PARTE 3 DIVERSIDAD yAMBIENTE - repositorio.unal.edu.co

PARTE 3DIVERSIDAD y AMBIENTE

Fitoplancton de algunos ríosy lagos de la Amazonia

colombiana

Marcela Núñez-Avellaneda *Santiago R Duque * *

Introducción

La caracterización de los ecosistemas acuáticos se considera una herramientafundamental para su uso, manejo y conservación. Es así como, desde principiosdel siglo XX, varios investigadores han intentado establecer valores que permi-tan categorizar estos ecosistemas teniendo en cuenta algunas variables físicas yquímicas, como el oxígeno disuelto, la transparencia del agua, la temperatura, elpH, la conductividad, los nutrientes (en especial el nitrógeno y el fósforo), losaniones y los cationes; variables que en conjunto permiten definir grados de tro-fía o de productividad del ecosistema (Payne, 1986; Salas y Martina, 1988; Este-ves, 1988; Contreras-Espinosa et al., 1994).

Respecto al componente biológico, es amplio el uso de las algas y los ma-croinvertebrados del bentos para clasificar los ecosistemas acuáticos (Palmer,1969; Thorp y Covich, 1991; Whitton et al., 1991; Patrick y Palavage, 1994;

Investigadora, Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas - Sinchi.Email: [email protected], Instituto Amazónico de Investigaciones Imani, Universidad Nacional de Colombia, sedeLeticia. Email: [email protected]

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mailto:[email protected]

mailto:[email protected]

Marcela Núñez-Avellaneda - Santiago R Duque

Guillot, 1995; Whitton y Rott, 1995; Lampert y Sommer, 1997; Prat, 1997;Lobo, 1998). En el caso de las algas, el grupo es de interés en estudios de limno-logía regional y sanitaria debido a su alta sensibilidad a los cambios ambientalesque se presentan en los ecosistemas acuáticos (Palmer, 1969; Almeida, 1992; Pa-trick y Palavage, 1994), en especial, las comunidades de algas del fitoplancton yfitoperifiton tienen mayor número de referencias como indicadores del niveltráfico y de otras condiciones ambientales medidas a través de la productividadprimaria y clorofila-a (Rosen, 1981; Reynolds, 1984; Izaguirre et al., 1990;Whitton et al., 1991; Silver, 1993; Whitton, 1995).

Estudios en ecología de los grandes sistemas fluviales también utilizan el fi-toplancton como una de las comunidades indicadoras de cambios y variacionesque presentan estos ecosistemas; así lo analizan García de Emiliani y Manavella(1983); Izaguirre et al (1990); Sánchez y Vásquez (1986); Izaguirre y Vinocur(1994 a, b); O'Farrell (1994); Tell et al. (1994); García de Emiliani (1997) yTrain y Rodríguez (1997) para los ríos Orinoco y Paraná. A nivel mundial, se des-taca el trabajo de Rojo et al. (1994), quienes hacen una revisión de la informa-ción publicada en 67 ríos, comparando la composición y la biomasa delfitoplancton para ambientes templados y tropicales.

En la Amazonia brasilera se encuentran estudios del fitoplancton relaciona-dos con el régimen hidrológico de ríos y lagos (Uherkovich, 1984; Rodrigues,1994; Huszar, 1996; Huszar y Reynolds, 1997; Putz y Junk, 1997). Para el sec-tor de Perú los estudios de fitoplancton se concentran en el estado de Loreto,cerca a Iquitos, donde están las cuencas del Ucayali y Marañón (Carey, 1976;Hegewald et al., 1976; Documet, 1977; Vela, 1984; Azabache, 1990; Ortiz,1991; Montreuil, 1995; Sinti y Ruiz 1997; Castro, 1999).

El sector colombiano que cuenta con mayor información en fitoplancton esla ribera colombiana del río Amazonas (Duque, 1998), donde hay un inventariodetallado de algunos grupos (Duque y Núñez-Avellaneda, 2000) y su ecología,teniendo en cuenta la biomasa y productividad primaria en varios lagos (Baha-món, 1994; Díaz, 1995; Duque, 1997; Lagos, 1997; Marín, 2000). Para lascuencas del Putumayo y Caquetá en la frontera colombo-brasileña o eje Apapo-ris-Tabatinga (PAT), se cuenta con los trabajos de Duque (1997), Duque et al.(1997) y Ricaurte et al. (1999).

El presente trabajo analiza la ecología del fitoplancton colectado en doscampañas realizadas en las cuencas del Amazonas, Putumayo y Caquetá (ejePAT) y además, estudia la fisicoquímica de las aguas, complementando y discu-tiendo los resultados previamente logrados en los mismos ecosistemas por Du-que et al. (1997) en una sola campaña. Se estudia la composición y biomasa(densidad y clorofila-a), y las formas de vida predominantes del fitoplancton.

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Fitoplancton de algunos ríos y lagos de la Amazonia colombiana

Área de estudio

La zona corresponde a la frontera entre Colombia y Brasil (eje PAT). Este sectorlo cruzan tres ríos provenientes de los Andes: Caquetá Oapurá), Putumayo (Ic;á)y Amazonas (Solimóes) (véase figura 1).

El río Caquetá presenta baja mineralización de sus aguas; allí aflora el EscudoGuayanés (Herrera, 1997), y el mayor volumen de aguas provenientes de la llanuraamazónica, respecto a la zona andina, genera baja mineralización en el Caquetá,

~-4°LN 'Ct

Perú

_4°LS~

o 40 KmFigura 1. Ubicación geográfica zona de estudio.

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pero alta turbidez, producto de su estrecha llanura de inundación. En el sector co-lombiano el caudal del río Caquetá es 9.671 m3.s-l. Un afluente importante, el ríoApaporis, tiene 3.627 m3.s-l (Rangel y Luengas, 1997). Estos ríos, por su baja mine-ralización, presentan escaso desarrollo de plantas acuáticas o macrófitos. El río Ca-quetá, algunos tributarios y lagos del eje PAT tienen conductividades entre 5 - 25J.lS.cm-l,cationes entre 0.02 y 0.04 meq.P y aniones entre 0.11 y 0.22 meq.P (Du-que et al., 1997).

