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II. NIVEL CELULAR

UNIDAD TEMÁTICA 4: LA ORGANIZACIÓN CELULAR

TEMA 7: LA CÉLULA: CONCEPTO Y CARACTERÍSTICAS GENERALES. LOS VIRUS

CONTENIDO

TEMA 7: LA CÉLULA: CONCEPTO Y CARACTERÍSTICAS GENERALES. LOS VIRUS1. LA CÉLULA. TEORÍA CELULAR.2. FUNCIONES GENERALES DE LAS CÉLULAS.3. CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS.4. LA CÉLULA PROCARIOTA. Clasificación de bacterias según su forma. Estructura: cápsula, pared, membrana plasmática, flagelos, pelos, ribosomas, inclusiones y ADN.5. CÉLULA ANIMAL Y CÉLULA VEGETAL.6. LOS VIRUS. Estructura y composición. Reproducción: ciclo lítico y ciclo lisogénico.

1. La célula. Teoría celular

El conocimiento de la organización celular es posterior al descubrimiento del microscopio.

El inglés ROBERT HOOKE (1665) realizó la primera observación sobre la estructura celular al descubrir en el corcho unas pequeñas cavidades delimitadas por paredes a las que denominó celdillas (lat. cellula) por su parecido con las celdillas de un panal. Esas celdillas representaban un espacio vacío, aunque en muchas ocasiones se encontraban llenas de un material líquido. Hoy sabemos que el corcho está constituido por las paredes de células muertas, mientras que la cavidad contiene habitualmente aire.

BROWN en 1931 descubrió el núcleo.El fisiólogo JOHANNES PURKINJE en 1939 denomina

protoplasma al líquido contenido en las celdillas. El estudio se centra desde entonces en su contenido.

El zoólogo THEODORE SCHWANN y el botánico MATHIAS J. SCHLEIDEN fueron los primeros en darse cuenta de que los seres vivos, tanto animales como vegetales, tienen una organización celular. El cuerpo

de todos los organismos está constituido por células. Este es el esbozo de la que desde entonces se denomina teoría celular de los seres vivos.

Esta teoría se perfiló después y podemos enunciarla con estos 2 puntos:

1) La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos.

2) Todas las células provienen de otras preexistentes, idea que VIRCHOW (1855) expresó con la frase "omnis cellula e cellula".

De todo lo dicho podemos concluir que la célula es la organización material más pequeña que presenta vida propia (es decir, capaz de realizar por sí misma las funciones generales propias de un ser vivo).

2. Funciones generales de las células

Hemos dicho antes que la célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. Incluso nos encontramos con algunos seres vivos que están constituidos por una sola célula (los que denominamos unicelulares). Pero también los pluricelulares proceden ordinariamente de una célula inicial llamada cigoto a partir de la cual se originan todas las demás células del nuevo individuo. Por eso, todas las funciones generales propias de los seres vivos también lo son de las células:

1) Nacimiento: comienzo de la vida individual.2) Crecimiento: llamamos nutrición al intercambio material

y energético entre el ser vivo (la célula) y el medio ambiente. Abarca los aspectos de: ingestión y digestión de alimentos, excreción de productos de desecho, circulación de nutrientes y respiración celular (que se da en las mitocondrias y es la respiración propiamente dicha, aunque por analogía se utilice esta palabra para referirse al intercambio gaseoso necesario para captar el oxígeno requerido en este proceso).

3) Reproducción: por la cual a partir de una célula se obtienen otras células hijas que heredan la información genética de la célula madre. Por el proceso de mitosis (que estudiaremos) la célula madre dará lugar a dos células hijas con la misma información genética que su progenitora, mientras que por la meiosis (que también veremos más adelante) se obtendrán cuatro células hijas con la mitad de información.

4) Muerte: desaparece la unidad del ser vivo (en este caso, de la célula) y todos sus componentes se dispersan. En el caso de la célula conviene aclarar que frecuentemente el final de la vida de la célula no viene señalado por su muerte sino por su división por la que da lugar a dos o más células hijas, tal y como hemos señalado en la función de reproducción.

3. Células procariotas y eucariotas

Dentro del nivel celular podemos distinguir, sin embargo, dos grupos muy diferentes de células: las células procariotas o procarióticas y las células eucariotas o eucarióticas (palabras derivadas del gr. carion: núcleo). Las células eucariotas son las que tienen núcleo verdadero (es decir, con membrana que lo rodea) mientras que las procariotas presentan un núcleo primitivo (sin una membrana que lo diferencie claramente del resto de la célula).

