37 (Lagothix sp. y lugens respectivamente). Ver tabla 6.

Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales:Las tres primeras componentes explican el 75.13% de la cantidad de

varianza total. Ver tabla 7.

58

Figura 12. Análisis de coordenadas principales. Primera vs Segunda. Lagothrix, individuos.

Figura 13. Análisis de coordenadas principales. Segunda vs Tercera. Lagothrix, individuos.

59

Tabla 4. Minimun-length spanning tree para individuos Lagothrix lagotricha con el Coeficiente de Correlación.

Individuos Relacionados

Longitud

1 36 0.61434436 35 0.61196335 32 0.69278035 34 0.65835834 9 0.5738199 39 0.6228629 16 0.58062316 20 0.62432520 21 0.77740621 12 0.90118212 22 0.88904812 40 0.88455240 11 0.93284412 27 0.82611521 33 0.77518933 29 0.92309612 10 0.607993

60

10 43 0.77200020 18 0.60126110 28 0.58067328 3 0.65646436 2 0.55561336 19 0.55548219 38 0.69420238 4 0.6057484 23 0.5796254 30 0.57800430 15 0.74868415 7 0.64371815 25 0.5713414 14 0.55319540 45 0.54810918 42 0.53645842 37 0.61518042 26 0.54090237 24 0.53941119 31 0.52917226 46 0.52745546 13 0.52973630 49 0.49488449 48 0.76932548 47 0.82982749 53 0.72647553 54 0.56482010 52 0.49111542 8 0.49088027 6 0.4737396 5 0.73638948 51 0.45154046 50 0.4438087 17 0.43464331 41 0.43210213 44 0.411294

61

Tabla 5. Minimun-length spanning tree para individuos Lagothrix lagotricha con la Distancia de Manhatan.

Individuos relacionados Longitud1 36 0.48223036 35 0.27987435 39 0.32828739 9 0.32402035 19 0.33787919 41 0.32164541 32 0.26178241 31 0.30140441 26 0.32243726 42 0.28084442 37 0.26937726 23 0.32902437 24 0.33231041 7 0.33407626 46 0.3381589 16 0.34679323 44 0.34971726 50 0.36766936 38 0.389735

62

32 45 0.3955229 34 0.40398536 2 0.4173717 5 0.42187444 13 0.42346541 17 0.42417432 20 0.4376127 14 0.43786341 8 0.4491797 30 0.45583630 25 0.41082230 15 0.45005425 3 0.45244820 21 0.46008621 22 0.30330421 11 0.41238131 43 0.46699443 10 0.43031810 28 0.44265228 52 0.44576323 4 0.47350011 12 0.49654512 33 0.24685633 29 0.19181929 18 0.44467012 40 0.52990140 27 0.4057575 6 0.53535227 51 0.82383337 48 0.98594648 47 0.51640648 49 0.69197748 53 0.75203452 54 1.135168

63

Tabla 6. Minimun-length spanning tree para individuos Lagothrix lagotricha con la Matriz de Varianza Covarianza.Individuos Relacionados

Longitud1 36 0.22453136 48 0.22616848 53 1.42666153 54 1.51931653 49 1.36876953 47 1.30147653 51 0.57536653 30 0.49501130 15 0.38455630 4 0.3213784 38 0.3144304 14 0.27892715 25 0.25555248 2 0.20371438 13 0.19972813 46 0.22694313 33 0.22489633 40 0.419214

64

40 11 0.52200511 22 0.53022622 12 0.56832722 21 0.52818540 27 0.37349827 6 0.3856216 5 0.65242733 29 0.35611712 20 0.32985440 18 0.30134312 10 0.30081340 45 0.29112811 52 0.24863511 43 0.22679510 28 0.22323428 3 0.21581813 50 0.21370512 16 0.20616612 34 0.19814934 35 0.27953734 9 0.2267564 23 0.1950951 17 0.19101211 39 0.18390515 7 0.17749748 32 0.15924013 19 0.13197018 42 0.12686847 37 0.12106415 8 0.11200238 31 0.10944232 24 0.10908148 26 0.09192313 44 0.08770353 41 0.087563

Tabla 7. Resumen de la cantidad de varianza explicada para los individuos por las tres

primeras componentes principales con el coeficiente de correlación.

Componente Correlación1 55.04%2 14.38%

65

3 5.71%Total 75.13%

Variables

Correlación, Primera componente Vs Segunda componente:Se observa un grupo más o menos homogéneo y unas variables que están

dispersas. La variable 11 y la variable 17 son las que más difieren respecto al

tamaño con las demás, pero respecto a la forma difieren bastante entre ellas.

Ver figura 14.

Figura 14. Análisis de coordenadas principales. Primera vs Segunda. Lagothrix, variables.

Correlación, Segunda componente Vs Tercera componente:

66

Se observa que hay un grupo central y una dispersión al rededor. Las

variables que son menos parecidas con el grupo central son la 29, 11, 27.

Ver figura 15.

Correlación, Minimun-length spanning tree Las variables que se parecen más son la 24 con 18, 17 con 11 y 1 con 7.

(Ver tabla 8).

Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales:Las tres primeras componentes explican el 46.37% de la varianza total. (Ver tabla 9).

Figura 15. Análisis de coordenadas principales. Segunda vs Tercera. Lagothrix, variables.

Tabla 8. Minimun-length spanning tree para variables en Lagothrix lagotricha con Coeficiente de Correlación.