En la parte media del eje PAT está el río Putumayo, cuya cuenca presenta for-maciones del plio-pleistoceno y recientes (Herrera, 1997). Por ello, es más alta lamineralización de las aguas con 0.06 y 0.22 meq.P de cationes y 0.12 Y0.23 meq.l-lde aniones (Duque et al., 1997). Sin embargo, gran parte del volumen del río pro-viene de afluentes amazónicos. Estas condiciones, junto a una mayor área de inun-dación, favorece la presencia de macrófitos en algunos lagos, tributarios y en elmismo río Putumayo. Este río tiene un caudal de 8.138m3.s-l; uno de sus principalesafluentes en el sector, el río Cotuhé, tiene un caudal de 99 m3.s-l.

Por último, al sur del eje PAT está el río Amazonas, sus tributarios y lagos. Pre-sentan una mayor mineralización de las aguas con 20-220 J.lS.cm-l,cationes entre0.1- 2.12 meq.Py aniones entre 0.4 - 2.2 meq.P (Duque et al., 1997); las condicio-nes geológicas encontradas del terciario y cuaternario (Herrera, 1997), además delos aportes andinos del Ecuador (río Napa) y Perú (ríos Ucayali y Marañón), son lasresponsables de la mayor mineralización encontrada en el río Amazonas (Wissmaret al., 1981; Santos y Ribeiro, 1988; Azabache, 1990; Montreuil, 1995; Agudelo etal., 2000). En este sector, los lagos y riberas de algunos ríos presentan una ampliafranja litoral con macrófitos. El río Amazonas posee un caudal 36.600 m3.s-1, convalores hasta 60.000 m3.s-l (Rangel y Luengas, 1997).

Las diferencias geográficas y limnológicas de las tres cuencas permitieron aDuque et al. (1997) ampliar la clásica definición de sistemas amazónicos (aguasblancas, negras y claras) establecida por Sioli (1967). Para estos autores, los tres ríosson sistemas de aguas blancas (por ser de origen andino); sin embargo, el Amazonases un ambiente de aguas blancas tipo I y los ríos Putumayo y Caquetá son aguasblancas tipo 11.Para tributarios y lagos de origen amazónico, estos autores los dife-rencian en aguas negras tipo 1,en la cuenca del Apazonas; aguas negras tipo 11en elPutumayo, yaguas negras tipo III en el Caquetá.

Metodología

Se efectuaron dos expediciones a las tres cuencas del eje PAT (figura 1). La fase Ise realizó en julio y agosto de 1994 cuando las aguas estaban encauzadas y endescenso. La fase 11,en junio de 1995 que correspondió al ascenso con aguas en-

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cauzadas. Un muestreo adicional en el río Amazonas, quebrada Yahuarcaca y la-gos del mismo nombre (cerca de Leticia), se efectuó en octubre de 1995 cuandoera mínimo el nivel de las aguas. Un total de 45 ambientes fueron visitados, quecorresponden a 26 ecosistemas lóticos y 19 lénticos (tabla 1).

La metodología para el estudio físico y químico de las aguas y biomasa por cloro-fila-a está referenciada en Duque et al. (1997). El fitoplancton se obtiene porarrastre con mallas de 17 y 24 f-Lmy la muestra se fija con transeau; para el estu-dio cuantitativo se toma directamente con botella Van Dorn y se fija con lugol.El material se identifica hasta género y, para el estudio cuantitativo, se utiliza elmicroscopio invertido (Villafañe y Reid, 1995).

Se efectúa un análisis de varianza utilizando el procedimiento GLM del pa-quete estadístico SAS. Para la comparación de medias, se realizan pruebas "t" yse ajustan previamente los datos con el método de mínimos cuadrados, debido aque es diferente el número de observaciones para cada factor escogido (cuenca yecosistema). La significancia (a) máxima utilizada en las pruebas de hipótesis fuede 0.10 (10%), debido a la heterogeneidad de los datos. Para establecer el efectode la época de muestreo (fase) sobre el comportamiento físico químico, se reali-zan análisis de varianza simples y estratificados para mediciones repetidas.

Resultados

Biológicos

La comunidad de fitoplancton está representada por 95 géneros que pertenecen a 9grupos taxonómicos (tabla 2) distribuidos en lagos, canales y ríos. En orden decre-ciente, la riqueza fue Chlorophyceae con 28 géneros, Bacillariophyta (21),Zygophyceae (19), Cyanophyceae o Cianobacterias (12), Euglenophyceae (5),Chrysophyceae (3), Dinophyceae (3), Tribophyceae (2) y por último Crypto-phyceae con un solo género (figura 2). La distribución de géneros para cada cuencatiene una marcada diferencia en la riqueza. Para el Amazonas se registran 80 géne-ros, en Putumayo 66 y Caquetá 49, siendo comunes para las tres cuencas solo 37 gé-neros: Anabaena, Coelosphaerium, Gloeocapsa, Oscillatoria (Cyanophyceae),Euglena, Lepocinclis, Phacus, Trachelomonas (Euglenophyceae), Dyctiosphaerium,Kirschneriella, Oocystis, Scenedesmus (Chlorophyceae), Closterium, Cosmarium,Gonatozygon, Mougeotia, Staurastrum, Staurodesmus (Zygophyceae), Asterionella,Aulacoseira, Cymbella, Eunotia, Fragilaria,Frustulia, Navicula, Pinnularia, Rizoso-lenia, Stauroneis, Surirella, Synedra, Tabellaria (Bacillariophyta), Gymnodinium(Dinophyceae), Dinobryon, Mallomonas, Synura (Chrysophyceaae) y Crypto-monas (Cryptophyceae).

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Tabla 1. Ubicación geográfica de los ecosistemas acuáticos estudiados.

