Segmentación

la segmentación es una serie de divisiones mitóticas no están acompañadas por crecimiento celular

la segmentación termina en una MÓRULA, que es como un balón

de células del mismo tamaña que el huevo dependiendo de cómo se hagan las divisiones mitóticas hay varios

tipos de segmentación:

Segmentación según la cantidad y localización de vitelo

la cantidad y localización de vitelo determina la velocidad con que

las células se dividen. En las zonas donde hay más vitelo la división es más lenta

los huevos se pueden dividir en planos paralelos al eje de polaridad (plano longitudinal), en planos perpendiculares al eje de

polaridad (palno ecuatorial) y en perpendiculares pero no en ecuatorial (plano latitudinal)

segmentación holoblástica: o las células resultantes de cada división son independientes y

cada una rodeada de su propia membrana protoplasmática o Siempre las dos primeras divisiones son longitudinales y la

tercera perpendicular al eje de polaridad o a partir de la primera división a cada célula que forma parte

del embrión se le llama blastómero o holoblástica igual: la tercera división es ecuatorial por lo

que se forman 8 blastómeros iguales, los cuales se siguen

dividiendo y llegan a dar una mórula con todas sus células iguales

o holoblástica desigual: la tercera división es latitudinal (más arriba de la ecuatorial) debido a que el vitelo esté

acumulado en el polo vegetativo y cuando ocurre la división se hace por la zona de menor resistencia. Se forman 8

blastómeros desiguales. La mórula tiene un polo animal formando por muchas células pequeñas y un polo vegetativo

con pocas células y grandes

segmentación parcial o meroblástica:

o la gran abundancia de vitelo impide que los blastómeros resultantes de cada división se independicen, no quedan

rodeados por membrana

meroblástica discoidal: la mórula es un disco de células que descansan sobre una masa de vitelo,

debido a la gran masa de vitelo el citoplasma en división activa queda confinado a una delgada masa

discoidal situada sobre la esfera de vitelo (en huevos muy telolecitos como el de pollo)

meroblástica superficial: el vitelo está acumulado en el centro de la célula, los núcleos se dividen y luego

emigran a la superficie donde se insinúan los tabiques de la división (huevos centrolecitos)

Segmentación según la orientación de los planos de división

segmentación radial: los ejes de división por paralelos o perpendiculares al eje de polaridad. La orientación de la división

viene dada por cómo se orientan los husos mitóticos. Como consecuencia en el embrión cada blastómero se sitúa por encima o

por debajo del otro blastómero. o la segmentación radial también se llama reguladora debido a

que cada blastómero puede ajustar su desarrollo para dar un embrión completo y bien proporcionado (aunque

probablemente más pequeño) o lo presentan estrellas de mar, cordados y otros

o esta segmentación la presentan los deuteróstomos (en los que el blastoporo produce el ano y la boca se formará

secundariamente)

segmentación espiral: la división es oblicua al eje de polaridad. Como consecuencia cada blastómero queda siempre situado sobre

o bajo otros dos o en este caso los determinantes para la formación de los

órganos están muy localizados en el citoplasma y si se separa algún blastómero del embrión intentará seguir su

desarrollo como si todavía fuera parte del embrión. Esto genera embriones incompletos y defectuosos

o se da en anélidos, platelmintos turbelarios, moluscos excepto cefalópodos, algunos braquiópodos

o esta segmentación es la que presentan los protóstomos (formación de la boca a partir de la primera apertura

embriológica)

Segmentación según el destino de las células en el desarrollo

segmentación determinada: el destino que tendrán los

blastómeros en el desarrollo queda determinado en la primera división de la segmentación. Si se retira un blastómero se produce

un embrión deforme e inviable segmentación indeterminada: el destino de los blastómeros se

fija tardíamente. Se dice que los blastómeros son totipotentes,

cada uno puede actuar como un huevo independiente (ejemplo: los gemelos)

Blastulación

La segmentación, aunque modificada por las diferentes cantidades de vitelo y patrones de división produce una masa de células

llamada BLÁSTULA (blastocito en mamíferos) hasta ahora no ha habido un aumento del tamaño, simplemente

hay más células pero son más pequeñas, lo que sí aumenta en gran número es el material genético

en muchos animales estas células se disponen alrededor de una cavidad llena de fluido llamada BLASTOCELE

en las blástulas que ocurre ésto se les llama CELOBLÁSTULA (donde el blastocele puede ser central o excéntrico), las que son

macizas se llaman ESTEROBLÁSTULA (y puede ser peri o discoblástula)