67

Variables RelacionadasLongitud

1 7 0.5813437 14 0.9014637 8 0.8304658 26 0.8443788 25 0.81440425 20 0.94562325 22 0.93546025 23 0.92364025 34 0.92171725 12 0.92007312 13 0.95200612 24 0.92327124 15 0.91866815 3 0.9193623 4 0.91675412 2 0.91227012 6 0.9058684 19 0.9039606 21 0.89393312 16 0.85757025 31 0.83842512 30 0.79617634 9 0.7946398 10 0.7924549 5 0.77001630 29 0.7541598 32 0.75244612 33 0.70275924 27 0.67659827 28 0.7065707 17 0.66424517 11 0.55095524 18 0.491204

Tabla 9. Resumen de la cantidad de varianza explicada para las variables por las tres

primeras componentes principales con el coeficiente de correlación

Componente Correlación1 23.52%2 12.98%

68

3 9.87%Total 46.37%.

7.2 Callicebus torquatus

El análisis se realizó sobre 33 medidas de 28 cráneos de la especie

Callicebus toruatus. 24 cráneos pertenecen a Callicebus torquatus lugens y

cuatro pertenecen Callicebus torquatus medemi. Ver cuadro 1 y cuadro 3.

Cuadro 3. Caracterización de las subespecies de Callicebus torquatusINDIVIDUONÚMERO

COD.Humboldt ESPECIE SEXO AÑO LOCALZACI

ÓN1 2601 Callicebus torquatus lugens ----- ----- Caquetá

2 5367 Callicebus torquatus lugens ----- -----Amazonas, PNN Amacayacu

3 ----- Callicebus torquatus lugens Hembra ----- Vichada4 2602 Callicebus torquatus lugens Hembra ----- Caquetá

5 5606 Callicebus torquatus lugens Hembra 1987 Amazonas, La Pedrera

6 ----- Callicebus torquatus lugens Macho 1980 Guainía, Puerto Inírida

7 2324 Callicebus torquatus lugens Hembra 1977 Vaupés, Río Guaviare

8 1869 Callicebus torquatus lugens Macho -----Amazonas, Río Amacayacu

9 1795 Callicebus torquatus lugens Hembra 1975 Caquetá, Río Caquetá

10 1867 Callicebus torquatus lugens Macho 1976Amazonas, Río Amacayacu

11 1695 Callicebus torquatus lugens Hembra 1976 Caquetá, Río Messay

12 1694 Callicebus torquatus lugens Macho 1976 Caquetá, Río, Messay

13 2318 Callicebus torquatus lugens Macho 1977 Vaupés, Río Guaviare

14 6065 Callicebus torquatus medemi ----- 1998 Nariño – Putumayo

15 3032 Callicebus torquatus lugens Hembra 1980 Amazonas,

69

Puerto Rastrojo

16 3028 Callicebus torquatus lugens Hembra 1980Amazonas, Puerto Rastrojo

17 0633 Callicebus torquatus lugens Hembra 1974 Amazonas

18 6066 Callicebus torquatus medemi ----- 1998 Nariño – Putumayo

19 0643 Callicebus torquatus lugens Hembra 1974 Amazonas20 1586 Callicebus torquatus lugens ----- 1974 Vichada

21 0586 Callicebus torquatus medemi Macho 1973Putumayo, Puerto Leguízamo

22 0585 Callicebus torquatus medemi Hembra 1973Putumayo, Puerto Leguízamo

23 5919 Callicebus sp. ----- ----- Amazonas, Puerto Nariño

24 1548 Callicebus torquatus lugens Hembra 1975 Vaupés

25 1696 Callicebus torquatus lugens Hembra 1976 Caquetá, Río Mesay

26 4241 Callicebus torquatus lugens ----- 1984 Caquetá, Araracuara

27 0486 Callicebus torquatus lugens Macho 1971 Vichada, El Tuparro

28 0487 Callicebus torquatus lugens Hembra 1971 Vichada, El Tuparro

Análisis de los fenogramas con los datos sin estandarizar

Coeficiente de Correlación con método UPGMA

Se observa que los individuos 14 y 21 (C. torquatus medemi) se agrupan.

Los demás C. torquatus medemi no forman agrupaciones constantes que se

puedan diferenciar de los lugens. Los individuos 3 (lugens hembra del

Vichada) y 28 (lugens hembra del Vichada) se unen directamente. Se forma

otro grupo integrado por hembras lugens como lo son 5 (Amazonas), 11 y 25

(Caquetá) y 24 (Vaupés). Ver Figura 16.

Distancia de Manhatan con método UPGMA

70

Se observa tres grupos principales. Los individuos (medemi) no se

distribuyen juntos en ninguno de estos tres grupos, pero los individuos 3 y 28

(Hembras lugens del Vichada) permanecen unidos, al igual que se nota una

tendencia a la formación de un grupo de hembras lugens muy similar al

observado en el fenograma de correlación pero incluyendo a una más que es

del Caquetá. Ver Figura 17 y 16.

Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA

No se observa que los individuos medemi se agrupen por parecido entre

ellos, ni formando agrupaciones constantes que los diferencien de los

lugens.

71

Figura 16. Fenograma. Correlación con método UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemiHembras C. torquatus lugens

72

Figura 17. Fenograma. Manhatan con método UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras lugens

73

Además no se mantiene ninguna de las agrupaciones que se habían formado

con los fenogramas de Correlación y Manhatan. Ver Figura 18.

Análisis de Coordenadas Principales

El análisis de coordenadas principales muestra que con las tres primeras

coordenadas se resuelve más del 65% de la varianza total para los tres

análisis realizados. Ver tabla 10.

Tabla 10. Análisis de coordenadas principales con las tres primeras coordenadas

Coordenada Correlación Manhatan Varianza Covarianza1 32.19% 62.52% 95.15%2 19.68% 10.05% 85.87%3 14.70% 6.98% 54.49%Total 66.57% 79.56% 100%

Análisis gráfico de Coordenadas principalesCon el coeficiente de correlación se alcanza a observar la formación de dos

grupos. Un grupo grande formado por la mayoría y un pequeño grupo de 5

individuos. Además, queda un individuo que es el que menos se parece con

los demás y es el 18 (medemi de Nariño-Putumayo). Ver figura 19.