Leticia Coordenadas Tarapacá Coordenadas La Pedrera Coordenadas

Lótico Lótico LóticoRio Amazonas 4°06'24"5 70002'40"W R. Putumayo, 2°54'45"5 69°43'38"W R. Caquetá 1°17'23"570059'11"WRio Loretoyacu 3°45'38"570027'42"W R Cotuhé 3°11'39"5 70016'39"W R. Apaporis 1°06'43"569°30'05"WRio Boia Uazzú 3°46'56"5 70038'04"W R. Calderón 3°56'35"569°53'21"W R. Traira 1°03'38.36"569°25'34.40"WRioAtacuari 3°49'58"5 70038'49"W a. Muñeca 2°52'10"569°52'21"W R. Miritiparaná 1°01'32"569°26'01"WRio Amacayacu 3°48'04"570018'04"W a. Pupuñita 2"57'56"5 69°57'33"W a. Córdoba 1°14'59"569°43'41"Wa. Mata-mata 3°49'29"570015'14"W a. Lorena 3°03'17"569°59'OO"W a. Tonina 1°20'01"569°35'01"Wa. Yahuarcaca 4°12'07"5 69°57'07"W Caño 5ucuruyu 2°55'28"5 69°52'28"W a. 5an Francisco 1°18'07"569°43'35"W

Caño Pimaté 2°54'47"569°55'26"W a. Negra 1°17'47"569°58'56"Wa. Vagaré 2°51'19"569°48'02"Wa.NN 2°59'10"569°59'22"Wa.5ufraaio 3°56'19"569°56'03"W

Léntico . Léntico LénticoL. de Tunda 4°09'27"5 69°59'29"W Lago auinina 2"52'58"5 69°45'57''W L. Taraira 1°05'25"569°29'46"WL. Tipisca Amacayacu 3°47'05"570017'07"W L. Caña Brava 3°03'15"570003'29"W L. Oscar 1°18'31"569°43'51"WL. El Correo 3°47'11"570022'13"W L. Tipisca Grande 3°06'06"5 70006'38"WL. Tarapoto 3°47'46"570025'45"W L. Buutá 3°11'39"5 70016'39"WL. 5an Juan de 50co 4°11'54"5 69°57'57"W L. Pupuñita 3°11'39"5 70016'39"W .L. Resaca L. Pupuña 3°01'01"570001'42"WL. Tarapoto 1°12'51"569°54'22"W L. NN 2°54'02"5 69°44'17"WL. Yahuarcaca 3°47'08"570026'54"W L. Ventura 2°46'37"569°46'11"W

3°53'18"570013'52"W L. Grande 2°43'03"5 69°45'20"W

Tabla 2. Géneros del fitoplancton encontrados en el presente estudio. Forma de vida: m= monadal (mótil); c= cocal; f= filamentoso.

Géneros Formas de Géneros Formas Géneros Formas Géneros Formas devida de vida de vida vida

Dictyosphaerium c C/osterium c Frustulia cCYANOPHYCEAE Dimorphococcus c Cosmarium c Gyrosigma cAnabaena f Eudorina m Euastrum c Hantzschia cAphanocapsa c Golenkinia c Gonatozygon c Navícula cCoelosphaerium c Gonium m Hyalotheca f Pinnularia cGloeocapsa c Kirschneriella c Micrasterias c Rhisozolenia cGloeotrichia c Micractinium c Mougeoüa f Stauroneis cLyngbya f Monoraphidium c Netrium c Surirella c.Merismopedia c Nephrocyilum c Onichonema f TabellariaMicrocysüs c Oedogonium f Pleurotaenium cNos/oc f Oocysüs c Spirogyra f DINOPHYCEAEOscillatoria f Pandorina m Spondylosium f Gymnodinium mPlecloIyngbya f Pediastrum c Staurastrum c Peridinium mRomeria f Scenedesmus c Staurodesmus c Sphaerodinium m

Schroederia c Xanthidium cEUGLENOPHYCEAE Selenastrum c Zygnema f CHRYSOPHYCEAEEuglena m Tetraedron c Dinobryon mLepocinclis m Tetrallantos c BACILLARIOPHYTA Mallomonas mPhacus m Tetrastrum c Amphora c Synura mStrombomonas m Treubaria c Asterionella cTrachelomonas m Ulothrix f Aulacoseira f CHRYPTOPHYCEAE

Westella c Ceratoneis c Cryptomonas mCHLOROPHYCEAE Cyclotella cActinastrum c ZYGOPHYCEAE Cymbella f TRIBOPHYCEAEAnkistrodesmus c Actinotaenium c Diatoma c Ophiocyilum cCoelastrum c Eunoüa c Pseudos/aurastrum cCoronastrum c Fragilaria cCrucigenia c


. TriboCryptoDmo 20!c 1%

Chryso 4% °3%

Zygo20%

Bacill22%

Figura 2. Riqueza de los diferentes grupos de algas encontradas en el estudio.

El Amazonas y el Putumayo comparten 61 géneros, Amazonas y Caquetá41 y Putumayo y Caquetá 39; nueve géneros sólo están presentes en el Amazo-nas: Plectolyngbya, Coronastrum, Crucigenia, Micractinium, Nephrocytium, Te-trastrum, Tetraspora, Westella, Desmidium, Gomphonema, Hantzschia; en elPutumayo (4): Gloeotrichia, Ulothrix, Diatoma y Sphaerodinium, y en el Caque-tá (4): Aphanocapsa, Romeria, Microspora y Pleurotaenium. Los grupos con ma-yor variedad de organismos son Chlorophyceae, Bacillariophyta, Zygophyceae yCyanophyceae con el 860/0 del total, mientras que los grupos restantes aportansolo el 14% de la riqueza total.

Para la Amazonia colombiana la densidad total está entre 4.034 - 4.764.520YX 841.4710rg.m-3; los mayores valores se encuentran en los ecosistemas delAmazonas (43.025 - 24.155.110 conX 126.522 org.m-3) y menores en el Putu-mayo (4.089 - 971.741, X 260.609 org.m-3) y Caquetá con 2.017 - 375.988, X126.522 org.m-3 (figura 4). El análisis Bray-Curtis muestra la densidad del fito-plancton; los puntos más grandes pertenecen al Amazonas, intermedios al Putu-mayo y los más pequeños al Caquetá (figura 3). La densidad por grupos presentóun patrón diferente; en el caso del Amazonas se registró una mayor densidad enEuglenophyceae (0.0 - 1.499.550, X 567.837 org.m-3), Putumayo en Di-nophyceae (0.0 - 4.911.193, X 87.330 org.m-3) y para el Caquetá predominóChrysophyceae (0.0 - 264.797 X 33.339 org.m-3). Los dos primeros grupos jun-

312


N •Q) •w e • •• • •

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•Eje 1

Figura 3. Análisis Bray Curtis de la densidad (tamaño de los puntos)del fitoplancton en las diferentes cuencas estudiadas.

to con Bacillariophyta y Chlorophyceae, aportan un 79% de la densidad total ylos demás como Cyanophyceae, Zygophyceae, Chrysophyceae, Chryptoph-yceae y Tribophyceae registran el 21 % (figura 5).

