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CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -CONCYT-

SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -FONACYT-

LABORATORIO DE ENTOMOLOGÍA APLICADA Y PARASITOLOGÍA-LENAP- CENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS-CECON-

INFORME FINAL

Determinación de la diversidad y distribución de las especies de abejorros (Bombus) en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca

en Guatemala.

PROYECTO FODECYT No. 013 - 2009

Mabel Anelisse Vásquez Soto

Investigadora Principal

GUATEMALA, DICIEMBRE DE 2010.

2

Equipo de Investigación

Licda. Mabel Anelisse Vásquez Soto

MSc. Carmen Lucía Yurrita Obiols

Biol. Natalia Escobedo Kenefic

3

AGRADECIMIENTOS

La realización de este trabajo ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo

Nacional de Ciencia y Tecnología -FONACYT-, otorgado por la Secretaria Nacional de

Ciencia y Tecnología -SENACYT- y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología -

CONCYT-.

4

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a todas las personas que amablemente y con entusiasmo nos

acompañaron durante nuestros viajes de campo para colectar abejorros d ela tierra (y otras

abejas). Muchas gracias también a todas las instituciones privadas y municipales por

habernos apoyado, brindado o gestionado los permisos necesarios para colectar en las

áreas protegidas que están dentro de su jurisdicción. Nuestros agradecimientos también a

los propietarios de las fincas privadas que nos permitieron colectar dentro de us

propiedades.

Este trabajo no podría haberse realizado sin el apoyo logístico del Laboratorio de

Entomología Aplicada y Parasitología –LENAP- y la colaboración del personal de la

Unidad de Biodiversidad, Departamento de Estudios y Planificación del Centro de

Estudios Conservacionistas-CECON- de la Universidad de San Carlos de Guatemala-

USAC-. Así mismo, agradecemos el apoyo y colaboración de los curadores y personal de

los herbarios BIGU y USCG de la USAC.

5

ÍNDICE

RESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .07

SUMMARY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 08

PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 09

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

I.2.1 Antecedentes en Guatemala

I.2.2 Justificación del trabajo de investigación

I.3 OBJETIVOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

I.3.1 Objetivos

I.3.1.1 General

I.3.1.2 Específicos

I.4 METODOLOGÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

I.4.1 Localización

I.4.2 Las Variables

I.4.2.1 Variables dependientes

I.4.2.2 Variables independientes

I.4.3 Indicadores

I.4.4 Estrategia Metodológica

I.4.4.1 Población y Muestra

I.4.5 El Método

I.4.6 La Técnica Estadística

I.4-7 Los Instrumentos a utilizar

6

I.4.8. Análisis de datos

I.4.9. Transferencia de conocimientos

PARTE II

I.1 MARCO TEÓRICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

II.1.1 Importancia de las abejas

II.1.2 Morfología

II.1.3 Abejorros del genero Bombus

II.1.3.1. Biología de Bombus

II.1.3.2. Importancia económica y ecológica de Bombus

II.1.4 Áreas bióticas y Biomas de Guatemala

PARTE III

III. RESULTADOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33

III.1 Discusión de Resultados

PARTE IV

IV.1 CONCLUSIONES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

IV.2 RECOMENDACIONES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74

IV.4 ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80

PARTE V

V.1 INFORME FINANCIERO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .123

7

RESUMEN

Dentro del grupo de los insectos se encuentran las abejas, que se caracterizan por

visitar las flores en busca de néctar y polen, favoreciendo con ello la polinización en

las plantas con flor. Entre las abejas se encuentran los comúnmente llamados

“abejorros”, del género Bombus, los cuales son considerados polinizadores eficientes

de plantas nativas en los ecosistemas, así como de cultivos de importancia económica,

como es el caso del tomate.

A pesar de la importancia del género Bombus para la polinización de cultivos, los

esfuerzos de investigación para conocer la diversidad de éste género en nuestro país

han sido escasos, y muchos de los reportes de colectas del género Bombus provienen

de colectas esporádicas en sitios aislados. La falta de información ha propiciado la

introducción de especies exóticas de abejas para la polinización de cultivos,

obteniéndose con ello resultados negativos sobre la diversidad de abejas nativas. Es

por ello que resulta importante conocer sobre nuestros recursos biológicos: qué hay,

cuánto hay y dónde está, para que se implementen planes a futuro de manejo y

conservación en áreas prioritarias para el país. Así mismo al conservar la diversidad

biológica de las abejas polinizadoras, se asegura la perpetuación de bosques, y la

producción de frutos de mejor calidad. Para obtener datos que provean de certeza sobre

la diversidad de estos abejorros, así como su distribución para Guatemala, es necesario

realizar colectas sistemáticas que generen información completa y confiable.

El objetivo principal de la presente investigación fue aportar información acerca de

la diversidad y distribución del género Bombus en las áreas bióticas Escuintleca,

Volcánica y Chimalteca de Guatemala, mediante colectas sistemáticas en sitios de

muestreo ubicados en cada área biótica. Con los datos recabados se elaboró mapas de

distribución de las diferentes especies colectadas según coordenadas geográficas. Así

mismo se obtuvo un listado de flora visitada por las diferentes especies de abejorros.

Los resultados presentados en este estudio pueden servir como base para

investigaciones futuras sobre la tecnificación de especies de abejorros del género

Bombus de cada una de las áreas bióticas en nuestro país. La tecnificación de

colmenas de estos abejorros para ser utilizados en la polinización de cultivos de

importancia económica, permitirá ingresos económicos mediante la comercialización

sostenible de colmenas de especies nativas de Bombus según su distribución en cada

área biótica.

8

SUMARY

Among insects, bees are known for their flower-visiting behavior, facilitating the

pollination process of flowering plants. The bees of the genus Bombus, commonly called

bumblebees, are considered to be efficient pollinators of native plants in natural

ecosystems and economically important crops, like tomatoes.

Despite the importance of Bombus in the pollination of crops, the efforts to study

the diversity of the group have been scarce in this country, and many of the reports of

Bombus were generated from random collections in isolated locations. The lack of

information has propitiated the introduction of exotic bee species to be used in crop

pollination, causing detrimental effects on the diversity of native bees. Hence the

importance of gathering knowledge about our biological resources: how many, how much,

and where they are located, so the implementation of management and conservation

strategies can be applied in priority areas. This way, by the conservation of the biological

diversity of pollinating bees, it is also assured the perpetuation of natural forests and the

production of high-quality fruits. In order to obtain data that provides a confident

measure of the bumblebee diversity, as well as their distribution in Guatemala; it is

necessary to perform systematic collections that generate complete and reliable

information.

The main objective of this research work was to contribute to the knowledge about

the diversity and distribution of the genus Bombus in the Escuintleca, Volcánica and

Chimalteca biotic areas of Guatemala, by systematic collections in different locations of

each biotic area. Using the geographical coordinate data, distribution maps of each

bumblebee species was made. There was also obtained a list of bumblebee-visited flora.

The results presented in this study are projected to be used as a foundation to

future research works about technification of Bombus species in each biotic area of our

country. The technification of bumblebee hives is intended to be implemented in

pollination of economically important crops, and may become an income source by the

means of sustainable commercialization of hives of native Bombus species, according to

their natural distribution in each biotic area.

9

PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN

Las abejas son insectos que visitan las flores en busca de néctar y polen. Existe gran

diversidad de abejas alrededor del mundo, las cuales varían en tamaño y color, pero son

valoradas por su importancia económica como polinizadores de las plantas silvestres y de

cultivos de importancia económica. Durante años las abejas han establecido relaciones

mutualisticas con las plantas con flor, las cuales dependen de la polinización específica de

ciertas especies de abejas.

Alrededor del mundo se reportan más de 20,000 de abejas especies agrupadas en la

superfamilia Apoidea. Las abejas poseen características morfológicas que les permite

colectar nectar y polen, de las cuales se mencional la presencia de pelos plumosos

recubriendo el cuerpo de éstas. A diferencia de los machos, las hembras poseen en su

cuerpo una estructura o bien, un grupo de pelos plumosos agrupados, los cuales le

permiten almacenar el polen para ser transportado desde la planta a su nido.

En Guatemala se reportan cinco familias taxonómicas de abejas: Colletidae,

Andrenidae, Halictidae, Megachilidae y Apidae. La familia Apidae es reportada como la

más abundante para nuestro país. Dentro de esta familia, se encuentran especies

eusociales, de las cuales la más conocida es Apis mellifera, pero en Guatemala las

personas del área rural conocen las especies de abejas sin aguijón, ya que por de

comportamiento eusocial, almacenan miel y polen, el cual es aprovechado y se le

atribuyen propiedades medicinales.

Así mismo, dentro de la familia Apidae se encuentran los abejorros (Bombus). El género

Bombus se distribuye alrededor del mundo, y existen cerca de 250 especies, y es

apreciado mundialmente por ser un excelente polinizador en cultivos de invernadero,

dando mejores resultados que otras especies de abejas.

En Guatemala a las abejas del género Bombus se les conoce con el nombre común

de “abejorro” y “honon”, generalmente son muy peludas, y con diferente patrón de

coloración entre negro, amarillo y blanco. Presentan una organización social parecida a

las abejas de la miel (Apis mellifera), observando una división de castas entre los

individuos de una colonia. Estas abejorros construyen sus nidos bajo la tierra, o en

agujeros al pie de matas de hierbas. Para nuestro país son más abundantes en el área

occidental.

10

Marroquín (2000) y Abrahaminovich (2004) reportan 12 especies de Bombus para

Guatemala. Sin embargo, a la fecha, no se han realizado más investigaciones acerca de la

diversidad y distribución de las diferentes especies de éste género en Guatemala, siendo

escasos los reportes de sitios de colecta de Bombus.

La presente investigación se realizó con el objetivo de obtener los primeros datos

de diversidad y distribución de las especies de abejorros (Bombus) en base a colectas

sistemáticas, en tres áreas bióticas en Guatemala: Chimalteca, Volcánica y Escuintleca.

Los datos generados con este proyecto serán utilizados para implementación de planes de

manejo y conservación de especies nativas de abejas, así como su posterior

aprovechamiento en la tecnificación para polinización de cultivos.

11

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

I.2.1 Antecedentes en Guatemala

Las abejas constituyen un grupo de insectos importantes en la polinización de los

ecosistemas principalmente, además de ser excelentes polinizadores de cultivos de

importancia económica a nivel mundial. Dentro del grupo de abejas se encuentran los

llamados abejorros del género Bombus, quienes son considerados excelentes polinizadores

de cultivos. Han sido ampliamente comercializados alrededor del mundo mediante la

tecnificación de colmenas de esta especie.

En Guatemala existe escasa información sobre la diversidad y distribución de este

género de abejorros, ya que los esfuerzos de colectas sistemáticas son escasos o nulos.

Dentro de las investigaciones realizadas para nuestro país puede mencionarse los trabajos

de Abrahaminovich (2004), Marroquin (2000) y Labougle et.al. (1985). Aunque

únicamente del trabajo de Marroquín (2000) se poseen ejemplares en las colecciones de

Guatemala, pero éstos no son representativos para realizar inferencias sobre la diversidad

de este grupo. Este proyecto tuvo como objetivos contestar las siguientes preguntas:

¿Cuántas especies de abejorros existen en las áreas bióticas Escuintleca, Volcánica y

Chimalteca?, ¿Dónde están estas especies de abejorros?

I.2.2 Justificación del trabajo de Investigación

Debido a la escasez de información y el pobre conocimiento de la diversidad de

este género se han obtenido reportes de introducción de colmenas de especies no nativas

del género Bombus. La introducción de especies no nativas ocasiona competencia por los

recursos alimenticios y sitios de anidamiento, llevando con ello a un desplazamiento de

especies nativas, y en el peor de los casos a la extinción.

Ante esta problemática se hace necesario conocer la diversidad biológica y su

distribución geográfica, mediante la realización de inventarios biológicos en las diferentes

regiones del país. Esta información generada servirá de línea base para programas de

tecnificación de abejorros nativos del género Bombus y su posterior implementación en la

polinización de cultivos en diferentes regiones del país.

12

I.3 OBJETIVOS

I.3.1 Objetivos

I.3.1.1 General

Determinar y evaluar la diversidad y distribución de las especies de

abejorros del género Bombus en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y

Escuintleca en Guatemala.