Con la distancia de Manhatan no se observa claramente la formación de

grupos, pero los individuos 18 (medemi de Nariño-Putumayo) y 11 (lugens

del Caquetá) son los que menos se parecen a los demás. Ver figura 20.

74

Figura 18. Fenograma. Varianza Covarianza con método UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi.

Hembras C. torquatus lugens

75

Figura 19.Gráfica. Correlación. Coordenadas principales. Callicebus.

Figura 20. Gráfica. Manhatan. Coordenadas principales. Callicebus.

76

Con la matriz de Varianza Covarianza se observa claramente un grupo

grande y 4 individuos sueltos que son 2 (lugens del Amazonas), 6 (lugens del

Guainía), 24 (lugens del Vaupés) y 10 (lugens del Amazonas) que son los

que menos se parecen con el grupo grande. El individuo 18 (medemi de

Nariño-Putumayo) está muy cerca del grupo grande. Ver figura 21.

Análisis de Fenogramas con los datos estandarizados

Coeficiente de Correlación con método UPGMA:Se observa que los individuos 14 y 21 (medemi) se agrupan. Se observa una

relación de parecido entre los individuos 18 y 20, 22 (medemi, lugens,

medemi respectivamente). Los individuos 3 y 28 (Hembras lugens del

Caquetá) se unen estrechamente. Además se observa una relación de

parecido entre los individuos 5 (Amazonas), 9 (Caquetá), 11 (Caquetá), y 25

(Caquetá) que son hembras lugens. Ver figura 22.

Distancia de Manhatan con método UPGMA:Se observa una agrupación entre los individuos 14 y 18 (medemi). La unión

entre los individuos 3 y 28 se mantiene muy estrecha, pero la agrupación de

las hembras observada en el fenograma anterior desaparece. Ver figura 23.

Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA:Se observa que los individuos 14 y 21 (medemi) se agrupan. Existe una

relación entre los individuos 18 y 20, 22 (medemi, lugens, medemi

respectivamente). El grupo formado por los individuos 3 y 28 se mantiene,

además se vuelve a notar la integración de un grupo formado por los

individuos 5 (Hembra del Amazonas), 9 (Hembra del caquetá), 11 (Hembra

del Caquetá) y 25 (Hembra del Caquetá), todas lugens. Ver figura 24.

77

Figura 21. Gráfica. Varianza Covarianza. Coordenadas principales. Callicebus.

78

Figura. 22. Fenograma. Correlación. Estandarizado. UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras C. torquatus lugens

79

Figura 23. Fenograma. Manhatan. Estandarizado. UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi .Hembras C. torquatus lugens

80

Figura 24. Fenograma. Varianza Covarianza. Estandarizado. UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras C. torquatus lugens

81

Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza

Se observa que los individuos 14 y 21 se encuentran agrupados y que la

relación de parecido entre los individuos 18 y 20, 22 se mantiene, al igual

que entre los individuos 3 y 28 y la relación de las hembras 5, 9, 11 y 25. Ver figura 25.

Consenso estricto entre Correlación – Varianza Covarianza – Manhatan:Se observa que los individuos 3 y 28 (lugens) son los únicos que se agrupan.

No se observa que los individuos medemi formen agrupaciones constantes

que los diferencien de los individuos lugens. Ver figura 26.

Análisis de Componentes Principales

Individuos

Correlación, Primera componente Vs Segunda componenteLos individuos 14 (medemi) y 9 (lugens) se diferencian bastante en cuanto a

la forma. 14 con 8 (lugens) se diferencian bastante en cuanto al tamaño. 8

con 26 (lugens) se diferencian bastante en cuanto a forma 14 con 26 son los

que menos se parecen en cuanto a forma y tamaño. Ver figura 27.

Correlación, Segunda componente Vs Tercera componenteSe observa que los individuos que menos se parecen entre sí son 11, 14, 3 y

26 (todos son lugens). Ver figura 28.

Correlación, Minimun - length spanning treeSe observa que los individuos que se parecen más son 12 (lugens) con 4

(lugens), 18 (medemi) con 22 (medemi), 26 (lugens) con 15 (lugens) y 5

(lugens) con 20 (lugens). Ver tabla 11.

82

Figura 25. Fenograma. Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras C. torquatus lugens.

83

Figura 26. Fenograma. Consenso estricto total entre Correlación - Manhatan - Varianza Covarianza. Callicebus. C. torquatus medemi.

84

Figura 27. Análisis de componentes principales, Primera componente vs Segunda componente. Callicebus, individuos.

Figura 28. Análisis de coordenadas principales. Segunda componente vs Tercera componente. Callicebus, individuos.

85

Tabla 11. Minimun-length spanning tree para individuos Callicebus torquatus con el Coeficiente de Correlación. Individuos Relacionados Longitud

1 26 0.28605626 15 0.23757115 11 0.27360711 25 0.38348911 9 0.3435929 5 0.5202989 10 0.33874810 8 0.4388138 3 0.3400803 28 0.55528928 27 0.45818527 13 0.44178013 19 0.34864528 7 0.33934611 2 0.33442519 23 0.30598223 16 0.41392516 17 0.39904823 24 0.36791028 6 0.28984525 12 0.28671224 21 0.26765321 14 0.4364495 20 0.24491520 18 0.26637418 22 0.23927412 4 0.222897

86

Manhatan, Minimun – length spanning treeSe observa que los individuos que se parecen más entre sí son 28 (lugens)

con 6 (lugens), 28 (lugens) con 13 (lugens) y 1 (lugens) con 17 (lugens). Ver tabla 12.

Varianza Covarianza, Minimun – length spanning treeSe observa que los individuos se parecen más entre sí son 3 (lugens) con 4

(lugens), 11 (lugens) con 15 (lugens), 26 (lugens) con 5 (lugens) y 18

(medemi) con 22 (medemi). Ver tabla 13.

Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales:Las tres primeras componentes explican más del 60.91% de la varianza total.

Ver tabla 14.

Tabla 14. Resumen de la cantidad de varianza explicada para los individuos por las tres


Componente Correlación1 44.25%2 8.42%3 8.23%Total 60.91%

Variables

Análisis de componentes principales

Correlación, Primera componente Vs Segunda componenteSe observa que la variable 11 es la que menos se parece en cuanto a forma

y tamaño con las demás. Ver figura 29. Tabla 12. Minimun-length spanning tree para individuos Callicebus torquatus con la Distancia de Manhatan.

87

Individuos Relacionados Longitud1 17 0.55515417 16 0.6186351 12 0.61933217 22 0.63855912 27 0.69231617 15 0.69920515 28 0.61752328 3 0.51794928 13 0.52940513 19 0.63801028 6 0.64128913 20 0.65247428 7 0.65610720 5 0.7021981 2 0.71340128 4 0.71496615 23 0.71799823 24 0.69144124 11 0.64399824 14 0.7425591 26 0.75145215 10 0.7535835 9 0.7833425 25 0.79591216 8 0.81004223 21 0.82473914 18 0.924296

Tabla 13. Minimun-length spanning tree para individuos Callicebus torquatus con la Matriz de Varianza Covarianza.

88

Individuos Relacionados Longitud1 26 0.16693226 5 0.1357265 9 0.3652859 11 0.29339411 25 0.35676311 2 0.2336229 10 0.23167510 8 0.31055110 7 0.2377228 3 0.2212603 28 0.26125325 18 0.19701210 19 0.18887719 23 0.18366523 16 0.24235823 24 0.20101224 21 0.20288021 14 0.29954925 12 0.18110516 17 0.17782128 27 0.17649127 13 0.17706418 20 0.17131318 22 0.15192911 15 0.1399033 4 0.131808

89

Figura 29. Análisis de componentes principales. Primera componente vs Segunda componente. Callicebus, variables.

Correlación, Segunda componente Vs Tercera componenteSe observa que la variable 33 y la variable 11 son las que menos se parecen

en cuanto a la forma con respecto a las demás variables. Ver figura 30.

Minimun-length spanning treeLas variables que más se parecen entre sí son 10 con 11, 10 con 29, 19 con

33 y 18 con 30. (Ver tabla 15).

Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales:Las tres primeras componentes explican el 37.5% de la varianza total. Ver

tabla 16.

90

Figura 30. Análisis de componentes principales. Segunda vs Tercera. Callicebus, variables.

91

Tabla 15. Minimun-length spanning tree para variables de la espece Callicebus torquatus con el Coeficiente de Correlación.Variables Relacionadas Longitud

1 26 0.7692061 14 0.72824314 8 0.7386238 35 0.79440735 13 0.86970613 12 0.87765635 4 0.8415004 3 0.7706024 25 0.76926925 20 0.79296625 2 0.7661842 34 0.8379934 32 0.7612104 23 0.74578132 31 0.73694620 22 0.7187281 7 0.7134697 10 0.7169944 19 0.70484519 15 0.71001419 5 0.70419819 21 0.69055323 17 0.67042226 18 0.66967125 24 0.6335608 6 0.62413132 9 0.61871426 28 0.61432725 27 0.5959458 16 0.59315418 30 0.58697919 33 0.55030110 29 0.45284510 11 0.376481

92

Tabla 16. Resumen de la cantidad de varianza explicada para las variables por las tres


Componente Correlación1 14.08%2 12.97%3 10.30%Total 37.35%

8. DISCUSION

Los resultados obtenidos con sus respectivos análisis dan una visión global

sobre lo que significa trabajar a nivel de caracteres craneométricos, y aún

más cuando se trata de determinar si ciertos grupos en realidad se parecen

entre sí, cuando otros autores han utilizado otro tipo de metodología para

buscar el mismo objetivo. Esto sugiere que se deben utilizar otros métodos,

como los genéticos, como complemento de los estudios craneométricos, ya

que al parecer no son suficientes para poder establecer los parecidos entre

los grupos estudiados.

De los trabajos más importantes que se han realizado sobre primates

utilizando caracteres de tipo craneométricos, el de Freitas, 1997, es bastante

interesante ya que utiliza un análisis multivariado sobre medidas craneales

para determinar el dimorfismo sexual en Tamarinos leones (Leontopithecus).

Ellos utilizaron la distancia de Mahalanobis D2 para discriminar medidas

craneales y mandibulares para discriminar el dimorfismo sexual. Los

coeficientes de funciones discriminantes estandarizadas muestran que las

93

longitudes del cráneo y la cara contribuyen a la discriminación (Freitas et al.,

1997).

Para el caso del trabajo con Leontopithecus, los investigadores encontraron

que si se puede hacer una discriminación de dimorfismo sexual de las

especies estudiadas por medio de medidas craneales.

Hershcovitz, 1990 realizó un estudio sobre los titís de América Tropical,

género Callicebus, donde son descritos en términos de caracteres externos,

craneales, postcraneales dentales y cerebrales. Las comparaciones fueron

hechas con otros grupos de platyrinos, incluyendo otros cébidos con cola no

prensil.

Estos dos autores han marcado una pauta para la realización de

investigaciones con caracteres craneométricos, ya que obtuvieron resultados

positivos.

8.1 Lagothrix lagotricha

Según los resultados obtenidos, no se observó la formación de agrupaciones

constantes que diferencien Lagothrix lagotricha lagotricha de Lagothrix

lagotricha lugens.