La fase 1 (aguas en descenso) presenta mayor densidad (5.290 - 2.415.510con X 551.666 org.m'3), mientras que la fase 2 (aguas en ascenso) registra unadensidad entre 2017-1.027.812 y X258.287 org.m'3, (figura 4). El grupo predo-minante en las dos fases es Euglenophyceae (0.0 - 1.499.550, X 181.228 org.m·3) y Dinophyceae (0.0 - 544.200 X 66.020 org.m'3). Los otros grupos registranuna menor densidad como Cyanophyceae (0.0 - 877.069, X 30.416 org.m'3),

Chlorophyceae (0.0 - 747.235, X 50.304 org.m3 ) y Chrysophyceae con 0.0 -283.329, X 10.920 org.m'3• Para la fase J se observan diferencias significativasentre las tres cuencas para estos grupos. Al comparar la media se puede estable-cer que el Amazonas muestra diferencias significativas con los cuatro primeros

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800000 -

1600000

400000

1200000

oAmazonas Putumayo

¡_Fase I o Fase 111

Caquetá

Figura 4. Comparación de la densidad del Fitoplancton en las dos fases de muestreo (org.m-3).

Ch Cripto Triboryso 2016% lO 0%

Cyano7%

Eugleno43%

Bacilla12%

Zygo3% Chloro

12%

Figura 5. Aporte de cada grupo taxonómico en la densidad total del fitoplancton.

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grupos mencionados; sólo para Chrysophyceae, la densidad es significativamen-te más baja (tabla 3). En algunos casos se presentan diferencias significativas en laprimera fase entre Putumayo y Caquetá para la densidad de Cyanophyceae yChlorophyceae (tabla 3).

En la fase 11,se presentan diferencias significativas entre las cuencas paraEuglenophyceae, Chlorophyceae, Bacillariophyta y Dinophyceae (tabla 3). Elcoeficiente de variación (CV) fue en general muy alto, debido a la alta variabili-dad existente entre las diferentes observaciones realizadas, sobre todo por el altonúmero de muestras que no presentaron ningún individuo. Lo anterior reduce laprecisión de la comparación entre cuencas.

Los valores medios del Amazonas en la fase 11,también presentan diferen-cias significativas con las otras cuencas, para el caso de Euglenophyceae, Chloro-phyceae, Bacillariophyta y Dinophyceae (tabla 4). En general, se pudo detectarun menor valor de la densidad del fitoplancton en la fase 11respecto al primer pe-riodo. Se encontraron diferencias entre ecosistemas lóticos (2.017 -1.689.359,X 272.409 org.m-3) y lénticos (7.939 - 2.415.510,X 569.549 org.m-3), dominan-do nuevamente Euglenophyceae y Dinophyceae. Para los otros grupos, aunquela riqueza representa el 920/0, la densidad es sólo 21% del total encontrado.

En la fase 1se presentan diferencias significativas en cada cuenca, para Cya-nophyceae, Euglenophyceae, Zygophyceae y Dinophyceae; en la fase 11se en-cuentra que el ecosistema léntico registra diferencias significativas con respectoal lótico, siendo el léntico el que presenta mayor densidad, principalmente enChlorophyceae, Zygophyceae, Chrysophyceae y Chryptophyceae (tabla 5). Losdemás géneros, aunque no presentaron diferencias significativas, evidenciarontendencias en el mismo sentido (tabla 5).

Teniendo en cuenta las tres formas de vida presentes en el fitoplancton (mó-tiles o monadales, cocales unicelulares o cenobiales y filamentosos) (tabla 2), seobserva que los tres grupos están presentes en mayor densidad en los sistemas le-níticos (figura 6). Las monadales representan el 70% teniendo en cuenta la den-sidad total, las cuales están solamente conformadas por 9 géneros deEuglenophyceae, Dinophyceae y Cryptophyceae (16% de la riqueza total) yes-tán presentes en las tres cuencas, especialmente en el Amazonas (43.025 -2.415.510, X 1.009.023 org.m-3) y menor en el Caquetá (2.017 - 375.988, X126.522 org.m-3).

En el Amazonas, las formas cocales tuvieron una mayor riqueza (figura 6)(64%); sin embargo, su densidad fue bastante baja llegando solo al 19% (0.0 -628.800,X 55.268 org.m-3). Las formas filamentosas están representadas por un17% de los géneros encontrados (tabla 2) y su baja densidad alcanza un 11% enel Putumayo (0.0 -124.583, X 15.7170rg.m-3).

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Tabla 3. Cuadrados medios del análisis de varianza para la densidad del fitoplancton (fases 1y 11).*** Diferencias significativas (a < 0.01). * * Diferencias significativas (a < 0.05). * Diferencias significativas(a < 0.10), ns: no significativo

Fase I

F.V G.L CYANO EUGLENO CHLORO ZVGO BACI.

Cuenca 2 11.631- 40.017- 14.14r 4.058 4.112ns

Ecosistema (Cuenca) 3 10.567*" 13.366- 4.656 ns 21.885 1.880 ns

Error 35 3.706 3.839 4.371 1.702 4.034

C.V.(%) 103.4 57.4 85.3 101.2 58.8

F.V G.L DINO CHRYSO CRIPT TRJBO TOTAL

Cuenca 2 16.20r 12.415" 0.048ns 2.580 ns 8.096 "

Ecosistema (Cuenca) 3 1.788- 1.611 ns 4.994 ns 0.421 ns 4.756 ns

Error 35 4.092 4.585 2.410 1.389 3.053

C.V.(%) 73.3 116.7 208.6 296.6 30.9

Tabla 3.

Continuación ...

Fasell

f.V G.L CYANO EUGLENO CHLORO ZVOO BACK.