La diferencia entre ambos tipos de células ha servido para determinar un reino de seres vivos que denominamos moneras, del que forman parte organismos uni o pluricelulares con células procariotas. Los otros reinos (protistas, metafitas y metazoos) están formados por individuos con células eucariotas. Las principales diferencias entre células procariotas y eucariotas aparecen reflejadas en la siguiente tabla:

4. La célula procariota

Las bacterias se pueden clasificar según su forma en 3 grupos fundamentales:

-cocos (con forma esférica o ligeramente ovalada). Pueden ser micrococos (individuales), diplococos (parejas), estreptococos (cadenas), estafilococos (racimos), tétradas (cuartetos agrupados) o sarcinas (cubos).

-bacilos (con forma de bastón). Aislados, en parejas o

formando cadenas.-espirilos (con forma curva). Pueden ser vibrios (comas),

espirilos (sacacorchos) o espiroquetas (ondulantes).Respecto al tamaño, son más pequeños que eucariotas en general,

aunque su tamaño es diverso: *Mycoplasma: 0'1 µm de diámetro*Cocos: 1 µm*Bacilos: 3-8 µm de longitud.

En cuanto a la estructura, si la estudiamos yendo del exterior al interior nos encontramos con las siguientes partes:

a) Cápsula

Algunas bacterias y cianofíceas segregan por su superficie materiales mucosos o gomosos. Cuando el material está dispuesto de modo compacto alrededor de la superficie celular se denomina cápsula, mientras que si es laxo y sólo forma una capa difusa se denomina capa mucosa.

La capacidad de producir cápsula es hereditaria, pero estas estructuras no son absolutamente esenciales para los organismos, ya que mutantes sin cápsula crecen normalmente en cultivos puros. Sin embargo, parece que tienen un valor de supervivencia en la naturaleza (así, los neumococos patógenos tienen cápsula y ofrecen dificultad para ser ingeridos y destruidos por los fagocitos del huésped, mientras que los neumococos sin cápsula no son patógenos).

A menudo, las cápsulas se forman sólo cuando los organismos crecen en un medio determinado.

Polímeros que constituyen algunas cápsulas son: ácido hialurónico; (glucosa y ác. glucurónico)n; poli-D-glutámico; dextrana.

b) Pared

Confiere a la célula rigidez y forma. Químicamente difiere mucho de la de cualquier célula eucariótica.

Las bacterias grampositivas y las gramnegativas tienen pared celular con espesor muy diferente.

Pero ambas son similares en su composición. Están constituidas por glucopéptido o mucopéptido, consistente en la repetición de una unidad estructural formada por N-acetil-glucosamina, N-acetil-murámico y un grupo de 4 aminoácidos.

Además de aportar la forma, la pared celular evita que la bacteria "reviente" por la ósmosis (ya que las bacterias suelen vivir en ambientes con baja concentración de solutos). De hecho la lisozima (presente en las lágrimas y en la saliva) hidroliza los polisacáridos de la pared celular y provoca que la célula estalle por entrada de agua.

c) Membrana plasmática

La estructura química de la membrana se conoce mejor en eucariotas que en procariotas.

Los sistemas de membranas de algunas bacterias son relativamente sencillos, pero los de procariotas fotosintéticos son complejos.

Además de mantener la permeabilidad de la célula, la membrana celular procariótica interviene en la respiración celular, pues las enzimas que participan en este proceso forman parte de ella.

d) Flagelos

Son muy delgados (unos 20 nm), tanto que un solo flagelo nunca puede verse directamente con el microscopio óptico, sino sólo después de teñirlo con colorantes flagelares especiales. Son largos (lat. flagellum: látigo).

Su función es la movilidad celular: aparecen en las bacterias móviles.

Según la disposición de los flagelos nos encontramos con:-Flagelación lofotrica (de lopho: penacho; y tricos: pelo)-Flagelación peritrica (de peri: alrededor)-Flagelación polar o monotrica (un solo flagelo)

La movilidad es mayor en bacterias bacilares que en esféricas.Las bacterias fotosintéticas se mueven como respuesta a la luz

(fototaxis).Muchas bacterias se mueven como respuesta a diversas

concentraciones de sustancias químicas (quimiotaxis).

e) Pelos

Son estructuras análogas a los flagelos, pero no están relacionadas con la motilidad. Son mucho más cortos y numerosos que los flagelos.

No todas las bacterias tienen pelos. La capacidad de producirlos es un factor hereditario.

Los pelos sexuales están relacionados con la conjugación bacteriana (proceso por el cual se transmite material genético -ADN- de una célula a otra y se produce recombinación genética).

Otros pelos capacitan al organismo para sujetarse a superficies inertes.

f) Ribosomas

Tienen como función la síntesis de proteínas (igual que en eucariotas) y están formados por 2 subunidades (1 grande y 1 pequeña). Tienen aproximadamente un 60% de ARN-r y un 40% de proteínas.

