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CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA –CONCYT-

SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA –SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA –FONACYT-

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA –USAC- FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA

INFORME FINAL

DIVERSIDAD DE POTENCIALES POLINIZADORES DEL GRUPO DE LOS INSECTOS EN EL PARQUE NACIONAL LAGUNA LACHUÁ Y SU ZONA DE

INFLUENCIA A LO LARGO DE UN AÑO

PROYECTO FODECYT No. 017-2006

MARÍA EUNICE ENRÍQUEZ COTTÓN Investigadora Principal

GUATEMALA, AGOSTO DE 2007.

ÍNDICE RESUMEN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 PARTE I I.1 INTRODUCCIÓN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 I.3 OBJETIVOS E HIPOTESIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 I.4 METODOLOGÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 PARTE II II.1 MARCO TEORICO (CONCEPTUAL). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 PARTE III III.1 RESULTADOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 PARTE IV IV.1 CONCLUSIONES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 IV.2 RECOMENDACIONES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41 IV. ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 PARTE V V.1 INFORME FINANCIERO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

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RESUMEN La polinización es el proceso por medio del cual el polen es transferido de una planta a otra, determinando así la reproducción de la mayoría de las plantas con flor. Este proceso puede estar mediado por agentes abióticos como el aire. Sin embargo, los principales agentes son de origen animal y entre estos, los más importantes son los insectos. El estudio de la diversidad de visitantes florales de un área dada provee conocimiento sobre los potenciales polinizadores que pueden ser cultivados ya sea únicamente por su función polinizadora o también para la producción de miel, cera y propóleos. Este tipo de información es básica para llevar a cabo planes de manejo que favorezcan la conservación de la diversidad y los procesos ecológicos. Durante un año de muestreo se colectaron visitantes florales del grupo de los insectos en distintos tipos de cobertura vegetal y en distintos sitios del Parque Nacional Laguna Lachua. Así mismo se colectaron los visitantes florales de 4 cultivos de importancia en la zona de influencia del parque y se determinó los polinizadores de cada cultivo. La riqueza y abundancia fueron significativamente diferentes en los distintos tipos de cobertura vegetal evaluados en el PNLL y su zona de influencia. Durante la época seca se observó una mayor riqueza de insectos visitantes florales, que durante la época lluviosa. De las 278 especies de insectos visitantes florales, de 4 tipos de cobertura vegetal, aproximadamente el 90% lo conforman himenópteros y dípteros. Se reportan un total de 147 especies de abejas y 23 especies de meliponinos. Más del 80% de los insectos colectados en los cuatro cultivos evaluados son himenopteros. De la riqueza total, solamente el 20% son polinizadores. Menos del 30% de los visitantes florales del cardamomo (Elettaria cardamomum) son polinizadores y al menos el 50% de la sandía (Citrullus sp.), achiote (Bixa orellana) y nance (Byrsonima crassifolia). Las especies Trigona fulviventris y Partamona bilineata fueron los polinizadores más importantes de todos los cultivos evaluados, exceptuando el achiote, donde fue Melipona solani. A pesar de la importancia de la polinización como un servicio proporcionado por los ecosistemas naturales y que es crítico para la supervivencia humana; no se le ha tomado la importancia que merece.

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ABSTRACT Pollination is the transmission of pollen from one plant to another of the same species, is also determinant in the reproduction of nearly all of the flowering plants. Animals, in particular insects, are the most important pollination agents. The research of the diversity of floral visitors of a particular geographical area provides knowledge about its potential pollinators, as well as if they are suitable for domestic breeding; both because of their pollination services and as a source of honey, wax and propolis. This information is basic for the development of strategies intended to the conservation of diversity and ecological processes. Insect flower visitors were collected during a period of one year in distinctive types of vegetal associations, represented in various sites within the Zone of Influence of the Laguna Lachua National Park. There were also made collections of floral visitors of 4 economically important crops. Richness and abundance of pollinators showed significant difference between the vegetal associations of the Laguna Lachua National Park and its Zone of Influence, considered in the study. The higher values of floral visitor’s richness of were observed along the dry season, 90% of the 278 species of insect floral visitors were Hymenoptera and Diptera specimens. 147 species of bees are reported, including 23 species of Meliponini. Up to 80% of the insect collections in the crops were Hymenoptera. 20% of the total richness of floral visitors was found to be pollinators. This percentage includes less than 30% of the richness collected in cardamom (Elettaria cardamomum) and at least 50% of the richness collected in watermelon (Citrullus sp.), achiote (Bixa orellana) and nance (Byrsonima crassifolia). Trigona (Trigona) fulviventris and Partamona bilineata were the main pollinators of all the considered crops except for the achiote, in which Melipona solani was found to be the best pollinator. Despite the importance of pollination as a service provided to natural ecosystems, critical to human survival, its importance has been avoided from the needed attention.

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PARTE I I.1 INTRODUCCIÓN Los insectos, son agentes importantes en los sistemas de polinización y determinan, en muchos casos, el éxito reproductivo de las plantas con flor (Aizen et al. 2002). Siendo así, la mayoría de cultivos y plantas silvestres dependen de los polinizadores para su reproducción (FAO 2004, Buchnam & Nabham 1996). Los conjuntos de polinizadores varían en el espacio y en el tiempo (Aizen & Feisinger 2003, Aizen et al. 2002) y según los biomas y la especie de planta que visitan. En relación a la variación entre biomas, se ha determinado que los bosques tropicales presentan mayor número de tipos distintos de polinización y en consecuencia de polinizadores (Bawa 1990). En Guatemala, a pesar de la importancia económica y ecológica que representan los polinizadores, aún no se han realizado estudios sobre este grupo y la importancia relativa de los taxones que lo componen. Así mismo, para el área del Parque Nacional Laguna Lachúa, este trabajo constituye el primer esfuerzo de colecta sistemática sobre los insectos que visitan las flores y que pueden considerarse potenciales polinizadores. Por lo que la información generada constituye una línea base que permitirá evaluar si existen cambios en el tiempo debido a las actividades de manejo que se desarrollen en el área. La fragmentación de los hábitats implica la formación de un paisaje heterogéneo donde existen fragmentos con distintos tipos de cobertura vegetal (e.g. bosque poco intervenido, bosque secundario de diferentes estadíos, cultivos y otros). En el campo de la conservación de la biodiversidad, la presencia de parches de bosque dentro de un paisaje fragmentado, representa zonas de refugio para la diversidad biológica. Por lo tanto aunque comparado con un bosque continuo los parches de bosque son menos diversos, aún siguen siendo más diversos si se comparan con los fragmentos de otros tipos de cobertura (Schelhas & Greenbeg 1996). Generalmente, se conoce poco sobre el efecto de la fragmentación en los ensambles de polinizadores invertebrados y ya que estos varían tanto en el tiempo como en el espacio (Aizen & Feisinger 2003) es necesario documentar lo que ocurre en el área del Parque Nacional Laguna Lachúa y su zona de influencia. En el presente trabajo se colectaron visitantes florales del grupo de los insectos en distintos tipos de cobertura vegetal y en distintos sitios del Parque Nacional Laguna Lachua. Así mismo se colectaron visitantes florales de 4 cultivos de importancia en la zona de influencia del parque y se determinó los polinizadores de cada cultivo. El estudio se realizó a lo largo de un año con el objetivo de conocer el efecto de la fragmentación del bosque sobre los polinizadores y la importancia de los mismos en plantas cultivadas.

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I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA A pesar que los polinizadores prestan un esencial servicio al ecosistema como resultado del intercambio de polen y reproducción sexual de muchas plantas -se calcula que el 85% de los frutos y semillas son producidos gracias a aves, murciélagos e insectos- en Guatemala se desconoce su importancia. Se ignora la dinámica de la polinización y el papel que juegan los insectos polinizadores, tanto en ecosistemas naturales, como en plantas cultivadas. Este desconocimiento conlleva a una falta de políticas para la protección de los polinizadores, lo que podría llevarlos a la extinción. Propiciando consecuencias tan severas como la extinción de ciertas especies de plantas, un notable declive de frutos y semillas para animales silvestres y por último la pérdida de la vegetación y cobertura vegetal. La presente investigación es una de las primeras en este campo y con ello se conoce el efecto de la actividad antropogénica sobre las poblaciones de insectos polinizadores. Además se conoce cuáles son los insectos de mayor importancia en la polinización de cultivos de la zona estudiada. Lo que bajo un manejo tecnificado podría elevar el nivel de producción de los cultivos y propiciar mayores ingresos económicos a los pobladores.

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I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

1.3.1 Objetivos

1.3.1.1 General

Determinar la variación en la diversidad y abundancia relativa de visitantes florales del grupo de los insectos en distintos tipos de cobertura vegetal en la zona del Parque Nacional Laguna Lachúa y su zona de influencia, Cobán, Alta Verapaz, a lo largo de un año

1.3.1.2 Específicos

Identificar la diversidad de visitantes florales del grupo de los insectos en 4 tipos distintos de cobertura vegetal en el área del Parque Nacional Laguna Lachúa y su zona de influencia

Determinar la abundancia relativa y la diversidad de visitantes florales del grupo de los insectos en época seca y en época lluviosa en 4 tipos diferentes de cobertura vegetal en el área del Parque Nacional Laguna Lachúa y su zona de influencia

Determinar la importancia relativa, en función de la abundancia, de los diferentes taxa que componen el grupo de los visitantes florales

Identificar polinizadores potenciales de dos plantas de importancia económica en el área de la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Laguna Lachúa

Identificar potenciales polinizadores que puedan ser utilizados como alternativa económica

1.3.2 Hipótesis

Existe diferencia significativa en cuanto la riqueza y abundancia de insectos visitantes florales en los distintos tipos de cobertura vegetal y los distintos cultivos muestreados en la ecoregión Lachuá.

Al menos una especie de insecto visitante floral es polinizador de los distintos cultivos muestreados en la ecoregión Lachuá.

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I.4 METODOLOGÍA 1.4.1 Las Variables

1.4.1.1 Variable dependiente

Riqueza y Abundancia de insectos visitantes florales.

1.4.1.2 Variable Independiente

Distintos tipos de cobertura vegetal (bosque, bosque con cardamomo, maizal, guamil); y distintos cultivos de importancia económica (cardamomo, achiote, sandía y nance).

1.4.2 Indicadores

Datos de riqueza y abundancia de insectos en los distintos tipos de cobertura vegetal en el Parque Nacional Laguna Lachua y su zona de influencia.

Datos de riqueza y abundancia de insectos en cada una de las épocas del año en el Parque Nacional Laguna Lachúa y su zona de influencia.

Porcentaje de los diferentes taxa visitantes florales del Parque Nacional Laguna Lachuá.

Datos de Riqueza y abundancia de visitantes florales de dos plantas de importancia económica en la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Laguna Lachúa.

Número de polinizadores de dos plantas cultivadas en la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Laguna Lachúa.

1.4.3 Estrategia Metodológica

1.4.3.1 Población y muestra

La población son los insectos polinizadores de los bosques de la selva tropical lluviosa.

La muestra son los insectos polinizadores de los distintos tipos de cobertura vegetal y distintos cultivos del Parque Nacional Laguna Lachuá y su zona de influencia.

1.4.4 El Método 1.4.4.1 Área de estudio

El Parque Nacional Laguna Lachua y su zona de influencia se encuentran ubicados en el municipio de Cobán, Alta Verapaz, dentro de las coordenadas 15º46´54´´, 15º49´16´´, 15º59´11´´, 15º57´19´´ latitud norte y 90º45´14´´, 90º34´48´´, 90º29´56´´, 90º45´26´´ longitud oeste. La altitud varía entre 180 y 700 msnm. Está limitada en el noreste y oeste por los ríos Chixoy e Icbolay, y en la parte sur por las montañas de Sultana y el Peyan (Quezada, 2005).