I.3.1.2 Específicos

Determinar y evaluar la diversidad y distribución de las especies de

abejorros del género Bombus en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y


Generar un primer listado de especies de abejorros del género Bombus para

las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala

basado en colectas sistemáticas.

Elaborar un mapa de distribución de las especies del género Bombus en las

áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala basado

en colectas sistemáticas.

Obtener un listado de las plantas visitadas como fuente de alimento por las

especies del género Bombus en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y


Formular una propuesta de especies de abejorros del género Bombus para

la tecnificación de colmenas en base a la diversidad reportada para las áreas

bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala.

Elaboración de una guía ilustrada (fotográfica) de las principales fuentes de

alimento y de las especies de abejorros del género Bombus en las áreas

bióticas chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala.

13

I.4 METODOLOGÍA

I.4.1 Localización

Los sitios de colecta para este proyecto se ubicaron en los departamentos de

Chimaltenango, El Progreso, Escuintla, Guatemala, Huehuetenango,

Quetzaltenango, Jutiapa, Quiché, Retalhuleu, Sacatepequez, San Marcos, Santa

Rosa, Sololá, Suchitepéquez y Totonicapán. Cada departamento posee diferentes

características climatológicas, las cuales son incluidas en la Tabla A. Por motivo

de espacio, los sitios exactos de colecta son enlistados en el Anexo N. 1 este

informe.

Tabla No.A. Carácterísticas climáticas de los departamentos muestreados

Zonas Climáticas* Departamentos

Incluidos en este

estudio

Rango de

altitud (msnm)

Descripción de

Temperatura

Descripción de

Precipitación

Planicies del Norte Huehuetenango y

El Quiché

0 a 300 Cálida, con

temperaturas

entre los 20 y 30

°C.

Muy lluviosa, sin

estación seca

definida.

Franja

Transversal del

Norte

Huehuetenango y

El Quiché.

300 a 1400 Cálida, con

disminución de la

temperatura

conforme

aumenta la

altitud.

Invierno benigno,

sin estación seca

definida.

Meseta y

Altiplanos

San Marcos, El

Quiché,

Quetzaltenango,

Totonicapán,

Sololá,

Chimaltenango,

Sacatepéquez y

Guatemala.

> 1400 Varía entre

templada,

semifría y

semicálida,

registrándose las

temperaturas más

bajas del país.

Precipitación

abundante entre

mayo y octubre,

el resto del año

las lluvias son

escasas.

Bocacosta San Marcos,

Retalhuleu,

Quetzaltenango,

Sololá,

Suchitepéquez y

Escuintla

300 a 1400 Variable, la

temperatura

aumenta

conforme se

desciende hacia

el litoral del

Pacífico.

Muy lluviosa,

con los registros

más altos entre

junio y

septiembre.

Planicie Costera

del Pacífico

San Marcos,

Retalhuleu,

Quetzaltenango,

Suchitepéquez y

Escuintla

0 a 300 Cálida, sin

estación fría

definida.

Deficiencia de

precipitación

durante parte del

año.

*Fuente: Instituto Nacional de Sismología, Vulcanología, Meteorología e Hidrología.

14

I.4.2 Las Variables

1.4.1.1 Variables dependientes

Riqueza y abundancia de cada especie de abejorro, en cada localidad

visitada.

Frecuencia de visitas de los abejorros a las distintas especies de plantas.

1.4.1.2 Variables independientes

Altitud y localización geográfica de los puntos de muestreo.

Especies de plantas visitadas por abejorros.

I.4.3 Indicadores

Datos de riqueza y abundancia de abejorros del género Bombus en cada

localidad de muestreo.

Información de colecta para cada especie de abejorro.

Distribución altitudinal de las distintas especies de abejorros.

Distribución geográfica de las distintas especies de abejorros.

Especies de plantas visitadas por los abejorros.

Frecuencia de visitas de cada especie de abejorro a cada especie de planta.

I.4.4 Estrategia Metodológica

I.4.4.1 Población y Muestra

Población: Abejorros del género Bombus, de las áreas bióticas Chimalteca,

Volcánica y Escuintleca de Guatemala.

Muestra: Abejorros del género Bombus de los puntos de muestreo definidos

en el proyecto.

15

I.4.5 El Método

Esta parte del estudio fue de tipo descriptivo, buscando responder la

pregunta ¿Cómo es la diversidad (dada en riqueza y abundancia de cada

especie) de abejorros de las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y

Escuintleca de Guatemala?

I.4.5.1. Área de Estudio

Los sitios de muestreo se encuentran en los departamentos de

Chimaltenango, El Progreso, Escuintla, Guatemala, Huehuetenango,

Quetzaltenango, Jutiapa, Quiché, Retalhuleu, Sacatepequez, San Marcos,

Santa Rosa, Sololá, Suchitepéquez y Totonicapán. Cada uno de los sitios de

muestreo se ubicó en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y

Escuintleca.

El Área Escuintleca incluye las tierras bajas del Pacífico, con altitudes

desde 0 a 600msnm. La vegetación predomintante es de manglar, bosque

tropical seco y bosque tropical lluvioso.

Para el Área Volcánica las regiones que incluye esta área es pié de monte

del Pacífico y la zona de los volcanes, con altitudes desde 600 a 4000

msnm (incluye los conos volcánicos). La vegetación predominante es de

bosques de coníferas en las partes más elevadas, bosque nuboso en la parte

media y cultivos de café en las partes más bajas.

El Área Chimalteca se ubica en la Meseta Central del país, en los

departamentos Chimaltenango, Totonicapán, Guatemala y Quiché. La

vegetación consiste en bosque semi seco de Pinus-Quercus (pino-encino),

y las altitudes van desde 1500 hasta 2500msnm.

I.4.6 Técnicas Estadísticas

La representación de la diversidad (dada en riqueza y abundancia), se

realizó mediante la elaboración de gráficas de barras, para comparar la abundancia

entre especies de Bombus. Para representar la riqueza, se elaboró un listado de las

especies de los abejorros colectados.

Para presentar las abundancias de visitas florales, se elaboró gráficas de

barras para cada una de las especies de abejorro. Los porcentajes de familias

botánicas se muestran en una gráfica de pastel. Se calculó la Medida de similitud

16

de Morisita para describir la semejanza entre especies de abejorros en cuanto a las

especies de plantas que visitan.

I.4.7 Los instrumentos a utilizar

I.4.7.1. Selección de sitios de muestreo

Los sitios de muestreo fueron elegidos al azar, en diferentes tipos de

cobertura vegetal, pero que contemplaron zonas boscosas y zonas abiertas,

con poca cobertura boscosa. Estos sitios de muestreo se ubicaron en los

departamentos que conforman las áreas bióticas definidas en el área de

estudio. Al final de los muestreos se obtuvo datos provenientes de 138

localidades distribuidas en las tres áreas bióticas (Chimalteca, Volcánica y

Escuintleca). Se realizó contacto con jornaleros, y algunas instituciones en

las zonas de estudio para visitar los sitios de colecta.

I.4.7.2. Colecta sistemática de especímenes de Bombus en las áreas bióticas

Escuintleca, Volcánica y Chimalteca.

Se realizaron 4 comisiones en cada área biótica, es decir, los sitios de

colecta fueron visitados cuatro veces. Únicamente presentamos ausencia

de colectas en el periodo de Octubre 2009-Enero 2010 por falta de fondos

en la SENACYT. Cada comisión tuvo una duración de 5 días solamente

trabajando de lunes a viernes (no contando fines de semana).

En cada sitio de colecta se tomaron las coordenadas geográficas con un

GPS, así mismo se anotará en una libreta de campo fecha, localidad,

altitud, planta sobre la cual se colectó el espécimen de abejorro, además de

otros datos de relevancia. El recorrido para colectar especímenes de

Bombus consistió en localidades ubicadas en diferentes coberturas

vegetales, donde se recorrían transectos de 100 metros aproximadamente,

ya que muchas veces por la dificultad en la topografía del área no permitía

realizar mayores longitudes en el transeco. El esfuerzo de colecta para los

sitio de muestreo fue de un mínimo de 5 redes colectando a la vez en cada

sitio de colecta. Preferentemente se colectó los especímenes de Bombus

sobre flores de plantas, para obtener datos de recursos alimenticios, pero

también se tomó en cuenta a los especímenes colectados al vuelo.

Los especímenes fueron colectados con redes entomológicas y

posteriormente fueron introducidos dentro de una cámara letal conteniendo

cianuro de potasio para sacrificarlos. Posteriormente fueron almacenados

17

en botes plásticos, dentro del cual se colocó una etiqueta de papel bond

rotulada con marcadores conteniendo los datos de colecta de los

especímenes. Al terminar la colecta en cada área biótica los especímenes

se conservaron en refrigeración en hieleras pequeñas hasta el día de

montaje. Los datos recabados durante las giras de campo para la colecta de

especímenes, fueron de vital importancia para el desarrollo de este

proyecto.

I.4.7.3. Colecta de flora visitada por diferentes especies de Bombus en tres

áreas bióticas

Al realizarse la colecta de los ejemplares de Bombus, se anotó el dato de la

planta sobre la cual fue colectado, también se tomó una muestra de la

planta con una tijera de podar. Posteriormente esta planta se colocó en

papel periódico, entre cartones y almacenada dentro de una prensa de

herbario para herborizarla y determinarla taxonómicamente hasta especie,

según claves taxonómicas para cada grupo de plantas. Los datos de colecta

de plantas fueron anotados en una libreta específica de colecta de plantas,

para llevar un control sobre la flora visitada por los abejorros del género

Bombus. Esta actividad permitió generar el primer listado de flora visitada

por las diferentes especies colectadas del género Bombus en las áreas

bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca.

I.4.7.4. Montaje, etiquetado y curación de especimenes de Bombus

Al retornar del viaje de campo se procedió a realizar el montaje de los

especímenes, para lo cual se utilizó alfileres entomológicos No 2, y se

atravesó con ellos el ejemplar a la altura del escutelo (tórax). Con ayuda de

pinzas entomológicas se adecuó el espécimen colocando de forma estética

los tres pares de patas, el aparato bucal, las alas y las antenas, ya que estos

caracteres son vitales en la determinación taxonómica de los especímenes.

Posteriormente se realizó de manera electrónica las etiquetas conteniendo

la información de colecta de cada espécimen. Estas etiquetas se

imprimieron en papel libre de ácido, ya que éste tipo de papel impide el

deterioro de las etiquetas con datos de colecta. Al estar etiquetados los

especímenes se colocarán en cajas de cartón con espuma de polietileno y

éstas dentro de cajas entomológicas de madera para almacenarlos dentro de

un mueble de metal hermético para la curación adecuada hasta la

determinación taxonómica. La curación de los especímenes consiste en la

introducción periódica de un trozo de pastilla sanitaria en las cajas

18

entomológicas, esto con el objetivo de evitar el crecimiento de hongos y

ácaros que deterioren los especímenes. Se utiliza pastillas sanitarias para la

curación de los especímenes por contener como principio activo el p-

diclorobenceno, el cual no permite el crecimiento de agentes dañinos para

los especímenes.

I.4.7.5. Determinación taxonómica de especimenes

La determinación taxonómica de especies del género Bombus se realizó

con claves taxonómicas específicas del grupo, analizando características

morfológicas con la ayuda de un estereoscopio. Posteriormente los

especímenes fueron agrupados por especies, y a cada una se colocó una

etiqueta de papel libre de ácido que contenga impreso el nombre de la

especie (nombre científico) y con rapidógrafo 0.1mm el nombre del

determinador y la fecha.

I.4.7.6. Ingreso de información en la base de datos

Luego de determinar taxonómicamente hasta especie cada espécimen del

género Bombus, sus datos fueron introducidos en la base de datos pre-

existente en el Laboratorio de Entomología Aplicada y Parasitología-

LENAP-, pero que actualmente se encuentra en el Centro de Estudios

Conservacionistas-CECON-, en la Unidad de Conocimiento Uso y

Valoración de la Biodiversidad. A esta base de datos, le fue realizada una

mejora que permitiera el fácil acceso de datos y su posterior consulta de

datos.

La información a ingresada fue la correspondiente al lugar de colecta,

fecha, colector, nombre de la planta, nombre científico, fecha de

determinación, etc. A cada espécimen le fue asignado un número de

catálogo, el cual es único para cada individuo. Este número se colocó

como una tercera etiqueta en el alfiler entomológico del espécimen.

