Conde D Paradiso M Gorga J Brugnoli E De León L & M Mandiá (2002) Problemática de la calidad de agua en el sistema de grandes embalses del Río Negro (Uruguay) CIER 39:51-68

PROBLEMÁTICA DE LA CALIDAD DE AGUA EN EL SISTEMA DE GRANDES EMBALSES DEL RÍO NEGRO (URUGUAY)

Conde D, Paradiso M, Gorga J, Brugnoli E, De León L & 1Mandiá M

Sección Limnología-Facultad de Ciencias (UdelaR) - Iguá 4225 Piso 9N

11400-Montevideo, Uruguay Tel: 525 8618 (148); Fax: 525 8617; vlad@fcien.edu.uy

1Gerencia de Generación Hidráulica- UTE Tel: 200 0996; mmandia@ute.com.uy

RESUMEN El Río Negro, principal curso de agua interior de Uruguay (longitud = 810 km; cuenca = 69100

km2), presenta un sistema de tres grandes embalses en cadena. Los embalses de Bonete (1070 km2), Baygorria (100 km2) y Palmar (320 km2) fueron construidos con fines energéticos (600 MW), pero son actualmente utilizados en forma múltiple. El deterioro de la calidad del agua se evidencia en el aumento del estado trófico (mesotróficos-eutróficos), el incremento del potencial corrosivo, floraciones de microalgas tóxicas y la colonización por especies exóticas. En este trabajo se reporta la información recabada en tres muestreos recientes (11/00, 01/01 y 03/01) en seis estaciones (San Gregorio, Carpintería y Bonete en el primer embalse, Baygorria en el segundo, y Río Yí y Palmar en el último).

En el Río Yí se han detectado altos valores de conductividad y alcalinidad (127 µS cm-1 y 54 mg l-1), silicatos, nitratos y fosfatos (6.3, 0.18 y 0.07 mg l-1), así como bajos valores de NO3/PO4 (ca. 6). Esta situación también ha sido observada en la estación San Gregorio. Contrariamente, los mayores valores del cociente NO3/PO4 en las estaciones cercanas a las represas sugieren limitación por fósforo. No obstante la evidencia del importante aporte de nutrientes por los ríos Yí y Negro, la confirmación de su origen permitirá establecer si se deben a las características de la cuenca o a descargas puntuales de las ciudades ubicadas aguas arriba.El potencial corrosivo del agua (Indice de Langelier) indica a San Gregorio como la zona más afectada (máx. = -2.1) y Palmar como la menos crítica (máx. = -1.0), mientras que las demás estaciones presentan valores cercanos al límite (-1.5). Espacialmente, este parámetro muestra una tendencia a la disminución desde Bonete hacia Palmar.

La comunidad fitoplanctónica estuvo dominada por fitoflagelados nanoplanctónicos, diatomeas (Aulacoseira) y cianobacterias (Microcystis acompañada por Anabaena). Estas últimas, más abundantes durante el verano, presentaron floraciones tóxicas entre enero y marzo (máximo de clorofila a = 37 µg l-1) en las estaciones cercanas a las represas. La concentración máxima de hepatotoxina (microcystina) se registró en enero en el Río Yí (2879 µg g-1 ) cuando la densidad de cianobacterias no fue la más importante. Esta concentración es considerada alta respecto a otros ambientes regionales. La densidad y duración de las floraciones, así como la concentración de microcystinas, demuestran la necesidad del monitoreo periódico de la calidad de agua, a fin de predecir su aparición y prevenir sus efectos negativos.

La aparición de larvas de moluscos identificadas primariamente como Corbícula fluminea y Limnoperna fortunei en el embalse de Palmar, constituye una problemática adicional. En la estación Yí se observó un aumento de 274 a 2581 ind. m3 yen la estación Palmar una disminución de 5200 a 109 ind. m3 entre noviembre 2000 y marzo 2001. De confirmarse la identificación taxonómica de estas larvas exóticas, los resultados indicarían un potencial avance de Limnoperna fortunei hacia cuerpos de agua internos de la cuenca del Plata, lo que representaría un riesgo económico potencial para las represas situadas aguas arriba del Embalse Palmar.

INTRODUCCIÓN

Los embalses son ecosistemas artificiales, híbridos entre ríos y lagos, cuyo principal efecto es el enlentecimiento del flujo de agua y el aumento del área de inundación del río del que se originan. Por esta razón, la dinámica de la mayoría de los procesos ecológicos está asociada al tiempo de residencia del agua (Vollenweider 1988). Este depende fundamentalmente de los caudales aportados, pero está

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también acoplado al manejo hidráulico, en función de las necesidades energéticas. Los embalses pueden regular la magnitud de las consecuencias de precipitaciones intensas, evitando inundaciones aguas abajo de la presa. Exhiben una intensa dinámica vertical y horizontal, y se caracterizan por un alto intercambio con el sistema terrestre adyacente. Debido a una alta relación entre su volumen y la extensión de la cuenca de drenaje (Thornton et al. 1990), reciben importantes aportes de material particulado y disuelto como producto de los procesos naturales y las actividades antrópicas. Algunos de estos aportes pueden generar procesos de deterioro de la calidad del agua, siendo el más común de ellos la eutrofización (Ryding & Rast 1992).

La eutrofización es un proceso por el cual, a partir del aporte de nutrientes al sistema, se desarrolla una gran biomasa algal, que conduce a la acumulación de materia orgánica, procesos de degradación, descenso del tenor de oxígeno y en casos extremos mortandad de peces (Lampert & Sommer 1997). A ello se suma la aparición de especies de microalgas capaces de liberar neuro y hepatotoxinas, las que pueden generar riesgos sanitarios importantes (Falconer 1996). Por otra parte, el deterioro ambiental puede generar un hábitat propicio para el desarrollo de especies invasoras, con efectos negativos sobre la biodiversidad local y las tramas tróficas acuáticas (de Poorter 1999).

Los tres embalses en cadena ubicados sobre el Río Negro (Uruguay) constituyen una serie inicialmente construida para la generación de energía, aunque son hoy utilizados para diversos usos (riego, consumo humano, pesquerías y actividades turísticas). Desde su construcción, estos sistemas presentan indicios de eutrofización, en gran parte debido a que no se retiró la vegetación arbórea de las áreas a inundar (RIONE 1949). El uso de la tierra en la cuenca intensificó los procesos de deterioro de la calidad del agua, contribuyendo al incremento de la agresividad y la generación de problemas de corrosión en las presas. Entre los efectos de la eutrofización se destaca la presencia de especies algales que desarrollan floraciones tóxicas durante el verano, comprometiendo el uso del agua con fines recreativos o para potabilización (De León et al. 2001). Recientemente se ha detectado una nueva problemática ocasionada por el ingreso de especies de invertebrados acuáticos exóticos, lo que constituye un problema desde el punto de vista ecológico y humano (Gorga & Clemente 2000).

El objetivo del trabajo fue identificar las principales problemáticas ambientales en los embalses del Río Negro, así como los factores que condicionan la pérdida de su calidad del agua.