La ecoregión Lachuá corresponde a las tierras bajas del Norte de Guatemala cuya región fisiográfica pertenece al cinturón plegado del Lacandón caracterizado por ser una región

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Kárstica con orígenes en el Cretácico superior. La región es parte de un cinturón de selva lluviosa verdadera (con precipitaciones superiores a los 2,500mm) que Miranda (1978) define como selvas altas y medias perennifolias, condición que gradualmente varía hacia el Noreste (Quezada, 2005). De acuerdo a la clasificación de zonas de vida de Holdridge, el área pertenece a la zona de vida bosque muy húmedo subtropical cálido (Gonzáles 2004). La época lluviosa está extendida durante todo el año, sin embargo, los meses de mayor precipitación, durante febrero a mayo (Quezada, 2005). Presenta una humedad relativa promedio anual de 83% y una temperatura promedio anual de 25.6 ºC (Gonzáles 2004).

El PNLL comprende 14,500 hectáreas y su zona de influencia es de aproximadamente 27,500 hectáreas. Actualmente se encuentran establecidas 49 comunidades humanas, la mayoría de origen Q´eqchi´, de las cuales 19 colindan con los límites del parque (Quezada, 2005).

1.4.4.2 Visitantes de distintos tipos de cobertura vegetal

El presente estudio fue de tipo observacional y está orientado a responder la siguiente pregunta: ¿Como varía la diversidad (número de especies y número de individuos por especie) de los visitantes florales del grupo de los insectos, entre distintos tipos de cobertura vegetal en el área del Parque Nacional Laguna Lachúa y su zona de influencia a lo largo de un año?

En relación a esta pregunta determinamos lo siguiente: • Factor de diseño: cobertura vegetal • Niveles del factor de diseño: guamil, cultivo mixto con sombra (Bosque con cardamomo),

cultivo limpio (maíz) y bosque no intervenido (bosque) • Unidad de respuesta: parche de guamil, cultivo mixto con sombra (Bosque con

cardamomo), cultivo limpio (maíz) y bosque no intervenido (bosque) • Unidad de evaluación: plantas en floración, del estrato bajo (entre 0 y 3 m de altura),

distribuidas en dos transectos de 3x 200 m en el período de 9 a 17 horas. • Variable respuesta: Número de especies y número de individuos por especie • Temporalidad del estudio: época seca y época lluviosa a lo largo de un año

No se realizaron réplicas, sin embargo, para abarcar una mayor variabilidad se establecieron unidades de respuesta (parches con distintos tipos de cobertura) en tres orientaciones geográficas: Noroeste, este y sur.

Por parejas se muestrearon tres sitios dentro del Parque Nacional Laguna Lachua, durante un año del año. En cada sitio se establecieron 4 tipos de cobertura vegetal con dos transectos cada una. Estos transectos se muestrearon durante 45 minutos durante la mañana y 45 minutos por la tarde. Cada tipo de vegetación, de cada sitio del parque, fue muestreado durante 180 minutos a lo largo del día, durante un año.

1.4.4.3 Potenciales polinizadores de cultivos

El presente estudio fue de tipo observacional y está orientado a responder la siguiente pregunta: ¿Como varía la diversidad (número de especies y número de individuos por especie) de los visitantes florales del grupo de los insectos, entre distintos tipos de cultivos del Parque Nacional Laguna Lachúa y su zona de influencia a lo largo de un año?

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En relación a esta pregunta determinamos lo siguiente: • Factor de diseño: cultivos • Niveles del factor de diseño: Cardamomo, Achiote, nance y sandía • Unidad de respuesta: Sembradíos de Cardamomo, Achiote, nance y sandía parche de

guamil. • Unidad de evaluación: Cultivos en floración, distribuidos en dos transectos de 3x 200 m

en el período de 9 a 17 horas. • Variable respuesta: Número de especies y número de individuos por especie • Temporalidad del estudio: época seca y época lluviosa a lo largo de un año

No se realizaron réplicas, sin embargo, para abarcar una mayor variabilidad se establecieron unidades de respuesta (sembradíos con distintos tipos de cultivo) en dos orientaciones geográficas: noroeste, este y sur.

Por parejas se muestrearon dos sitios dentro del Parque Nacional Laguna Lachua, durante un año. En cada sitio se establecieron distintos cultivos con dos transectos cada uno. Estos transectos se muestrearon durante 45 minutos durante la mañana y 45 minutos por la tarde. Cada cultivo, de cada sitio del parque, fue muestreado durante 180 minutos a lo largo del día, durante un año.

1.4.5 La técnica estadística

Se comparó el número de especies y los índices de diversidad entre los 4 tipos de cobertura vegetal y los distintos sitios de muestreo por medio de una ANDEVA de dos vías. Se determinó los índices de Shannon-Weiner, Simpson, Jackard de 1er orden y Jackard de 2do orden para cada una de las unidades experimentales. Se determinó los estimadores de Chao 1 y Chao 2 para estimar la riqueza esperada en cada una de las unidades experimentales. Se realizó una curva de acumulación de especies para cada una de las unidades experimentales. Se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico con datos de presencia-ausencia con el índice de similitud de Bray curtis para las diferentes épocas de muestreo y cada uno de los tipos de cobertura vegetal.

1.4.6 Los instrumentos a utilizar 1.4.6.1 Visitantes florales en distintos tipos de cobertura vegetal

1.4.6.1.1 Localización de sitios de muestreo

Se consultaron imágenes satelitales, las cuales se consultaron en el Instituto Geográfico Nacional (IGN) y mapas de información geográfica con las que cuenta el Laboratorio de Entomología Aplicada y Parasitología-LENAP-. Con estas imágenes y con la ayuda de otros investigadores se seleccionaron los sitios de muestreo en las comunidades de San Luis, Pataté Icbolay y Tzetoc. Se eligieron 8 puntos de muestreo en cada comunidad, 2 ubicados en cada tipo de cobertura vegetal: en bosque, maizal, bosque mixto con cardamomo y guamil. Así mismo se tomaron las georeferencias de los sitios para obtener el punto exacto de muestreo (Ver anexo 1).

1.4.6.1.2 Captura de insectos

La colecta de insectos se realizó de forma activa utilizando redes entomológicas. Los insectos fueron capturados cuando posaban sobre las flores o cuando volaban cerca de ellas.

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Luego de ser capturados se introducen en una cámara letal que contiene cianuro o acetato de etilo para sacrificarlos. Después se introducen en frascos de plástico con la información de colecta. Posteriormente al final del día los insectos son montados con alfileres entomológicos. La información de colecta incluye: sito de colecta, fecha, colector, sitio exacto de la colecta (nº de planta, en vuelo), nº correlativo, tipo de cobertura vegetal, No. de transecto, si es en la mañana o en la tarde.

1.4.6.1.3 Identificación y etiquetado de especimenes

Los especimenes de insectos fueron identificados en el laboratorio utilizando estereoscopios y claves taxonómicas para cada taxón. Para esto se utilizó Triplehorn & Jonson (2005), Michener (2000) y Ayala (1999). Todos los especimenes colectados fueron separados por morfoespecies. Así mismo fueron identificados hasta familia, género y especie según las claves con que se contaba. Los especimenes de las plantas fueron identificados hasta especie por el Ing. Mario Véliz del Herbario BIGU de la Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos de Guatemala.

1.4.6.2 Potenciales polinizadores de cultivos de importancia

1.4.6.2.1 Visitantes de cultivos

Se seleccionó el cultivo de cardamomo presente en las comunidades de San Luis y Pataté. Se eligieron 2 puntos de muestreo en cada cultivo por medio de transectos de de 3x 200 m. Estos fueron muestreados por dos personas, con una red entomológica cada una, durante la mañana y durante la tarde. Así mismo se tomaron las georeferencias de los sitios para obtener el punto exacto de muestreo. El cultivo de cardamomo fue muestreado durante 9 meses. El cultivo de achiote se muestreó en las comunidades de San Luis y Pataté, de la misma forma, pero solamente 3 meses, que estaba en floración. Los cultivos de Sandía y nance se muestrearon solamente una vez, debido a que estos florecen una o dos veces a año. Se utilizó la misma metodología descrita con anterioridad para la colecta, identificación, etiquetaje e identificación de los insectos. 1.4.6.2.2 Polinizadores potenciales por medio de palinología

El polen presente en el cuerpo de cada insecto fué removido utilizando gel de glicerina. A partir de las muestras obtenidas se elaboró láminas fijas que luego fueron observadas en el microscopio. El polen se comparó con láminas de referencia realizadas a partir de las anteras de cada cultivo. Para determinar el porcentaje del polen del cultivo presente en cada lámina, se contó alrededor de 1000 granos de polen. Se consideró como polinizadores potenciales de cada cultivo a los insectos cuya carga de polen contenía tenga al menos un 50% del polen de cada cultivo.

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1.4.6.3 Transferencia de conocimientos

Se realizó un taller sobre polinización y meliponicultura en el Parque Nacional Laguna Lachuá. Este taller fue dirigido a 30 guardarecursos encargados de la protección del parque. Se les capacitó sobre el proceso de polinización y la importancia de la conservación de los distintos elementos que participan en ese proceso. Además se les capacitó sobre la crianza de abejas nativas sin aguijón para que en un futuro puedan utilizar la miel de estas abejas como una alternativa económica.

Se elaboró un trifoliar donde se exponía la importancia de la polinización en los bosques. Este se repartió a los guardarecursos de parque y se realizó una donación de 1000 ejemplares para que fueran repartidos al público que visita el Parque Nacional Laguna Lachua. Así mismo se elaboró un cartel sobre la diversidad de abejas del Parque Nacional Laguna Lachua, el cual servirá de referencia a los guardarecursos y los visitantes de dicho parque.

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PARTE II II.1 MARCO TEÓRICO (CONCEPTUAL) Los ecosistemas proveen servicios esenciales gratuitos para los seres humanos (Waser et al.1996). Uno de ellos, la polinización, es probablemente uno de los más importantes ya que constituye uno de los primeros pasos en la reproducción de las plantas (Murcia 1996). Cerca del 90% de las plantas con flor o angiospermas son polinizadas por animales, especialmente por insectos (Buchnam & Nabham 1996). Los agentes que transfieren polen de una planta a otra durante el período de colecta de alimento y que favorecen la polinización pueden ser de origen abiótico, como el viento o en algunos casos el agua. Sin embargo, los principales polinizadores son de origen animal y pueden ser vertebrados e invertebrados. Entre los vertebrados polinizadores se encuentran las aves, principalmente los colibríes, esto está muy bien ejemplificado en los bosques de Sur América Austral (Aizen & Feisinger 2003). Los mamíferos, principalmente los murciélagos, también son importantes polinizadores de muchas plantas, por ejemplo en las zonas áridas de Guatemala varias especies de cactus son polinizadas por especies de murciélagos (Cajas 2005). Entre los principales polinizadores de origen animal, los más importantes son los insectos. Los grupos de insectos que presentan una mayor participación en los procesos de polinización son las abejas, las avispas, polillas, moscas, mariposas y escarabajos. Entre estos grupos taxonómicos los más importantes son las abejas (Allen-Wardell et al. 1998). La producción de los cultivos utilizados para alimentar a la población humana depende en cerca del 15 al 30% de la polinización de los principales agentes polinizadores, los insectos (Kremen 2004). Generalmente, en el campo de la agricultura el servicio de polinización es proporcionado por la abeja melífera (Apis mellifera) (Kearns et a.l 1998). Sin embargo, los hábitats naturales pueden proveer servicios comparables. En muchos casos, los polinizadores nativos pueden ser más eficientes en su función como polinizadores, que la abeja melífera (Kremen et al. 2002, Kremen 2004). Por ejemplo, los abejorros (Bombus spp.) son importantes polinizadores de algunas plantas de importancia económica, como el tomate, debido a su capacidad vibratoria durante el vuelo. El polen de estas plantas necesita un movimiento vibratorio constante para poder desprenderse de las anteras y los abejorros, a diferencia de la abeja melífera proveen este servicio. Estos insectos son reproducidos y comercializados para ser utilizados en cultivos de tomate en invernaderos (Velthius & van Doom 2004). Contrario a lo que se pensaba antes, los sistemas de polinización son más bien generalistas que especialistas, es decir que una planta es visitada por varios polinizadores y un polinizador puede visitar varias plantas (Feisinger 1987 Waser et al. 1996). Las implicaciones de esta situación para el estudio de la ecología de estos sistemas estriban en que es necesario estudiar la variación de las interacciones a diferentes escalas temporales y estudiar todos los visitantes florales, ya que algunos pueden contribuir de manera inesperada con la fecundidad de las plantas (Waser et al. 1996). Aunque, la extinción local de un polinizador puede ser compensada por el incremento en la visita de otra especie debido a que generalmente la polinización involucra una red de polinizadores y plantas, es importante recalcar que no todos los visitantes son igualmente efectivos como polinizadores (Murcia 1996). Los polinizadores y sus relaciones mutualísticas con las plantas son importantes para la persistencia espacial y temporal de las especies involucradas (Feisinger 1987). Es por esto que el conocimiento de estas relaciones es importante para poder estimar los cambios que surgen al nivel de los ensambles de polinizadores y sus efectos en el éxito reproductivo de las plantas, por el efecto del