I.4.7.7. Toma de fotos a las especies de Bombus

Para obtener un registro completo de las especies de abejorros del género

Bombus se tomó fotos con una cámara digital a cada diferente especie que

haya sido colectada en cada área biótica: Chimalteca, Volcánica y

Escuintleca. A cada especie se le tomó fotografías frontales, laterales,

dorsales y posteriores; de modo que se pudiera apreciar adecuadamente

19

sus características morfológicas principales. Estas fotos fueron incluidas

en el material de divulgación que se menciona en el apartado específico.

I.4.7.8. Elaboración de mapas de distribución del género Bombus

Datos de ocurrencia. Para la elaboración de los mapas de distribución

potencial fue utilizada la información geográfica de las localidades de

colecta de especímenes de Bombus Latreille almacenados en la Colección

de Abejas Nativas del Centro de Estudios Conservacionistas, incluyendo

tanto los especímenes colectados en este proyecto como otros disponibles.

Variables bioclimáticas. Los datos ambientales utilizados fueron

seleccionados por ser los más comúnmente utilizados en la elaboración de

modelos de distribución de especies. Fueron utilizadas 19 variables

bioclimáticas continuas relacionadas todas con la temperatura y la

precipitación (ver Anexo IV. 4.3). Estas variables fueron obtenidas de la

base de datos WordClim disponible en línea

(http://www.worldclim.org/current.htm). Fue utilizada una resolución de

0.5°x 0.5° que equivale a una cuadrícula de aproximadamente 9 x 9 km, la

cual representa de forma adecuada las condiciones ambientales de las

localidades de ocurrencia.

Modelado de la distribución potencial. Durante este trabajo fue utilizado el

programa de modelado Maxent, versión 2.3 elaborado por Phillips et al.

(2006) (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent). Este programa se

basa en el principio de la máxima entropía y su desempeño para modelar

predicciones precisas a partir de pocos datos ha sido ampliamente

demostrado por varios autores (Phillips et al. 2006, Pearson et al. 2007,

Guisan et al. 2007, Loiselle et al. 2008).

Para correr el programa fueron utilizados los valores recomendados para el

límite de convergencia (10-5

) y el número máximo de interacciones fue

establecido en 1000. La selección de variables fue automática. Las salidas

fueron logarítmicas, seleccionándose curvas de respuesta, mapas de

predicción y la prueba de jackknife. Se activó el comando de remoción de

registros duplicados y, de acuerdo a lo recomendado por el programa, el

parámetro de regularización se dejó en 1 (Phillips 2004).

Tratamiento de los modelos generados. Maxent produce mapas continuos

por lo que para facilitar la identificación de áreas con alta probabilidad de

ocurrencia, los modelos generados por el programa fueron transformados a

http://www.worldclim.org/current.htm

http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent

20

mapas binarios utilizando el programa ArcGis 9.3. Las áreas de ocurrencia

fueron clasificadas tomando como base el límite de corte (definido para

cada especie por el programa) y que representa la probabilidad mínima de

encontrar la especie en un sitio donde realmente puede encontrarse.

Además, se estableció un área adicional que además de permitir la

inclusión de todos los puntos de presencia, revela áreas de distribución

potencialmente importantes (Papes & Gaubert 2007, Peterson et al 2007).

Por otro lado las distribuciones de las especies se sobrepusieron al mapa de

biomas de Guatemala de Villar Anleu (1998) elaborado por CONAP

(1999) para poder discutir sobre sus distribuciones.

Evaluación de los modelos. Para evaluar los modelos generados se utilizó

el análisis ROC (Receiver Operating Characteristic) que a través del valor

AUC (área bajo la curva), define la habilidad del modelo de distinguir entre

sitios aptos y no aptos para el desarrollo de las especies (Guisan &

Zimmermann 2000, Elith et al. 2006, Phillips et al. 2006). Un AUC de 0.5

a 0.7 indica que el modelo presenta baja precisión para distinguir entre

sitios adecuados y no adecuados y un AUC entre 0.7 y 1.0 es un modelo

que se desempeña con alta precisión (Phillips et al. 2006, Elith et al. 2006)

1.4.7.9. Diseño de la guía ilustrada de abejorros

Como material de divulgación de los resultados del proyecto, se realizó la

guía ilustrada “Los Abejorros de la Tierra”. Se incluyó la información

acerca de la diversidad de especies colectadas en cada área biótica (por

departamentos), un listado de plantas visitadas por las diferentes especies

de Bombus, y una guía fotográfica de otros tipos de abejas. También se

incluyó los mapas de distribución, así como fotos de cada una de las

especies de abejorros.

Se realizaron las últimas comisiones durante los meses de Junio y Julio

2010 a los sitios de muestreo en los diferentes departamentos para hacer

entrega de las guías ilustradas, a municipalidades, personas que se

dediquen a la agricultura en las áreas aledañas a los sitios de colecta,

instituciones encargadas de la protección de la biodiversidad, para que de

esta manera pueda realizarse la divulgación sobre la importancia de la

conservación de los recursos biológicos.

21

1.4.8. Análisis de datos

Para la determinación de diversidad (en relación a riqueza y abundancia) se realizó

estadística descriptiva, con gráfica de barras para la comparación de abundancias,

y se presenta el listado de riqueza de especies, en base a la determinación

taxónomica de los individuos.

Se utilizó estadística descriptiva para la comparación de abundancias de

especímenes de Bombus para cada área biótica, para obtener los listados de

especímenes por área biótica, y poder hacer la propuesta de especies de Bombus

que podrían tecnificarse en un futuro en cada región, según su distribución

geográfica.

1.4.9. Transferencia de conocimientos

Se realizó una actividad de divulgación dirigida a profesionales y público en

general interesado en el tema de los abejorros. Esta se llevó a cabo durante el mes

de Agosto. El objetivo de esta actividad fue transferir la información generada

durante la ejecución del Proyecto FODECYT 013-2009 a personas involucradas en

prácticas agrícolas y/o ciencias afines, así como al público en general. De esta

manera se distribuyó gratuitamente un ejemplar de ésta guía ilustrada a los

asistentes a dicha actividad. En el Anexo 8 se incluye fotografías de esta

actividad.

22

PARTE II

II.1 MARCO TEÓRICO

II.1.1 Importancia de las abejas

Las abejas son insectos que se clasifican dentro del Orden Hymenoptera,

Superfamilia Apoidea, y se conocen alrededor de 20,000 especies distribuidas en

todo el mundo, agrupadas en 7 familias taxonómicas: Mellitidae, Colletidae,

Andrenidae, Halictidae, Megachilidae, Apidae y Stenotritidae (Michener 2000).

Para nuestro país se reportan las familias Colletidae, Andrenidae, Halictidae,

Megachilidae y Apidae, siendo Apidae la más abundante (Marroquín 2000).

Existen abejas con aguijón y abejas sin aguijón que aunque difieren en

algunos aspectos morfológicos comparten el hábito de colectar polen y néctar de

las flores para alimentarse ellas mismas y para alimentar a sus crías (Velthius

1997). Así mismo, son diversas en tamaño, adaptaciones morfológicas y en

comportamiento, lo cual les permite estar en contacto con el polen, removerlo y

traspasarlo de una flor a otra, facilitando así el proceso de la polinización. Son uno

de los grupos más comunes de insectos, que poseen importancia ecológica y

económica por sus hábitos alimenticios (Nates-Parra 2005).

Las visitas frecuentes a las flores en busca de néctar y polen conlleva a la

polinización de un gran número de plantas de interés para varios organismos

(Nates-Parra 2005). Michener (2000) considera a las abejas como el grupo de

insectos mejor adaptado a la visita floral, y debido a la diversidad de especies, y a

la abundancia de algunas de éstas, se convierten en un grupo esencial para la

polinización de plantas con flores, especialmente de interés agrícola. Cerca del

30% del alimento para el consumo humano se deriva de la polinización de plantas

por las abejas (O’Toole 1993).

Las abejas polinizan más del 66% de 1,500 especies de cultivos alrededor

del mundo (Kremen et.al. 2002), donde países en Europa, Norteamérica, y

Latinoamérica han implementado la introducción de abejas a los cultivos,

derivando satisfactorios resultados (Aguilar 1999, Nates-Parra 2005, O’ Toole

1993). La implementación de abejas en la polinización de cultivos ha surgido

recientemente en el área centroamericana, donde se evidenció la necesidad de

polinización en el cultivo del melón, y éste aumentó en un 50% la producción

(Aguilar 1999). En algunos países de Latinoamérica, como en Costa Rica, se han

realizado investigaciones sobre la implementación de abejas en los cultivos de café

para aumentar la producción (Ricketts 2001). En Norteamérica, Estado de Florida

23

la producción en cultivos de cítricos aumentó en un 20 a 30% derivado de la

polinización entomológica (Aguilar 1999).

II.1.2. Morfología

Las abejas, por ser insectos poseen el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen,

dos pares de alas, dos antenas, ojos compuestos, tres pares de patas y el cuerpo

cubierto por pelos plumosos.

Para colectar el néctar, utilizan su lengua, que recibe el nombre de proboscis. Ésta

varía en tamaño y forma. Para la colecta de polen, las hembras poseen una

estructura especializada, generalmente se encuentra en el último par de patas, a

nivel de la tibia. Para la familia Apidae ésta estructura puede presentarse en forma

de agrupación de pelos plumosos en la tibia, la cual recibe el nombre de escopa.

Para la subfamilia Apinae se presenta la tibia ensanchada, en forma de cuchara, la

cual recibe el nombre de corbícula, como se observa en la Figura A.

Figura A Morfología general de las abejas

Ilustración: CL Yurrita 2005

24

II.1.3 Abejorros del género Bombus

Dentro del grupo de abejas con aguijón se encuentran los comúnmente

llamados “abejorros” del género Bombus, que pertenecen a la Superfamilia

Apidae, Familia Apidae, Tribu Bombini (Michener 2000). Estas abejas se

caracterizan por tener aguijón, ser de tamaño mediano (9mm) a grande (22mm),

con abundante pilosidad en el cuerpo, tibia posterior ensanchada (corbícula), y

varían en la coloración del cuerpo según la especie (Michener 2000). Son

abundantes en la región holártica, con muchas más especies y subgéneros en

Eurasia como en Norteamérica (Michener 2000). Michener (1974) define el

comportamiento de las colonias de este género como el de las colonias eusociales.

Estas abejas poseen un ciclo de vida anual, pasando primeramente por una

fase solitaria de reina y dando lugar a una colonia social numerosa, siendo esta la

diferencia con las colonias perennes de abejas sociales (Delaplane & Mayer 2000).

Existen alrededor de 250 especies de éste género en el mundo, y para

México, Norte y Centro América se reportan 43 especies (Michener 2000).

Marroquín (2000) realizó un estudio de diversidad de abejas silvestres en base a

especímenes de las colecciones entomológicas de la Universidad de San Carlos de

Guatemala-USAC- y de la Universidad del Valle de Guatemala-UVG- reportando

12 especies del género Bombus coincidiendo con el número de especies reportadas

en un estudio de patrones de distribución de Bombus para especies neotropicales y

andinas realizado por Abrahamovich (2004). Al igual que el estudio realizado por

Marroquín (2000), Abrahamovich (2004) se basó en especimenes depositados en

la colección entomológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales, El Museo

de la Plata y el Instituto y Fundación Miguel Lilo, San Miguel Tucumán en

Argentina. Aunque el estudio realizado por Marroquín (2000) y Abrahamovich

(2004) fueron los primeros en su rama para Guatemala, los datos obtenidos de las

colecciones entomológicas no permiten inferir acerca de la diversidad y

distribución de este género en todo el país.

Las abejas del género Bombus son consideradas mejores polinizadores que

Apis mellifera (Delaplane & Mayer 2000, Fishbein & Venable 1996), ya que

Bombus puede llevar a cabo polinización por vibración, al hacer vibrar sus

músculos de las patas, lo cual favorece la polinización de flores con anteras

poricidas, como es el caso del cultivo de tomate, y de esta manera permite una

mayor producción y calidad de frutos (Aldana et.al. 2007). Así mismo se ha

demostrado la capacidad de tolerancia a condiciones climáticas desfavorables por

parte de abejas de este género (Delaplane & Mayer 2000)

25

Varias especies del género Bombus han sido introducidas para la

polinización de cultivos en diferentes países alrededor del mundo entre los que se

pueden mencionar a Nueva Zelanda, Filipinas, Australia y Sudáfrica (Delaplane &

Mayer 2000). Las especies comúnmente introducidas son Bombus terrestris y

Bombus impatiens (Aldana et.al. 2007). Desde el siglo XIX el abejorro europeo

Bombus terrestris ha sido introducido en varios países, incluyendo algunos países

de nuestro continente, ocasionando efectos negativos, como el caso en Japón, que

originó el cruce del abejorro europeo con especies nativas, así mismo permitió la

introducción de nuevas enfermedades para las especies nativas(Aldana et.al. 2007,

Delaplane & Mayer 2000).