Cuenca 2 2.443 ns 15.49r 9.335*- 1.608 ns 3.514*

Ecosistema (Cuenca) 3 2.103 n.s 21.577- 13.674- 5.386- 1.349n.s

Error 24 2.139 3.310 1.625 1.856 1.341

C.V.(%) 134.8 61.9 62.5 99.6 34.9

F.V G.L DINO CHRVSO CRIPT TRIBO TOTAL

Cuenca 2 20.156- 1.565 ns 2.042 ns 0.239 ns 4.041

Ecosistema (Cuenca) 3 3.396 n.s 8.355* 4.923-* 0.492 n.s 7.474

Enor 24 4.353 n.s 3.244 0.901 0.468 1.178

C.V.(%) 64.2 130.8 195.8 385.3 20.1


Una de las variables más utilizadas en la evaluación del nivel trófico o deproductividad de los ecosistemas acuáticos es la cuantificación de la biomasa porclorofila-a; debido a que es un pigmento presente en todos los grupos de algas,su técnica ha sido ampliamente usada y además se han establecido rangos y valo-res que definen indirectamente la productividad de los ecosistemas (Duque,2000). Para este estudio se emplea el índice de Carlson (1977) modificado porContreras-Espinosa et al. (1994), que incorpora subdivisiones dentro de los ni-veles tradicionales utilizados: oligotrófico, mesotrófico y eutrófico (tabla 6). Setiene en cuenta el nivel trófico de los ambientes estudiados y se compara conotros ecosistemas de tierras bajas de acuerdo con las provincias limnológicas de-finidas por Donato (1998), además de incluir datos de otros sistemas fluvialescomo Paraná y ecosistemas de la Amazonia brasileña (tabla 6).

Tabla 4. Comparación de medias entre las cuencas teniendo en cuenta la densidad delfitoplancton (Fases 1y II). Medias con la misma letra en sentido vertical no difierenestadísticamente según prueba de "t" (a < 0.05).

F_I

CUENCA CYANO EUGLENO CHLORO ZYGO BACILAmazonas 186.8 a 588.4 a 189.3 a 10.5 a 115.8 aCaquetá 53.5 ab 29.9 b 9.1 b 111.3 a 32.3 a

Putumayo 10.7 b 120.7 b 75.6 ab 6.0 a 123.6 aCUENCA DINO CHRYSO CRIPT TRIBO TOTAL

Amazonas 134.0 a 13.3b 8.6 a 6.5 a 1253.2 aCaquetá 34.0 b 107.1 a 8.0 a 0.0 a 385.3 b

Putumayo 100.6 b 58.3 a 14.5 a 12.7 a 522.8 b

Fase 11CUENCA CYANO EUGLENO CHLORO ZYGO BACIL

Amazonas 13.3 a 624.6 a 65.8 a 9.2 a 170.0 aCaquetá 12.1 a 25.6 b 9.7 b 15.2 a 18.1 bPutumayo 3.9 a 66.7 b 33.91> 6.7 a 45.0 ab

CUENCA DINQ CHRYSO CRIPT TRIBO TOTALAmazonas 40.0a 6.7 a 1.7 a 1.7 a 932.9 aCaquetá 92.9 a 118.3 a 12.2 a 0.0 a 303.9 bPutumayo 278.3 b 20.6 a 1.7 a 1.1 a 457.7 b

318


De acuerdo con los valores de clorofila-a y el índice trófico, se corroboranlas diferencias que se presentan en la cuenca del Amazonas con respecto al Putu-mayo y Caquetá (tabla 6). El Amazonas manifiesta valores que van desde ultrao-ligotróficos hasta a eutróficos. La cuenca del Putumayo exhibe también de

Tabla 5. Comparación de medias entre los ecosistemas lótico (1) y léntico (2)para las tres cuencas, teniendo en cuenta la densidad del fitoplancton (fases 1y 11).Medias con la misma letra en sentido vertical no difieren estadísticamentesegún prueba de "t" (a = 0.10).

Fase 1

CUENCA ECOSIS- CYANO EUGLE- CHLORO ZYGO BACILTEMA NO

Amazonas 1 218.3 a 481.6 a 103.3 a 0.0 c 91.7 a

Amazonas 2 155.2 a 695.2 a 275.2 a 20.9 b 140.0 a

Caquetá 1 4.4 b 1.1c 2.2 a 0.0 c 50.0 a

Caquetá 2 102.7 a 58.7 b 16.0 a 222.7 a 14.7 a

Putumayo 1 11.7 b 100.8 b 107.5 a 10.8 b 104.2 a

Putumayo 2 9.7 b 140.6 b 43.6 a 1.2c 143.0 a

DINO CHRYSO CRIPT TRIBO TOTAL

Amazonas 1 96.7 a 26.7 a 6.7 a 8.3 a 1033.2 a

Amazonas 2 171.4 a 0.0 a 10.5 a 4.8 a 1473.3 a

Caquetá 1 0.0 c 122.2 a 0.0 a 0.0 a 180.0 a

Caquetá 2 68.0 ab 92.0 a 16.0 a 0.0 a 590.6 a

Putumayo 1 95.8 b 47.5 a 0.0 a 0.0 a 478.3 a

Putumayo 2 105.5 ab 69.1 a 29.0 a 25.5 a 567.2 a

319


Tabla 5.Continuación ...

CUENCA ECOSIS- CYANO EUGLENO CHLORO ZYGO BACILTEMA

Amazonas 1 25.0 a 155.8 a 15.0b 1.7b 56.6 a

Amazonas 2 1.7 a 1093.3 a 116.6 a 16.7 ab 283.3 a

Caquetá 1 8.6 a 6.7 a 3.8d 3.8 b 16.2 a

Caquetá 2 15.6 a 44.4 a 15.6bc 26.7 a 20.0 a

Putumayo 1 2.2 a 7.8 a 2.2cd 6.7 b 28.9 a

Putumayo 2 5.6 a 125.5 a 65.5ab 6.7 b 61.1 a

DINO CHRYSO CR.IYI' TRIBO TOTAL

Amazonas 1 43.3 a 1.7 e 0.0 b 3.3 a 299.1b

Amazonas 2 36.7 a 11.7 abe 3.3 b 0.0 a 1566.6 a

Caquetá 1 12.4 a 7.6 e 0.0 b 0.0 a 59.0 e

Caquetá 2 173.3 a 228.9 a 24.4 a 0.0 a 548.8 b

Putumayo 1 220.0 a 3.3 be 0.0 b 2.2 a 271.1 e

Putumayo 2 336.7 a 37.8 ab 3.3 b 0.0 a 644.4 b

500000400000300000200000100000

ORío Lago

1_ Mon O Coe I:l Fil I

Figura 6. Comparación de la densidad de las formas de vida registradas en ríos y lagospara este estudio Mon= Monadales Coc= Cocales Fil= Filamento (org.m·3).

320

Tabla 6. Comparación de la clorofila-a índice y nivel trófico (IT) entre ecosistemas acuáticos de tierras bajas. VO:Vltraoligotrófico; aO: AlfaOligotrófico; yO: Gamma Oligotrófico; ~O: Beta mesotrófico; aM: Alfa mesotrófico aE: Alfa eutrófico.