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manejo a lo largo del tiempo (Aizen et al. 2002). Memmot et al. (2004) concluyen que la pérdida de polinizadores generalistas constituye la causa más importante de la pérdida de redes de polinización. Varios autores indican que la fragmentación de los bosques puede alterar el proceso de polinización afectando de manera directa o indirecta a los actores del proceso (Kearns et al. 1998, Murcia 1996). La fragmentación es una de las principales consecuencias de las actividades del ser humano en los ecosistemas naturales. Este proceso tiende a formar paisajes heterogéneos en los que existen diversos tipos de parches, entre ellos, parches de bosque. Para efectos de conservación los parches de bosque presentes en un paisaje fragmentado constituyen una fuente de diversidad biológica (tanto de especies como de procesos) (Schelhas & Greenbeg 1996). El proceso de polinización es vulnerable a la fragmentación debido a que involucra la pérdida de animales y plantas. Murcia (1996) indica que en tanto que la polinización involucra interacciones con animales, el proceso es doblemente susceptible a la fragmentación. Además indica que, a diferencia de otros procesos, su manipulación, con fines de conservación, es casi imposible (la polinización manual requeriría un trabajo extensivo a gran escala). El estudio del papel que juegan estos remanentes de bosque dentro del paisaje es entonces importante para la conservación de sistemas de polinización y para proponer manejos efectivos. Guatemala está suscrita al Convenio Mundial de Biodiversidad –CDB-, por lo tanto adquirió el compromiso de cumplir con los mandatos que allí se deciden (CONAMA 1999). Durante la tercera conferencia de las partes del CDB, fue reconocida la importancia de la diversidad agrícola y se promovió el desarrollo de estudios sobre polinizadores. En el año 2000, siguiendo las consideraciones de la Declaración de São Paulo sobre Polinizadores, la CDB decidió establecer la Iniciativa Internacional para la Conservación y Uso Sostenible de los Polinizadores (IPI). Esta iniciativa propuso tres objetivos, uno de los cuales es el monitoreo de la disminución de los polinizadores, sus causas y su impacto en los servicios de la polinización (FAO 2004). En Guatemala existe una gran cantidad de estudios sobre la diversidad de plantas y también se han realizado trabajos sobre la diversidad, distribución y filogenia de insectos invertebrados especialmente escarabajos (Schuster et al. 2000). Sin embargo, no se han desarrollado estudios sobre las relaciones entre las plantas y los insectos que pueden funcionar como sus polinizadores. Dado que actualmente, el proceso de fragmentación de los hábitats es generalizado a nivel mundial y por lo tanto la probabilidad de la pérdida de la biodiversidad es cada vez mayor, es necesario realizar estudios que proporcionen información sobre los sistemas ecológicos, sus componentes y su relación con el paisaje, para favorecer el desarrollo de planes de manejo efectivos. La Escuela de Biología de la USAC y otras entidades han realizado estudios sobre la diversidad biológica en el área del Parque Nacional Laguna Lachúa, desde 1999 a través del Programa de Investigación y Monitoreo de la Ecoregión Lachúa –PIMEL-. Principalmente se ha trabajado con plantas y mamíferos mayores (su importancia y utilización tradicional) (Ávila 2003, Calderón 2000, Rosales 2002, González 2002, Hermes 2002). Por otro lado, también existen trabajos que involucran invertebrados especialmente escarabajos y mariposas (Avendaño 1999, Pérez 2000). La mayoría de trabajos se han enfocado a determinar el efecto del paisaje en la diversidad y abundancia de animales y plantas (Liere Ardón & Zavala 2000, González 2002). Sin embargo, todavía no se han realizado trabajos que proporcionen información sobre el ensamble de insectos que pueden ser potenciales polinizadores. Desde el año 2000 el Laboratorio de Entomología Aplicada y Parasitología –LENAP- ha incluido dentro de sus líneas de investigación el estudio de los himenópteros. El trabajo que se está

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desarrollando tiene el objetivo de generar información sobre la biología y ecología de este grupo. El equipo se ha enfocado principalmente en el estudio de abejas sin aguijón incluyendo aspectos sobre conocimiento tradicional (Solís et al. 2000, Enríquez et al. 2004), tecnificación del cultivo, estudios microbiológicos y fisicoquímicos de la miel de las abejas sin aguijón y colectas sistemáticas de todo el grupo Apoidea (Enríquez et al. 2004). Sin embargo, teniendo en cuenta la importancia de los sistemas de polinización en el desarrollo óptimo de los agroecosistemas y en la conservación de los ecosistemas naturales y siendo los himenópteros unos de los agentes polinizadores más importantes que participan en este proceso, el LENAP ha decidido realizar estudios relacionados al sistema de polinización.

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PARTE III III.1 RESULTADOS III.1.1 Distintos tipos de cobertura vegetal

Se presenta un listado con un total de 278 especies de visitantes florales de 4 tipos de cobertura vegetal del Parque Nacional Laguna Lachuá y su zona de influencia (Anexo 3).

Como se puede observar en la Figura 1 el 90% de los visitantes florales pertenecen a los insectos del orden Hymenoptera y Diptera. De estos, el 81% corresponden al orden Hymenoptera, que comprenden abejas, avispas y hormigas. Figura 1. Riqueza de los distintos ordenes de insectos en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Diversidad de Potenciales Polinizadores en PNLL

3.240.36

4.68

1.441.44

72.6616.19

ColeopteraDermapteraDipteraHemipteraHomoptera OrtopteraHymenoptera

Fuente: Datos generados por el proyecto Como se puede observar tabla 1 y figura 2, durante la época seca se observa una mayor riqueza de insectos visitantes florales, que durante la época lluviosa. Sin embargo con respecto a la abundancia ocurre lo contrario, encontrando una abundancia mayor en la época lluviosa –aunque solo una ligera diferencia-. Tabla 1. Riqueza y abundancia de insectos visitantes florales en las distintas épocas del año en el Parque Nacional Laguna Lachua.

Epoca seca Epoca lluviosa*Riqueza 361 215

*Abundancia 1227 1404 Fuente: Datos generados por el proyecto. *En esta tabla se tomó en cuenta la riqueza y abundancia de especies totales, incluyendo distintos tipos de cobertura vegetal, cultivos y colectas esporádicas.

16

Figura 2. Riqueza y abundancia de insectos visitantes florales en las distintas épocas del año en el Parque Nacional Laguna Lachua.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Riqueza Abundancia

Riqueza y Abundancia

Riqueza y abundacia de visitantes florales del PNLL

Epoca secaEpoca lluviosa

Fuente: Datos generados por el proyecto En la figura 3A, se observa que en el análisis de agrupamiento jerárquico realizado para la época seca, el maíz y el bosque con cardamomo resultan asociadas con una similitud mayor a 75%. Sin embargo, en la época lluviosa (figura 3 B), el Guamil y el maíz se asocian con una similitud del 75%. En ambas épocas el bosque no se asocia con ningún otro tipo de cobertura vegetal. Figura 3. Análisis de agrupamiento jerárquico utilizando la riqueza y abundancia de insectos visitantes florales en el Parque Nacional Laguna Lachuá. A) durante la época seca y B) durante la época lluviosa.

17

Fuente: Datos generados por el proyecto Como se puede observar en la figura 4 y tabla 2, de acuerdo a la curva de acumulación de especies y los estimadores de Chao 1 (413) y Chao 2 (414), sí se colectó el número de especies esperado. El porcentaje de especies colectadas para todo el parque nacional fue del 100% (413) de las esperadas. Esto, tomando todas las especies muestreadas y no solamente en los distintos tipos de cobertura vegetal y los cultivos. Esto evidencia que se realizó un buen esfuerzo de muestreo para conocer la riqueza de especies potenciales polinizadora del parque nacional laguna lachuá. Figura 4. Curva de acumulación de especies de insectos visitantes florales del Parque Nacional Laguna Lachuá.

Curva de acumulacion de especies en el parque nacional laguna lachua

0

100

200

300

400

500

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Meses de muestreo

Espe

cies

obe

rvad

as

(Obs

Mao

Tao

)

Fuente: Datos generados por el proyecto En la tabla 5 se muestra que las curvas de acumulación de especies para las distintas unidades experimentales no se lograron estabilizar. Esto nos indica que se necesita más esfuerzo de colecta para colectar el 100% de las especies esperadas. En la tabla 2, según el estimador Chao2 para cada una de las unidades experimentales, en Pataté-Bosque (PB) se colectó el 17% de las especies esperadas, en Pataté-Bosque con cardamomo (PB) el 41%, en Pataté- Guamil (PG) el 63%, en Pataté-Maíz (PM) el 49%, en San Luís-Bosque (SB) el 43%, en San Luís-Bosque con cardamomo (SC) el 43%, en San Luís- Guamil (SG) el 42%, en San Luís-Maíz (SM) el 45%, en Tzetoc-Bosque (TB) el 72%, en Tzetoc-Bosque con cardamomo (TC) el 35%, en Tzetoc-Guamil el 54% y en Tzetoc-Maíz el 67%.

18

Figura 5. Curvas de acumulación de especies de insectos visitantes florales en los distintos tipos de cobertura forestal muestreados dentro del Parque Nacional Laguna Lachuá.

Curva de acumulacion de especies en Bosque

0

10

20

30

40

50

1 2 3 4 5 6 7 8 9Meses de muestreo

Espe

cies

obs

erva

das

(Obs

Mao

Tao

)

PatatéSan Luis Tzetoc

Curva de acumulacion de especies en Bosque con Cardamomo

0102030405060708090

1 2 3 4 5 6 7 8Meses de muestreo

Espe

cies

Obs

erva

das

(Obs

Mao

Tao

)

PatatéSan Luis Tzetoc

Curva de acumulación de especies en Guamil

01020304050607080

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Meses de muestreo

Espe

cies

obs

erva

da

(Obs

Mao

Tao

)

patatéSan LuisTzetoc

Curva de acumulación de especies en Maiz

0

20

40

60

80

100

120

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Meses de muestreo

Espe

cies

obs

erva

das

(Obs

Mao

Tao

)

Pataté San Luis Tzetoc

Fuente: Datos generados por el proyecto

En la tabla 2 se presentan los distintos índices de diversidad utilizados para cada una de las unidades experimentales. Pataté-Maíz (PM) presentó la mayor diversidad (4.22), según el índice de Shannon-Weiner, que considera la equidad (índice de equidad). La menor diversidad la presentó San luís-Bosque (1.24). Este índice mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a qué especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una muestra (Moreno C, 2001). Según el Indice de Simpson, que considera las especies predominantes (índice de dominancia), Pataté-Maíz (PM) presentó la mayor cifra (44.52) y San Luís-Bosque (SB) la menor (5). Este índice manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie. Está fuertemente influido por la importancia de las especies dominantes (Moreno C, 2001). Según el índice de Jakcnife de 1er orden la mayor cifra fue presentada por Pataté-Maíz (PM) y la menor por San Luís Bosque (SB). Este índice se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra y reduce el sesgo de los valores estimados (Moreno C, 2001). Según el índice de Jacknife de 2do orden la mayor cifra fue presentada por Pataté-Maíz (PM) y la menor por San Luís Bosque (SB). Este índice se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra así como en el número de especies que ocurren exactamente en dos muestras (Moreno C, 2001).