Marroquín (2000) recomienda realizar mayor esfuerzo de colecta

sistemática del grupo de abejas en las diferentes zonas faunísticas (según Stuart

1942) para obtener un dato más cercano a la realidad sobre la diversidad y

distribución del grupo de abejas para Guatemala.

26

II.1.3.1 Biología de los Bombus

II.1.3.1.1. Diversidad

En el mundo existen aproximadamente 250 especies diferentes de Bombus

y la mayoría habita en el hemisferio norte, principalmente en regiones del

Asia Central, donde aparecieron las primeras especies del grupo. La mayor

parte de las especies de abejorros está adaptada a climas fríos, y en

regiones como los Himalayas llegan a encontrarse en altitudes hasta de

5600 msnm (Goulson 2010). En Guatemala existen aproximadamente de

10-12 especies que según reportes bibligráficos se encuentran en la áreas

montañosas y frías en altitudes mayores a 1000msnm, aunque hay reportes

de especies distribuidas en la región costera del país, en altitudes menores a

los 1000 msnm.

A continuación se incluye una tabla con el nombre de las especies

reportadas para Guatemala según Abrahaminovich (2004), Marroquin

(2000) y por Labougle et.al. (1985).

No. Especie Rango de distribución

(msnm)

1 Bombus brachycephalus 700 – 2700

2 Bombus wilmattae 600 – 2200

3 Bombus digressus --

4 Bombus diligens 1650 – 2280

5 Bombus ephippiatus 1200 - 3900

6 Bombus macgregori 2000 - 2450

7 Bombus medius 0 – 1100

8 Bombus pennsylvanicus 1000 – 2400

9 Bombus mexicanus 150 – 1800

10 Bombus variabilis --

11 Bombus weisi 1300-3000

Tabla B. Distribución actitudinal de las especies de Bombus reportados para

Guatemala

Fuente: Abrahaminovich (2004), Labougle et.al. (1985), Marroquin (2000)

27

II.1.3.1.2. Organización Social

Poseen una organización social primitiva social, pero es muy similar a la

presentada por la especie Apis mellifera y las especies de la Tribu

Meliponini. Los Bombus se agrupan por castas: Reina, Obrera y Machos.

Las hembras obreras son estériles, y son las encargadas de colectar

alimento, así como del cuidado de las crías. La función de los machos en

la colmena es la de fecundar a la reina (Goulson 2010).

Para diferenciar entre obreras y reina es únicamente por el tamaño, ya que

el patrón de coloración es generalmente el mismo para ambas; cabe

mencionar que existe variación en el tamaño de las hembras obreras. Los

machos poseen patrones de coloración que difieren con las hembras obreras

y la reina.

II.1.3.1.3. Sitios de nidificación

Estas abejas construyen sus nidos bajo la tierra, en cavidades abandonadas

por otros animales, o en agujeros al pie de matas de hierbas. Ellas

aprovechan estas cavidades y los materiales tales como musgo, pelo, grama

seca para aprovisionar la cavidad de sus nidos (Goulson 2010).

II.1.3.1.4. Termoregulación

Los abejorros generalmente poseen una temperatura interna cercana a la

temperatura del ambiente. En las regiones de climas fríos, son más

abundantes y pueden vivir en temperaturas en rangos de 5º-25ºC. Poseen

un mecanismo especializado para poder generar calor en sus músculos y de

esta manera volar en búsqueda de su alimento. Existe un límite en la

temperatura ambiental que influye sobre la temperatura mínima que ellas

pueden soportar para generar calor interno, ya que debe existir un

equilibrio entre el calor generado y el calor perdido (Goulson 2010).

28

II.1.3.1.5. Depredadores naturales

Este grupo de abejas son atacadas en varios estadíos de su ciclo de vida por

diversos agentes depredadores, parásitos y parasitoides. Existen

microorganismos y ácaros asociados con los Bombus , los cuales no han

recibido poca atención. En las regiones templadas los principales

depredadores son probablemente aves y arañas.

II.1.3.2. Importancia económica y ecológica de los Bombus

La principal importancia que poseen el grupo de las abejas es la

polinización que se propicia cuando ellas visitan las flores en búsqueda de

su alimento.

Para que ocurra la polinización y puedan producirse frutos y semillas, las

plantas necesitan que el polen sea transportado hacia el estigma. Muchas

plantas esto ocurre gracias a la acción de agentes abióticos, tales como el

agua y el viento, pero la mayoría de especies de plantas requiere la ayuda

de agentes bióticos para que ocurra la polinización. Entre estos agentes

pueden mencionarse a los murciélagos, las palomillas, los colibríes, las

mariposas y las abejas. Las abejas son visitantes de plantas silvestres así

como cultivadas.

La especie Apis mellifera ha ocupado el primer lugar en esta actividad, sin

embargo, basados en estudios realizados en diferentes países, se ha

comprobado la eficiencia de de otras abejas en la polinización.

Cabe mencionar la importancia que posee las especies del género Bombus,

las cuales presentan una característica que las hace polinizadoras muy

eficientes de plantas como el tomate (Lycopersicon esculentum) cuyo polen

está atrapado dentro de cápsulas muy difíciles de abrir. Los abejorros a

diferencia de Apis mellifera y de otras abejas, son capaces de producir una

vibración muy fuerte al batir las alas, provocando al momento de posar

sobre las flores, que las cápsulas liberen el polen y que este disponible para

ser transportado a la parte femenina de las plantas, ocurriendo así la

polinización.

Se ha reportado que Bombus puede ser más eficiente que Apis mellifera en

la polinización de otras especies comestiblfes como la berenjena (Solanum

melongena), el melón (Cucumis melo) , el pepino (Cucumis sativus), entre

otros.

29

En Guatemala se ha encontrado abejorros visitando las flores de piloy

(Phaseolus sp.) , de macuy (Solanum americanum), de colinabo (Brassica

campestres) y de dos especies de rábano (Raphanus raphanistrum y

Raphanus sativum), por lo que pueden ser considerados posibles

polinizadores de estas importantes plantas alimenticias.

En la década de 1980 en Holanda se inició el uso comercial de los

abejorros de la tierra cuando se descubrió que eran polinizadores muy

efecitovs de los tomates que se cultivaban en invernadero. Desde esa

época, se inició la producción artificial y el comercio a diferentes partes del

mundo de la especie europea Bombus terrestris.

Sin embargo, la introducción de especies no nativas de Bombus para la

polinización de cultivos puede presentar algunas desventajas. Por ejemplo,

si los machos de estas especies extranjeras fecundana hembras de especies

nativas, la progenie será estéril, afectando con ello la producción de nuevas

colonias y la perpetuación de la especie. También los abejorros

introducidos pueden infectar con patógenos de su lugar de origen a las

especies nativas, e incluso a otras especies de abejas, causando con ello la

extinción de especies en el área. Debido a elo, Estados Unidos y Canadá

prohibieron la importación de reinas de la especie Bombus terrestris a su

territorio, y a inicios de la década de 1990 se comenzó con la crianza

artificial de Bombus impatiens en América del Norte, con fines

comerciales.

Pero también ha existido casos en que, aún cuando se reproducen y

comercializan individuos de especies locales, surgen algunas dificultades,

ya que éstos pueden actuar como reservorios de enfermedades capaces de

propagarse desde los invernaderos o áreas de cultivo hacia las poblaciones

naturales.

Como alternativa se ha propuesto que el aprovechamiento de las

poblaciones silvestres de abejorros es económicamente una mejor opción

para la polinización de cultivos que la utilización dej abejorros criados

comercialmente.

Sin embargo, muchas de las poblaciones silvestres están amenzadas por

causa de la destrucción y contaminación de sus hábitats. Los cultivos en

general, pero principalmente los de gran escala, amenazan el desarrollo de

las poblaciones de estas especies, ya que durante la preparación de la tierra

para la siembra los nidos son destruidos.

30

Durante ese proceso también son eliminadas plantas silvestres que

constituyen fuentes de alimento para las abejas en periódos en que el

cultivo no esta floreciendo. Así mismo los insecticidas afectan

nocivamente a los abejorros y demás polinizadores que visitan las flores.

Se ha sugerido el uso de prácticas que contribuyan a la conservación de

polinizadores silvestres. Se propone evitar la eliminación de franjas de

vegetación nativa alrededor de los cultivos, con el propósito de conservar

sitios de nidificación.

Además es necesario identificar a los posibles polinizadores de los cultivos

en las localidades de interés para favorecer el crecimiento de las plantas

importantes para su alimentación.

31

II.1.4 Áreas Bióticas y Biomas de Guatemala (Stuart 1942)

Según el trabajo realizado por Stuart (1942) modificado por Campbell y

Vannini (1989), Guatemala se divide en diez regiones naturales o áreas bióticas.

Las regiones o áreas son: Escuintleca, Petenera, Volcánica, Chimalteca,

Cuchumatán, Serrana, Merendón, Zacapaneca, Queqchí y Trifinio-El Portillo. Esta

se presenta en la Figura B.

Marroquín (2000) en su trabajo sobre abejas, reporta a las áreas bióticas

según la diversidad de abejas como (de menor a mayor diversidad): la

Cuchumatán, Escuintleca, Volcánica, Trifinio-El Portillo, Serrana, Zacapaneca,

Merendón, Queqchí, Petenera y Chimalteca. Aunque la región Chimalteca tenga

el mayor dato de diversidad de abejas, la mayoría de reportes proceden de colectas

del departamento de Guatemala, ciudad de Guatemala (Marroquín 2000), no

siendo representativo para los demás departamentos que integran esta área biótica.

Figura B Areas bióticas de Guatemala

Fuente: Marroquin (2000)

32

Por lo que se resalta la importancia de realizar colectas sistemáticas en todas las

regiones del país, aunque en la presente investigación únicamente se realizarán

colectas en tres áreas bióticas: Escuintleca, Volcánica y Chimalteca. Algunos

departamentos son incluidos en dos áreas bióticas a la vez, por lo que el límite para

cada región depende de la altitud y el tipo de vegetación presente en el sitio.

Un área biótica está definida por una biota representativa de un bioma y

está definida por su localización geográfica y la estructura y composición de su

diversidad (Zunino & Zullini 2003). Un bioma a su vez se refiere a un conjunto de

ecosistemas que se localizan en una misma franja climática y que por lo tanto

están conformados por formas de vida similares, desarrollando una red trófica

unitaria y ciclos biogeoquímicos definidos (Zunino & Zullini 2003). Generalmente

el concepto de bioma se refiere a grandes regiones geográficas y están definidos

por la vegetación climax que se espera encontrar en una región de acuerdo al

clima. Sin embargo, dentro de un bioma pueden encontrarse variaciones, no

esperadas, en el tipo de vegetación, debido a factores como alteraciones naturales

o antropogénicas o por características topográficas y del suelo (Brown &

Lomolino 1998).

Cuando el concepto de bioma se aplica a regiones más reducidas, se refiere

a un conjunto de ecosistemas que son similares estructural y funcionalmente

(Castañeda 2008). Este autor describe los diferentes enfoques que se han utilizado

para clasificar los ecosistemas del territorio guatemalteco, incluyendo el enfoque

de biomas aplicado exclusivamente para Guatemala por Villar-Anleu (1983 y

1998), el cual se basa en la clasificación de biomas del mundo de Udvardy

elaborado en 1975. Los biomas propuestos para Guatemala por Villar-Anleu son:

1) Selva Tropical Húmeda, 2) Selva Tropical Lluviosa, 3) Selva de Montaña, 4)

Bosque de Montaña, 5) Chaparral Espinoso, 6) Selva Subtropical Húmeda y 7)

Sabana Tropical.