Los ribosomas procarióticos tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S (frente a los 80 S de los eucarióticos) y son más pequeños que los eucarióticos. (En cuanto a los diferentes coeficientes de sedimentación de las subunidades ribosómicas y de los ARN-r en procariotas y eucariotas, ver lo expuesto en el tema 6).

A menudo forman polirribosomas.

g) Inclusiones

En el interior de las bacterias hay inclusiones (gránulos, agregados, etc.). Estas inclusiones suelen estar relacionadas con el almacenamiento de energía.

-Inclusiones de ácido poli-â-hidroxibutírico (PHB).- " " glucógeno. - " " un polisacárido similar al almidón.- " " fosfato inorgánico.- " " lípidos.- " " azufre (las bacterias del azufre).

h) ADN

Los procariotas no poseen verdadero núcleo como los eucariotas. Presentan una región nuclear con ADN. Sólo hay un cromosoma constituido por ADN bicatenario en forma de doble filamento cerrado. Este ADNse encuentra muy replegado.

En la división celular las dos cadenas se separan y se replican: a partir de cada una de ellas se sintetiza la cadena complementaria.

5. Célula animal y célula vegetal

Dentro de las células eucariotas distinguimos a su vez 2 grupos que sirven para diferenciar nuevamente dos reinos de seres vivos: reino vegetal (metafitas) y reino animal (metazoos). Las diferencias entre la célula animal y la célula vegetal son las siguientes:

célula animal célula vegetal

-forma más redondeada -forma más cuadrangular

-sin pared celular -con pared celular

-núcleo generalmente más centrado -núcleo generalmente desplazado

-vacuolas pequeñas -vacuolas muy grandes (aunque en células jóvenes

son pequeñas) y poco numerosas.

-con centrosoma -sin centrosoma

-sin cloroplastos -con cloroplastos

-con lisosomas -sin lisosomas.

Sin embargo, "grosso modo", lo que diferencia a las células animales de las vegetales es el tipo de nutrición. Según cuál sea la fuente de energía y el donador de electrones para su metabolismo, podemos clasificar los seres vivos de la siguiente manera (las bacterias aparecen con letra cursiva):

Donador INORGÁNICOORGÁNICO

de e-: (AUTÓTROFO)(HETERÓTROFO)Fuentede E:

SUSTRATO QUIMIOLITÓTROFOS:QUIMIOORGANÓTROFOS:OXIDABLE -Bacterias del H -

Animales(QUIMIÓ- -Bacterias incoloras -

HongosTROFO) del azufre -

Protozoos-Bacterias nitrificantes -

Mayoría de las bacterias-Bacterias férricas

LUZ FOTOLITÓTROFOS:FOTOORGANÓTROFOS:(FOTÓ- -Plantas -

Bacterias rojas no sulfú-TROFO) -Algas reas (a

veces, fotolitótrofas)-Bacterias rojas del -

Algunas bacterias del azufre grupo de las

hifomicrobiales -Bacterias verdes

(Rhodomicrobium vanniellii)del azufre

6. Los virus

Los virus fueron reconocidos en 1898 y 1899 como los causantes de estas dos enfermedades: la glosopeda de los animales domésticos y el mosaico del tabaco. Posteriormente se estudió su estructura.

a) Estructura y composición

Se comprobó que el virus del mosaico del tabaco (TMV) sólo se reproducía cuando estaba incorporado al protoplasma vivo (a la célula vegetal viva) y se inactivaba al calentarlo a 90 ó 100 1C: por lo tanto, no se trataba de una célula sino de un agente contagioso soluble. No era un

ser vivo y se podía cristalizar.En 1935 se purificó totalmente el virus del mosaico del tabaco

(TMV). En la actualidad se han purificado muchos y sabemos que se trata de un grupo muy heterogéneo. Unos tienen ARN, otros ADN, pero los dos ácidos nunca están presentes en el mismo virus.

Se conocen virus con:ds DNA (ADN de doble cadena): p. ej. el bacteriófago T4

de E. coli ss DNA (ADN de cadena simple): p. ej. el ÖX174ds RNA (ARN de doble cadena): p. ej. los reovirusss RNA (ARN de cadena simple): p. ej. el TMV

Las estructuras de los virus son muy diversas.El ácido nucleico está localizado en el centro, rodeado por una

cubierta de naturaleza proteica llamada cápsida. Las proteínas individuales que forman la cápsida de denominan subunidades proteicas o capsómeros.

Muchos virus presentan una estructura icosaédrica (20 caras triangulares y 12 vértices).El TMV está formado por un largo cilindro en el que el ARN forma una

espiral central rodeada de los capsómeros.Algunos virus tienen estructuras más complejas, con envolturas

membranosas que rodean el cuerpo central de proteína-ácido nucleico. Es el caso del virus de la gripe.