19

Tabla 2. Índices de Diversidad de insectos visitantes florales para los puntos de muestreo en distintos tipos de cobertura vegetal en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Tratamientos Chao1 Chao 2 Jacknife 1 Jacknife 2 Shannon Simpson

PB 121.60 273.50 81.00 109.71 3.38 21.94 PC 162.00 210.00 140.00 179.64 3.73 19.86 PG 142.46 119 113.89 136.74 3.78 30.64 PM 199.95 234.63 181.56 227.06 4.22 44.52 SB 7 9.33 7.56 10.67 1.24 5 SC 99 70.07 48.56 62.94 2.94 16.77 SG 125 144.09 99.11 127.21 3.55 23.17 SM 114.57 150.64 107.89 136.86 3.64 26.34 TB 35 35.56 36.44 43.25 2.75 12.69 TC 105 117.33 66.67 87.28 2.76 9.09 TG 105 66.67 57.33 71.24 3.1 18.21 TM 110.5 97.24 94.22 111.14 3.56 23.34

Fuente: Datos generados por el proyecto PB=Pataté‐Bosque, PC=Pataté‐Bosque con cardamomo, PG=Pataté‐Guamil, PM=Pataté‐Maíz, SB=San Luís‐Bosque, SC=San luís‐Bosque con cardamomo, SG=San Luís‐Guamil, TB=Tzetoc‐Bosque, TC=Tzetoc‐Bosque con cardamomo, TG=Tzetoc‐Guamil y TM=Tzetoc‐Maíz.

Para confirmar lo expresado con anterioridad, en la tabla 3, se muestra que Pataté-Maíz (PM) presenta la mayor riqueza de especies (116) y que la menor riqueza de especies la encontramos en San Luís-Bosque (4). Tabla 3. Riqueza y abundancia para los distintos sitios de muestreo de los diferentes tipos de cobertura vegetal en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Tratamientos Riqueza Abundancia

PB 48 118 PC 87 235 PG 75 192 PM 116 305 SB 4 5 SC 30 66 SG 60 138 SM 68 200 TB 26 73 TC 41 163 TG 36 95 TM 65 228

Total 278 1818 Fuente: Datos generados por el proyecto

20

En la tabla 4 y figura 7, donde se muestran promedios de los índices de diversidad (Shannon-weiner), el tratamiento que mostró el mayor valor fue el cultivo de maíz, seguido del Guamil, continuando con el bosque con Cardamomo y por ultimo el Bosque. De igual forma ocurre con el promedio de la riqueza, tabla 4 y figura 6, donde el Maíz presenta la mayor riqueza y el bosque la menor; el guamil y el bosque con cardamomo tienen riqueza intermedia entre los dos anteriores.

Tabla 4. Riqueza, abundancia e índice de diversidad promedio de los diferentes tipos de cobertura vegetal en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Tratamientos Riqueza Abundancia Indice de Shannon

Bosque 26 65.3 2.46 Bosque con Cardamomo 52.7 154.7 3.14

Guamil 57 141.7 3.48 Maiz 83 244.3 3.8


En la figura 6 observamos que el Maíz posee la mayor riqueza y abundancia de especies; en la figura 8 se observa que Pataté posee la mayor riqueza y abundancia de especies. Esto nos hace inferir que la diversidad de especies dependerá, no solo del sitio, sino que también del tipo de vegetación. Figura 6. Riqueza y abundancia promedio de los diferentes tipos de cobertura vegetal en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Riqueza y abundancia de insectos polinizadores del parque Laguna Lachá

0

50

100

150

200

250

300

BOSQUE B c/ CARMAMOMO GUAMIL MAIZAL

Distintos tipos de cobertura vegetal

Riqu

eza

y ab

unda

ncia

Pr

omed

io

Riq Promedio

Abun Prom


21

Figura 7. Índice de diversidad promedio de los diferentes tipos de cobertura vegetal en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Indice de diversidad de insectos polinizadores para los distintos tipos de cobertura Vegetal

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Bosque B c/cardamomo Guamil Maizal

Distintos tipos de cobertura Vegetal

Indi

ce d

e di

vers

idad

pro

med

io

(Sha

nnon

)

Fuente: Datos generados por el proyecto En la tabla 5 y figura 9, se observó una marcada diferencia en cuanto a la diversidad promedio (índice de Shannon-Weiner) entre los distintos sitios de muestreo, sin tomar en cuenta la diferencia de cobertura vegetal. El sitio Pataté presentó mayor diversidad con relación a San Luis y Tzetoc. Así mismo, en la tabla 5 y figura 8, se observó la misma tendencia en cuanto a la riqueza, donde Pataté (81.5) duplicó en especies a San Luis (40.5) y Tzetoc (42). Esto se debe al estado de conservación del bosque de Patáté, al sur del Parque Nacional Laguna Lachuá, que a su vez se debe a su inaccesibilidad por el mal estado de las carreteras.

Tabla 5. Riqueza, abundancia e Indice de diversidad promedio de los diferentes sitios muestreados dentro del Parque Nacional Laguna Lachuá.

Sitios de muestreo Riqueza Abundancia Indice de Shannon

Pataté 81.5 212.5 3.78 San Luís 40.5 102.25 2.84 Tzetoc 42 139.75 3.04


22

Figura 8. Riqueza y abundancia promedio de los diferentes sitios muestreados dentro del Parque Nacional Laguna Lachuá.

Riqueza y abundancia promedio de insectos polinizadores en el Parque Laguna Lachuá

0

50

100

150

200

250

PATATE SAN LUIS TZETOC

Disntintos sitios muestreados

Riqu

eza

y ab

unda

ncia

pr

omed

io

Riq Promedio

Abun Prom

Fuente: Datos generados por el proyecto Figura 9. Indice de diversidad promedio de los diferentes sitios muestreados dentro del Parque Nacional Laguna Lachuá.

Indice de diversidad de insectos polinizadores del Parque Nacional Lachuá

0.000.501.001.502.002.503.003.504.00

Pataté San Luís Tzetoc

Distintos sitios muestreados

Indi

ce d

e di

vers

idad

pr

omed

io (S

hann

on)


En la tabla 6 se observa que, el tratamiento Bosque con 63 especies, comparte el 33% de las especies con Bosque con Cardamomo, Maíz y Guamil. El bosque con cardamomo con 119 especies, comparte el 53% de las especies con Guamil y Maíz. Por último el Guamil con 121 especies, comparte el 62% con el Maíz (159 especies). La gran cantidad de especies compartidas

23

entre maíz y Guamil, muy probablemente, se deba al intercambio de las misma entre las unidades experimentales, que en si mayoría estaban muy cerca una con la otra. Aunque la diversidad real del bosque puede ser mucho más alta, si se emplearan otras metodologías de muestreo, comparte pocas especies con los demás tratamientos, lo que nos indica que tiene una dinámica distinta al resto de los tratamientos. Así mismo, el 43% de las especies de Bosque con cardamomo son exclusivas; el 41% de las especies de Maíz son exclusivas; el 29% de las especies de Guamil son exclusivas; y el 19% de las especies de bosque son exclusivas. Tabla 6. Número de especies compartidas y exclusivas del los distintos tipos de cobertura vegetal en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Tratamientos bosque cardamomo guamil maizal bosque 51 35 65 cardamomo 32 12 guamil 32 50 maizal 36 55 75 Total 63 119 121 159


En la Tabla 7 A se muestra un análisis de varianza de dos vías entre sitios y entre tratamientos, utilizando los valores del índices de diversidad de Shannon-Weiner, donde se observa que no existe diferencia significativa (para todos, P≥0.05). Esta no diferencia puede deberse a que los valores de los índices que se utilizan son producto de operaciones y no los datos provenientes de un conteo directo. Otra causa probable es la interpretación del índice utilizado, que considera la representación que tienen las especies en los sitios muestreados; esto se puede interpretar como que, a pesar de que existe una tendencia a diferenciarse, las especies que se encuentran en estos sitios están representadas en iguales proporciones, tanto en las localidades en las que se realizaron los muestreos, como en los distintos tipos de cobertura vegetal. En la tabla 7 B se presenta un análisis similar, pero considerando los valores de riqueza, donde se indica que sí existe diferencia significativa (para todos, P≤0.05), en cuanto al número de especies presentes, tanto entre las localidades en donde se realizaron los muestreos, como entre los distintos tipos de vegetación. Los valores utilizados para este análisis son producto de un conteo directo de las distintas especies de insectos observadas y capturadas. Tabla 7. Análisis de ANDEVA de dos vías comparando entre los distintos tipos de cobertura vegetal y los sitios muestreados. Basados en A) los índices de diversidad de Shannon-Weiner y B) la riqueza de especies.


24

Como se muestra en la Figura 10, luego de realizar un análisis de agrupamiento jerárquico, basado en presencia-ausencia, podemos observar que se forman 3 grupos principales. Uno de ellos es el bosque con una similitud de 35% con los otros tres tratamientos. El otro grupo es formado por el Bosque con cardamomo con una similitud del 40% con Guamil y Maíz. Estos dos últimos tratamientos forman el otro grupo con una similitud mayor al 50%. Esto confirma lo discutido anteriormente sobre la similitud y diferencia de los tratamientos. Figura 10. Análisis de agrupamiento jerárquico de los insectos visitantes florales del Parque Nacional Laguna Lachuá, en los distintos tipos de cobertura vegetal.


25

III.1.2 Cultivos En la tabla 8 se presenta un listado de 55 especies de los visitantes florales de 4 cultivos de importancia económica de la zona de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá. De estos el 64% son abejas (Apoidea), el resto lo comparten avispas, escarabajos, dípteros y mariposas. Tabla 8. Listado de especies de insectos visitantes florales en cada uno de los cultivos muestreados*, y su abundancia, en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Especie Cardamomo Achiote Sandía Nance Apis mellifera 37 9 2 Augochlora sp1 2 Augochlora sp3 3 1 Bombus mexicanus 7 1 Euglossa hansoni 2 Euglossa imperiales 1 Eulaema cingulata 6 Exaerete smaragdina 1 Nannotrigona perilampoides 1 Paratetrapedia sp1 3 Paratetrapedia sp3 1 Partamona bilineata 82 10 3 Partamona orizabaensis 20 1 Plebeia (Plebeia) parkeri 6 Plebeia (Plebeia) pulcra 20 Plebeia (Scaura) latitarsis 1 3 Trigona (Tetragona) dorsalis 9 1 Trigona (Tetragonisca) angustula 3 1 Trigona (Trigona) corvina 68 1 4 Trigona (Trigona) fulviventris 199 10 2 Trigona (Trigona) nigerrima 3 4 Trigona (Trigona) silvestriana 55 2 Trigonisca (Trigonisca) maya 1 Hyphantidium sp1 1 Paratrigona guatemalensis 0 1 Trigonisca (Dolichotrigona) schulthessi 0 1 Xilocopa nautlana 0 1 Augochloropsis sp3 0 4 Melipona beecheii 0 4 Melipona solanii 0 26 Dialictus sp1 1 Exomalopsis sp2 0 3 Exomalopsis sp3 7 Colletes sp1 2 Epicaris sp1 1 Chrysomelidae sp3 1 Chrysomelidae sp1 4 Vespidae sp7 1 Syrphidae sp25 5

26

Especie Cardamomo Achiote Sandía Nance Nymphalidae sp1 1 Mycetophylidae sp1 1 Odonata sp1 1 Heliconius charitonius 1 Formicidae sp 7 1 Blatellidae sp1 1 Vespidae sp26 1 Mycetophylidae sp2 1 Largidae sp2 1 Anobiidae sp1 1 Vespidae sp 26 2 Calliphoridae sp11 2 Syrphidae sp19 1 Syrphidae sp9 3 Vespidae sp23 2 Vespidae sp9 1 Total 549 75 41 5

Fuente: Datos generados por el proyecto. *Se debe tomar en cuenta que el esfuerzo de colecta en cada uno de los cultivos fue diferente: en cardamomo se muestreó durante 9 meses en dos sitios distintos; en achiote se muestreó 3 meses en un solo sitio; sandía y nance se muestreó una vez en un solo sitio.