En la presente investigación se realizaron colectas en altitudes superiores a

los 850 msnm, en las áreas bióticas: Escuintleca, Volcánica y Chimalteca. Dichas

áreas están incluidas principalmente en el bioma Bosque de Montaña y en menor

grado en el de Selva Subtropical Húmeda (localizado en la zona de laderas al sur

del anterior). Estos biomas se caracterizan por temperaturas bajas y la presencia de

coníferas y praderas subalpinas, el primero, y vegetación latifoliada y abundante

lluvia, el segundo.

33

PARTE III

III.1 RESULTADOS

Las tablas y gráficas presentadas en esta sección pertenecen a los datos generados

durante la ejecución del Proyecto FODECYT 013-2009. Así mismo, también han

sido tomados en cuenta los datos de colecta de abejorros del género Bombus que se

encuentra en la colección entomológica de Abejas Nativas de Guatemala del

Centro de Estudios Conservacionistas-CECON-. Esto con el objetivo de

enriquecer los resultados.

En base a las colectas sistemáticas del Proyecto, se obtuvo un total de 1027

ejemplares de diferentes especies del género Bombus, la mayoría hembras, ya que

machos se colectaron únicamente en las especies de B. wilmattae, B. ephippiatus y

B. variabilis y para las demás especies solo se colectaron especímenes hembra. De

la colección entomológica de Abejas Nativas de Guatemala, fueron tomados 83

datos de colecta de abejorros para los análisis finales, ya que de esta manera se

puede obtener un análisis más completo.

Se visitaron 138 localidades para colectar abejorros, las cuales estaban distribuidas

en 15 departamentos de Guatemala. El nombre de cada una de las localidades y la

referenciación geográfica, son incluidas en el Anexo 4.

III.1.1.1 Diversidad y abundancia de especies de Bombus para la región

Chimalteca, Volcánica y Escuintleca

Para las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca se reportan 8 especies

de Bombus. En este listado se incluye el nombre del subgénero al que pertenece

cada especie de abejorro. Para la especie Bombus sp no se incluyó el subgénero ni

la especie, ya que según consultas realizadas a expertos taxónomos parece ser una

nueva especie.

Cabe mencionar que el listado que se presenta a continuación, incluye la especie

Bombus medius, la cual se distribuye principalmente en el área biótica petenera,

área no contemplada en este proyecto, pero que fue incluida para ampliar el rango

de reporte de especies para Guatemala. Esto permite obtener un listado de 9

especies de Bombus para Guatemala. El listado que a continuación se presenta, se

ha ordenado de la especie más abundante a la menos abundante.

34

0 100 200 300 400 500 600

abundancia

B wilmattae

B. ephippiatus

B. variabilis

B. pullatus

B. mexicanus

B. macgregory

B. brachycephalus

B. sp

B. medius

Es

pe

cie

s

No Especie

1 Bombus (Pyrobombus) wilmattae

2 Bombus (Pyrobombus) ephippiatus

3 Bombus (Psithyrus) variabilis

4 Bombus (Fervidobombus) pullatus

5 Bombus (Fervidobombus) mexicanus

6 Bombus (Dasybombus) macgregori

7 Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus

8 Bombus sp

9 Bombus (Fervidobombus) medius Fuente: FODECYT 013-2009

Es interesante incluir nombres comunes que las personas le dan a los abejorros. En

muchos lugares les llaman “onon, guanon y onon de tierra” entre otros. Estos

nombres pertenecen al grupo de “nombres vernáculos”, los cuales son nombres

comunes propios de un país o región. Con ello se resalta la importancia que tienen

estas abejas en la vida cotidiana de las personas.

En la siguiente gráfica se compara las abundancias entre los individuos colectados

de cada especie, donde las especies más abundantes son Bombus ephippiatus y

Bombus wilmattae.

Tabla 1. Listado de Especies de abejorros Bombus para Guatemala

Fuente: FODECYT 013-2009

Gráfica 1. Abundancia de las especies de Bombus para Guatemala

35

III.1.1.2 Riqueza de especies de la superfamilia Apoidea en las regiones

Chimalteca, Volcánica y Escuintleca.

Fueron colectados 1466 especímenes de la superfamlia Apoidea en los sitios de

colecta de Bombus, las cuales fueron determinadas taxonómicamente para conocer

la riqueza de estas especies que comparten hábitat con los abejorros (Anexo 2).

La tribu Meliponini, conocida como “abejas sin aguijón” perteneciente a la familia

Apidae, se reporta con 549 especímenes colectados, lo comparable a un tercio del

total de especímenes colectados. Estos especimenes estan agrupados en 18

especies, de las cuales se resalta mencionar a Melipona beecheii conocida como

“colmena grande, abeja criolla”, Melipona solani conocida como “tinsuca”,

Trigona (Tetragonisca) angustula conocida como “doncellita, chumela”, las cuales

son utilizadas artesanalmente para la meliponicultura en nuestro país.

La familia Halictidae, consta con 532 especímenes, siendo el segundo grupo más

abundante, seguido por la familia Apidae con 304 especímenes, Colletidae 50

especímenes, Megachilidae 27 especímenes, y Andrenidae con 4.

III.1.1.3 Detalle de colecta de las especies de abejorros

III.1.1.3.1 Distribución altitudinal

Las localidades visitadas para la colecta de abejorros están distribuidas en altitudes

de 151 hasta 3500 msnm en 15 departamentos de Guatemala. La mayoría de

especies se colectaron a más de 1000 msnm, a excepción de las especies Bombus

medius y Bombus pullatus. Así mismo, hay especies que únicamente se colectaron

en altitudes mayores a 2000 msnm como Bombus macgregori, Bombus

brachycephalus y Bombus sp.

En la siguiente tabla se compara las altitudes en las cuales fueron colectadas los

individuos de las especies de abejorros, incluyendo el subgénero al que pertenecen

en este listado.

36

III.1.1.3.2 Tamaño corporal y patrón de coloración

El tamaño observado de los individuos colectados, varía dependiendo de la casta del

espécimen. Es decir, las hembras reinas son más grandes que las obreras y machos, por lo

que en esta tabla se incluyen el rango de valores promedio en tamaño de las especies.

El patrón de coloración es la característica principal para la determinación taxonómica de

las especies de Bombus. Las hembras reinas y obreras, poseen patrones de coloración

similares, los machos no poseen un patrón tan definido como en las hembras, por lo que

estos especímenes son más difíciles de determinar. En las colectas realizadas en este

proyecto únicamente se colectaron machos de Bombus ephippiatus, Bombus wilmattae y

Bombus variabilis, pero la información del patrón de coloración de machos no es incluida

por su alta variación en la coloración. Las fotos de los especímenes son incluidas en el

Anexo .5.

No Especie Altitud min

(msnm)

Altitud máx

(msnm)

1 Bombus wilmattae 1020 3500

2 Bombus ephippiatus 1739 3500

3 Bombus variabilis 1601 3260

4 Bombus pullatus 177 763

5 Bombus mexicanus 1403 2125

6 Bombus macgregori 2500 3038

7 Bombus brachycephalus 2498 3038

8 Bombus sp 2920 3500

9 Bombus medius 736 736

Tabla 2. Distribución altitudinal de las Especies de abejorros Bombus para Guatemala


37

No Especie Patrón de coloración

Tamaño

promedio

(cm)

1 Bombus wilmattae Escuto con banda inter alar negra y

escutelo amarillo; abdomen T-1 a T-3

con pelos amarillos; últimos segmentos

del abdomen negros.

1.0 – 2.0

2 Bombus ephippiatus Escuto y escutelo negro; T-1 a T-3

cubierto de pelos amarillos, y algunos

rojizos a los laterales; últimos

segmentos del abdomen negros.

1.0 – 2.5

3 Bombus variabilis Escuto y escutelo amarillo; abdomen

completamente negro.

2.0 – 2.5

4 Bombus pullatus Cuerpo completamente negro. 2.5

5 Bombus mexicanus Escuto y escutelo negro; abdomen

cubierto de pelos negros a excepción

del T-3 que presenta una franja de pelos

amarillos.

1.0 – 2.0

6 Bombus macgregori Escuto y escutelo negro; abdomen

negro, a excepción de los últimos

segmentos del abdomen cubiertos con

pelos blancos.

2.5 – 3.0

7 Bombus brachycephalus Escuto y escutelo negro; abdomen

negro, a excepción de los últimos

segmentos del abdomen cubiertos con

pelos anaranjado-rojizos.

2.0 – 2.5

8 Bombus sp Escuto con banda inter alar negra y

escutelo amarillo; abdomen negro, pero

los últimos segmentos del abdomen

cubiertos con pelos amarillos.

1.0 – 2.0

9 Bombus medius Escuto con banda inter alar negra y

escutelo amarillo; abdomen negro, a

excepción del T-3 con una franja de

pelos amarillos.

1.0 – 2.0

III.1.1.3.3 Actividad estacional (temporalidad de colecta)

Las colectas fueron programadas para realizarse en ambas épocas del año, con el objetivo

de obtener datos de temporalidad de las especies de Bombus. Las especies mayormente

abundantes presentan una temporalidad más amplia que las que poseen menor número de

individuos colectados.

Tabla 3. Valores de tamaño corporal y patrones de coloración de las especies de abejorros Bombus para

Guatemala


38

No Especie Meses

1 Bombus wilmattae Febrero Diciembre

2 Bombus ephippiatus Febrero Diciembre

3 Bombus variabilis Febrero Septiembre

4 Bombus pullatus Mayo Octubre

5 Bombus mexicanus Mayo Junio

6 Bombus macgregori Junio Julio

7 Bombus brachycephalus Abril Julio

8 Bombus sp1 Junio Julio

9 Bombus medius Octubre Diciembre

III.1.2.1 Distribución potencial de las especies de Bombus en Guatemala

Para cada especie fue generado un modelo de distribución a partir del cual se obtuvo el

mapa respectivo. Todos los modelos presentan un AUC superior a 0.5 (Tabla. 3) lo que

indica que los modelos fueron eficientes para diferenciar entre sitios adecuados y sitios no

adecuados para que las especies sean encontradas.

Los límites de corte definen áreas de distribución donde existe mayor número de pixeles

donde la predicción de encontrar la especie es acertada, en función de la información

utilizada para generar los modelos. De acuerdo a la Tabla 2. se observa que los límites de

corte con valores más bajos corresponden a las tres especies para las cuales existe mayor

número de registros. Por otra parte el rango de distribución de los registros de ocurrencia

de estas tres especies (puntos negros) es amplio en relación a la localización de los sitios

de colecta de las otras especies estudiadas ( Mapas 1 a 9).

Tabla 4. Temporalidad de colecta de las especies de abejorros Bombus para Guatemala


39

Tabla 3. Valores de AUC y limite de corte de los modelos elaborados para cada especie de Bombus y

número de registros utilizados por el programa Maxent para generar los modelos

Especie AUC Límite de

corte mínimo

No. de registros

utilizados

B. wilmattae 0.978 13.680 59

B. ephippiatus 0.973 13.027 47

B. variabilis 0.964 20.983 14

B. pullatus 0.948 43.843 7

B. mexicanus 0.989 43.535 4

B. macgregori 0.974 31.599 4

B. brachycephalus 0.995 46.878 3

Bombus sp. 0.998 39.500 3

B. medius 0.989 53.934 2

Bombus (Pyrobombus) wilmattae,Cockerell 1912

El modelo generado para esta especie muestra una distribución potencial

restringida a los biomas Bosque de Montaña (BM) y Selva Subtropical Húmeda (SStH)

(Mapa 1). Esta distribución se concentra alrededor de los puntos de colecta (59) que se

localizan en altitudes entre 1000 y 3400 msnm dentro de los biomas antes mencionados.

Puede observarse que, en concordancia con la localización de la mayoría de los puntos de

colecta, el área más probable de distribución (área roja) se concentra principalmente en la

zona sur del Bosque de Montaña (Mapa 1). Varios registros que alcanzan el bioma Selva

Subtropical Húmeda amplian la distribución hacia ese bioma (Mapa 1). Por otra parte, en

el mismo mapa, se observa que, al menos tres localidades están fuera del área de

distribución (área roja) delimitada al utilizar el límite de corte (13.680) sugerido por el

programa (Tabla 3). Sin embargo, la distribución ampliada (área naranja) que utiliza un

límite de corte establecido manualmente (3, no mostrado) es capaz de incluir esos puntos.