AREA DE ESTUDIO

El Río Negro es el principal curso de agua interior de Uruguay. Nace en Río Grande del Sur (Brasil) y corre en dirección NE-SW a lo largo de 810 km. Su cuenca es de 69100 km2, de los cuales 38100 km2 se ubican en territorio uruguayo. Presenta tres grandes embalses construidos en cadena (Bonete-1070 km2, Baygorria-100 km2 y Palmar-320 km2) para la producción de energía eléctrica, con una capacidad de generación de 600 MW (Conde & Sommaruga 1999) (Fig. 1). Su cuenca es utilizada para la explotación agrícola-ganadera, existiendo centros urbanos que son explotados desde el punto de vista turístico. Los tres embalses son dendríticos, con gran desarrollo de la línea de costa y meandros profundos y extensos. Por esta razón, en ciertas zonas el flujo del agua se enlentece, promoviendo procesos abióticos y biológicos localizados. En la tabla 1 se comparan diversas características de los embalses, incluidos los principales parámetros morfométricos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para el presente trabajo se realizaron tres muestreos en los embalses del Río Negro, en noviembre de 2000 y en enero y marzo de 2001. Se seleccionaron cinco estaciones de muestreo (Fig. 1), una en la zona cercana a cada una de las tres represas (Bonete, Baygorria y Palmar), una frente a la ciudad de San Gregorio y otra en el Río Yí. Las dos últimas estaciones presentan características fluviales, mientras que las tres primeras corresponden principalmente a cuerpos agua de comportamiento léntico. Se registró in situ con sensores de campo profundidad, transparencia del disco de Secchi, conductividad, pH, temperatura, oxígeno disuelto y radiación fotosintéticamente activa. Se colectaron muestras de agua con botella Ruttner (3 l) cada 1, 2 ó 4 m para la determinación de dureza, alcalinidad, sólidos suspendidos totales, materia orgánica, nitratos, nitrógeno total, fósforo reactivo soluble, fósforo total y sílice reactivo (APHA 1992). Mediante cálculo se determinó el porcentaje de saturación de oxígeno y el coeficiente de extinción de la luz (Kd PAR). El índice de Langelier de agresividad potencial del agua (IL) se calculó a partir de Morton (1977). Las muestras para la determinación de la concentración de clorofila a

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se obtuvieron a las profundidades correspondientes al 100 y 1% de la radiación fotosintéticamente activa. La información correspondiente al caudal erogado y volumen de cada embalse fue suministrada por la Gerencia de Generación Hidráulica de UTE. La determinación del estado trófico se realizó de acuerdo al criterio de Salas y Martino (1983), a partir de los valores promedio de fósforo total y clorofila a para cada estación y muestreo. El tratamiento estadístico de los datos se realizó mediante el análisis de componentes principales a partir de los valores transformados por Log (x+1), excepto el pH. La comparación entre las estaciones fluviales y las correspondientes a los embalses se hizo mediante el test no paramétrico de Mann-Whitney.

Las muestras cualitativas de fitoplancton se obtuvieron mediante arrastre horizontal con red de plancton de 25 µm. Una submuestra se conservó fresca en oscuridad a baja temperatura y otra se fijó in situ con formol al 4% (5% para floraciones). La identificación del material se realizó con microscopio óptico (1000 X). Las muestras para análisis cuantitativo se tomaron con botella Ruttner a las profundidades correspondientes al 100 y 1% de la radiación fotosintéticamente activa. El material se guardó en frascos de PVC y se fijó in situ con solución Lugol. El recuento celular se realizó con microscopio invertido en cámaras de sedimentación de 1, 2, 5 y 10 ml. Por sus características morfológicas y funcionales, los fitoflagelados se incluyeron en la Clase Cryptophyceae. Las muestras para análisis de toxicidad se tomaron concentrando el material con una red de plancton de 68 µm. El material fue liofilizado y posteriormente analizado por el método inmunológico (sensibilidad 0.1 µg de microcystina) (Chu et al. 1990).

Las muestras de zooplancton se obtuvieron mediante arrastres verticales por duplicado de fondo a superficie con red de 60 µm. El volumen de agua filtrado se cuantificó con un flujómetro General Oceanics. Las muestras se calentaron a 60 °C y se fijaron con formaldehído al 4% de concentración final. En función de la densidad, las muestras se diluyeron a 50 ó 100 ml con agua destilada. Submuestras fueron identificadas y contadas en cámara Sedwick-Rafter de 5 cm3. Para la identificación taxonómica y cuantificación se utilizó un microscopio óptico binocular. Se cuantificaron más de 400 individuos por muestra y al menos 100 de la especie de mayor abundancia de Rotífera y Crustácea. Las abundancias se expresaron como número de individuo por m3.

RESULTADOS

CARACTERIZACIÓN ABIÓTICA

Comportamiento hidrológico

Durante este estudio se registraron tres períodos con situaciones hidrológicas diferentes (Fig. 2). Entre noviembre y diciembre 2000 el tiempo de retención del agua calculado en base a datos diarios fue bajo en los tres embalses (> 150 d en Bonete y de 15 a 60 d en Baygorria y Palmar); a partir de la segunda semana de enero y hasta fines de febrero 2001 se registraron los caudales más bajos (< 20 Hm3 d-1 en Bonete y Baygorria y < 60 Hm3 d-1 en Palmar) mientras que en marzo 2001 se observó una situación intermedia en los tres sistemas. El tiempo de retención máximo durante el período de estudio correspondió a Bonete en febrero 2001 (2810 d) y el mínimo a Baygorria en noviembre 2000 (7 d). El valor promedio de este parámetro para todo el período fue 483, 39 y 81 d para Bonete, Baygorria y Palmar, respectivamente. La relación entre los valores promedio del tiempo de retención fue de un orden de magnitud mayor en Bonete que en Baygorria y ca. 6 veces mayor en aquel que en Palmar. Si se considera el tiempo de retención promedio de los 5 días previos a cada muestreo (Fig. 3) se observa un comportamiento similar al observado en base a los datos diarios.

Caracterización abiótica

La temperatura presentó los menores valores en noviembre y escasa variación entre enero y marzo, registrándose el mayor valor en Bonete en enero (28.2 ºC). Durante el período de estudio, las condiciones de mezcla evidenciaron la polimixis en todas las estaciones de muestreo (Fig. 4). Los valores de saturación de oxígeno superaron siempre el 70%, disminuyendo de noviembre a marzo y espacialmente de Bonete a Palmar (Fig. 5). Los mayores valores se registraron en Bonete (127%) y los menores en Yí y San Gregorio (66 y 76%). El pH presentó valores ligeramente mayores en el embalse Palmar (promedio=7.5), aunque el máximo correspondió a Bonete en enero (9.0) La conductividad aumentó gradualmente desde Bonete a Yí en todos los muestreos, ocurriendo los máximos en Palmar y Yí (107 -161 µS cm-1) (Fig. 5). Temporalmente se registró un aumento de este parámetro de noviembre a