En la figura 11 observamos que en el cultivo de sandía el 85% de los visitantes florales son himenopteros y el 15% son coleopteros. Figura 11. Proporción de la riqueza de especies visitantes florales de la sandía Citrullus lanatus

Riqueza de visitantes florales de sandía

Himenoptera85%

Coleoptera15%


27

Como lo muestra la figura 12, en el achiote, los visitantes florales más representativos pertenecen al Orden Hymenoptera (84%) y al Orden Díptera (16%). Figura 12. Proporción de la riqueza de especies visitantes florales del cultivo de achiote (Bixa orellana)

Riqueza de visitantes florales de achioite

Diptera16%

Himenoptera84%

Fuente: Datos generados por el proyecto En la figura 13, observamos, en relación a la diversidad de los distintos visitantes florales del cardamomo, que los tres de mayor importancia son: Hymenoptera (83%), Diptera (5%) y Lepidoptera (4%). Figura 13. Proporción de la riqueza de especies vistantes florales del cultivo de cardamomo Elettaria cardamomun

Riqueza de Especies de Visitantes Florales de Cardamomo

Blatodea2%

Coleoptera2%

Lepidoptera4%

Hemiptera2%

Diptera5%

Odonata2%

Himenoptera83%


28

Como se observa en la tabla 9, de todos los especimenes de insectos colectados en cultivos (abundancia total), el 82% se colectó en cardamomo, el 11% en de achiote, el 6% en de sandía y el 1% en nance. En cuanto a riqueza de especies presentes en los cultivos, el 51% de las especies corresponden a cardamomo, el 27% a achiote, el 17% a sandía y el 6% a nance. Tabla 9. Riqueza y abundancia de especies de insectos visitantes florales de los distintos cultivos muestreados en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Achiote cardamomo Sandía NanceRiqueza 19 36 12 4

Abundancia 75 549 41 5 Fuente: Datos generados por el proyecto Como se puede observar en la Figura 14, la curva de acumulación de especies para el cultivo de cardamomo no se estabilizó en su totalidad y según el estimador de Chao 2 (tabla 10) se obtuvo el 74% de la riqueza esperada. Este cultivo se muestreó durante todo el año debido a la presencia constante de flores. Sin embargo en el cultivo de achiote solamente se obtuvo el 52% de la riqueza esperada (basándonos en el mismo estimador) ya que solo se muestreó durante los 3 meses que duró la floración. La sandía y el nance solo se muestreó durante una vez ya que estas especies florecen un máximos de dos veces por año. En la Tabla 10 observamos que el índice de diversidad de Shannon-Weiner del cultivo de cardamomo (2.2) es muy similar al de Achiote (2.3), a pesar de que este último se muestreó en menos meses. Tabla 10. Índice de diversidad de insectos visitantes florales de los distintos cultivos muestreados en el Parque Nacional Laguna Lachuá.

Estimadores Achiote CardamomoChao 1 31 47 Chao 2 36.5 45.7 Jack 1 29 46.6 Jack 2 33.5 53.53

Shannon 2.3 2.19 Simpson 6.47 5.38


29

Figura 14. Curva de acumulación de especies de visitantes florales en el cultivo de cardamomo a lo largo de un año de muestreo.

Curva de acumulación de especies de insectos en Cultivo de Cardamomo

01020304050

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Evento (mes) de colecta

Espe

cies

obs

erva

das

(obs

Mao

tao)

Observados

Esperados


En la tabla 11 se presenta un listado de 19 polinizadores de 4 cultivos de importancia económica de la zona de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá. Esto basándonos en la cantidad de polen presente en la carga de sus corbículas (en el caso de los meliponinos) y en el cuerpo (en el caso de otras abejas y otros insectos). De las 55 especies visitantes florales de los distintos cultivos, solamente 11 especies (20%) podría ser considerada como polinizadora al presentar el 50% del polen del cultivo en cuestión en su carga de polen. Esto es muy importante para el conocimiento de los procesos de polinización en la zona y es una contribución para la posterior utilización de las abejas nativas para la polinización de plantas cultivadas. Tabla 11. Listado de especies de insectos polinizadores* en los diferentes cultivos muestreados en el Parque Nacional Laguna Lachua.

Especie Orden Cardamomo Achiote Sandía Nance Apis melifera Hymenoptera 7 5 Augochloropsis sp3 Hymenoptera 3 Bombus mexicanus Hymenoptera 1 1 Chrysonelidae sp3 Coleoptera 1 Exomalopsis sp2 Hymenoptera 2 Melipona beecheii Hymenoptera 3 Melipona solani Hymenoptera 22 Paratetrapedia sp3 Hymenoptera 1 Partamona bilineata Hymenoptera 26 5 1 Partamona orizabaensis Hymenoptera 5 1 Pelbeia (Plebeia) parkeri Hymenoptera 1 Plebeia (Plebeia) pulchra Hymenoptera 1 Plebeia (Scaura) latitarsis Hymenoptera 2 Syrphidae sp9 Diptera 1

30

Especie Orden Cardamomo Achiote Sandía Nance Trigona (Tetragona) dorsalis Hymenoptera 6 1 Trigona (Trigona) corvina Hymenoptera 4 2 Trigona (Trigona) fulviventris Hymenoptera 23 8 1 Trigona (Trigona) silvestirana Hymenoptera 6 1 Xilocopa nautlana Hymenoptera 1

Fuente: Datos generados por el proyecto * En este trabajo se asume que una especie es polinizadora si al analizar 1000 granos de polen, contenida en su corbícula, ésta contiene más del 50% de la especie de planta en cuestión. En la figura 15 se observa los polinizadores en los distintos cultivos evaluados. En el cardamomo, solamente el 28% de las especies visitantes son polinizadoras; entre ellas la más importante es Partamona bilineata, seguida de Trigona (Trigona) fulviventris. En el achiote el 58% de los visitantes son polinizadores; entre ellos el más importantes es Melipona solanii. En la sandía el 50% de los visitantes son polinizadores; entre ellos el más importante es Trigona (Trigona) fulviventris. En el nance el 50% de los visitantes son polinizadores; entre ellos el más importante es Paratetrapedia sp3 y Trigona (Trigona) fulviventris. Figura 15. Abundancia de especies de insectos polinizadores en los distintos cultivos muestreados dentro del Parque Nacional Laguna Lachua.

Abundacia de especies polinizadoras en cada cultivo

0

5

10

15

20

25

30

35

Apis m

elifer

a

Augoc

hlorop

sis sp

3

Bombu

s mex

icanu

s

Chryso

nelid

ae sp

3 (Cole

opter

a)

Exomalo

psis

sp2

Melipo

na bee

cheii

Melipo

na sola

ni

Paratet

rapedia

Partam

ona b

ilinea

ta

Partam

ona o

rizab

aens

is

Pelbeia

(Pleb

eia) pa

rkeri

Plebeia

(Pleb

eia) pu

lchra

Plebeia

(Sca

ura) la

titarsi

s

Syrphid

ae sp

9 (Dipt

era)

Trigon

a (Tetr

agon

a) do

rsalis

Trigon

a (Trig

ona) c

orvina

Trigon

a (Trig

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lvive

ntris

Trigon

a (Trig

ona) s

ilvesti

rana

Xiloco

pa na

utlan

a

Especie polinizadoras

Can

tidad

de

indi

cidu

os c

on m

ás d

el 5

0% d

e po

len

del c

ultiv

o

Cardamomo Achiote Sandía Nance


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III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS III.2.1 Diversidad de visitantes florales De las 278 especies de insectos visitantes florales, de 4 tipos de cobertura vegetal, dentro del Parque Nacional Laguna Lachuá -PNLL- y su zona de influencia, aproximadamente el 90% lo conforman himenópteros y dípteros. El resto está conformado por coleopteros y lepidopteros. Datos similares fueron encontrados por Aizen (1994) en un estudio realizado en Argentina, donde las abejas representaron el 90-95%, las avispas del 2-3%, las moscas del 0-7%, y las mariposas del 0-1% de los visitantes florales de dos especies de plantas evaluadas. Los ordenes antes mencionados pertenecen a los holometábolos, con metamorfosis completa y que se caracterizan por ser grupos hiperdiversos. Por lo que son estos mismos grupos, son los que realizan la mayoría del servicio de polinización (Triplehorn & Jonson, 2005). Así mismo, más del 70% de los visitantes florales del PNLL son himenópteros que comprenden abejas y avispas. Esto es confirmado por Allen-Wardell et al. (1998), Buchman & Nabham (1996) y Kearns et al. (1998) donde explican que el 90% de las plantas polinizadas por animales recibe el servicio de los insectos y dentro de estos son las abejas las que tienen una mayor participación en los procesos de polinización; seguidas por las avispas, polillas, moscas, mariposas y escarabajos. Así mismo, en Sumatra, el 74% de los visitantes florales son abejas (Liow L. 2001). Estas necesitan alimentarse con néctar y polen para subsistir y deben visitar grandes cantidades de flores diariamente para satisfacer sus requerimientos individuales, de la cría o de la colonia; esto hace de las abejas los principales polinizadores de los bosques (Gonzáles 2006). En Guatemala, la superfamilia Apoidea (abejas) ha sido mejor estudiada, que el resto taxa visitantes florales, por lo que presenta un menor impedimento taxonómico. Se reportan 147 especies de Apoidea para el PNLL, de las cuales 23 especies son meliponinos. La diversidad de meliponinos del PNLL es alta, si la comparamos con las 13 especies reportadas para el bosque semiárido (Progreso y Zacapa) y las 16 especies reportadas para Esquipulas, Chiquimula (Enríquez, datos no publicados). Lo que es de esperarse ya que el PNLL corresponde al último remanente de bosques tropicales lluviosos del norte de Guatemala y del sureste de México, los cuales conforman el mayor macizo forestal más septentrional después de la Amazonia. Esta localización hace que la región cuente con abundante diversidad de especies provenientes de regiones del Norte y del Sur (nearticos y neotropicales) (Avila, 2004). Sus 1568 spp de plantas, 456 morfoespecies de macrohongos, 101 morfoespecies de hormigas, confirman que esta área es una de las más diversas de país (Avila, 2004; Quezada, 2005; García, 2007). III.2.2 Estacionalidad Durante la época seca se observa una mayor riqueza de insectos visitantes florales, que durante la época lluviosa. Esto es común en las selvas tropicales húmedas, donde la época seca presenta una serie de condiciones favorables para la presencia de muchas especies; principalmente para las abejas: picos de floración más altos, lo que indica mayor cantidad de recursos alimenticios; más días soleados, necesario para las funciones vitales de los insectos (vuelo, reproducción, alimentación, etc) (Maya I, 2005). Sin embargo la abundancia es ligeramente mayor en la época lluviosa, lo que muy probablemente se deba a una mayor presencia de abejas del la tribu meliponini o meliponinos. Estas abejas son sociales, tienen nidos permanentes, lo que le permite estar en todas las épocas del año y por lo general tienen muchos individuos por colmena. Durante la época lluviosa donde los recursos florales son escasos, las abejas sociales podrían incrementar su número y su esfuerzo de colecta. Las abejas solitarias, por el contrario, tienden a disminuir su riqueza en la época lluviosa donde se inundan sus nidos, limitándose a reproducirse en la época seca. Sin