Bombus (Pyrobombus) ephippiatus, Say 1837

El modelo restringe la distribución potencial de esta especie a los biomas de

Bosque de Montaña (BM) y Selva de Montaña (SM) (Mapa 2). Esto concuerda con la

distribución de los 47 puntos de colecta utilizados (Tabla 3), los cuales provienen de sitios

localizados en altitudes entre 2000 y 3300 msnm (Tabla 2) dentro de los biomas

mencionados. Para esta especie, aunque la mayoría de registros se encuentran distribuidos

en la zona más al sur del Bosque de Montaña, existen numerosos puntos en la zona norte

de dicho bioma, lo cual se refleja en el área más probable de distribución predicha (área

roja, Mapa 2). En el Mapa 2 se observa que, al menos dos localidades están fuera del área


40

de distribución (área roja) delimitada al utilizar el límite de corte (13.027) sugerido por el

programa (Tabla 3). Sin embargo, la distribución ampliada (área naranja) que utiliza un

límite de corte establecido manualmente (6, no mostrado) incluye esos puntos.

Bombus (Psithyrus) variabilis,Cresson 1872

El modelo generado para esta especie, se restringe principalmente a áreas del

bioma Bosque de Montaña, pero además abarca una pequeña porción del de Selva de

Montaña y una del de Selva Subtropical Húmeda (Mapa 3). Para este modelo, el límite de

corte sugerido por el programa (20.983) (Tabla 3) fue suficiente para que el área de

distribución potencial (área roja en Mapa 3) incluyera todas las localidades de colecta

utilizadas para generar el modelo. Por otra parte la zona de distribución ampliada (área

naranja) define otros sitios donde la especie puede encontrarse (Mapa 3) Los registros que

se tienen de esta especie (14) (Tabla 3) están ampliamente distribuidos en los biomas

antes mencionados (Mapa 3), encontrándose la mayoría en la zona sur del Bosque de

Montaña en altitudes que varían desde 1750 a 3300 msnm (Tabla 2).

41

Mapa 1. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,

naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Pyrobombus) wilmattae,Cockerell 1912 en los biomas definidos para

Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de

Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)


42

Mapa 2. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de

ocurrencia, naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Pyrobombus) ephippiatus, Say 1837 en los

diferentes biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa,

SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda

y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)


43


naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Psithyrus) variabilis,Cresson 1872 en los diferentes biomas definidos para

Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de

Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)


44

Bombus (Fervidobombus) pullatus,Franklin 1913

El modelo de distribución potencial de esta especie predice una distribución en

áreas de los biomas Selva Tropical Lluviosa y Selva de Montaña (Mapa 4), lo cual

concuerda con la ubicación de las siete localidades utilizadas (Tabla 3) para generar el

modelo que se distribuyen en altitudes entre 200 y 800 msnm (Tabla 2). Además la

distribución predicha también se extiende al bioma Selva Subtropical Húmeda aunque no

existen registros para esta área. El área definida al utilizar el límite de corte sugerido por

el programa (área roja en Mapa 4) incluye todas las localidades utilizadas, sin embargo

puede observarse que el valor de ese límite (39.500) es mayor al valor de los límites

obtenidos para las tres especies anteriores (Tabla 3), lo cual está relacionado con la

cantidad de registros utilizados para elaborar los modelos.

Bombus (Fervidobombus) mexicanus, Cresson 1863

Para esta especie, el modelo elaborado define una distribución potencial reducida,

concentrada principalmente en áreas cercanas a la localización de los sitios donde ha sido

colectada la especie, en altitudes entre 1400 y 2200 msnm (Tabla 2) del bioma de Bosque

de Montaña (Mapa 5). El límite de corte establecido por el programa (43.84) (Tabla 3)

define un área que incluye todas las localidades utilizadas para generar el modelo (área

roja en Mapa 5). Para esta especie la cantidad de registros utilizada es muy reducida (4)

(Tabla 3).

Bombus (Dasybombus) macgregori,Labougle y Ayala 1985

El modelo generado para esta especie identifica una distribución potencial bastante

amplia (Mapa 6) en relación a la cantidad de registros empleados para elaborarlo (4)

(Tabla 3) y abarca principalmente áreas del bioma Bosque de Montaña (Mapa 6). El área

predicha está en concordancia con la localización de los sitios de colecta, los cuales se

localizan en áreas del bioma mencionado, en altitudes entre 2700 y 3300 msnm (Tabla 2).

El área definida al utilizar el límite de corte (31.599) (Tabla 3) incluye todos los puntos de

colecta (Mapa 6).

45


naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Fervidobombus) pullatus,Franklin 1913 en los diferentes biomas

definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM:

Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)

Fuente: FODECYT 0132009

46

Mapa 5. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia, naranja:

probabilidad ampliada) de Bombus (Fervidobombus) mexicanus, Cresson 1863 en los diferentes biomas definidos para

Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de Montaña,

ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)


47


naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Dasybombus) macgregori,Labougle y Ayala 1985 en los diferentes

biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de

Montaña, BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana

Tropical Húmeda)


48

Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus,Handlirsch 1888

El modelo generado para esta especie muestra una distribución potencial reducida

que se concentra alrededor de los puntos de ocurrencia utilizados para elaborarlo (Mapa

7). Los registros utilizados para producir el modelo de distribución de esta especie

provienen de sitios localizados a altitudes entre los 2500 y 3000 msnm (Tabla. 2) en el

bioma Bosque de Montaña. La distribución potencial obtenida se restringe a este bioma.

El límite de corte sugerido por el programa (46.878) (Tabla 3) consigue definir un área

que abarca los registros utilizados. La cantidad de registros para esta especie es muy

reducida (3) (Tabla 3).

Bombus sp

El modelo generado para esta especie muestra una distribución potencial reducida

que concuerda con los puntos de ocurrencia utilizados para elaborarlo (Mapa 8). Los

registros utilizados para producir el modelo de distribución de esta especie se ubican en

sitios localizados a altitudes entre los 2900 y 3240 msnm (Tabla. 2) en el bioma Bosque

de Montaña. La distribución potencial obtenida se restringe a este bioma. El límite de

corte sugerido por el programa (39.500) (Tabla 3) consigue definir un área que abarca los

registros utilizados. La cantidad de registros para esta especie es muy reducida (3) (Tabla

3).

Bombus (Fervidobombus) medius, Cresson 1863

El modelo de distribución potencial obtenido para esta especie predice una

distribución en áreas del bioma Selva Tropical Lluviosa, Selva de Montaña, lo cual

concuerda con la ubicación de las únicas dos localidades utilizadas para generar el modelo

(Mapa 9). Además el modelo extiende la distribución hacia el bioma de Selva Tropical

Húmeda. Los registros disponibles se localizan en altitudes alrededor de los 450 msnm

(Tabla 2). El área de distribución potencial (área roja en Mapa 9) definida al utilizar el

límite de corte sugerido por el programa (53.934) incluye las localidades utilizadas, sin

embargo puede observarse que el valor de ese límite es muy alto, lo cual está relacionado

con la cantidad de registros utilizados para elaborar los modelos (2) (Tabla 3).

49

Mapa 7 Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,

naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus,Handlirsch 1888 en los diferentes

biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña,

BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)


50


naranja: probabilidad ampliada) de Bombus sp en los diferentes biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical

Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH:

Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)


51



naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Fervidobombus) medius, Cresson 1863 en los diferentes biomas

definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña,

BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical

Húmeda)

52

III.1.3.1 Especies de plantas visitadas por abejorros del género Bombus

Se registró visitas florales por parte de los abejorros a 95 especies de plantas,

dentro de 26 familias botánicas (Tabla 4). Las familias más representadas fueron

Asteraceae (30 especies), Fabaceae (8 especies), Lamiaceae (7 especies), Solanaceae (7

especies), Brassicaceae (5 especies), Onagraceae (5 especies) y Verbenaceae (5 especies).

Para las 19 familias restantes fueron registradas entre una y cuatro especies (Gráfica 2).

Tabla 4. Listado de plantas visitadas por las distintas especies de Bombus.

Familia Especie

Alliaceae Agapanthus africanus Hoffmanns.

Apiaceae Coriandrum sativum L.

Apocinaceae Vinca major L.

Asteraceae Ageratina plethadenia (Stanldl. & Sterm) R.M. King & H. Rob

Asteraceae Ageratina sp.

Asteraceae Baccharis vaccionioides Kunth.

Asteraceae Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob & Brettell

Asteraceae Bidens sp.

Asteraceae Calea integrifolia (DC.) Hemsl.

Asteraceae Chromolaena sp.

Asteraceae Chrysanthemum leucanthemum L.

Asteraceae Cirsium consociatum Blake

Asteraceae Cirsium mexicanum DC.

Asteraceae Cirsium subcoriaceaum (Less.) Sch. Bip.

Asteraceae Clibadium sp.

Asteraceae Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies

Asteraceae Eupatorium pycnocephaloides B. L. Rob.

Asteraceae Eupatorium sp.

Asteraceae Helenium integrifolium (Kunth) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.

Asteraceae Lepidium virginicum L.

Asteraceae Melampodium perfoliatum (Cav.) Kunth.

Asteraceae Perymenium ghiesbreghtii Robins & Greenm.

Asteraceae Podachaenium eminens (Less.) Sch. Bip.

Asteraceae Roldana petasioides (Greenm.) H. Rob.

Asteraceae Saurauia villosa D.C.

Asteraceae Schistocarpha kellermanii Rydb.

Asteraceae Senecio warszewiczii A.Braun & Bouché

Asteraceae Simsia foetida (Kav.) S.F. Blake

Asteraceae Sonchus oleraceus L.

Asteraceae Tithonia diversifolia (Hemsl.) Gray

Asteraceae Tithonia tubaeformis (Jack.) Cass.

Asteraceae Vernonia triflosculosa (L.) Blake

Asteraceae Viguiera dentata (Cav.) Spreng.

53

Bixaceae Bixa orellana L.

Brassicaceae Brassica campestris L.

Brassicaceae Brassica juncea (L.) Coss.

Brassicaceae Raphanus raphanistrum L.

Brassicaceae Raphanus sativus L.

Commelinaceae Commelina diffusa Burm.

Commelinaceae Tinantia erecta (Jacq.) Schltdl.

Convolvulaceae Ipomea sp.

Ericaceae Gaultheria odorata Willd.

Ericaceae Vanilla planifolia Andrews

Fabaceae Andira inermis (Swartz)HBK

Fabaceae Astragalus guatemalensis Hemsl.

Fabaceae Cassia sp.

Fabaceae Dalea annua Kuntze

Fabaceae Phaseolus lunatus L.

Fabaceae Teramnus labialis (L.f.) Spreng

Fabaceae Trifolium repens L.

Gentianiaceae Halenia decumbens Benth.

Gentianiaceae Halenia shannonii Briq.

Geraniaceae Geranium alpicola Loes.

Geraniaceae Geranium guatemalensis Kunth.

Lamiaceae Hyptis verticillata Jacq.

Lamiaceae Lepechinia schiedeana (Schltdl.) Vatke.

Lamiaceae Lepechinia caulescens (Ortega) Epling

Lamiaceae Ocimum basilicum L.

Lamiaceae Prunella vulgaris L.

Lamiaceae Salvia nana Kunth

Lamiaceae Stachys calicola Epling

Loganiaceae Buddleia americana L.

Malvaceae Sida acuta Burm.f.

Malvaceae Sphaeralcea rosea (DC.) Standl.

Mimosaceae Mimosa albida Humb. & Bonpl. Ex Willd.

Onagraceae Fuchsia microphylla Kunth.

Onagraceae Fuchsia paniculata Lindl.

Onagraceae Fuchsia striolata Lundell

Onagraceae Lopezia racemosa Cav.

Onagraceae Oenothera elata Kunth.

Orchidaceae Vaccinium confertum Kunth.

Oxalidaceae Oxalis divergens Benth.

Phytolaccaceae Phytolacca icosandra L.

Plantaginaceae Plantago australis Lam.

Ranunculaceae Ranúnculus dichotomus Mociño & Sesé ex. D.C.

Rosaceae Rubus adenotrichus Slecht.

54

Rosaceae Rubus irasuensis Liebm.

Rosaceae Rubus sp.

Rubiaceae Borreria sp.

Rubiaceae Cephaelis tomentosa

Rubiaceae Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C.L. Sm. Ex Greenm.