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marzo en todas las estaciones, con excepción del Río Yí, en donde la tendencia fue inversa. Los sólidos en suspensión fueron promedialmente menores en Palmar (5.9 mg l-1) y mayores en Bonete y Baygorria (39 - 20.7 mg l-1) (Fig. 6). La fracción mayoritaria del nitrógeno fueron los nitratos (Fig. 6). En noviembre se registró la mayor concentración promedio para los tres embalses (188 µg l-1), disminuyendo a menos de la mitad en enero (71.1 µg l-1). Espacialmente, los valores de las estaciones fluviales Yí y San Gregorio fueron mayores a los registrados en los embalses. El nitrógeno total tuvo un comportamiento similar, aunque presentó mayor variabilidad tanto espacial como temporalmente, alcanzando el máximo en Bonete en enero (1232 µg l-1) y el mínimo en Palmar en marzo (454 µg l-1). El fósforo reactivo soluble fue en promedio mayor en Yí (74 µg l-1) y menor en Baygorria (18 µ gl-1). Los valores extremos correspondieron a Bonete con 89 y 6 µg l-1 en noviembre y enero, respectivamente. A excepción del valor de Bonete de noviembre, se observó un aumento gradual desde Bonete a Palmar (Fig. 5). El fósforo total fue máximo en Bonete en enero (159 µg l-1) y mínimo en Palmar en marzo (51 µg l-1). Las estaciones Yí y Bonete presentaron las mayores concentraciones promedio (115 - 112 µg l-1). La variación de la concentración de sílice reactivo (Fig. 5) evidenció una tendencia a la compartimentación espacial, presentando los máximos valores en las estaciones fluviales Yí y San Gregorio (6.3 mg l-1 y 5.1 mg l-1). La relación atómica NT/PT (rango=14-20) sugiere una limitación por fósforo en todo el sistema (Fig. 5). No obstante, se observó un patrón espacial bien definido, con valores más altos en los embalses (18-20) y levemente menores en la estaciones fluviales (14-16). Se encontraron diferencias significativas (p<0.05) entre las estaciones fluviales y las correspondientes a los embalses en base a oxígeno disuelto, sílice reactivo, fósforo reactivo soluble, nitrato y la relación NT/PT. Los análisis de componentes principales, para evaluar la relación entre estaciones de muestreo y el comportamiento de los parámetros analizados, permitieron establecer que la temperatura y el desarrollo de la comunidad fitoplanctónica condicionaron las características del agua, fundamentalmente en Bonete. El análisis en función de los parámetros permitió discriminar dos agrupaciones a lo largo de un eje que podría definirse como productividad. Por una parte se agruparon los nutrientes asimilables y el zooplancton, y por otra parte el tiempo de retención, pH, oxígeno disuelto, coeficiente de extinción PAR y la clorofila a, todos parámetros relacionados con la productividad (Fig. 7). El análisis en función de las estaciones y fechas de muestreo se observaron tres asociaciones: una con el muestreo de noviembre, otra que agrupó enero y marzo y una con la estación Bonete en enero. Estado trófico

El estado trófico varió temporal y espacialmente y en función del parámetro utilizado para su determinación (fósforo total o clorofila a). En función de la concentración de fósforo total, la estación Yí fue clasificada como Eutrófica-Mesotrófica, Bonete y San Gregorio exhibieron un estado Mesotrófico-Eutrófico, mientras que Baygorria y Palmar presentaron un rango menor (Mesotrófico-Oligotrófico). Considerando la concentración de clorofila a, el índice trófico alcanzó niveles menores a lo observado con la concentración de fósforo en todas las estaciones; Mesotrófico-Eutrófico y Oligotrófico para Yí y San Gregorio, respectivamente, y Mesotrófico-Oligotrófico-UltraOligotrófico para los tres embalses, a excepción del embalse Bonete durante la floración de enero (Hipereutrófico-Eutrófico) (Tabla 2). Agresividad potencial del agua

La agresividad del agua, evaluada a través del índice de Langelier, correspondió a aguas agresivas o muy agresivas, a excepción de Bonete durante el mes de enero. Considerando los tres sistemas en conjunto, los valores del índice de Langelier presentaron un claro patrón de variación espacial, aumentando hacia San Gregorio. Esta ultima estación y Baygorria alcanzaron el valor límite o superiores durante todos los muestreos, al igual que Bonete excepto en enero (Tabla 3). Los mayores valores correspondieron a San Gregorio y Baygorria durante enero (-2.1 y -1.9, respectivamente) y el menor a Bonete en enero (+ 0.3). Las estaciones Palmar y Yí, si bien presentaron valores negativos durante todos los muestreos, no alcanzaron el límite para aguas muy agresivas (-1.5), a excepción de la última en marzo (-1.7). F ITOPLANCTON Clorofila a

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La concentración de clorofila a varió entre 1.4 y 37.0 µg l-1, registrándose ambos valores en Bonete en noviembre 2000 y enero 2001, respectivamente. El valor de enero en dicha estación fue la mayor concentración registrada en este estudio, y en los 6 años de estudios previos en dicho sistema. Al inicio del verano la concentración de clorofila a fue mayor en los tributarios respecto a los embalses, mientras que al final del mismo fueron promedialmente similares en las estaciones de los embalses y San Gregorio (6.9 - 8.2 µg l-1) y menores en la estación Yí (2.0 µg l-1)(Tabla 4). Composición y abundancia

Durante el estudio se identificaron 100 taxa, registrándose la mayor variedad en enero (66 taxa) y la menor en noviembre (60 taxa). Las Clases con mayor número de taxa fueron Chlorophyceae (clorofitas), Bacillariophyceae (diatomeas) y Cyanophyceae (cianobacterias) (Tabla 5). Se encontró una importante presencia de organismos flagelados nanoplanctónicos (< 30 µm) (fitoflagelados). Entre las especies presentes en todas las estaciones, las más importantes fueron Aulacoseira granulata, A. itálica y Aulacoseira sp. (Bacillariophyceae), Microcystis aeruginosa, Anabaena spiroides y A. circinalis (Cyanophyceae). La Clase Dinophyceae, representada por Peridinium, registró una presencia importante sólo en las estaciones fluviales. La totalidad de las especies encontradas a lo largo del período de estudio se presenta en la tabla 6. La mayor abundancia algal ocurrió en Baygorria en marzo (620.000 cél. ml-1), siendo cuantitativamente dominada por cianobacterias, diatomeas y Cryptophyceae (Fig. 8). Las cianobacterias estuvieron presentes en todas las estaciones y en todos los muestreos, mientras que los dinoflagelados incrementaron su abundancia en marzo en las estaciones Yí y San Gregorio. La densidad de cianobacterias se incrementó significativamente a partir de enero (Fig. 9), principalmente por el crecimiento de Microcystis aeruginosa, acompañada por otras especies del mismo género. Se registraron floraciones entre enero y marzo, produciendo un notable incremento de la clorofila a, fundamentalmente en el muestreo de enero en Bonete. Entre los demás grupos, las diatomeas registraron su mayor densidad en las estaciones fluviales en noviembre y enero (Fig. 8). Los dinoflagelados y las clorofíceas representaron un aporte importante a la abundancia fitoplanctónica sólamente en las estaciones Yí y San Gregorio en marzo. Toxicidad