Los virus más complicados estructuralmente son algunos de los virus bacterianos que además de una cabeza icosaédrica que contiene el ácido nucleico, tienen una cola que carece de este material. En el caso del virus T4 de E. coli la misma cola es una estructura muy complicada.

b) Multiplicación de los virus

Los virus presentan un problema para su multiplicación: al no tratarse de seres vivos son incapaces de reproducirse por sí mismos. Deben de alguna manera inducir a una célula viva a fabricar los componentes esenciales de la partícula vírica; esos componentes deben reunirse en el orden adecuado; y las nuevas partículas víricas deben escapar de la célula para infectar otras células.

Las diversas fases de este proceso de multiplicación pueden

resumirse en 6 etapas:1)1) Fijación (adsorción) de la partícula vírica a la célula

sensible.2) Penetración del virus o de su ácido nucleico en la célula.3) Replicación del ácido nucleico del virus.4) Producción de los capsómeros de proteína y de otros

constituyentes víricos esenciales.5) Reunión del ácido nucleico y los capsómeros: formación

de nuevas partículas de virus.6) Liberación de las partículas víricas maduras de la célula.

Los virus con ADN monocatenario (ss DNA), como el ÖX174 (virus icosaédrico que infecta a E. coli), cuando introducen su ADN en la célula (llamado ADN+), inducen la síntesis de una cadena complementaria (ADN-) que será utilizada para obtener nuevas copias de ADN+.

Los virus con ARN monocatenario tienen información para la síntesis -haciendo uso de los ribosomas de la célula huésped- de una enzima "replicasa" que se asocia al ARN y sintetiza una cadena complementaria ("menos") que será utilizada para obtener nuevas copias de ARN. En el caso de los virus con ARN bicatenario el proceso será similar inicialmente (es decir, se precisará la síntesis de una "replicasa"), pero todavía no se conoce bien su modo de replicación.

El conocimiento mayor de un proceso multiplicativo de los virus se ha alcanzado con los bacteriófagos (virus con ADN bicatenario). El virus bacteriano T4 que infecta E. coli tiene una cabeza (en cuyo interior

está enrollado el ADN vírico), y una larga cola muy compleja, al final de la cual hay una serie de fibras.

Hay que tener en cuenta que el ADN del T4 tiene al estirarse una longitud de unos 50 ìm, mientras que las dimensiones de su cabeza son de 0'095 ìm por 0'065 ìm. Esto significa que el ADN debe estar extraordinariamente plegado y empaquetado muy estrechamente dentro de la cabeza. Es probable que este estrecho empaquetamiento haga que el ADN se encuentre a considerable presión, y que cuando se produce una abertura en la cola, el ADN sea empujado rápidamente hacia el interior de la célula bacteriana. La fijación del bacteriófago T4 a la pared celular de E. coli y la inyección del ADN aparece representada en la figura (para la formación del orificio correspondiente que permita la entrada del ADN en el interior de la bacteria, se producen unos cambios en la superficie de ésta por acción enzimática; simultáneamente se desarrolla una abertura en la punta de la cola del virus).

El ADN vírico contiene información genética para cierto número de enzimas que el huésped sin infectar no fabrica. La formación de esas enzimas del virus lleva a la síntesis de nuevas moléculas de ARN-m tomando el ADN vírico como modelo. A partir de esas moléculas de ARN-m (y utilizando la maquinaria sintetizadora de proteínas del huésped) se producirán proteínas del virus y enzimas que promueven la síntesis de ADN vírico.

Durante la multiplicación vírica, la maquinaria metabólica del huésped sigue funcionando, suministrando la energía y las moléculas necesarias para la síntesis de las enzimas y el ácido nucleico del virus. La maquinaria de síntesis proteica está virtualmente ocupada por el virus, probablemente debido a que éste inhiba la síntesis de ARN-m del huésped.

La cubierta proteica de la partícula vírica se forma espontáneamente a partir de los capsómeros proteicos por un proceso de autoensamblaje, en el cual el ácido nucleico sirve como núcleo central alrededor del cual se ensamblan los capsómeros. En el caso del T4 se forma primero la cabeza alrededor del ADN, y a continuación se añaden el tubo, la vaina y las fibras de la cola.

La liberación de los viriones se produce después de la ruptura de la pared celular por acción de proteínas parecidas a la lisozima y cuya síntesis es dirigida también por el ADN del virus.

Sólo queda añadir que existen virus virulentos (que matan a la célula que infectan) y virus atenuados que pueden producir:

-ciclo lítico (virulento)-ciclo lisógeno