Rubiaceae Pentas lanceolata Schum.

Solanaceae Jaltomata procumbens (Cav.) J.L. Gentry

Solanaceae Nicandra physalodes (L) Gaertn.

Solanaceae Physalis angustiphysa Waterfall

Solanaceae Solanum aligerum Schltdl.

Solanaceae Solanum americanum Mill.

Solanaceae Solanum atitlanum K.E. Roe

Solanaceae Solanum nigricans Mart. & Gall

Verbenaceae Duranta repens L.

Verbenaceae Lantana camara L.

Verbenaceae Lantana hispida Kunth

Verbenaceae Lippia cardiostegia Benth.

Verbenaceae Lippia substrigosa Turcz.

Zingiberaceae Elettaria cardamomum Maton

Gráfica 2. Porcentajes de especies de plantas que corresponden a cada familia botánica, dentro del total de

especies visitadas por abejorros. Se muestra las familias que presentaron el 3% o más del total de especies

registradas.



55

III.1.3.2 Frecuencia de vistas de abejorros a las distintas especies de plantas

De las especies de abejorros, Bombus wilmattae fue la que visitó una mayor

riqueza de especies botánicas (68 especies), las especies que visitó con mayor frecuencia

fueron Brassica campestris (16%), Raphanus raphanistrum (7%), Calea integrifolia

(4%), Cirsium subcoriaceaum (4%), Barkleyanthus salicifolius (4%), Melampodium

perfoliatum (3%), y Lippia substrigosa (3%) (Gráfica 3.1 y 3.2).

Bombus ephippiatus visitó 45 especies de plantas, siendo también Brassica

campestris (26%) la más frecuente. Otras plantas frecuentes fueron Dahlia imperialis

(5%), Raphaus sativus (5%), Cirsium consociatum (4%), y Coriandrum sativum (4%)

(Grafica 4).

También se reporta un total de 12 plantas que fueron visitadas por Bombus

variabilis. De estas, las especies más frecuentes fueron Brassica campestris (25%) y

Houstonia serpyllacea (25%) (Gráfica 5).

Bombus pullatus realizó visitas a 8 plantas, de las cuales las más frecuentes fueron

Bixa orellana (37%) y Elettaria cardamomum (22%) (Gráfica 6).

El total de las visitas registradas de Bombus macgregori fueron a Brassica juncea

(86%) y a Brassica campestris (14%). Para Bombus brachycephalus, sólo se registró

visitas a Brassica campestris, Barkelyanthus salicifolius y Cisium subcoiaceaum. Las

visitas registradas de B. mexicanus fueron principalmente a Andira inermis (50%) y a

Duranta repens (25%). Bombus sp. visitó Geranium alpicola (25%), Halenia shannoni

(50%), y Salvia nana (25%) (Gráfica 7).

Gráfica 3.1. Visitas de Bombus wilmattae a distintas especies de plantas, presentadas en escala de

frecuencias y en porcentaje de visitas.


56

Gráfica 3.2. Visitas de Bombus wilmattae a distintas especies de plantas, presentadas en escala de


Gráfica 4. Visitas de Bombus ephippiatus a distintas especies de plantas, presentadas en escala de




57

Gráfica 5. Visitas de Bombus variabilis a distintas especies de plantas, presentadas en escala de frecuencias

y en porcentaje de visitas.

Gráfica 6. Visitas de Bombus pullatus a distintas especies de plantas, presentadas en escala de frecuencias y

en porcentaje de visitas.



58

III.1.3.3 Similitud entre las especies de Bombus respecto a sus visitas florales

Se presenta la similitud entre las distintas especies de abejorros, respecto a las

especies de plantas visitadas. Las similitudes mayores se observan entre las visitas

florales de B. wilmattae y B. ephyppiatus; y entre B. ephyppiatus y B. variabilis. B.

pullatus, B. mexicanus y B. sp, no mostraron similitud con otras especies, respecto a las

plantas que visitaron.

Tabla 5. Similitud entre las distintas especies de abejorro, respecto a las plantas visitadas. Medida de

similitud de Morisita.

* B. wilmattae B. ephippiatus B. variabilis B. macgregori

B.

brachycephalus B. sp B. pullatus

B.

mexicanus

B. wilmattae 1 0.743 0.478 0.102 0.480 0.028 0 0.069

B. ephippiatus 1 0.724 0.148 0.585 0.122 0.004 0.013

B. variabilis 1 0.079 0.476 0 0 0

B. macgregori 1 0.126 0 0 0 B.

brachycephalus 1 0 0 0.087

B. sp 1 0 0

B. pullatus 1 0

B. mexicanus 1

Gráfica 7. Frecuencias de visitas de Bombus macgregori, B. brachycephalus, B. mexicanus y B. sp, a

distintas especies de plantas.



59

III.1.4 Propuesta de especies de Bombus para la tecnificación de colmenas en

Guatemala

Según los resultados obtenidos de abundancia y distribución de las especies de

Bombus mediante la ejecución del proyecto, la propuesta de especies son Bombus

wilmattae y Bombus ephippiatus.

III.1.4.1 Bombus wilmattae

Esta especie se reporta para Guatemala en un rango de altitud que va desde 1020

hasta 3500 msnm (Tabla 2). En base a los datos de temporalidad, no es una especie

estacional, ya que se colectó durante todo el año. Visita 68 especies de plantas de

diferentes familias botánicas para obtener su alimento (Gráfica 3.1 y 3.2). Al observar el

mapa de distribución potencial para esta especie (Mapa 1), se encuentra reportada para

toda la parte central del país, presentando esto un beneficio para las actividades agrícolas

que se realizan mayormente en el área occidental del país. Se localizaron nidos de esta

especie en varias localidades de los departamentos de Sacatepéquez y Quetzaltenango.

III.1.4.2 Bombus ephippiatus

Para esta especie se reportó un rango altitudinal de colecta que va desde 1739 a

3500 msnm (Tabla 2). Al igual que la especie anterior, Bombus ephippiatus no es una

especie estacional porque fue colectada durante todo el año (Tabla 4). Visitó 45 especies

de plantas para obtener su alimento en diferentes localidades del país, dentro de las zonas

de estudio (Gráfica 4). El mapa de distribución potencial generado con los datos de este

proyecto (Mapa 2), sugiere que esta especie también es una buena opción para la

tecnificación, ya que se distribuye en toda la parte central del país, en la zona agrícola del

país. Se localizaron nidos de esta especie en San Marcos y Quetzaltenango.

III.1.5 Guía ilustrada “Los abejorros de la tierra (Distribución y recursos

alimenticios en Guatemala)”

La realización de una guía ilustrada sobre las especies nativas de Bombus forma

parte de un objetivo específico de este proyecto para divulgación de los resultados

obtenidos. Se pagó por diseño y diagramación especial para la presentación de los datos

de diversidad, distribución y recursos alimenticios de las especies de Bombus en

Guatemala. Es por ello que se le adjudicó el nombre de “Los abejorros de la tierra

(distribución y recursos alimenticios en Guatemala”; por ser el nombre común con el que

las personas lo conocen.

Fue entregado un ejemplar a en los sitios donde se realizaron colectas de Bombus,

así como a municipalidades, para hacer conciencia sobre la importancia de la

60

conservación de los recursos biológicos de nuestro país. La guía ilustrada se incluye en el

Anexo .4.

III.1.5.1 Contenido de la guía ilustrada

El objetivo fue introducir el tema de Bombus a la población guatemalteca, por lo

que se incluyó temas como generalidades de las especies de abejorros en Guatemala, su

distribución y plantas que visitan para colectar su alimento. De esta manera, en cada

sección donde se describe una especie de abejorro, existe una foto del espécimen, y una

foto de la planta mayormente visitada por esta especie.

A continuación se enlista el contenido de la guía ilustrada.

1 Prefacio

2 Agradecimientos

3 Introducción

4 Abejorros de la tierra en Guatemala

5 Género Bombus

6 Clave para identificar especies de abejorros (Bombus) de Guatemala

7 Bombus (Fervidobombus) pullatus, Franklin 1913

8 Bombus (Fervidobombus) mexicanus, Cresson 1878

9 Bombus (Dasybombus) macgregori, Labougle y Ayala 1985

10 Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus, Handlirsch 1888

11 Bombus (Psithyrus) variabilis, Cresson 1872

12 Bombus (Pyrobombus) ephippiatus, Say 1837

13 Bombus (Pyrobombus) wilmattae, Cockerell 1912

14 Bombus (Fervidobombus) medius, Cresson 1863

15 Bombus sp.

16 Otros recursos alimenticios de los abejorros de la tierra

17 Otras abejas nativas de Guatemala

18 Clasificación de las abejas

19 Referencias bibliográficas.

III.2. DISCUSIÓN DE RESULTADOS

III.2.1 Diversidad (riqueza y abundancia), y actividad estacional de las especies de

Bombus

En base al listado de especies presentado en este trabajo (Tabla 1), 7 de las 8

especies ya han sido previamente reportadas para Guatemala. Según Abrahaminovich

et.al. (2004), Labougle (1990) y Labougle et.al. (1985) se reportan 11 especies de Bombus

para Guatemala, de las cuales Bombus pennsylvanicus, Bombus diligens, Bombus weisi y

Bombus digressus no fueron colectados en la realización de este proyecto. Las colectas

realizadas, contemplaron localidades en diferentes puntos del país, ambas estaciones del

año y a diferentes rangos altitudinales, con el objetivo de aumentar la probabilidad de

colecta de Bombus. El trabajo realizado por Labougle 1990 reporta colectas de B.

61

pennsylvanicus, B. diligens y B. weisi en los meses de Julio a Diciembre. La planificación

de este proyecto contemplaba realizar colectas en ese período, pero lamentablemente por

razones ajenas al equipo de investigación, durante ese período de Octubre 2009–Enero

2010 no se ejecutaron las comisiones de colecta, lo cual no permite concluir la ausencia

de estas especies en Guatemala.

III.2.1.1 Bombus wilmattae

Esta especie ha sido previamente reportada para Guatemala (Abrahaminovich

et.al. 2004; Labougle 1990; Labougle et.al. 1985). En las colectas realizadas en este

proyecto, se colectó en la mayoría de localidades visitadas, presentando la mayor

abundancia de individuos (Gráfica 1). Se colectaron ejemplares de hembras (reinas y

obreras) y machos.

No presenta actividad estacional, ya que se reportan colectas durante los meses de

Febrero a Diciembre (Datos de la colección de Abejas Nativas Silvestres de Guatemala).

El rango altitudinal en el cual se distribuye, varía al ya previamente reportado por la

literatura (Tabla 2), ya que según colectas realizadas en este proyecto su rango es de 1020

– 3500 msnm, contrastante con el reportado por Labougle (1990) que va desde 600-2200

msnm. La ausencia de esta especie en altitudes de 600 msnm puede ser ocasionada por la

deforestación y altas temperaturas que se presentan en la costa sur, donde no hay

remanentes boscosos actualmente.

III.2.1.2 Bombus ephippiatus

Ha sido previamente reportada para nuestro país. Esta es la segunda especie más

abundante de Bombus, y colectada en la mayoría de localidades visitadas por este

proyecto (Gráfica 1). Según la temporalidad de colecta (Tabla 4) no es una especie

estacional, lo cual había sido mencionado por Labougle (1990). El rango altitudinal

reportado para esta especie va desde los 1739 – 3500 msnm, el cual encaja con el

reportado por Labougle (1990). Algunos individuos de esta especie han sido difíciles para

la determinación taxonómica, ya que son muy parecidos con Bombus wilmattae,

únicamente varían en la coloración del escutelo y pubescencia rojiza a los lados del tórax,

anque este carácter es presente solo para reinas, las obreras resulta difícil de separar con

B. wilmattae (Tabla 3). A pesar de estas similitudes, Labougle (1990) sugiere seguir

trabajándolas como especies diferentes. Fueron colectados ejemplares de hembras (reinas

y obreras) y machos.

62

III.2.1.3 Bombus variabilis

Esta especie no ha sido reportada por el trabajo de Labougle (1990), pero según los

patrones de distribución de Abrahaminovich (2004) esta especie podía ser encontrada en

nuestro país. Es una especie cleptoparásita, de la cual no se posee aun mucha

información. Se colectaron ejemplares de hembras y machos. La mayoría fueron

colectadas volando, y algunos registros de visitas de plantas corresponden a los machos.