Se registró la presencia de cianobacterias tóxicas en todas las estaciones durante los tres muestreos. La especie dominante de las floraciones fue Microcystis aeruginosa acompañada de M. cf. flos-aquae, M. cf. novacekii, Anabaena spiroides y A. circinalis. El grupo alcanzó el máximo de abundancia en marzo en Baygorria (308000 cél. ml-1). Todas las floraciones resultaron tóxicas, con un máximo de concentración de microcystina de 2879 µg g-1 de material analizado en Yí en enero (correspondiente a 295 cél. ml-1 y 7 µg clo a l-1 en superficie) (Fig. 10). Z OOPLANCTON Composición y abundancia

La comunidad zooplanctónica presentó una variación temporal en las abundancias totales. Los máximos se encontraron en noviembre en las estaciones San Gregorio (78854 org. m-3) y Yí (63561 org. m-3), mientras que las concentraciones mínimas se observaron en marzo en las estaciones Palmar (958 org. m-3) y San Gregorio (2450 org. m-3)(Fig. 11). La mayor abundancia correspondió a Rotifera y Crustácea. La composición taxonómica mostró variaciones espacial y temporalmente. Durante noviembre se identificaron 25 taxa de los cuales 13 correspondieron a Rotífera y 12 a Crustácea (9 Cladócera y 3 Copépoda); en enero se registraron 37 taxa 26 fueron Rotífera y 11 Crustácea (7 Cladócera, 3 Copépoda, 1 Decápoda) y en marzo ocurrieron 36 taxa, 25 Rotífera y 11 Crustácea (7 Cladócera, 2 Copépoda, 1 Ostracoda y 1 Branchiura) (Tabla 7). Los taxa identificados correspondieron a estadios adultos. Igualmente fueron encontrados organismos juveniles y estadios larvales de Crustácea (Copépoda, Decápoda) y Mollusca. En las estaciones Baygorria y San Gregorio la comunidad zooplanctónica presentó codominancia entre Rotifera y Crustácea, en Bonete se observó la dominancia de Rotifera, mientras que Yí y Palmar presentaron un significativo aporte de larvas de Mollusca al total de la abundancia zooplanctónica (Fig.12).

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Especies de moluscos invasores

Las larvas de Mollusca encontradas aún no han sido identificadas a nivel de especie, aunque probablemente se traten de larvas de Corbicula fluminea y Limnoperna fortunei. Las larvas presentaron una importante variación espacio-temporal en su abundancia absoluta ocurriendo únicamente en el Embalse Palmar y la estación Yí. Los cambios temporales en su concentración, tuvieron un comportamiento inverso entre ambas estaciones. En Palmar, el mínimo se encontró en enero (94 org. m-

3) y el máximo en noviembre (5200 org. m-3), mientras que en Yí se observó el mínimo en noviembre (274 org. m-3) y el máximo en marzo (2518 org. m-3) (Fig. 13).

DISCUSIÓN

CARACTERIZACION ABIOTICA

Comportamiento hidrológico

Si bien los embalses han sido usados por décadas, los factores que controlan la estructura biótica y su funcionamiento como ecosistemas todavía no han sido completamente entendidos, particularmente en los sistemas tropicales y subtropicales (Uhlman 1998). No obstante, la morfometría (en algunos casos muy compleja), la operación de la presa y el manejo hidráulico juegan un importante rol tanto en el estado trófico como en la formación de gradientes longitudinales (Hejzlar & Vyhnálek 1998). Los embalses ubicados en el Río Negro constituyen ambientes caracterizados por la polimixis continua tanto desde el punto de vista físico-químico como hidráulico, a excepción de fenómenos locales de estratificación superficial de corta duración (fundamentalmente en verano). La relación de tamaño entre los tres sistemas condiciona el tiempo de retención aún cuando los caudales erogados puedan ser muy similares (como lo ocurrido en este estudio). Debido a ello, Baygorria es el más sensible a las variaciones de caudal, mientras que Bonete a pesar de recibir un mayor volumen de agua es el menos sensible, ya que por su mayor volumen exhibe una mayor capacidad de acumulación. Agresividad potencial del agua

El valor del índice de Langelier depende fundamentalmente de los valores de pH y temperatura. Por ello, menores valores de estos dos parámetros promoverán una mayor agresividad del agua. La estación San Gregorio sería la más afectada, fundamentalmente debido a la mayor acidez de sus aguas (Conde et al. 1999). Las condiciones existentes en la cola del embalse Bonete, así como en las cercanías de las represas en Bonete (excepto en enero) y Baygorria correspondieron a aguas agresivas y/o muy agresivas. El embalse Palmar también presentó indicios respecto de esta problemática, ya que ocasionalmente el Río Yí aporta aguas levemente ácidas. Durante el período enero-marzo, la intensa actividad biológica asociada a la presencia de floraciones, fundamentalmente en la estación Bonete, habría amortiguado los efectos de los aportes más ácidos del cauce principal del Río Negro. Teniendo en cuenta el comportamiento de los principales parámetros relacionados con la agresividad del agua, los meses de invierno serían los más críticos, ya que la menor temperatura, además de contribuir al incremento de la agresividad, indirectamente puede colaborar a la disminución del pH debido a una menor actividad biológica. Los resultados obtenidos indican que las mayores diferencias se debieron a las variaciones de pH, aún por sobre las de la temperatura. Los valores correspondientes a aguas muy agresivas coincidieron con a los menores valores de pH y viceversa, destacándose el registro de la estación Bonete en enero, debido a la existencia de la floración de cianobacterias. Estado trófico

El índice de estado trófico aplicado a la concentración de fósforo total durante el presente estudio indica que el sistema se encontraría en términos generales en un estado mesotrófico a eutrófico. Sin embargo, se evidencia una tendencia a la disminución de la clasificación trófica de las zonas fluviales respecto a las zonas de los embalses Baygorria y Palmar. Teniendo en cuenta la concentración de clorofila a, la clasificación disminuye entre uno y dos niveles, e igualmente se detecta el gradiente decreciente hacia las zonas embalsadas. La discrepancia entre índices tróficos usando ambos parámetros ya había sido reportado en un estudio de larga duración (Conde et al. 1999), y atribuido a un menor desarrollo fitoplanctónico debido a limitación lumínica. Si bien un tiempo de retención incluso menor al observado

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durante el estudio sería suficiente para el desarrollo de altas densidades de fitoplancton, la coloración del agua y la alta turbidez característica de estos sistemas condicionaría su crecimiento. Como todos los fenómenos ecosistémicos, el estado trófico de los sistemas resulta de la interacción de factores externos y de diversos procesos internos que involucran el agua, la biota y los sedimentos (Carpenter 1997). El desarrollo de la comunidad fitoplanctónica puede sostenerse no sólo por el ingreso de material alóctono, sino también por el reciclado de la materia orgánica. Los sistemas hipereutróficos mantienen dicha condición por el reciclado de la materia orgánica y los nutrientes, mientras que en los sistemas meso u oligotróficos el control externo es más importante (Uhlman 1998). A pesar de la aparente limitación por fósforo en el sistema del Río Negro, la concentración de fósforo reactivo soluble (en todos los casos mayor a 5 µg l-1) sería suficiente para el mantenimiento de la comunidad algal. Esto sugiere altas tasas de asimilación fundamentalmente en verano debido al aumento de la actividad biológica, por lo que la alta relación NT/PT registrada podría deberse a la acción combinada del exceso de nitrógeno y el consumo estival de fósforo. F ITOPLANCTON Comunidad microalgal