Al observar los fenogramas obtenidos correspondientes a cada uno de los

análisis realizados con los datos sin estandarizar (ver figuras 1, 2, y 3), se

nota claramente que los individuos 5 y 6 (L. l. Lagotricha y L. l. lugens,

respectivamente) se agrupan juntos siendo de subespecies diferentes

proviniendo de regiones diferentes. También se ha notado una agrupación

constante entre los individuos 47 y 48 (catalogados en la colección del

Instituto Von Humboltd como L. l. lagotricha), pero por su localización

94

geográfica (provienen de Bolívar y Antioquia PNN Las Orquídeas,

respectivamente) se puede decir que son L.l. lugens, ya que en la parte

central de Colombia esta especie se encuentra en la cuenca alta del río

Magdalena, y hay poblaciones aisladas en el departamento de Córdoba y el

suroccidente de Bolívar (Ramírez, 1988).

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.html) que al

parecer son poblaciones separadas de L. l. lugens.

Otro hallazgo interesante fue que el individuo 53 (L. l. lagotricha del Perú) se

relaciona con los dos individuos mencionados anteriormente ( 47 y 48). Esta

relación se mantiene cercana en los tres fenogramas. Estos tres individuos

que se agrupan dejan ver que el parecido a nivel craneal entre las dos

subespecies es muy alto. (ver figuras 1, 2 y 3).

El análisis de coordenadas principales mostró que con las tres primeras

coordenadas se resuelve más del 85% de la varianza total en los tres análisis

realizados.

Cuando se observa el análisis gráfico de coordenadas principales,

(relaciones de parecido entre los individuos), aparece el individuo 54 (L. l.

lagotricha) muy alejado de los demás, y esto ocurre para los tres análisis (ver

figuras 4, 5 y 6). Se alcanzan a diferenciar ciertos grupos pequeños un poco

aislados, pero ninguno de ellos conformado por individuos L. l. lugens, que

puedan indicar una diferenciación clara con los L. l. lagotricha.

Al realizar los mismos análisis con datos estandarizados, se observó la

misma relación de parecido entre los individuos 5 y 6 (nombrados

anteriormente). Algunas posiciones dentro de los tres fenogramas cambian

pero las relaciones entre los individuos L. l. lugens (47 y 48) y el individuo 53

(L. l. lagotricha) no han cambiado de manera importante.

95


En el fenograma de consenso estricto obtenido entre la matriz de correlación

y la matriz de varianza covarianza, la relación de parecido más interesante

es la que mantiene los individuos 47 y 48 con los individuos 53 y 54 (ver

figura 10), aunque los individuos 5 y 6, que son totalmente extraños (5 es L.

l. lagotricha del Caquetá y 6 es L. l. lugens del PNN La Macarena, Meta).

En el fenograma de consenso estricto entre los tres análisis (Correlación,

Manhatan y Varianza Covarianza), la única relación de parecido importante

que se nota es la de los individuos 5 y 6 que solamente cambia en cuanto a

la posición (ver figura 11).Con el análisis de componentes principales para los individuos, (Primera

componente y Segunda componente) que son respectivamente tamaño y

forma (Cuadras, 1991), se observó un parecido fuerte en cuanto a forma y

tamaño entre los individuos 47 y 48 (L. l. lugens) y una total diferencia en

cuanto a tamaño con el individuo 51 (ver figura 12). La segunda y tercera

componente dan una visión del parecido entre los individuos en cuanto a la

forma únicamente y se observó que los individuos que menos se parecen

con el grupo grande son los individuos 53 (L. l. lagotricha del Perú), 51 (L. l.

lagotricha decomisado) , 47 y 48 (L. l. lugens) y 54 (L. l. lagotricha

decomisado). (ver figuras 12 y 13).

En cuanto al análisis de componentes principales (primera componente y

segunda componente) para las variables, se observó que las variables 11 y

17 (Ver cuadro 1) son las que menos se parecen con el grupo que se forma.

Respecto a la segunda y tercera componentes, descartando el factor

tamaño, las variables que menos se parecen con el grupo son 29, 11 y 27

(ver cuadro 1), (ver figura 15). Se observó claramente que hay una

dispersión de las variables sobre el plano y que para su análisis se tomaron

las variables que se encuentran en los extremos.

96

Como es de nuestro conocimiento, se han realizado numerosas

clasificaciones taxonómicas de primates tomando diferentes caracteres

dependiendo de los autores, como Collins, que ha hecho trabajos a nivel

molecular con el género Ateles, o como Hershkovitz que ha trabajado con el

género Callicebus tomando variables morfométricas incluyendo algunas

medidas craneales.

Todos los análisis discutidos anteriormente, muestran que no hay una

diferenciación clara entre los individuos de las dos subespecies estudiadas a

partir de los caracteres craneométricos. A su vez, estas subespecies tienen

un rango de distribución establecido, pero tampoco fue posible ubicarlos por

su localización geográfica, posiblemente porque los individuos L. l. lugens

analizados se encontraron en una proporción mucho menor que los L. l.

lagotricha. A pesar de esto, se obtuvieron resultados interesantes desde el

punto de vista que muestra relaciones de parecido que no se esperaría que

se pudieran dar, como lo es la relación entre los individuos 5 y 6 que

permanece constante en los seis fenogramas analizados y a pesar que los

individuos L. l. lugens estudiados fueron pocos, el parecido entre los

individuos 47 y 48 también se tornó interesante porque se muestra una

tendencia significativa a agruparse por su parecido.

8.2 Callicebus Torquatus

De los fenogramas obtenidos con los datos sin estandarizar, se observó que

las relaciones de parecido entre los individuos Callicebus torquatus lugens y

Callicebus torquatus medemi no son claras y no se diferencian de una

manera contundente una subespecie de la otra.

Se notó algunas relaciones de parecido interesantes entre los C. torquatus

lugens, sobre todo en cierta tendencia a formar agrupaciones entre algunas

97

hembras (5, 11, 25 y 24) de los departamentos de Amazonas, Caquetá (11 y

25) y Vaupés que se mantuvieron muy cercanas en estos tres primeros

análisis realizados. (ver figuras 16, 17 y 18).