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embargo estas abejas solitarias superan en número de especies a las abejas sociales por lo que se explicaría la mayor riqueza de especies en la época seca. (Enríquez et al en publicación). La composición y ensambles de especies visitantes florales de cada uno de los tipos de cobertura vegetal varia estacionalmente, por los aspectos explicados con anterioridad. En nuestro estudio observamos que el Maíz, Guamil y bosque con cardamomo presentan una mayor similitud durante las dos épocas del año, analizadas por separado. Mientras el bosque es muy disímil del resto de tipos de vegetación evaluados, en las dos épocas analizadas. III.2.3 Distintos tipos de cobertura vegetal

Los distintos tipos de cobertura vegetal presentan diferencias significativas en cuanto a la riqueza. A su vez, los distintos sitios del PNLL presentan diferencias significativas en cuanto a su número de especies. Esto quiere decir que dependerá del sitio y del tipo de vegetación para encontrar una composición dada de especies de insectos visitantes florales. El sitio que presentó la mayor riqueza de especies de insectos visitantes florales fue Pataté. Estos resultados apoyan lo reportado por Monzón (1999) y CONAP-INAB (2004), que la matriz que rodea la parte sur del PNLL es la zona con mayor cobertura vegetal, comparado con la matriz que rodea las demás áreas, las cuales presentan un gran deterioro. Rodríguez (2003) reporta que la matriz que rodea el bosque de San luis y Tzetoc es más compleja (mayor complejidad de hábitats) que la de San Marcos, donde la mayoría de habitas son potreros. Sin embargo podría ser que Pataté presente una mayor complejidad de hábitat que las tres anteriores. Este sitio ha sido poco estudiado debido a la inaccesibilidad, por lo que los datos del presente estudio son muy valiosos. El tipo de vegetación con mayor riqueza de especies fue el cultivo de Maíz, debido a la gran cantidad de recursos disponibles en este cultivo. Además, por el tipo de muestreo, los individuos son fácilmente visualizados y atrapados. Así mismo las regiones ecológicamente altamente perturbadas, como el cultivo de Maíz, cumplen función de sumideros o sitios de apareamiento y de alimentación para ciertas especies animales (Quezada 2005). Se ha reportado la preferencia de algunas especies de mariposas en los bordes de los bosques y vegetación de crecimiento secundario (Rodríguez, 2003). Liow (2001) reporta que los bosques perturbados tienden a tener una gran diversidad de abejas (diversidad alfa) debido a que atraen especies turistas, por ejemplo, abejas que no residen dentro del área de estudio y esas con un gran rango de forageo como Amagilla y Xilocopa spp. Suceso que podría estar aumentando la riqueza de especies de insectos visitantes florales en el cultivo de Maíz. Otro aspecto que contribuye al incremento de la riqueza de especies, tanto en el cultivo de Maíz como en los otros tipos vegetales evaluados en el sitio Pataté, es la cercanía de los mismos al remanente de bosque. Cosa que no sucede en San Luís y Tzetoc, donde los tipos vegetales están alejados del bosque, lo que contribuye a una menor diversidad de especies. Esto es debido a que el bosque provee de sitios de anidamiento (troncos, suelo, hojarasca, etc.) a muchas de las especies que son visitantes florales. Ambrecht (1999) afirma que la matriz o un hábitat perturbado es más rico cuando se ubica cerca de un bosque rico y muy pobre en especies si se ubica cerca de un bosque pobre. Por lo que se explica que la unidad experimental con mayor diversidad de especies fuese Maiz de Pataté. El sitio menos rico fue San luís, muy probablemente porque se encuentra a un costado de la carretera principal, con mayor grado de perturbación y menor remanentes boscosos en la matriz que rodea al bosque. Así mismo los distintos tipos de vegetación evaluados, están alejados del bosque, lo que incide en el número de especies encontradas. A su vez, el bosque fue el tipo de vegetación evaluado, que menor riqueza presentó; y como se expuso anteriormente, un bosque pobre repercute

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en una matriz pobre en especies. Así mismo, en el bosque por lo general es muy difícil el muestreo con la red entomológica, debido a que el estrato herbáceo y arbustivo es escaso y los recursos florales, y probablemente los polinizadores, se encuentran en el estrato arbóreo que pude llegar a ser de varias decenas de metros. Esto impide, con nuestra metodología utilizada, obtener la riqueza real de especies de visitantes florales del bosque. Liow et al (2001) reporta que no se puede inferir la riqueza de especies del bosque si se omiten las especies de abejas que reclutan en el dosel. Por lo que la unidad experimental con menor diversidad fue el bosque de san luís, pero a nivel arbustivo y herbáceo. Avila (2004) y Quezada (2005) reportan que la clase vegetal bosque presenta la mayor diversidad de especies vegetales y hongos, la cual va decreciendo conforme aumenta el grado de perturbación. Por otro lado Rodríguez (2003) reporta que para mariposas diurnas la clase vegetal más rica es el Guamil I y el Bosque con Cardamomo es el menos rico en especies. Por su parte García (2007) reporta que para las hormigas la clase vegetal más rica es el Guamil III y la menos rica en especies es el Potrero. Esto nos indica que la diversidad de especies depende de la historia natural de los grupos en estudio, además del tipo de vegetación. Como menciona Pineda et al (2007) al evaluar el efecto de la transformación de los bosques de niebla en agroecosistemas cafetaleros, donde los escarabajos y las ranas fueron afectados y los murciélagos no.

Al realizar un análisis de agrupamiento jerárquico observamos la formación de tres grupos relacionados muy probablemente con la formación de sitios abiertos: Bosque, Bosque con Cardamomo y Maiz-guamil. Quezada (2005), al analizar la similitud de especies de macrohongos, evidencia la formación de tres grupos: uno con alta perturbación (cultivo y potrero) y perturbación baja y media (bosque y bosque con cardamomo). Rodríguez (2003), al analizar la de especies de mariposas diurnas, evidencia la presencia de dos grupos, uno de áreas abiertas (potreros, guamil I, Guamil II y cultivos) y un segundo grupo que contiene el bosque y bosque con cardamomo.

El cultivo de Maíz y el Guamil comparten más del 60% de las especies, lo que muy probablemente, se deba al intercambio de especies entre las unidades experimentales, que en su mayoría estaban muy cerca una con la otra. Un alto porcentaje de especies son exclusivas para bosque con cardamomo y cultivo de Maíz; y una menor cantidad de especies son exclusivas de guamil y bosque. Esto nos indica que las áreas perturbadas son importantes para proporcionarle los recursos florales a muchos insectos polinizadores, pero también que hay especies que se podrían utilizarse como indicadores de cada uno de estos tipos de cobertura vegetal, que a la vez reflejan el grado de perturbación provocada por el ser humano. La identificación de especies exclusivas para las clases vegetales, da idea de las condiciones ecológicas necesarias para que las mismas se desarrollen únicamente en dichas clases, además se ha descrito que la presencia de algunas especies puede afectar positiva o negativamente la presencia o arreglo espacxial de de otras. (Avila, 2004). Los pocos estudios de artrópodos en hábitats fragmentados tropicales, indican que existe un potencial para manejar los agro-ecosistemas existentes de modo que mejore su capacidad para la conservación de artrópodos (Armbrecht, L. 1999). Hay evidencia que la fragmentación sustancial de comunidades de abejas nativas pueden persistir en hábitats que han sido modestamente alterados y han sido drásticamente cambiados x actividades humanas (Eardley C. 2006) Por el hecho de ser voladores, se pensaría que los polinizadores no son susceptibles a la fragmentación o degradación del bosque. Sin embargo, en estudios realizados en lugares como Argentina, Suecia, Florida y Amazonas, indican que los polinizadores si son fuertemente afectados. Esto debido que la degradación del hábitat, que usualmente acompaña a la fragmentación, puede propiciar la disminución de sitios de anidamiento (suelo y huecos de árboles) (Aizen M, 2002).

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El efecto de la fragmentación puede afectar de forma diversa a distintas especies de polinizadores, según sus requerimientos de anidación. Los que anidan en troncos serán más abundantes en bosque y los que anidan en el suelo serán abundantes en el bosque, bosque fragmentado y matriz agrícola (Eardley C. 2006). Aunque en el presente estudio no se evaluó la abundancia de las abejas melíferas, en los distintos tipos de vegetación, con relación a la diversidad de insectos nativos, se observó una gran cantidad de abejas melíferas en maíz y guamil. No se ha determinado el impacto real de las abejas melíferas sobre los polinizadores nativos. Pero algunos estudios han determinado que conforme se incrementa las visitas de abejas melíferas disminuye la producción de semillas y frutos. Sin embargo se cree que la pérdida de hábitat y el fuego son más determinantes en las poblaciones de abejas nativas (Roubik D. 2000). Según Aizen (1994) las abejas nativas y la abeja melífera tienen respuestas complementarias a la fragmentación del bosque, pero que se explican como dos eventos independientes: 1) En los bosques tropicales las abejas nativas anidan bajo una gran cantidad de condiciones; tienen un gran rango de forageo; y se alimentan en parques pequeños de vegetación; lo que explica su mayor número en fragmentos pequeños de bosque. 2) Las abejas nativas y otros habitantes florales neotropicales el radio de vuelo y los requerimientos de anidación varían grandemente; la mayoría con respuestas específicas a la fragmentación. Este trabajo es una contribución al conocimiento de los patrones que mantienen y afectan la diversidad de polinizadores en los bosques tropicales. La pérdida de los procesos ecológicos es menos aparente que la pérdida de especies como una consecuencia negativa del cambio de hábitat de origen antropogénico. Como la polinización es un proceso ecológico vital para el ecosistema; y los insectos y otros invertebrados son mucho más importantes que los vertebrados para el mantenimiento del mismo, es importante el estudio de los insectos polinizadores (Liow et al 2001). A pesar que el cultivo de maíz es el tipo vegetal más rico (diversidad alfa acumulada), no es capaz de preservar toda la diversidad de insectos visitantes florales del total del paisaje (diversidad gama), por lo que es necesario el conjunto de tipos de vegetación para conservar la diversidad total de abejas del PNLL. Esto es ampliado por Pineda & Haffter (2007) donde explican que la actividad humana no genera únicamente dos tipos de escenarios extremos: hábitats bien conservados y hábitats altamente empobrecidos; lo que sucede en realidad, es que los hábitats antropogénicos ubicados a lo largo del paisaje representan un gradiente de transformación, y estos hábitats tienen diferentes efectos sobre la dinámica de las especies y la biodiversidad. Por último debemos referirnos a como afectan la diversidad de especies los procesos de polinización en el PNLL. La alta diversidad de especies de visitantes florales aumenta la posibilidad de que una especie de planta sea visitada por un polinizador apropiado. Por otro lado, como la mayoría de polinizadores son generalistas y algunas especies de plantas también lo son, ninguno de los dos grupos se ve afectado por la pérdida de uno de ellos. Sin embargo, no sucede los mismo con las plantas que dependen de pocos o un solo polinizador, las cuales son las más vulnerables con la disminución de la diversidad de polinizadores Hoffman F, 2005).