A pesar que la Clase Chlorophyceae registró la mayor variedad de taxa Cyanophyceae fue cuantitativamente dominante y estuvo representada por especies asociadas a ambientes eutróficos con alta concentración de nutrientes: Microcystis spp. y Anabaena spp. (Paerl 1988, Reynolds 1988, 1997). Otra Clase con una presencia permanente y abundancia significativa fue Bacillariophyceae, representadas principalmente por Aulacoseira spp. Estas especies forman cadenas de células y alcanzan importantes densidades corporales con alta tasas de sedimentación. Por ello, su presencia está asociada a sistemas de aguas turbulentas que favorecen su permanencia en la zona eufótica. Por otra parte, sus requerimientos nutricionales las ubican entre los organismos seleccionados en ambientes con concentraciones de fósforo y sílice media a alta, debido a la dependencia metabólica de la relación de este nutriente con el sílice para la formación de su pared celular (Sommer 1988). Su presencia está comúnmente asociada a condiciones de mesotrofia y eutrofia (Reynolds 1997). No se encontró relación directa entre la concentración de clorofila a y la abundancia de la comunidad fitoplanctónica. La máxima concentración de este pigmento (Bonete en enero) no coincidió con el máximo de abundancia fitoplanctónica (Baygorria en marzo). En este sentido, los resultados indicarían que la comunidad de enero habría estado fisiológicamente en mejor estado y más activa que la de marzo. Este dato resulta útil al definir estrategias de manejo del sistema a fin de prevenir o minimizar la aparición de floraciones tóxicas. En tal sentido, queda en evidencia que la mayor toxicidad y concentración de clorofila a no ocurren necesariamente junto a la mayor abundancia fitoplanctónica. Floraciones

La presencia de floraciones de cianobacterias está generalmente asociada a ambientes eutróficos. Las especies de cianobacterias registradas en estos muestreos en el Río Negro son frecuentes formadoras de floraciones y se consideran indicadores de condiciones de eutrofización en el medio acuático debido a que requieren altas concentraciones de nutrientes para sustentar su biomasa (Paerl 1988). La densidad y permanencia de las floraciones registrada durante el verano 2001 en los tres embalses indica que el sistema presenta condiciones favorables para el desarrollo de esta importante biomasa algal. La presencia temprana de cianobacterias en las estaciones fluviales señalaría a estas zonas como entradas de estos organismos al sistema. Por otra parte, la constante presencia de especies que desarrollan floraciones tóxicas en el Embalse Rincón del Bonete (Conde et al. 1999) indica que estos organismos forman parte de la comunidad fitoplanctónica en forma permanente, y por lo tanto pueden desarrollar floraciones tan pronto las condiciones ambientales les sean favorables. Debido a las características climáticas propias de esta latitud, las condiciones de luz y temperatura necesarias para el desarrollo de floraciones corresponderían al principio de la primavera, verano y parte del otoño. La reducción de los caudales al inicio del verano habría favorecido especialmente el desarrollo de la importante floración de cianobacterias observada. La relación positiva entre el tiempo de retención y el desarrollo algal ha sido reportada para diversos sistemas (Berón 1990, Straskraba 1998, Kennedy 1999). Por el contrario, disturbios tales como el incremento de la mezcla y la turbulencia juegan un rol potencial en la estructura de las poblaciones planctónicas y la ocurrencia de asociaciones algales particulares

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(Reynolds 1997). El uso selectivo de salidas de agua a diferente nivel y el manejo del volumen en función de la época del año, pueden inducir cambios en la columna de agua a fin de alcanzar un determinado nivel de su calidad (Kennedy 1999). Así, el adecuado manejo de la presa y los vertederos podría colaborar a prevenir la ocurrencia de intensas floraciones como las encontradas en Bonete durante enero de 2001. A partir del resultado de los análisis de componentes principales puede afirmarse que el apartamiento de la estación Bonete del resto de las áreas de estudio durante enero dependió tanto del elevado tiempo de retención como del desarrollo de las floraciones algales, las que condicionaron significativamente el comportamiento físico-químico de esta zona. De esta manera, el aumento de los valores de nitrógeno y fósforo total en la estación Bonete durante el mes de enero, junto con la disminución de los valores de nutrientes y el alto pH, se asocian al intenso consumo de nutrientes por parte de la comunidad fitoplanctónica. Este hecho también se corrobora comparando los valores de la relación NO3/PO4 y NT/PT, mayores en las estaciones Bonete y Baygorria. Por su parte, las estaciones restantes mostraron un comportamiento similar tanto en noviembre como en enero y marzo. Toxicidad

Durante todo el período de estudio, se observaron condiciones físico-químicas favorables para el desarrollo y permanencia de floraciones, las que presentaron toxicidad media y alta durante prolongados períodos de tiempo (enero a marzo). La tendencia opuesta entre toxicidad y densidad de cianobacterias, indica que es posible encontrar altas concentraciones de toxina en poblaciones de cianobacterias con densidades moderadas, como las observadas en las estaciones de los embalses en este estudio. Esta situación podría corresponder a las etapas iniciales del fenómeno. La presencia de floraciones algales tóxicas constituye un factor de riesgo sanitario para las poblaciones directa o indirectamente vinculadas a los cuerpos de agua afectados. En el caso particular de este sistema de embalses en cadena, se ven afectadas actividades productivas, sanitarias y turísticas que contribuyen al desarrollo de la región central de Uruguay. Debido a esto sería necesario extender el período de monitoreo mensual al menos desde octubre hasta abril. La toxina analizada es una hepatotoxina potente que actúa a nivel de las membranas celulares de los hepatocitos provocando lisis celular y hemorragia (Chorus & Bartram 1998, Falconer 1993). Esta toxina puede ser ingerida accidentalmente durante actividades recreativas, mediante la ingesta de agua potable tratada incorrectamente o a través del consumo de peces que acumulan toxina. En personas con alguna disfunción digestiva, al igual que en niños, el efecto de la toxina puede ser grave a corto y mediano plazo. Debido a ello, debería ser considerado por las autoridades competentes el control permanente y específico del nivel de toxinas en el agua utilizada con fines sanitarios. Los efectos de las floraciones tóxicas también pueden ocasionar importantes pérdidas en la producción de ganado, como ha sido registrado en varios países del hemisferio norte (Frazier et al. 1998, Mez et al. 1997) y de la región (García & Emiliani 1997). Esto podría evitarse desarrollando un plan de monitoreo y control de los cuerpos de agua utilizados como abrevadero. ZOOPLANCTON Composición y abundancia

Las variaciones en la abundancia zooplanctónica en embalses y cuerpos de agua lénticos son explicadas por modificaciones en el tiempo de residencia, cambios en la temperatura, disponibilidad de alimento, efectos de predación de las comunidades nectónicas o elevadas tasas de filtración de las comunidades bentónicas (Ruttner-Kolisko 1980, MacIsaac et al. 1995, Rocha et al. 1999). Durante este estudio, se observó un cambio temporal de la abundancia zooplanctónica, con máximos en noviembre y mínimos en marzo, probablemente debido a ciclos estacionales o interanuales propios de una comunidad léntica. En embalses, comúnmente se observa una relación directa entre el tiempo de residencia y las abundancias zooplanctónicas (Tundisi et al. 1991, Rocha et al. 1999). En el presente estudio se registró el menor tiempo de residencia durante noviembre coincidiendo con la mayor abundancia zooplanctónica y el comportamiento inverso en enero. Debido a esta relación inversa, el tiempo de residencia no permitiría explicar las modificaciones observadas en esta comunidad durante los tres muestreos realizados. Los resultados sugieren que los cambios en la abundancia zooplanctónica estarían

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relacionados con otros factores abióticos como la temperatura y factores biológicos como la predación, disponibilidad de alimento o competencia. En estudios previos en el Embalse de Rincón del Bonete se sugiere el efecto de la comunidad nectónica sobre la abundancia zooplanctónica (Conde et al. 1999). Sin embargo, la falta de estudios paralelos acerca de las comunidades nectónicas (composición, abundancia, contenido estomacal), no permite verificar dicha hipótesis para el presente período.