Se observó una frecuente relación de parecido entre individuos C. torquatus

medemi pero entre ellos mismos formando grupos de dos individuos, pero no

siempre los mismos.

Con el análisis de coordenadas principales se observó que con la tres

primeras coordenadas se explica más del 65% de la varianza total para los

tres análisis realizados y en el análisis gráfico se observó que el individuo

menos parecido con los demás fue 18 (C. torquatus medemi de Nariño).En la

gráfica con la matriz de varianza covarianza se nota claramente la formación

de un grupo muy integrado por individuos muy parecidos unos con otros y 4

individuos dispersos (2, 10, 6 y 24), y el individuo 18 ya se encuentra cercano

a grupo grande. (ver cuadro 2), (ver figura 21).

Con el análisis de los datos estandarizados se observa la misma tendencia a

formar pequeñas agrupaciones de hembras muy similares a los análisis

anteriores. Pero sí se observa una relación interesante entre los individuos

18 y 20, 22 (C. torquatus medemi, C. torquatus lugens y C. torquatus

medemi respectivamente). Esta relación se mantiene más o menos estable

(ver figuras 23, 24 y 25).

Al realizar el consenso estricto entre la matriz de correlación y la matriz de

varianza covarianza se observó la agrupación entre los individuos 18 y 20, 22

se mantiene y que además 14 y 21 (C. torquatus medemi) forman un grupo

de ellos dos aparte de los demás C. torquatus medemi (Ver figura 25). En el

fenograma de consenso estricto total, la única relación de parecido

consistente es la de dos hembras C. torquatus lugens del Vichada.

98

Con el análisis de componentes principales (primera componente y segunda

componente) se observó que los individuos 14 y 26 (C. torquatus medemi y

C. torquatus lugens respectivamente) son los que menos se parecen con los

demás en cuanto a forma y tamaño. En cuanto a la segunda componente y

tercera componente se observó que los individuos que menos se parecen

entre sí son 11 (C. torquatus lugens), 14 (C. torquatus medemi), 3 (C.

torquatus lugens) y 26 (C. torquatus medemi) (ver figura 28). Esto es

interesante ya que aparecen dos individuos (medemi) que no son parecidos

en cuanto a la forma.

En cuanto al análisis de componentes principales para variables, se observa

que la variable 11 es la que menos se parece respecto a las demás para los

dos análisis. Esto es común para los análisis de componentes principales

para variables en Lagothrix lagotricha.

Todos estos análisis muestran unas pequeñas tendencias sobre todo en las

hembras (L. l. lugens) a relacionarse por localidades geográficas, mas no por

subespecies como era de esperarse.

Estas subespecies tienen un rango de distribución bien definido. C. torquatus

lugens está distribuido al oriente de Colombia, sur de Venezuela, y

bordeando la parte noroccidente de Brasil; en Colombia estas subespecies

ocupan entre el río Tomo en el norte, río Caguán – Caquetá en el sur, en los

departamentos de Vichada, Meta occidente del río Ariari, Guainía, Guaviare,

Vaupés y Caquetá occidente del río Caguán (Hershkovitz, 1990).

C. torquatus medemi está distribuido en la región amazónica de Colombia

entre los ríos Caquetá y Putumayo en el Putumayo y la parte sur del

Caquetá. El rango altitudinal está entre los 100 y 450 metros sobre el nivel

del mar (Hershkovitz, 1990).

99

De acuerdo con esta distribución geográfica y los resultados obtenidos se

puede observar que el patrón de distribución tiende a cumplirse sobre todo

en el grupo de hembras del Amazonas, Vichada y Caquetá. Esto no quiere

decir que los análisis a nivel craneométrico puedan definir con certeza la

distribución geográfica de estas subespecies, ni la discriminación por sexos,

pero es interesante ver que si se tuvieran más individuos medemi en

proporción igual a los individuos lugens, los resultados podrían ser diferentes

o iguales, pero la contundencia para poder concretar exactamente si hay

discriminación por sexos y localidad geográfica, sería muchísimo mayor.

Hershkovitz, 1990 realizó sus análisis no solamente basado en caracteres

craneométricos, sino que el número de individuos que analizó fue grande,

tanto así que también logró analizar la mayoría de los tipos descritos para

cada una de las especies que estudió.

Para estas dos especies (L. lagotricha y C. torquatus) que se analizaron en el

presente estudio, realmente no se pudo establecer una discriminación

craneométrica clara ni en cuanto a sexo, localización geográfica y la más

importante, a nivel de subespecies.

No deja de ser interesante el hecho de que entre las subespecies con menos

individuos (C. torquatus medemi y L. lagotricha lugens) se hallan formado

relaciones pequeñas entre ellas mismas, pero casi siempre se mantuvieron a

medida que se realizaban los diferentes análisis, especialmente los

fenogramas.

Los resultados no fueron positivos respecto a lo propuesto, pero vale la pena

anotar que hubo bastante información sobre los individuos analizados que no

estaba completa, y esto no da pautas para poder hacer especulaciones

acerca del método de trabajo, si es bueno o malo.

100

Ya que para realizar este tipo de estudios no se necesita de una gran

infraestructura ni grandes sumas de dinero, esto servirá para que las futuras

investigaciones sobre primates con caracteres craneales, se puedan

perfeccionar incluyendo un tamaño de la muestra más grande con la mayor

cantidad de información sobre cada individuo.

Vale la pena anotar que todos los análisis realizados muestran un parecido

muy estrecho entre los individuos y por esto es muy difícil que se puedan

presentar grupos constantes entre individuos de la misma subespecie que se

diferencien de los demás.

9. CONCLUSIONES

Para este estudio, se estableció que con el análisis de caracteres

craneométricos no se logró discriminar Lagothrix lagotricha lagotricha de

Lagothrix lagotricha lugens, ni a nivel de subespecies, ni por sexos, ni por

lacalización geográfica.