Clorofila a (m~ rr Nivel tró6c:oAmbiente Autores

Prom. Máx. Mm. Prom. Máx. Min. Prom. Máx. Min..TIERRAS BAJASPresente estudio:

Cuenca Caquetá Núñez-A y Duque (2001) 0.04 0.012 0.005 1 O O Vo Vo VO

Cuenca Putumayo Núñez-A y Duque (2001) 0.28 2.1 0.005 18 38 O aO -ygO VO

Cuenca Amazonas Núñez-A y Duque (2001) 6.36 23.6 0.005 49 62 O aM aE VO

L. Loma Linda (Orinoquia) Duque y Jiménez (1994) 37.45 73.4 1.50 63 94 30 yO ~E yO

L. Tarapoto Marín (2000) 11.5 43.3 1.5 53 65 34 ~M aE yO

OTROS SECTORES

Amazonia brasileña Rodrigues (1994) 8.88 26.68 0.84 52 63 29 aM aE ~O

Barbieri et al (1989) 7.05 8.99 4.04 50 52 44 aM aE aM

Paraná García de Emiliani (1997) 9.8 58 1.17 53 70 32 aaE aE aM


ultraoligotrofía hasta 13oligotrofía y, finalmente, la cuenca del Caquetá presentasolo valores de ultraoligotrofía.

Fisicoquímicos

La información físicoquímica del presente estudio está consignada en Duque etal. (1997), tanto para la fase 1 (texto) como la fase 11en el anexo del mismo traba-jo. El análisi's estadístico se realiza con cinco de las 23 variables estudiadas, yaque representan mejor las condiciones limnológicas de los ecosistemas amazóni-cos: el pH, la conductividad (CE), la suma de cationes (CAT) (K, Mg, Ca), lasuma de aniones (ANI) (Cl, 504) y la clorofila-a (CLA), esta última como una re-presentación de la biomasa del fitoplancton.

Para la fase 1 y 11, el análisis estadístico muestra que existen diferencias sig-nificativas entre las cuencas teniendo en cuenta las cinco variables estudiadas, apesar de los altos valores de Cv, debido a la gran variabilidad encontrada en lasobservaciones (tabla 7). Al analizar los tipos de ecosistemas estudiados, lótico yléntico, en la fase II dentro de cada cuenca, solo la clorofila-a presentó diferen-cias significativas, mientras que las demás variables no presentaron estas diferen-cias (tabla 7). En la fase 11 a excepción del pH, se presentan diferenciassignificativas entre los ecosistemas.

Al comparar las medias entre cuencas en la tabla 8 se puede observar, que elAmazonas presenta los valores más altos para las cinco variables fisicoquímicasestudiadas. El pH tiene diferencias significativas entre las cuencas al a =0.001,mientras que para el resto de las variables (CE, CAT, ANI, CLA), las cuencas delCaquetá y Putumayo no registran diferencias entre sí, pero si difieren significati-vamente con la del Amazonas (a = 0.001).

Tabla 7. Cuadrados medios del análisis de varianza para las características fisico-químicas.* Diferencias significativas (a < 0.10). ** Diferencias significativas (a < 0.05).*** Diferencias significativas (a < 0.01). n.s: No significativo.

FASE 1

F.V. G.L. pH CE <:AT ANI CLACuenca 2 15.256*** 62908.05*** 5.573*** 6.529*** 133.218***

Ecosistema 3 0.284 n.s. 1371.55 n.s. 0.257 n.s. 0.258 n.s. 145.759***(Cuenca)

Error 49 0.347 1762.07 0.155 0.158 10.508

C.V. (Ojo) 9.9 88.4 88.7 76.5 175.4

322


FASE 11

F.V. G.L. PH CE CAT ANI CLA

Cuenca 2 1.250* 10491.88*** 1.469*** 1.458*** 23.903***

Ecosistema 3 0.431 n.s. -1822.85** 0.286* 0.268* 32.186***(Cuenca)

Error 30 0.499 558.65 0.106 0.086 1.910

C.V. (Ojo) 13.1 99.8 100.8 84.4 143.5

Tabla 8. Comparación de medias entre cuencas para las características fisicoquímicas delagua. Medias con la misma letra en sentido vertical no difieren estadísticamente segúnprueba de "t" (a <0.10)

FASEICuenca oH CE CAT ANI CLA

Amazonas 7.0 a 113.3 a 1.065 a 1.190 a 4.806 a

Caquetá 5.2 c 9.5 b 0.077 b 0.149 b 0.015 b

Putumayo 5.6 b 13.6 b 0.134 b 0.163 b 0.224 b

FASE 11Cuenca oH CE CAT ANI CLA

Amazonas 5.8 a 67.3 a 0.830 a 0.863 a 3.136 a

Caquetá 5.4 ab 10.0 b 0.138 b 0.149 b 0.011 b

Putumayo 5.1 b 10.6 b 0.168 b 0.220 b 0.788 b

El pH es la única variable que no presenta diferencias significativas entreecosistemas (tabla 10), pero sí entre cuencas (tabla 9). Para las otras variables,hay diferencias significativas entre los ecosistemas lóticos y lénticos de la cuencadel Amazonas. En el caso del Putumayo y del Caquetá no existen estas diferen-cias. Siempre el Amazonas difiere significativamente del Putumayo y Caquetá(tabla 9).

Este resultado es similar al encontrado para el contenido de cationes y anio-nes; de nuevo la cuenca del Amazonas marca la diferencia y, como en el caso an-terior, el ecosistema léntico presenta diferencias con el ambiente lótico de lamisma cuenca y con los dos ecosistemas de la cuenca del Caquetá y Putumayo.Para el caso de la concentración de clorofila -a, los resultados son similares a losencontrados para CE, CAT y ANI, sólo que en este caso, el ecosistema lótico del

323


Amazonas no presentó diferencias significativas con los dos ecosistemas de lasotras dos cuencas (tabla 10).

El ecosistema léntico del Amazonas indujo la diferencia para esta variable.Para la fase 11,el análisis estadístico muestra similares resultados (tabla 10); sola-mente el pH no muestra diferencias entre cuencas y ecosistemas. Para las otrasvariables, aunque el CV fue alto, se observan diferencias significativas entre lastres cuencas y los ecosistemas para las otras cuatro variables.