Las variaciones de las abundancias del fitoplancton y zooplancton muestran comportamientos inversos. La concentración zooplanctónica presentó una disminución de sus abundancias de noviembre a marzo, mientras que la abundancia de la comunidad de fitoplancton se incrementó en este mismo período, principalmente debido al aporte de cianobacterias. Estos resultados y el ACP, sugieren un posible efecto de herbivoría de la comunidad zooplanctónica sobre el fitoplancton.

La mayor abundancia zooplanctónica encontrada durante noviembre coincide con la menor abundancia fitoplanctónica y con una dominancia de diatomeas y fitoflagelados. Estos grupos pertenecen respectivamente a fitoplancton de red y a nanofitoplancton, grupos palatables para el zooplancton (Jónasdóttir & Kiorbe 1996). Esto podría ser el caso de lo observado en noviembre. Sin embargo, existen discrepancias respecto al efecto del tamaño, cantidad o calidad del alimento sobre la tasa de herbivoría zooplanctónica, que debería ser analizada con estudios específicos (Edgard & Green 1994, Jónasdóttir & Kiorbe 1996). Durante enero se observó una comunidad fitoplanctónica dominada por cianobacterias en la mayoría de las estaciones. Las cianobacterias, consideradas alimento de baja calidad y no palatables para el zooplancton (Nizan et al. 1986), presentan especies tóxicas, capaces de ocasionar efectos negativos sobre el crecimiento, sobrevivencia o alimentación de ciertas especies zooplanctónicas (Christoffersen 1996). La coincidencia entre la disminución de la abundancia en enero en todas las estaciones y los mayores niveles de toxicidad algal, sugieren un posible control por esta vía. En marzo, la comunidad fitoplanctónica experimentó un incremento de la abundancia total y una dominancia de diatomeas, cianobacterias y fitoflagelados, mientras que en el zooplancton se observaron situaciones diversas en cada estación de muestreo. En las posibles interrelaciones fitoplancton-zooplancton, marzo presentó un comportamiento intermedio respecto de noviembre y enero, por lo que existirían otros factores en el control de la comunidad zooplanctónica. Debido a la periodicidad de muestreo (noviembre, enero y marzo), la falta de estudios paralelos de otras comunidades (necton), determinaciones in situ de tasas de reproducción, herbivoría y efectos de toxicidad (bioensayos), no es posible definir aún qué factor abiótico (tiempo de residencia, temperatura, conductividad) o biótico (competencia por alimento, calidad, cantidad o tamaño de alimento y presión herbívora), regula la comunidad zooplanctónica en los embalses de Río Negro. Especies de moluscos invasores

Las especies de Mollusca presentan en determinados ambientes, estadios de desarrollo con fases larvales planctónicas. Este comportamiento se observa principalmente en sistemas costeros y oceánicos, y es utilizado como estrategia de dispersión. En sistemas dulceacuícolas, este comportamiento es considerado raro y solamente lo presentan determinadas especies de moluscos. En la Cuenca del Plata, desde la década del 80 se han detectado especies invasoras de moluscos pertenecientes a Corbicula fluminea, Muller (1774) y Limnoperna fortunei, Dunker (1857) (Ituarte 1981, Pastorino et al. 1993). Ambas especies presentan estadios larvales con fases planctónicas (forma velígera) o bentónicas (forma pedevelígeras) (Jenkinson 1979, De Feo et al. 1990, Darrigran & Pastorino 1993, Fox 1999). Recientemente, se ha registrado un considerable avance de estos organismos en los ríos que conforman la cuenca (Uruguay, Paraná y otros) y hacia cuerpos de agua internos a la misma (Darrigran & Pastorino 1993, Darrigran 1997, Darrigran & Ezcurra de Drago 2000). En el Embalse Palmar situado sobre el Río Negro, han sido reportados estadios adultos y juveniles de ambas especies (Gorga & Clemente 2000) y Corbicula fluminea ha sido reportada aguas arriba de la estación Yí (Rodríguez com. pers.).

La posible presencia de larvas de estas especies exóticas sugiere máximos reproductivos de las poblaciones bentónicas de estas especies en las estaciones de Palmar y Yí en noviembre y marzo. Estudios de Darrigran et al. (1999) sugieren que Limnoperna fortunei presenta reproducción continua con máximos de actividad relacionados con cambios en la temperatura. El aumento de la abundancia de larvas de moluscos en la estación Yí estaría relacionado con un establecimiento de organismos adultos bentónicos de estas especies en la zona. Apoyando esta hipótesis, en la estación Yí se observa una

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disminución de la clorofila a desde noviembre, y en esta estación y en Palmar se registra una disminución en la abundancia zooplanctónica de noviembre a marzo. En este sentido, existen diversos estudios que relacionan el establecimiento de poblaciones bentónicas de organismos invasores con la disminución de la concentración de clorofila y del zooplancton, debido a las altas tasas de filtración de los primeros (MacIsaac et al. 1992, 1995, Carpenter et al. 1997, Pace et al. 1998). De confirmarse la presencia de larvas de L. fortunei, se estaría frente a un desplazamiento de esta especie hacia la cuenca del Río Negro y la ampliación del rango de distribución geográfica. La presencia de estas especies exóticas en el sistema de embalses en cadena sobre el Río Negro y en especial de L. fortunei, constituyen un riesgo económico potencial para las represas situadas aguas arriba del Embalse Palmar (Embalse Baygorria y Rincón del Bonete).

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ANEXO 1 - TABLAS Tabla 1. Rango y promedio de diversas variables para los embalses Bonete, Baygorria y Palmar,

observados durante los períodos indicados. Datos compilados de Conde et al. (1996 a, b), MTOP (1989), Campo (1991) e IMFIA (1994).