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III.2.4 Diversidad en cultivos de importancia Más del 80% de los insectos colectados en los cuatro cultivos evaluados pertenecen al orden Hymenoptera (principalmente abejas y avispas), el resto lo conforman dípteros, lepidópteros y escarabajos. En estudios sobre la diversidad de los visitantes florales en especies del género Solanum, en Australia, reportan que el 93% son abejas (Anderson & Symon 1988). Se cree que las abejas polinizan más del 66% de las 1,500 especies cultivadas a nivel mundial y son esenciales para la producción del 15-30% del alimento a nivel mundial. Sin embargo los agricultores manejan menos de 11 especies, de las 20,000-30,000 especies de abejas, en invernaderos o granjas en todo el mundo (Kremen, et al 2002). Insectos del orden Diptera fueron más numerosos en el cultivo de achiote y no se encontraron en el cultivo de sandía. Los insectos del Orden Coleoptera fueron más numerosos en el cultivo de sandía y los lepidópteros solo estuvieron presentes en el cultivo de cardamomo. Esto debido a que los insectos polinizadores responden a características morfológicas de las flores en relación al modo específico de polinización, llamado síndrome. Los síndromes son nombrados en relación a los más típicos polinizadores; por ejemplo, canterofilia, miofilia, melitofilia, psicofilia, falenofilia. Sin embargo otras clasificaciones son basadas en la adaptación de los insectos para la visitación de las flores y la accesibilidad de las flores a los insectos, por ejemplo, insectos y plantas pueden ser sub-divididos en alotropo, hemitropo y eutropo (Hoffman, F. 2005) El único cultivo que se muestreo durante todo el año, debido a la presencia de flores durante todo el muestreo, fue el cardamomo. El achiote, debido a su corta época de floración, solamente se muestreó durante tres meses. Sin embargo la riqueza de especies visitantes florales del cardamomo es solo ligeramente mayor que en el achiote, a pesar que en cardamomo se obtuvo el 74% de las especies esperadas y en el achiote se obtuvo el 54% de las especies esperadas. Esto podría deberse a que el achiote es una planta nativa que ha tenido mucho más tiempo de adaptarse a los polinizadores nativos o al re vez, compartiendo una historia biogeográfica similar. Solamente el 20%, de riqueza total de visitantes florales de los cultivos evaluados, muy probablemente sean polinizadores, debido a dos razones principales: 1) Son abundantes; y 2) al evaluar la proporción de granos de polen que conforma la carga de polen del insecto, presentan el 50% del polen del cultivo en cuestión. A pesar que los resultados del presente estudio constituyen las bases para la elaboración de estudios posteriores, es necesario evaluar detalles sobre la ecología de la polinización de estos insectos, para determinar el efecto real en la producción de frutos y semillas del cultivo en cuestión, aspectos como la frecuencia de visita, la deposición de granos de polen en el estigma y la sustracción de polen de las anteras de la flor; luego evaluar la producción de frutos y semillas. Menos del 30% de los visitantes florales del cardamomo son probablemente polinizadores. Por el otro lado, el resto del los cultivos evaluados (sandía, achiote y nance), presentaron más del 50% de probables polinizadores. Esto se debe, posiblemente, a que estos últimos presentan flores con colores y aromas atractivos; y estructuras apropiadas para la polinización por las abejas, que son muy abundantes en esta región. Así mismo, el achiote y el nance son especies de plantas nativas de América, por lo que se esperaría que presentaran una mayor cantidad de polinizadores que las especies introducidas o exóticas. Esto debido a que comparten un mismo origen, favoreciendo la co-evolución. Todas las especies que muy probablemente polinizan los cultivos evaluados son abejas, de los géneros Partamona, Trigona, Melipona y Paratetrapedia. La mayoría de ellas, exceptuando Paratetrapedia sp3, son de la tribu meliponini, que son muy numerosas en los bosques tropicales y

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presenta una gran cantidad de individuos, favoreciendo su papel de polinizadores. Es importante resaltar que las especies de meliponinos, Trigona (Trigona) fulviventris y Partamona bilineata son los polinizadores más importantes de todos los cultivos evaluados, exceptuando el achiote. Este ultimo visitado en su mayor por Melipona solani. Según Kremen (2002) las abejas nativas pueden realizar un servicio similar al brindado por A. Mellifera e incluso polinizar, al mismo tiempo, otros cultivos que la abeja melífera no podría (tomate, chile, etc). Esto es importante al considerar que el cultivo de sandía, como otras especies de la familia cucurbitaceae, como el melón y el pepino, necesita altos requerimientos de polinización (Kremen, et al 2002). El valor de la polinización con A. mellifera se estima en 5-14 millones de dólares por año en USA. Sin embargo sus poblaciones han disminuido por plagas, falta de incentivos y africanización. (Kremen, et al 2002), por lo que deben explorarse la polinización de cultivos de importancia con las abejas nativas y propiciar su utilización. Los datos obtenidos en el presente estudio, sobre los visitantes florales de los distintos cultivos de la zona de influencia del PNLL, son de mucha importancia debido a que son la base para el inicio de estudios más puntuales sobre la eficiencia de ciertos insectos polinizadores e iniciar estudios sobre la crianza de estas especies y su uso en la polinización de los mismos. A pesar de la importancia de la polinización como un servicio proporcionado por los ecosistemas naturales y que es crítico para la supervivencia humana, el poco conocimiento de la ecología y economía de la misma impiden su conservación y manejo. Así mismo, el mantenimiento de estos servicios ambientales provee un argumento poderoso para la conservación de la biodiversidad (Kremen, et al 2002), por lo que debería ser incluido en los planes de manejo y conservación de las áreas protegidas. Uno de los aspectos que afectan la polinización de los cultivos de importancia es el uso de insecticidas y herbicidas, lo que provoca la reducción de las poblaciones de abejas (Kremen, et al 2002) y la consiguiente disminución de la producción. Este es un especto que debe ser abordado.

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PARTE IV IV.1 CONCLUSIONES 1. La riqueza y abundancia es significativamente diferente en los distintos tipos de cobertura

vegetal evaluados en el PNLL y su zona de influencia, lo que dependerá del sitio y del tipo de vegetación para encontrar una composición dada de especies de insectos visitantes florales. El sitio que presentó la mayor riqueza de especies fue Pataté, debido a su mejor estado de conservación favoreciendo la complejidad de hábitats. El tipo de vegetación con mayor riqueza de especies fue el cultivo de Maíz, debido a la gran cantidad de recursos disponibles para alimentación; especies turistas y con un gran rango de forageo. El sitio menos rico fue San luís, más perturbado por las actividades antropogénicas. El bosque fue el tipo de vegetación que menor riqueza presentó debido a que el estrato arbóreo, donde podrían estar los polinizadores, no fue evaluado. Al igual que otros estudios, se observa la formación de tres grupos relacionados, muy probablemente, con la formación de sitios abiertos: Bosque, Bosque con Cardamomo y maíz-guamil. Un alto porcentaje de especies son exclusivas para bosque con cardamomo y cultivo de maíz; y una menor cantidad de especies son exclusivas de guamil y bosque. Esto nos indica que las áreas perturbadas son importantes para proporcionarle los recursos florales a muchos insectos polinizadores, pero también que hay especies que se podrían utilizar como indicadores de cada uno de estos tipos de cobertura vegetal, que a la vez reflejan el grado de perturbación provocada por el ser humano. A pesar que el cultivo de maíz es el tipo vegetal más rico, no es capaz de preservar toda la diversidad de insectos visitantes florales del total del paisaje.

2. Durante la época seca se observa una mayor riqueza de insectos visitantes florales que durante

la época lluviosa, ya que la época seca presenta una serie de condiciones favorables para la alimentación y anidación de las especies. Sin embargo la abundancia es ligeramente mayor en la época lluviosa, lo que se debe a una mayor presencia de meliponinos.

3. De las 278 especies de insectos visitantes florales, de 4 tipos de cobertura vegetal, dentro del

Parque Nacional Laguna Lachuá y su zona de influencia, aproximadamente el 90% lo conforman himenópteros y dípteros. El resto está conformado por coleopteros y lepidopteros. Estos ordenes son holometábolos que se caracterizan por ser grupos hiperdiversos. Así mismo, más del 70% de los visitantes florales del PNLL son himenópteros que comprenden abejas y avispas, debido a que estas necesitan alimentarse con néctar y polen para subsistir y visitar grandes cantidades de flores diariamente para satisfacer sus requerimientos individuales, de la cría o de la colonia. Se reportan 147 especies de Apoidea visitantes florales del PNLL, de las cuales 23 especies son meliponinos, lo que confirma que el PNLL es un sitio altamente diverso.

4. Más del 80% de los insectos visitantes florales colectados en los cuatro cultivos evaluados

pertenecen son himenopteros, el resto lo conforman dípteros, lepidópteros y escarabajos. Solamente el 20%, de la riqueza total de todos los cultivos, son polinizadores. Menos del 30% de los visitantes florales del cardamomo son polinizadores. Por el otro lado, el resto del los cultivos evaluados (sandía, achiote y nance), presentaron más del 50% de polinizadores debido a que presentan flores con colores y aromas atractivos; y estructuras apropiadas para la polinización por las abejas. Así mismo, el achiote y el nance son especies de plantas nativas de América, por lo que se esperaría que presentaran una mayor cantidad de polinizadores.

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5. Las especies de meliponinos, Trigona (Trigona) fulviventris y Partamona bilineata son los polinizadores más importantes de todos los cultivos evaluados, exceptuando el achiote. Este ultimo visitado en su mayoria por Melipona solani. Por lo que se debe propiciar su utilización para la polinización de cultivos de importancia y comercialización de sus productos.

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IV.2 RECOMENDACIONES 1. Es necesario determinar la riqueza y abundancia de los visitantes florales en las partes altas del

dosel del bosque, para conocer la diversidad real en ese tipo de vegetación. De esta manera se podrá saber con certeza la diversidad de los visitantes florales presentes en el bosque del PNLL. Así mismo es necesario evaluar la diversidad de la matriz agrícola con relación al tamaño y estado de conservación del bosque que la rodea; de esta manera contribuir al conocimiento de los servicios de polinización brindados por los bosques tropicales.

2. Es necesario analizar los patrones temporales de los visitantes florales y su efecto en la

dinámica de la polinización de los distintos tipos de cobertura vegetal del PNLL. Así como enfocarse al estudio de la dinámica temporal de las especies identificadas como polinizadoras de cultivos de importancia de la zona de influencia del PNLL.

3. Es necesario enfocarse en el estudio del grupo Apoidea (abejas) que representan más del 70%

de los visitantes florales del PNLL. Así como trabajar en la identificación de las especies, para que el conocimiento de los aspectos de la historia natural de las mismas nos lleve al entendimiento de la dinámica de la polinización.

4. A pesar que los resultados del presente estudio constituyen las bases para la elaboración de

estudios posteriores, es necesario evaluar detalles sobre la ecología de la polinización de estos insectos, para determinar el efecto real en la producción de frutos y semillas del cultivo en cuestión, aspectos como la frecuencia de visita, la deposición de granos de polen en el estigma y la sustracción de polen de las anteras de la flor; luego evaluar la producción de frutos y semillas.

5. Se debe propiciar la utilización de los meliponinos Trigona (Trigona) fulviventris y Partamona

bilineata y Melipona solani para la polinización de cultivos de importancia y comercialización de sus productos. Así mismo se deben realizar estudios para establecer la contribución real de estas especies en la polinización de los cultivos evaluados y el conocimiento de la biología e historia natural de las mismas.