Las subespecies, Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi

tampoco se logró hacer la discriminación a nivel de subespecies, pero a nivel

de sexos y localización geográfica se logró observar unas tendencias

pequeñas, pero que podrían dar pie para estudios más avanzados, tal vez

con más variables y con una distribución de los individuos más homogénea.

Dentro de los análisis realizados se observó una leve tendencia de cada una

de las subespecies con menos individuos (Lagothrix lagotricha lugens y

Callicebus torquatus medemi) a formar uniones entre ellas mismas. Esto

puede ser un comienzo para futuras investigaciones.

101

A pesar de que no se observó resultados positivos respecto a los objetivos

propuestos, si se logró determinar que es importante obtener la mayor

cantidad de información sobre el individuo que se realiza el análisis. Muy

importante saber su localización, año de colección y sexo para poder realizar

un trabajo impecable y que arroje resultados concretos.

10. BIBLIOGRAFÍA

BISQUERRA, R. 1989. Introducción Conceptual al Análisis

Multivariable. Edición 1. Promociones y Publicaciones Universitarias.

Barcelona, España.

CUADRAS, C. Métodos de Análisis Multivariantes. Edición 2.

Barcelona, España. Promociones y Publicaciones Universitarias.

1991.

EAGLEN, R.H. 1984. Incisor size and diet revisited: The view from a

pltyrrhine perspective. American Journal of Physical Anthropology. Vol.

65, 263-275.

EASLEY, S.P. AND KINZEY, W.G. 1986. Territorial shift in the yellow-

handed titi monkey (Callicebus torquatus). American Journal of

Primatology. Vol. 11, 307-318.

102

________________. 2000. Biogeographic and Ecological Forces

Responsible for Speciation in Ateles. International Journal of

Primatology 21 (3): 421-444

EISENBERG, J. 1989. Mammals of the Neotropics. Segunda edición.

U.S.A. The University of Chicago Press. 1989. Vol.1.

EMMONS, L.H. 1997. Neotropical Rainforest Mammals: A field Guide,

Second Edition. University of Chicago Press: Chicago.

FLEAGLE, J. G. 1988. Primate Adaptation and Evolution. Academic

Press: New York.

FREITAS, C. H., MANDARIM, C.A., PISSINATTI, A. 1997. Sexual

Dimorphism in Leontopithecus lesson, 1840 (Callitrichidae, Primates):

multivariate analysis of the cranial measurements. Revista Brasilera

Biólogica 57 (2): 231-237

HERSHKOVITZ, P. 1977. Living the New World Monkeys (Platyrrhini)

with an introduction to primates. University of Chicago Press, Chicago,

vol. 1.

HERSHKOVITZ, P. 1990. Titis, New World monkeys of the genus

Callicebus (Cebidae, Platyrrhini): A prelimiminary taxonomic review.

Fieldiana Zoology. No. 55.

KINZEY, W.G. 1977. Diet and Feeding Behaviour of Callicebus

torquatus. In Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging

103

Behaviour in Lemurs, Monkeys, and Apes. Ed. T.H. Clutton-Brock.

Academic Press: London.

KINZEY, W.G. 1981. The Titi Monkeys, Genus Callicebus. In Ecology

and Behaviour of Neotropical Primates. Vol. 1 Eds. A.F. Coimbria-Filho

and R.A. Mittermeier. Academia Brasileira de Ciencias.

KINZEY, W.G. 1997. Callicebus. In New World Primates: Ecology,

Evolution, and Behaviour. Ed. Warren G. Kinzey, Aldine de Gruyter,

New York.

KINZEY, W.G. AND GENTRY, A.H. 1979. Habitat Utilization in Two

Species of Callicebus. In Primate Ecology: Problem-Oriented Field

Studies. Ed. R.W. Sussman. John Wiley.

KINZEY, W.G., ROSENBERG, A.L., HEISLER, P.S., PROWSE, D.L.,

AND TRILLING, J.S. 1977. A preliminary field investigation of the

yellow handed titi monkey, Callicebus torquatus torquatus, in northern

Perú. Primates. Vol. 18(1), 159-181.

KINZEY W.G. AND WRIGHT, P.C. 1982. Grooming behaviour in the

titi monkey (Callicebus torquatus). American Journal of Primatology.

Vol. 3, 267-275.

MITTERMEIER, R.A. MACEDO-RUIZ, H. de, LUSCOMBE, B.A., AND

CASSIDY, J. 1977. Rediscovery and Conservation of the Peruvian

Yellow-tailed Woolly Monkey (Lagothrix flavicauda). In Primate

104

Conservation. Eds. Prince Rainer of Monaco and G.H. Bourne.

Academic Press.

NISHIMURA, A. 1990a. Mating Behaviour of woolly monkeys

(Lagothrix lagotricha) at La Macarena, colombia (II): Mating

Relationships. Field Studies of New World Monkeys, La Macarena,

Colombia 3, 7-12.

NISHIMURA, A. 1994. Social interaction patterns of woolly monkeys

(Lagothrix lagotricha): A comparisson among the atelines. The

Science and Engineering Review of Doshisha University. Vol. 35(2),

91-110.

NISHIMURA, A., IZAWA, K., and KIMURA, K. 1995. Long-term studies

of primates at La Macarena, Colombia. Primate Conservation. Vol. 16,

7-14.

NISHIMURA, A. 1999. Reproductive patterns of wild female woolly

monkeys, Lagothrix lagotricha. The Science and Engineering Review

of Doshisha University. Vol. 40,(2), 59-72.

PALACIOS, E. M, RODRÍGUEZ, A., AND DEFLER, T.R. 1997. Diet of

a group of Callicebus torquatus lugens (Humboldt, 1812) During the

Annual Resourse Bottleneck in Amazonian Colombia. International

journal of primatology Vol. 18, 503 - 522.