Parámetro

Bonete

(1994 – 1998) Baygorria

(1989, 1994) Palmar

(1989, 1994)

Ubicación geográfica 32°49’ S 56°25’ W

32°53’ S 56°48’ W

33°03’ S 57°27’ W

Año de construcción 1945 1960 1982 Area de la cuenca (km2) 39541 ca. 42000 62411 Superficie (km2) 1070 100 320 Volumen (km3) 8.80 0.57 2.86 Generación (MW) 128 140 333 Profundidad máxima (m) 32 20 15 Tiempo de residencia (días) 150 3 16 Saturación de oxígeno (%) 88.1 – 188.5 98.2 112.6 Conductividad (µS cm-1) 35.7 – 90.9 124.3 136.7 PH 6.4 – 8.5 6.4 – 7.3 7.3 – 7.7 Sólidos suspendidos (mg l–1) 26.7 36.8 23.6 Fósforo total (µg l-1) 37.4 – 134.8 74.7 – 266.4 9.9 – 99.8 Nitrógeno total (mg l-1) 0.37 – 6.25 0.56 1.15 Sílice reactivo (mg l-1) 0.8 – 6.2 - - Clorofila a (µg l-1) 1.2 – 31.6 0.9 – 4.8 3.0 – 18.1 Estado trófico (Indice Carlson) Meso-eutrófico Mesotrófico Eutrófico

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Tabla 2. Estado trófico en las estaciones de los embalses del Río Negro en base a la concentración de fósforo total (A) y clorofila a (B).

ESTACIONES

Noviembre

Enero

Marzo

Yí Palmar Baygorria Bonete San Gregorio

ESTACIONES

Noviembre

Enero

Marzo

Yí Palmar Baygorria Bonete San Gregorio

Ultraoligotófico Oligotrófico Mesotrófico Eutrófico Hipereutrófico

A

B

Tabla 3. Valores correspondientes a índice de Langelier (IL), pH y temperatura (T ºC) en todas las

estaciones de muestreo durante el período de estudio. La intensidad del gris indica mayor agresividad.

Yí Palmar Baygorria Bonete San Gregorio

IL -0.7 -1.1 -1.5 -1.6 -1.7 pH 7.6 7.5 7.1 7.1 7.0

NOV

T 21.9 21.7 22.3 21.3 22.6 IL -1.2 -1.0 -1.9 +0.3 -2.1

PH 7.2 7.6 6.8 9.01 6.6

ENE T 26.7 25.7 25.9 28.2 24.8 IL -1.7 -1.0 -1.5 -1.5 -1.7

PH 6.9 7.4 7.2 7.3 7.0

MAR T 25.5 25.5 26.6 26.2 26.2

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Tabla 4. Concentración de clorofila a (µg l-1) al 100 y 1% de la radiación fotosintéticamente activa. (Pal- Palmar, Bay-Baygorria, Bon-Bonete, San Greg.-San Gregorio) YÍ PAL BAY BON SAN GREG. 1% 100% 1% 100% 1% 100% 1% 100% 1% 100% NOV 5.9 7.9 3.3 2.7 1.9 2.1 2.4 1.4 7.3 5.6 ENE 7.0 8.1 5.9 5.3 4.1 5.3 36.7 - 2.7 2.6 MAR 2.1 2.0 8.1 8.4 7.1 7.4 5.7 8.2 8.6 7.9

Tabla 5. Número de taxa de fitoplancton identificados por Clase en cada muestreo.

Chloroph. Bacillarioph. Cyanoph. Cryptoph. Euglenoph. Chrysoph. Dinoph. Xanthoph.

NOV 22 16 9 6 3 2 2 - ENE 23 15 12 5 5 3 2 1 MAR 17 14 16 6 3 4 2 1

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Tabla 6. Taxa de fitoplancton determinados durante el estudio en las 5 estaciones de muestreo.

División CYANOPHYTA Clase Cyanophyceae Orden Chroococcales Aphanothece sp Coelosphaeria sp Gomphosphaeria sp Merismopedia tenuissima Microcystis aeruginosa Microcystis cf. flos-aquae Microcystis cf. natans Microcystis novacekii Microcystis wesenbergii Microcystis sp Orden Hormogonales Anabaena circinalis Anabaena planctonica Anabaena cf. spiroides Anabaena sp1 Anabaena sp2 Oscillatoria sp. Pseudanabaena mucicola Raphidiopsis mediterranea Tychonema sp. Lyngbya sp

División CHRYSOPHYTA Clase Chrysophyceae Orden Chrysomonadales Dinobryon divergens Dinobryon sertularia Dinobryon sp1 Dinobryon sp2 Dinobryon sp3 Dinobryon sp4 Mallomonas sp.

División EUGLENOPHYTA Clase Euglenophyceae Orden Euglenales Trachelomonas hispida Trachelomonas volvocinopsis Trachelomonas sp. Strombomonas sp Phacus sp Euglena sp

División PIRROPHYTA Clase Dinophyceae Gymnodinium sp Peridinium sp Clase Xantophyceae Orden Mischococcales Gonyochloris sp Pseudostaurastrum sp Centritractus sp

División CRYPTOPHYTA Clase Cryptophyceae Orden Cryptomonadales Cryptomonas cf. pyrenoidifera Cryptomonas sp1 Cryptomonas sp2 Cryptomonas sp3 Rhodomonas minuta Fitoflagelados Fitoflagelado sp3 Fitoflagelado sp4

División CHLOROPHYTA Clase Chlorophyceae Orden Volvocales Chlamydomonas sp1 Chlamydomonas sp2 Eudorina elegans Eudorina elegans var. Eudorina sp Pandorina morum Orden Chlorococcales Actinastrum hantzschii Botriococcus braunii Coelastrum microporum Crucigenia tetrapedia Dictyosphaerium pulchellum Elakatothrix sp Kirchneriella obesa Micractynium pussillum Monoraphidium contortum Monoraphidium sp2 Monoraphidium sp3 Oocystis cf. lacustris Planctonema lauterbornii Scenedesmus opoliensis Scenedesmus cf ovaltormus Scenedesmus quadricauda Scenedesmus denticulatus Scenedesmus sp4 Schroederia setigera Selenastrum cf. lunatum Sphaerocystis schoeterii Tetraedron sp Tetrastrum sp Treubaria setigera Treubaria cf. schmidlei Treubaria triappendiculata Orden Ulotrichales Binuclearia lauterbornii Orden Desmidiales Closterium acutum Closterium sp Cosmarium sp.

División BACILLARIOPHYTA Clase Centrobacillariophyceae Orden Centrales Aulacoseira cf. agassizii Aulacoseira ambigua Aulacoseira ambigua f.spiralis Aulacoseira cf. distans Aulacoseira granulata A .granulata var. angustissima A. granulata var. angustissima f. spiralis Aulacoseira cf. Italica Aulacoseira sp Cyclotella sp1 Cyclotella sp2 Melosira varians Rhizozolenia longiseta Clase Pennatibacillariophyceae Orden Pennales Cymbella sp. Epithemia sp. Fragilaria sp Gomphonema sp Navicula sp. Nitzschia sp.