Gastrulación

las blástulas se convierten en gástrulas cuando sufren el proceso

de gastrulación el proceso de gastrulación implica un crecimiento embrionario,

aumentando el tamaño. También hay una reorganización celular que lleva a la aparición de las capas germinales. Ahora aparecen

dos de estas capas, el endodermo y el ectodermo los primeros movimientos celulares de la gastrulación son muy

parecidos en todos los animales pero los mecanismos de

gastrulación dependen mucho de la cantidad y disposición de vitelo

hay varios tipos de gastrulación: o G. por embolia o invaginación

la sufren las celoblástulas con blastocele central

las células del polo vegetativo se pliegan hacia dentro

y se introducen hacia el blastocele mediante un proceso llamado invaginación

de esta forma se crea una cavidad rodeada por

ectodermo que se llama ARQUÉNTERON y será el futuro tubo digestivo

el poro de entrada al arquénteron se llama BLASTOPORO y dependiendo del posterior desarrollo el

blastoporó dará lugar al ano, la boca o se cerrará se forman dos capas germinales, la más externa es el

ectodermo (que dará lugar al epitelio de la superficie corporal y al sistema nervioso) y la más externa, que

constituye el arquénteron, es el endodermo (que formará el epitelio del tubo digestivo). Las

evaginaciones del arquénteron forman el mesodermo (tercera capa embrionaria que formará el sistema

muscular y reproductor) o G. por epibolia

ocurre en celoblástulas con blastocele excéntrico

(desplazadas hacia el polo animal) no se produce invaginación porque los macrómeros del

polo vegetativo no tienen movilidad se mueven los macrómeros del polo animal que se

multiplican por mitosis y se desplazan envolviendo los macrómeros. Puede dar dos resultados:

los micrómeros no llegan a unirse entre sí en el polo vegetativo. En esta gástrula la capa de

células exterior (micrómeros) serán el ectodermo y las células internas (macrómeros)

serán el endodermo. Tienen un pequeño arquénteron y un blastoporo pero desaparece el

blastocele los micrómeros se unen en el polo vegetativo,

las capas germinales son las mismas pero no

hay ni blastocele ni arquénteron. El animás tendrá tubo digestivo completo pero se formará

en etapas más tardías o G. por delaminación

ocurre en dos tipos de blástulas, en celoblástula con blastocele central y en periblástulas

consiste en que la capa externa de células de la blástula se duplica y forma otra interna

la capa externa será el ectodermo y la interna el

endodermo y queda una cavidad, el arquénteron pero no hay blastoporo

si sucede en una periblástula sucede lo mismo pero el

arquénteron está lleno de vitelo y no hay blastoporo o G. por ingresión

en la celoblástula las células comienzan a multiplicarse hasta rellenar el blastocele

la capa externa será el ectodermo y la interna el endodermo

no hay blastoporo, arquénteron ni blastocele o G. por involución

el disco de células del polo animal se multiplica y forma otra capa hacia dentro

el embrión tiene ectodermo y endodermo pero nada más

Las capas germinativas

en la gástrula aparece una tercera capa germinal entre el

ectodermo y el mesodermo si la tercera capa se forma a partir del ectodermo se le llama

ECTOMESODERMO O MESÉNQUIMA si se forma a partir del endodermo se le llama ENDOMESODERMO

O MESODERMO VERDADERO a los animales que solo poseen dos capas germinativas se las

llama DIBLÁSTICOS y a los que tienen tres TRIBLÁSTICOS. Los diblásticos no pueden generar nunca el celoma y los triblásticos

pueden o no general el celoma (cavidad rodeada por tejido mesodérmico)

mecanismos de formación del mesodermo o esquizocelia: el mesodermo se forma a partir de una célula

del endodermo próxima al blastoporo (el blastómero 4d) Esta célula empieza a dividirse por mitosis y forma dos

masas macizas de células que quedan al principio flotando

en el blastocele

o enterocelia: las células de la pared de arquénteron

comienzan a proliferar formando dos evaginaciones hacia el blastocele (vesículas celomáticas)

en el momento en el que ya se tienen las capas germinales éstas

empiezan a dividirse para formar los tejidos y órganos destino de las capas germinales:

o ectodermo: cubierta exterior del cuerpo, el tegumento y otras

estructuras derivadas de él, pelo, uñas, glándulas epiteliares. revestimiento de la boca, esmalte dental,

oído interno, epitelio nasal y olfativo tubo neural: encéfalo, médula espinal, nervios

motores cresta neural: ganglios sensoriales y nervios, médula

adremal, ganglios simpáticos, cráneo, arcos branquiales

extremos anterior y posterior del cuerpo que reciben el nombre de ESTOMODEO y PROTODEO

o endodermo:

glándulas anejas al tubo digestivo epitelio del tracto respiratorio

faringe, tiroides, hígado, páncreas tubo digestivo primitivo

o mesodermo: la mayoría de los órganos internos

revestimiento de las cavidades torácica y abdominal órganos del sistema urogenital, uréter, riñón,

gónadas, conductos reproductores sistema circulatorio, sangre, médula ósea, tejido

linfático, músculo esquelético, hueso y cartílago del esqueleto, dermis y tejido conjuntivo

los animales diblásticos forman estas estructuras a partir del ectodermo

En el acelomado no

hay cavidades entre

el ectodermo y

mesodermo, en el

pseudocelomado hay

cavidad que originalmente era el

blastocele pero que

no se rodea

totalmente de

mesodermo sino que

por uno de los lados

está rodeada de endodermo. En el

celomado la cavidad

interna queda

rodeada

completamente de

mesodermo.

En animales diblásticos nunca se

puede generar

mesodermo y por

tanto tampoco

celoma.