Como se observa en las comparaciones entre cuencas que aparecen en la ta-bla 11, la del Amazonas presenta los mayores valores para CE, CAT, ANI y CLA;valores que son significativamente diferentes de los obtenidos en las cuencas delCaquetá y Putumayo, que a su vez no difirieron entre sí. Aunque de nuevo el CVfue alto, se alcanza a detectar diferencias significativas debido a que la cuenca delAmazonas se distingue de las del Putumayo y Caquetá.

Al analizar los ecosistemas, para la cuenca del Amazonas, el ambiente lénti-ca (número 2) siempre produjo las diferencias (tabla 12) porque presenta los ma-yores valores en CE, CAT, ANI y CLA. Las otras dos cuencas no mostrarondiferencias entre ecosistemas.

Discusión

El fitoplancton en el eje PAT muestra una tendencia en riqueza y biomasa (medi-da por c1orofila-a y densidad de individuos) Amazonas> Putumayo > Caquetáde acuerdo al grado de mineralización y la presencia de macrófitos. Estos últi-mos se desarrollan más en los sectores del Amazonas y Putumayo, siendo prácti-camente inexistentes en Caquetá (Duque, 1997).

Tabla 9. Comparación de medias entre los ecosistemas dentro de las cuencas para lascaracterísticas fisicoquímicas del agua. Medias con la misma letra en sentido vertical nodifieren estadísticamente según prueba de "t" (a<0.10)

FASEICuenca Ecosistema oH CE CAT ANI CLA.

Amazonas Léntico 7.2 a 127.9 a 1.266 a 1.392 a 9.605 a

Amazonas Lótico 6.8 a 98.8 a 0.864 b 0.988 b 0.008 b

Caquetá Léntico 5.2 b 6.8 b 0.098 c 0.144 c 0.024 b

Caquetá Lótico 5.1 b 12.2 b 0.055 c 0.155 c 0.005 b

Putumayo Léntico 5.6 b 13.9 b 0.136 c 0.172 c 0.436 b

Putumayo Lótico 5.6 b 13.2 b 0.132 c 0.155 c 0.012 b

324


FASEllCuenca Ecosistema oH CE CAT ANI CLA

Amazonas Léntieo 6.1 e 92.0 a 1.136 a 1.161 a 6.265 a

Amazonas Lótieo 5.5 abe 42.6 b 0.524 b 0.564 b 0.007 ed

Caquetá Léntieo 5.2 ab 10.0 e 0.086 e 0.157 e 0.017 be

Caquetá Lótico 5.7 be 10.0 e 0.18ge 0.139 e 0.005 d

Putumayo Léntieo 5.2 ab 12.3 e 0.157 e 0.247 e 1.572 b

Putumayo Lótieo 5.1 a 8.9 e 0.179 e 0.194 e 0.005 d

La mayor biomasa (densidad y clorofila-a) registrada en el Amazonas, espe-cialmente en ecosistemas leníticos, se debe al nivel tráfico encontrado en algunoslagos que son mesoeutróficos (tabla 6); en este caso predomina el grupo Eugle-nophyceae (Duque, 1997). En Putumayo, el nivel trófico se encuentra represen-tado básicamente por la oligotrofía con la presencia de Dinophyceae comogrupo predominante; el Caquetá presenta nivel ultraoligotrófico y mayor abun-dancia de Chrysophyceae.

La presencia del primer grupo Euglenophyceae está muy bien registradapara ambientes naturales, especialmente con tendencia a la eutrofia; además, sepresume que las altas concentraciones de compuestos orgánicos disueltos de ori-gen antrópico (Conforti et al., 1995) o natural (Duque, 1997; Ibáñez, 1997) fa-vorecen en riqueza y abundancia a este grupo en la Amazonia (Conforti yNudelman, 1994; Rodrigues, 1994; Putz y Junk, 1997).

El grupo Dinophyceae presenta muy pocos registros en la Amazonia (Uher-kovich, 1984; Putz y Junk, 1997); sin embargo, su presencia es notable en el sec-tor colombiano del río Putumayo. De acuerdo con algunos modelos comoMargalef (1983), estas algas se ubican como organismos de estrategia K, que vi-ven en ambientes oligotróficos estables. Es posible pensar que la alta concentra-ción de materia orgánica presente en los ecosistemas acuáticos, como en elPutumayo en Colombia, puede beneficiar su desarrollo (Hutchinson, 1967; Ro-sen, 1981). En cuanto a las crisófitas (Chrysophyceae), es un grupo común enambientes tropicales (Menezes y Huszar, 1997) siendo en algunos casos impor-tantes componentes del plancton (Vigna y Duque, 1999). El grupo está muy rela-cionado con sistemas pobres de baja a moderada conductividad, como seevidencia en parte el sector del Caquetá.

Los grupos Chlorophyceae y Bacillariophyta presentan un aporte impor-tante en la riqueza y densidad fitoplanctónica, similar a lo planteado por Rodri-gues (1994); Sant'Anna y Martins (1994) y Rojo et al. (1994) indican que estosgrupos se desarrollan principalmente en condiciones de pH tendiente a neutro,

325

Tabla 10. Cuadrados medios del análisis de varianza para observaciones repetidas, a través del tiempo, de las características fisicoquímicas ylimnológicas del agua. ***Diferencias significativas (a =0.01). **Diferencias significativas (a<0.05).*Diferencias significativas (a =0.10). n.s. No significativo.

F.V.

Época

Época*Cuenca

GJ..

1

0.969

CE3701.66 **

2698.89 **

CAT0.043 n.s.

0.161 n.s.

ANI0.093 n.s.

0.142 n.s.

CLA1.857 n.s.

5.619 *Época*Ecosistema (Cuenca)

pH3.401 ***

2 1.624 ***

2.72 n.s. 0.005 n.s. 0.002 n.s. 4.025 n.s.Error (Época) 27

3 0.072 n.s.

647.30 0.0779 0.0670 1.9721f.V.

ÉpocaG~.

0.273

CYANO1 8.739 n.s.

EUGLEN0.457 n.s.

CHLORO0.582 n.s. 0.316 n.s.

BAca1.395 n.s.

Época *Cuenca 2 0.582 n.s. 0.519 n.s. 1.387 n.s. 0.120 n.s. 0.301 n.sÉpoca *Ecosistema (Cu"enca) 3 5.070 n.s. 2.650 n.s. 0.349 n.s. 0.909 n.s. 4.172 n.s.

f.V.

Error (Época)

Época

Época*Cuenca

18

GL

2

4.763

DINO1 3.812 **

1.298

CHRYSO1.914 n.s.