PERES, C.A. 1990. Effects of Hunting on Western Amazonian Primate

Communities. Biological Conservation. Vol. 54(1), 47-59.

105

PERES, C.A. 1994. Diet and feeding ecology of gray woolly monkeys

(Lagothrix lagotricha cana) in central Amazonia: Comparisons with

other atelines. International Journal of Primatology. Vol. 15(3), 333-

372.

RAMÍREZ, M., 1988. The woolly monkeys, genus Lagothrix in Ecology

and Behaviour of Neotropical Primates Vol. 2. eds. R.A. Mittermeier,

A.B. Rylands, A.F. Coimbra-Filho, G.A.B. da Fonseca World Wildlife

Fund: Washington, D.C.

ROSENBERG,A. Y STRIER, K. 1989. Adaptative Radiation of the

Atelinae Primates. Journal of Human Evolution 18: 717-750

ROWE, N. 1996. The Pictorial Guide to the Living Primates. Pgonias

Press: East Hampton, New York.

SIMONS, E. 1972. Primate Evolution . Macmillan; New York.

SCHWARTZ, J., TATERSALL, I., ELDREGDE, N. 1978. Phylogeny

and Classification of the Primates revisited. Yearbook of the Physical

Anthropology. Vol. 21, 95-133.

SOINI, P., 1986. A Synecological Study of a Primate Community in the

Pacaya-Samiria National Reserve, Perú. Primate Conservation Vol. 7,

63-71.

SOKAL, R.R., ROHLF, F. J., 1995. Biometry: The principles and

practice of statistics in biological research. W.H. Freeman and

Company, New York.

106

STEVENSON, P.R. 1997. Notes on the mating behaviour of woolly

monkeys (Lagothrix lagotricha) at Tinigua National Park, Colombia.

Field Studies of Fauna and Flora at La Macarena, Colombia. Vol. 10,

13-15.

STEVENSON, P.R. 1998. Proximal spacing between individuals in a

group of woolly monkeys (Lagothrix lagotricha) in Tinigua National

Park, Colombia. International Journal of Primatology. Vol. 19(2), 299-

311.

STEVENSON, P.R. 2000. Seed dispersal by woolly monkeys

(Lagothrix lagotricha) at Tinigua National Park, Colombia: Dispersal

distance, germination rates, and dispersal quanty. American Journal of

Primatology. Vol. 50, 275-289.

STRIER, K. 2000. From binding brotherhoods to short-term

sovereignty: The dilemma of male Cebidae. In Primate Males: Causes

and Consecuences of variation in Group Composition. Ed. P.M.

Kappeler. Cambridge University Press: Cambridge.

SZALAY, F. , DELSON, E. 1979. Evolutionary History of the Primates.

Academic Press: New York.

(http://anthro.palomar.edu/primate/prim_4.htm).

(http.//animaldiversity.ummz.umich.edu/Chordata/Mammalia/primates/ceb

idae.html).

(www.ammalsltheramiorest.com/spidermonkey.htm).

107

http://www.ammalsltheramiorest.com/spidermonkey.htm

http://anthro.palomar.edu/primate/prim_4.htm

(www.szgdocent.org/pp/p-howler.htm)

(www.inbio.eas.ualberta.ca/ubi/mamiferos/ubiespejo/ubiid-1614α-

find.html).

(www.inbio.eas.ualberta.ca/ubi/mamiferos/ubiespejo/ubiid=16128&-

find.html)

(www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/ateles_fusciceps.htm)


(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/santande.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/meta.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/amazona.htm).


(http://sentir.org/zonas/amazonas.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/antioq.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/sucre.htm)

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/guajira.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/atlanti.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/index.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/arauca.htm).


(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/magdal.htm)

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/cesar.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/caldas.htm).

(www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/cordoba.htm).


(www.bundenet.com/atlas/narino.htm)

(www.sentir.org/zonas/choco.htm).

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_simons.htm).

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_schwartz.htm).

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_szalay_delson.htm).

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.htm).

108

http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.htm

http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_szalay_delson.htm

http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_schwartz.htm

http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_simons.htm



http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/cordoba.htm


http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/cesar.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/magdal.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vichada.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/arauca.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/index.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/atlanti.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/guajira.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/sucre.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/antioq.htm

http://sentir.org/zonas/amazonas.htm



http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/meta.htm

http://www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/santande.htm

http://www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/ateles_fusciceps.htm

http://www.szgdocent.org/pp/p-howler.htm

(http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1998.htm).

(www.seiu.com/bio/cyto/text/iucn_redlist.txt)

(www.minambiente.gov.co/biogeo/menu/biodiversidad/especies/horay.

../trafico_ilegal.htm)

109

http://www.minambiente.gov.co/biogeo/menu/biodiversidad/especies/horay.../trafico_ilegal.htm

http://www.minambiente.gov.co/biogeo/menu/biodiversidad/especies/horay.../trafico_ilegal.htm

http://www.seiu.com/bio/cyto/text/iucn_redlist.txt

http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1998.htm

ANEXO 1. FORMATO UTILIZADO PARA LA TOMA DE LOS DATOS

FORMATO UTILIZADO PARA LA TOMA DE LOS DATOSPRIMATES 1 2 3 4 5 6 7

ejemplar ATM AB ACS ATC AN AB1 ALA 8 9 10 11 12 13 14 LM ALTN AFM AFMa LAC LIC LB 15 16 17 18 19 20 21 ALB LGI LP AnP LOOC AOOC ALTS 22 23 24 25 26 27 28 LMaxM ALTCMP1-P2 ALTCMM1-M2 ALTCMM2-M3 AncR ALTR AnchBicon 29 30 31 32 33 ALT-Bregma-Porion L-AnCadaPieza AnchOR CH-NA-CM FM-N-FM

110

ANEXO 4. DIBUJO CRANEO Y MEDIDAS

111

1 2

10

3

8

7

16

15

26

18

349

31

14

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