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Tabla 7. Taxa de zooplancton determinados durante el estudio en las 5 estaciones de muestreo. ? – a confirmar NI – No identificado

Phyllum Rotifera Clase Monognata Orden Ploima Familia Brachionidae Brachionus calyciflorus B. caudatus B.dolobratus B. sp.1 Keratella cochlearis K. americana K. quadrata K. lenzi K. trópica K. valga K. sp.1 Kellicottia bastoniensis Euchlanis sp.1 Familia Lecanidae Lecane bulla Lecane sp.1 Lecane sp.2 Familia Trichorcercidae Trichocerca capucina Trichocerca sp.1 Familia Synchaetidae Polyarthra vulgaris? Polyarthra sp.1 Synchaeta sp.1 Familia Gastropodidae Ascomorpha ovalis Ascomorpha sp. Asplachna sp. Orden Flosculariacea Familia Testudinellidae Testudinella patina Testudinella sp. Filina longiseta Conochilus unicornis Conochilus coebaensis? Familia Hexarthridae Hexarthra sp.1 Orden Collothecacea Familia Collothecidae Collotheca sp.1 Morfoespecie 1 Morfoespecie 2

Phyllum Artropoda Clase Crustacea Orden Cladocera Suborden Calyptomera Familia Sididae Diaphanosoma birgei Familia Daphnidae Daphnia parvula Daphnia sp. Ceriodaphnia cornuta Ceriodaphnia dubia? Ceriodaphnia sp. Familia Moinidae Moina minuta? Familia Bosminidae Bosmina hagmanni Bosmina huaronensis Bosminopsis deitersi Familia Chydoridae Chydoridae (NI) Orden Copepoda Suborden Calanoida Famila Diaptomidae Notodiaptomus incompositus Suborden Ciclopoida Ciclopoida (NI) Suborden Harpacticoida Harpacticoida (NI) Orden Ostracoda Ostracoda (NI) Orden Decapoda Suborden Natantia Familia Palaemonidae Palaemonetes argentinus Sub Clase Branchiura Argulus sp.

16

17

Fig. 1. Mapa del área de estudio y ubicación de las estaciones de muestreo.

BONETE

2000 1500 1000

500 0

0 50

100 150 200 25 300

TIE

MP

O d

e R

ETE

NC

IÓN

(d)

BAYGORRIA

MESNO

0

PALMAR

ABMAFEENDI

600 400 200

Fig. 2. Variación del tiempo de retención correspondiente a los embalses enre Noviembre 2000 y Marzo 2001 Bonete, Palmar y Baygorria .

0

20

40

60

80

CA

UD

AL

ER

OG

AD

O (H

m3 d

-1)

(pro

med

io 5

día

s pr

evio

s)

BONETE

BAYGORRIA

PALMAR

Nov-2000 Ene-2001 Mar-20010

500

1000

1500

2000

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

TIEM

PO D

E R

ETE

NC

IÓN

(d)

(pro

med

io 5

día

s pr

evio

s)

BONETE

BAYGORRIA

PALMAR

MUESTREO

TIEM

PO

DE

RETE

NC

IÓN

(d)(prom

edio 5 días previos)

a

b

Fig. 3. Variación del caudal erogado (a) y del tiempo de retención (b) correspondiente a los cinco días

previo a cada muestreo en los tres embalses.

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TEMPERATURA (°C)

15 20 25 30

PRO

FUN

DID

AD (m

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Noviembre 2000 Enero 2001Marzo 2001

OXÍGENO DISUELTO (mg l-1)

0 2 4 6 8 10

Fig. 4. Perfiles de temperatura y oxígeno disuelto durante los tres muestreos en la estación Palmar.

19

Sat

. OD

(%)

70

80

90

100

110

120

60

80

100

120

140

160

SiO

2 (m

g l-1

)

3

4

5

6

7

8

10

12

14

16

18

20

22

Río YiPalmar

BaygorriaBonete

San Greg.

NT/P

T (átomos)

K (µS

cm-1)

Fig. 5. Variación espacial de la saturación de oxígeno disuelto, conductividad, silicato reactivo y la relación NT/PT en las estaciones estudiadas. Los datos representan promedios y desvío estandar para los tres muestreos realizados entre noviembre de 2000 y marzo de 2001.

20

21

0

10

20

30

40

50

SS

T (m

g l-1

)

Estaciones

Río YiPalmar

BaygorriaBonete

San Greg.

0

50

100

150

200

250

Nov. 2000Ene. 2001

Mar. 2001

NO

3 (µ

g l-1

)

Estaciones

0

20

40

60

80

100

PO

4 (µ

g l-1

)Estaciones

0

300

600

900

1200

1500

NT

(µg

l-1)

Estaciones

0

40

80

120

160

200

PT

(µg

l-1)

EstacionesM

eses

Meses

Meses

Meses

Fig. 6. Variación espacio-temporal de los principales nutrientes disueltos (nitrato-NO3 y foforo reactivo soluble-PO4) y totales (nitrógeno total-NT y fósforo total-PT) y sólidos suspendidos

totales -SST (valores promedio de la columna de agua).

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

NO3

ZOO

PO4

SiO2

K

O2

TRet. Kd

pHSST

Clo a

T

Fig.7. Análisis de componentes principales (ACP) a partir de las principales variables abióticas (nitrato-NO3, fosforo reactivo soluble-PO4, sílice reactivo-SiO2, oxígeno disuelto-O2, pH, sólidos suspendidos totales-SST, coeficiente de extinción de la luz-Kd, tiempo de retención- T Ret.), la abundancia de zooplancton y la concentración de clorofila a - clo a.

22

NOVIEMBRE 2000

RY P BY B SG

ABU

ND

AN

CIA

(o

rgan

ism

os m

l-1)

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

CYANOPHYCEAE CRYPTOPHYCEAE BACILLARIOPHYCE CHLOROPHYCEAE CHRYSOPHYCEAE EUGLENOPHYCEAE DINOPHYCEAE

MARZO 2001

RY P BY B SG0

5x103

200x103

400x103

600x103

ENERO 2001

RY P BY B SG0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

Fig. 8. Abundancia de las clases de fitoplancton (cel ml -1) en las cinco estaciones analizadas.

23

24

ESTACIONES

RIO YI PALMAR BAYG. BONETE SAN GREG.

ABU

ND

AN

CIA

DE

CIA

NO

BA

CTE

RIA

S(c

él. m

l-1)

0

50000

100000

150000

200000

250000

300000NOV-2000 ENE-2001 MARZO 2001

Fig. 9. Abundancia de las cianobacterias (cél. ml-1) en las estaciones analizadas durante los tres muestreos (noviembre 2000, enero y marzo 2001).

ESTACIONES

TOXI

CID

AD (µ

g m

icro

cyst

ina.

g-1)

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

NOVIEM.2000 ENERO 2001 MARZO 2001

Yí Palmar Baygorria Bonete San Gregorio

Fig.10. Variación espacial y temporal de la concentración de microcystina (µg microcistyna g-1).

0

20

40

60

80

Mile

s or

g. m

-3

Noviembre

Enero

Marzo

Yí PalmarBaygorria

Bonete San Gregorio

Fig. 11. Variación espacio-temporal de las abundancias zooplanctónicas totales (miles org m-3) entodas las estaciones de muestreo.

25

Estación Palmar Estación Baygorria Estación Bonete Estación San Gregorio

L.MolluscaRotiferaCrustacea

Estación Yí

516 43

2718

5552 48 61 39 47 53

Fig. 12. Promedio de las abundancias relativas (%) de los principales grupos zooplanctónicos durante el período de estudio.

Mile

s or

g m

-3

0

1

2

3

4

5

6

Yí Palmar

Noviembre Enero MarzoFig. 13. Abundancias (miles org m-3) de larvas de Mollusca durante el período de estudio en el

Embalse Palmar. 2000-2001.

26