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44

IV.4 ANEXOS

1

2

3

Mapa del Parque Nacional Laguna Lachua donde se muestran los puntos de muestreo: 1) San Luis, 2) Tzetoc y 3) Pataté

1

2

3

Imagen de una Vista Satelital del Parque Nacional Laguna Lachuá donde se señalan los sitios de muestreo: 1) San Luis, 2) Tzetoc y 3) Pataté

45

Herborización de Plantas colectadas en la gira de campo

Montaje de abejas durante la gira de campo

46

Bosque

Bosque con cardamomo

47

Cultivo de Maíz

Guamil

48

Determinación Taxonómica de especimenes con asesoría del Dr. Ricardo Ayala (UNAM)

Equipo de investigación

49

Ingreso de información a la base de datos

Flor de cultivo de achiote (Bixa orellana)

50

Muestreo en cultivo de achiote

Flor de Cardamomo en la base de la planta

51

Elaboración de láminas de pólen

Grano de polen de sandía

52

Grano de polen de achiote

Grano de polen de cardamomo

53

Cephalotrigona zexmeniae

Melipona beecheii

54

Trigona (Trigona) silvestriana

55

Listado de especies visitantes florales presentes en el Parque Nacional Laguna Lachua

ESPECIE BOSQUEBOSQUE CON CARDAMOMO GUAMIL MAIZAL

Orden Coleoptera

Chrysomelidae 1 * Chrysomelidae 2 * Chrysomelidae 3 * Chrysomelidae 6 * Chrysomelidae 8 * Histeridae 1 * Curculionidae 2 * Mordellidae 1 * Mordellidae 2 * Orden Dermaptera Forficulidae 1 * * Orden Diptera Dixidae 1 * Dixidae 2 * Empididae 3 * Empididae 4 * Empididae 6 * Empididae 7 * Stratiomydae 3 * Syrphidae 2 * Syrphidae 4 * Syrphidae 5 * Syrphidae 6 * Syrphidae 8 * Syrphidae 9 * * Syrphidae 12 * * Syrphidae 20 * Syrphidae 25 * Syrphidae 24 * * Syrphidae 25 * * Syrphidae 26 *

56


Syrphidae 33 * * Sepsidae 1 * * Sepsidae 2 * * Sepsidae 3 * Heleomyzidae 1 * Heleomyzidae 2 * Heleomyzidae 5 * Dolichopodidae 1 * Dolichopodidae 2 * Tachinidae 2 * Tachinidae 3 * Tachinidae 5 * Tachinidae 7 * * Tachinidae 8 * Tachinidae 9 * Tachinidae 11 * Stratiomydae 1 * Muscidae 1 * Muscidae 3 * Coleopidae 1 * Calliphoridae 1 * Calliphoridae 2 * Calliphoridae 9 * Sphecidae 1 * Sphecidae 5 * Sphecidae 6 * Orden Hemiptera Alydidae 1 * Largidae 1 * Largidae 2 * Lygaeidae 3 * Lygaeidae 4 * Miridae 2 * Miridae 4 *

57


Scutelleridae 2 * Scutelleridae 10 * Rophalidae 1 * Rophalidae 2 * Phyrrocoridae 1 * * Cercopidae 1 * Orden Homoptera Fulgoridae 1 * Cicadellidae 1 * Cicadellidae 2 * Membracidae 1 * Orden Orthoptera Acrididae 1 * * Acrididae 2 * Acrididae 3 * Acrididae 4 * Orden Hymenoptera Bethylidae 1 * Braconidae 1 * Braconidae 2 * Braconidae 3 * Braconidae 4 * Braconidae 5 * Tenthredinidae 1 * Vespidae 1 * Vespidae 2 * * Vespidae 7 * * * Vespidae 8 * Vespidae 9 * * Vespidae 11 * Vespidae 12 * * Vespidae 13 * Vespidae 14 * * Vespidae 15 *

58


Vespidae 16 * Vespidae 17 * * Vespidae 19 * Vespidae 20 * * * Vespidae 21 * Vespidae 24 * Vespidae 25 * * Vespidae 26 * * * Vespidae 27 * Vespidae 28 * Vespidae 29 * Vespidae 30 * * Vespidae 31 * Vespidae 32 * Chalcididae 2 * Chalcididae 3 * Chalcididae 4 * Chalcididae 6 * Chalcididae 7 * Chalcididae 8 * Chalcididae 9 * Perilampidae 1 * Perilampidae 2 * Ichneumonidae 1 * Ichneumonidae 3 * Ichneumonidae 6 * Ichneumonidae 7 * Ichneumonidae 10 * Scoliidae 2 * Scoliidae 4 * Formicidae 1 * Formicidae 3 * Formicidae 4 * Formicidae 5 *

59


Formicidae 6 * Formicidae 7 * Formicidae 8 * Pteromalidae1 * Apidae Trigona (Trigona) nigerrima * * * * Trigona (Trigona) fuscipennis * * * * T (Trigona) corvina * * * * Trigona (Trigona) fulviventris * * * * T (Tetragonisca) angustula * * * * Trigona (Tetragona) dorsalis * * * T (Trigonisca) maya * * T (Trigonisca) pipioli * * * * Plebeia (Plebeia) parkeri * * * * Plebeia (Plebeia) pulchra * * * Plebeia (Plebeia) jatiformis * * * * Plebeia (Plebeia) moureana * * Plebeia (Plebeia) llorentei * Plebeia (Scaura) latitarsis * * * Scaptotrigona mexicana * Scaptotrigona pectoralis * Partamona bilineata * * * * Cephalotrigona zexmeniae * * * Nannotrigona perilampiodes * * * * Paratrigona guatemalensis * * * * Melipona beechii * * * * Melipona solani * * * Lestrimelitta niitkib * Paratetrapedia sp1 * * * * Paratetrapedia sp2 * Paratetrapedia sp4 * Tetrapedia sp1 * * Osiris sp1 * * * Monoeca sp1 * *

60


Bombus sp1 * Bombus sp2 * * * * Ceratina sp1 * * * Ceratina sp2 * * * Ceratina sp3 * Ceratina sp4 * * * * Ceratina sp5 * Ceratina sp6 * * Ceratina sp7 * * * Ceratina sp8 * * * * Ceratina sp9 * * Xylocopa viridissima * Xylocopa mexicanorum * Euglossa imperialis * * Euglossa tridentata * Euglossa ignita * Exaerete frontalis * Exaerete smaragdina * Euglossa sp1 * Eufriesea vehusa * Eufriesea macroglossa Eulaema cingulata * Exomalopsis sp1 * Exomalopsis sp2 * Exomalopsis sp3 * * Exomalopsis sp4 * * Thygater sp1 * * Thygater sp2 * Melissodes sp1 * * Melissodes sp2 * Monoeca sp1 * * Osiris sp1 *

61


Andrenidae Calliopsis sp1 * Pseudopanurgus sp1 * Pseudopanurgus sp2 * * Halictidae Caenohalictus sp1 * * Caenohalictus sp2 * Caenohalictus sp3 * Caenohalictus sp4 * Caenohalictus sp5 * Caenaugochlora sp1 * * Caenaugochlora sp2 * * Caenaugochlora sp3 * * Augochloropsis sp1 * Augochloropsis sp3 * Augochloropsis sp6 * Augochlora sp1 * * * Augochlora sp2 * Augochlora sp3 * * * Augochlora sp4 * * * Augochlora sp5 * * Augochlora sp7 * * Augochlora sp8 * * * Augochlora sp9 * * * Augochlora sp10 * * Augochlora sp11 * * Augochlora sp12 * Augochlora sp13 * * * Augochlora sp14 * * Augochlora sp16 * Augochlora sp17 * Augochlora sp18 * * * Augochlora sp19 * * * * Augochlora sp20 * *

62


Augochlora sp21 * * Augochlora sp22 * * Augochlora sp23 * * Augochlora sp24 * Augochloropsis sp1 * * * * Augochloropsis sp2 * * * Augochloropsis sp3 * * Augochloropsis sp4 * Augochloropsis sp6 * Augochlorpsis sp7 * * * Augochloropsis sp8 * * Augochloropsis sp9 * Augochloropsis sp10 * * Augochlorella sp1 * Augochlorella sp2 * Augochlorella sp3 * Augochlorella sp4 * Augochlorella sp5 * * * * Augochlorella sp 6 * * * Las(dialictus) sp1 * * * Las(dialictus) sp2 * * Las(dialictus) sp3 * * * Las(dialictus) sp4 * * * Las(dialictus) sp5 * * Las(dialictus) sp7 * * * Las(dialictus) sp8 * * Las(dialictus) sp9 * * * * Las(dialictus) sp10 * * * Pseudaugochlora sp1 * * * Pseudaugochlora sp2 * Neocorynura sp1 * * * * Agapostemon nasutum * * Agapostemon sp1 * Halictus ligatus * *

63


Evylaeus sp1 * Pereirapis sp1 * * * Pereirapis sp2 * * * * Megachilidae Megachile sp1 * * Megachile sp2 * Megachile sp3 * * Megachile sp4 * Megachile sp5 * Megachile sp6 * * * Megachile sp7 * * Megachile sp8 * * * Megachile sp10 * * Coelioxys sp1 * Coelioxys sp2 * Coelioxys sp3 * Coelioxys sp4 Hypanthidium sp1 * * * * Colletidae Hylaeus sp2 * * Eulonchopria sp1 * * Eulonchopria sp2 * *

64

PARTE V V.1 INFORME FINANCIERO

TRANSFERENCIA GRUPO RENGLÓN CONCEPTO AUTORIZADO Menos (-) Mas (+) AJUSTADO

EJECUTADO SALDO

0 Servicios personales 31 Jornales Q 8,580.00 Q 8,580.00 Q 662.22 Q 7,917.78

1 Servicios no personales

181 Estudios, investigaciones y proyectos de factibilidad Q 120,000.00 Q 4,326.00 Q115,674.00 Q115,674.00 Q -

121 Publicidad y propaganda Q 2,000.00 Q 2,000.00 Q -

122 Impresión, encuadernación y reproducción Q 3,000.00 Q 2,000.00 Q 5,000.00 Q 5,000.00 Q -

133 Viáticos en el interior Q 8,400.00 Q 8,400.00 Q 8,330.00 Q 70.00

163

Mantenimiento y reparación de equipo médico-sanitario y de laboratorio Q 2,550.00 Q 2,550.00 Q 2,550.00 Q -

165

Mantenimiento y reparación de medios de transporte Q 1,800.00 Q 1,800.00 Q 1,800.00 Q -

186 Servicios de infromática y sistemas computarizados Q 3,400.00 Q 3,400.00 Q 3,040.00 Q 360.00

189 Otros estudios y/o servicios Q 11,250.00 Q 5,950.00 Q 5,300.00 Q 2,141.50 Q 3,158.50

196 Servicios de atención Q 5,000.00 Q 5,000.00 Q 1,110.00 Q 3,890.00

2 Materiales y suministros

214

Productos agroforestales, madera, corcho y sus manufacturas Q 2,000.00 Q 2,000.00 Q 741.50 Q 1,258.50

231 Hilados y telas Q 104.50 Q 104.50 Q 104.50 Q -

241 Papel de escritorio Q 1,000.00 Q 720.00 Q 280.00 Q 278.80 Q 1.20

243 Productos de papel o cartón Q 1,120.00 Q 1,120.00 Q 1,120.00 Q -

261 Elementos y compuestos químicos Q 2,000.00 Q 2,000.00 Q 1,826.32 Q 173.68

262 Combustibles y Lubricantes Q 5,000.00 Q 5,000.00 Q 4,403.00 Q 597.00

267 Tintes, pinturas y colorantes Q 1,000.00 Q 1,000.00 Q 995.95 Q 4.05

268 Productos plásticos, nylon, vinil y pvc Q 1,000.00 Q 902.50 Q 1,902.50 Q 1,901.50 Q 1.00

272 Productos de vidios Q 124.65 Q 124.65 Q 124.50 Q 0.15

283 Productos de metal Q 980.00 Q 980.00 Q 979.98 Q 0.02

291 Útiles de oficina Q 750.00 Q 400.00 Q 350.00 Q 350.00 Q -

292 Útiles de limpieza y productos sanitarios Q 160.00 Q 160.00 Q 159.45 Q 0.55

295 Útiles menores, médico quirúrgicos y de laboratorio Q 1,500.00 Q 1,500.00 Q 1,017.95 Q 482.05

65

TRANSFERENCIA GRUPO RENGLÓN CONCEPTO AUTORIZADO Menos (-) Mas (+) AJUSTADO

EJECUTADO SALDO

299 Otros materiales y suministros Q 4,000.00 Q 1,291.65 Q 2,708.35 Q 2,386.50 Q 321.85

3 Propiedad, planta,

equipo e intangibles

323 Equipo médico, sanitario y de laboratorio Q 5,000.00 Q 1,346.00 Q 6,346.00 Q 6,346.00 Q -

Gastos no previstos Q 534.00 Q 534.00 Q 534.00

Gastos de administración(10%) Q 18,181.40 Q 18,181.40 Q 18,181.40 Q -

Subtotal Q14,687.65 Q 14,687.65 Q181,225.07 Q 18,770.33

Sumas iguales Q 199,995.40 Q199,995.40

Total finiquitado Q199,995.40

66

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