2.552 n.s.

2.330

CRIPT0.201 n.s.

2.310 n.s.

2.156

TRIBO0.525 n.s.

0.142 n.s.

2.211

TOTAL0.047 n.s.

0.752 n.s.. Época*Ecosistema (Cuenca) 3

11.66***

0.951 n.s. 4.720 n.s. 1.780 n.s. 0.261 n.s. 0.556 n.s.Error (Época) 18 4.309 1.275 1.104 1.074


aunque las Chlorophyceae también se pueden encontrar en ambientes de bajopH y nivel trófico entre meso y eutrófico (Comas, 1997). Para estos grupos, lapresencia de macrófitos y bosque inundable favorecen su desarrollo, que comoya se indicó, presentan alta riqueza en la Amazonia (Putz y]unk, 1997; Sala etal., 1999; Echenique et al., 2000).

Tabla 11. Comparación de medias entre fases para las características fisicoquímicas delagua. ***Diferencias significativas (a<0.01). **Diferencias significativas (a<0.05). n.s.No significativo.

FASE pH CE CAT ANI CLA

1 5.9 38.9 0.368 0.421 1.251

2 5.5 25.0 0.332 0.360 1.150

*** ** n.s. n.s. n.s.

FASE CYANO EUGLEN Chloro Zy¡o Bacil

1 36.7 145.8 82.8 20.8 121.4

2 10.0 198.7 37.2 9.2 78.9

n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.

FASE DINO CHRYSO CRIP'f TRIBO TOTAL

1 56.1 83.9 16.7 12.8 696.2

2 137.8 42.8 4.4 1.1 500.5

** n.s. n.s. n.s. n.s.

Aunque otras clases taxonómicas (Cyanophyceae, Zygophyceae, Crypto-phyceae y Trybophyceae) tienen una representación menor, algunas de ellas pue-den indicar situaciones particulares de los diferentes sectores geográficos, comolo observan en otras cuencas ü'Farrell y Izaguirre (1994) y ü'Farrell et al.(1996).

Las diferencias encontradas en riqueza y biomasa en las dos fases de mues-treo indican la influencia que representa el régimen hidrológico en la dinámicadel fitoplancton (Ibáñez, 1997). Durante la primera fase, como el nivel del ríoestá descendiendo, el plano de inundación modifica sus condiciones y adquiereun carácter de limnofase (Neiff, 1990); por el contrario, en la segunda fase rela-cionada con el ascenso de las aguas, los ambientes adquieren características de

327


potamofase (Neiff, 1990) y la densidad de fitoplancton disminuye. Este fenómeno ha sido ampliamente registrado por varios autores en sistemas con llanur.aluvial (García de Emiliani, 1997; Huszar y Reynolds, 1997).

Tabla 12. Comparación de medias entre los ecosistemas lótico (1) y léntico (2) para las trescuencas, teniendo en cuenta la característica fisicoquímica de las aguas (fase I1).Medias con la misma letra en sentido vertical no difieren estadísticamente según prueba de"t" (a<O. 10)

CuencaEcosis-

pH CE CAT ANI CLAtema

Amazonas 1 5.5 abc 42.6 b 0.524 b 0.564 b 0.007 cd

Amazonas 2 6.1c 92.0 a 1.136 a 1.161 a 6.265 b

Caquetá 1 5.7 bc 10.0 c 0.189c 0.139 c 0.005 d

Caquetá 2 5.2 ab 10.0 c 0.086 c 0.157 c 0.017 bc

Putumayo 1 5.1 a 8.9 b 0.179c 0.194 c 0.005 d

Putumayo 2 5.2 ab 12.3 b 0.157 c 0.247 c 1.572 b

En el fitoplancton de los ambientes estudiados, predominaron las formasmonadales, lo cual se puede deber a que los grupos encontrados en este nivel es-tructural son de tamaño pequeño, es decir que sus poblaciones tienen elevadastasas de crecimiento, favoreciendo su presencia en sistemas pulsantes en el tiem-po y el espacio Uunk et al., 1989). También la gran mayoría de géneros mona-dales presentan como estrategia el utilizar fuentes alternas de alimento o hete-rotrofía (Hutchison, 1967; Margalef, 1983; Ibáñez, 1997).

Finalmente, se corrobora el esquema planteado por Duque et al. (1997) so-bre la tipificación para aguas blancas de los ambientes acuáticos del eje PAT te-niendo en cuenta la química del agua y la biomasa del fitoplancton medida pordensidad y clorofila-a (tabla 13).

Con relación a los sistemas de aguas negras, también existen diferencias sig-nificativas entre los ríos y lagos del Amazonas (aguas negras tipo 1)respecto a losambientes del Putumayo y Caquetá (aguas negras Tipo 11),pero no entre éstas,por lo que se replantea la clasificación de Duque et al. (1997) que sugerían trestipos de aguas negras (tabla 13).

328


Tabla 13. Tipificación de ambientes acuáticos del eje PAT.

Tipo de agua pH CE CAT ANI CLA"S.cm·l meqJ-l meq.I·1 mK.m·3

Aguas blancas tipo 1 5.2 - 7.6 135 - 220 1.1 - 2.12 1.1 - 2.20 2.3 Y23.6

Aguas blancas tipo JI 5.0 - 6.6 10 - 20 0.09 - 0.19 0.14 - 0211 0.09 - 1.2.Aguas negras tipo I 6.0-7.1 20-62 0.17-0.82 0.18-1.47 4.7

Aguas negras tipo II 4.6-6.8 5-20 0.03-0.7 0.14-1.47 0.01-2.1

De acuerdo con los resultados obtenidos, se observa que el predominio deuno u otro grupo está relacionado con el nivel trófico del ecosistema; para ul-traoligotrófico y oligotrófico: Chrysophyceae y Dinophyceae, para mesotróficoa eutrófico: Euglenophyceae.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas(Sinchi), a la Universidad Nacional de Colombia sede Leticia (Instituto Amazóni-co de Investigaciones, Imani), a la Organización de Estados Americanos (OEA) Yal Instituto de Hidrología y Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM) porel financiamiento y apoyo logístico. La información fisicoquímica fue suminis-trada por el IDEAM. De manera especial se reconoce a Jorge Argüelles por laelaboración del análisis estadístico y Augusto Mazorra por la edición del mapa(Instituto Sinchi), María Eugenia Morales realizó los mapas en tinta.

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