III.2.1.4 Bombus pullatus

Esta especie no había sido reportada por Labougle (1990) y Abrahaminovich

(2004), lo cual permite obtener un nuevo reporte paga Guatemala y una ampliación en el

rango de distribución de esta especie, ya que solo se reportaba desde Honduras hacia

Sudamérica. Los reportes de colectas altitudinales van desde los 177 a los 763 msnm lo

cual había sido ya reportado por el trabajo de Labougle (1990) para localidades en

Honduras y Sudamérica. No es una especie estacional, ya que contamos con reportes

desde mayo a octubre.

III.2.1.5 Bombus mexicanus

Se ha reportado como una especie que habita en las tierras bajas (400-1800msnm),

pero para este proyecto, se reportó únicamente a partir de los 1403 hasta los 2025 msnm.

Este fenómeno de cambio en los rangos altitudinales puede estar siendo afectado por las

temperaturas extremas que se han reportado en las tierras bajas.

III.2.1.6 Bombus macgregory

Esta especie fue colectada únicamente en tierras altas del altiplano de Guatemala,

en altitudes de 2500 a 3038 msnm. Fue escasamente colectado, lo cual ha sido reportado

por Labougle (1990) como especies “ocasionalmente” colectadas, y que reportaba

únicamente colectas a 2450msnm. Por ser escasamente colectada puede ser una especie

sensible a cambios en el paisaje, ya que las localidades donde fue colectada estan cercanos

a remanentes boscosos.

III.2.1.7 Bombus brachycephalus

Al igual que Bombus macgregory, esta especie esta catalogada como

“ocasionalmente” encontrada. Los sitios donde fue encontrada son parches boscosos en

altitudes 2408-3038 msnm, coincidiendo con las altitudes reportadas para B. macgregory.

Puede concluirse de esto, que son sensibles a cambios en el paisaje, y que probablemente

63

puedan ser utilizadas como especies indicadoras, pero, tendría que reforzarse con estudios

profundos.

III.2.1.8 Bombus sp

La especie definida como Bombus sp, no ha encajado en las descripciones

taxonómicas para especímenes hembra encontradas en la clave de Labougle 1990. A pesar

de la gran similitud de patrón de coloración que ésta especie posee con Bombus

trinominatus, se ha sugerido por el taxónomo PhD. Ricardo Ayala, tomarla como especie

aparte, ya provienen de áreas de distribución totalmente separadas. Pero para concluir con

ello, falta realizar más colectas de estos individuos y estudios genéticos. Pertenece a

tierras altas, ya que se colectó en 2920-3500 msnm.

III.2.1.9 Bombus medius

Esta especie es de tierras bajas, en la región del Petén, pero que ha sido incluida en

el presente trabajo para obtener una mayor comprensión de la diversidad de Bombus

presente en nuestro país. No ha sido abundantemente colectada, solo existen 3

especímenes en la colección, que provienen de los departamentos de Petén y de Alta

Verapaz. Solo se tiene un registro de altitud que es de 736 msnm, y se ha colectado en los

meses de octubre a diciembre. Esta asociada a los bosques de tierras bajas, pero no fue

encontrada en la región sur del país, según Abrahaminovich (2004) esta especie podría

encontrada en esta región, pero no fue colectada. Cabe resaltar la falta de conservación de

bosques en la costa sur, en altitudes desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, ya que

algunas regiones de tipo boca-costa aún se encuentran cubiertas con bosque y vegetación

nativa del área, lo cual no ocurre en la costa sur.

III.2.2 Distribución potencial de las especies de Bombus en Guatemala

La cantidad de registros de ocurrencia utilizados para elaborar los modelos de

distribución potencial es menor que la cantidad de sitios visitados y para los cuales hay

registros de colecta. Esto se debe a que el programa elimina los sitios duplicados. En el

caso de localidades muy cercanas el programa considera solo una de ellas, ya que debido

a la resolución de las capas bioclimáticas utilizadas el programa las trata como registros

duplicados.

Los altos valores de AUC (> 0.9) indican que los modelos son capaces de

distinguir entre sitios adecuados y no adecuados para el establecimiento de las especies.

El análisis visual de las distribuciones generadas (Phillips et al 2006, Papes & Gaubert

2007) corrobora lo expresado por esos valores ya que todas las distribuciones se

restringen a áreas donde se espera que las especies sean encontradas.

64

En este sentido, B. wilmattae, B. ephippiatus y B. variabilis, han sido reportadas

en otras regiones para áreas con altitudes superiores a los 1000 msnm. En Guatemala estás

áreas se restringen a los biomas de Bosque de Montaña (BM), Selva de Montaña (SM),

Selva Subtropical Húmeda (SStH) y una parte de la Selva Tropical Lluviosa (STL). En

este trabajo se observa que las distribuciones predichas para las tres especies antes

mencionadas abarcan zonas de tres de esos biomas (SM, BM y SStH). Probablemente, los

niveles superiores de precipitación del bioma Selva Tropical Lluviosa (Villar-Anleu 1998)

determinan que las especies no se distribuyan en esa zona. Por otra parte, para estas

mismas tres especies los registros de colecta provienen de localidades de los biomas de

Bosque de Montaña y Selva de Montaña (B. ephippiatus y B. variabilis) y de localidades

de los biomas Bosque de Montaña y Selva Subtropical Húmeda (B. wilmattae). En

concordancia con ese hecho, las distribuciones predichas para las dos primeras especies

tienden a ocupar áreas localizadas más en Selva Subtropical Húmeda y la distribución de

B. wilmattae se extiende más hacia la Selva de Montaña.

En el caso de B. macgregori y B. brachycephalus los reportes que existen las

ubican también en áreas de altitudes superiores a los 1000 msnm. En este trabajo, las

distribuciones generadas para estas especies las restringen a altitudes superiores a los

2500 msnm y las ubican exclusivamente en zonas de Bosque de Montaña el cual se

caracteriza por bosques de coníferas y encinos y praderas subalpinas en sus partes más

altas (Villar-Anleu 1998).

Bombus sp. es una especie que no ha sido reportada para Guatemala y aún no se ha

podido establecer su identidad. Debido a eso, no se puede determinar la existencia de

reportes que corroboren la distribución de la especie en áreas de altitudes superiores a los

2000 msnm como se observa en la distribución predicha en este trabajo. Sin embargo, su

distribución potencial se restringe a zonas con características similares a las de los

registros de colecta tanto en relación a la altitud (> 2000), como al tipo de bioma (Bosque

de Montaña).

En el caso de B. mexicanus la distribución potencial predicha se restringe a áreas

con altitudes superiores a los 1500 msnm en zonas de Bosque de Montaña, lo cual

concuerda con las características de los sitos de los cuales provienen los registros

disponibles para elaborar el modelo. Sin embargo, existen reportes que indican que la

especie ha sido colectada en zonas con altitudes inferiores a los 1000 msnm. En este

trabajo no se tienen reportes a estas altitudes pero el esfuerzo de colecta en estas áreas ha

sido muy escaso.

B. medius es una especie cuyos únicos dos registros provienen de altitudes

inferiores a los 1000 msnm y la distribución potencial generada es concordante con este

hecho. Sin embargo, otros reportes de esta especie apoyan una distribución de la especie

en zonas de bajas altitudes principalmente hacia la zona de la costa pacífica (bioma de

Sabana Tropical Húmeda. El esfuerzo de colecta en esas áreas ha sido escaso hasta el

momento por lo que se esperaría que la distribución de la especie se ampliara a zonas de

altitudes menores

65

La distribución predicha para B. pullatus también concuerda con la información

utilizada para elaborar los modelos y es corroborada por otros reportes. Es una especie

que se distribuye en zonas con características diferentes ya que hay registros de zonas

bajas, cálidas y muy húmedas (Parque Nacional Laguna Lachúa, Alta Verapaz) y de zonas

de mayor altitud, clima frío y muy húmedas (Unión Barrios, Baja Verapaz).

Algunos autores han señalado que la cantidad de registros disponibles para generar

los modelos influye en la capacidad de los distintos programas para producir modelos más

o menos precisos (Stockwell & Peterson 2002, Hernández et al 2006). Se ha observado

que una cantidad reducida de registros disponibles generalmente produce modelos

distintos de lo esperado (Papes & Gaubert 2007). En el presente trabajo todas las

distribuciones generadas se restringen a lo esperado, aún en los casos de las especies para

las cuales se utilizaron menos de seis registros (B. macgregori, B. brachycephalus, B.

medius, B. mexicanus, Bombus sp.). Sin embargo se aprecia que las distribuciones son

muy conservadoras y se circunscriben a áreas aledañas a los sitios de colecta.

Probablemente las distribuciones podrían ampliarse si se utilizan más registros.

III.2.3.1 Especies de plantas visitadas por abejorros del género Bombus

La familia más abundante en especies visitadas por abejorros fue la familia

Asteraceae, seguida por las familias Fabaceae, Lamiaceae, Solanaceae, Brassicaceae,

Onagraceae y Verbenaceae (Gráfica 2). Estas familias han sido reportadas como fuente

de recursos florales para las abejas, incluyendo los abejorros (p. ej: Antonini et al. 2006;

Andrada & Tellería 2005; Rasmusen 2003; Michener 2000). Diversos estudios sobre

preferencias florales de los abejorros reportan visitas a plantas de dichas familias. Por

ejemplo, Cortopasi-Laurino, et al. (2003), reporta visitas de Bombus, en distintos biomas

de Brasil a varias especies de las familias Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae y

Verbenaceae. Sus resultados incluyen varios géneros que también se reportan en este

trabajo, como Dahlia, Eupatorium, Tithonia y Vernonia (Asteraceae); Salvia

(Lamiaceae); Solanum (Solanaceae); Duranta y Lantana (Verbenaceae).

III.2.3.2 Frecuencia de vistas de abejorros a las distintas especies de plantas

III.2.3.2.1 Bombus wilmattae y Bombus ephippiatus

B. wilmattae y B. ephippiatus fueron las especies más abundantes encontradas

durante la realización del presente trabajo, y también son las especies de las cuales se

registró mayor número de visitas florales y mayor número de especies botánicas visitadas.

La mayoría de visitas florales registradas para Bombus wilmattae corresponden a

plantas de la familia Brassicaceae, en particular Brassica campestris y Raphanus

raphanistrum (Gráficas 3.1 y 3.2). Brassica campestris también fue la planta más visitada

por B. ephippiatus (Gráfica 4). Las plantas del género Brassica y otros géneros de la

66

familia Brasicaceae también han sido reportadas como recurso floral para los abejorros en

América del Sur (Rasmusen 2003). Cabe mencionar que estas plantas son muy

abundantes en espacios abiertos, guamiles y campos de cultivo, lo que las convierte en un

recurso floral muy abundante. Brassica campestris está reportada para todo el altiplano

occidental de Guatemala, indicando que sin duda se encuentra en otros departamentos del

país, en altitudes mayores a 1,200 msnm. Raphaus raphanistrum es una hierba abundante

y muy cercanamente emparentada a R. sativum, el rábano comestible común. Ambas

plantas crecen de forma silvestre y se distribuyen ampliamente en localidades a

aproximadamente 1, 800 msnm o altitudes mayores (Standley & Steyermark, 1964).

Según los resultados del presente trabajo, las plantas de este grupo son una fuente de

recursos florales para los polinizadores que además es conveniente para los agricultores,

pues crecen en abundancia en los alrededores de los cultivos. Además son plantas anuales

que no requieren mantenimiento. Por otra parte, tanto Brassica campestris (mostaza

silvestre, colinabo) como Raphanus sativus (rábano) son plantas comestibles que son

aprovechadas por los pobladores del altiplano guatemalteco.

Las otras especies visitadas con mayor frecuencia por B. wilmattae y B.

ephippiatus pertenecen a la familia Asteraceae (Calea integrifolia, Cirsium consociatum,

Cirsium subcoriaceaum, Dahlia imperialis, Barkleyanthus salicifolius, y Melampodium

perfoliatum), la familia Apiaceae (Coriandrum sativum) y a la familia Lamiaceae (Lippia

substrigosa). Las plantas de estos grupos han sido mencionadas en varios estudios como

fuente de recursos florales para abejas. El género Calea fue reportado por Vásquez

(2007) como fuente de polen para la abeja Scaptotrigona pectoralis, Cirsium ha sido

reportado como fuente importante de néctar para distintas especies de Bombus (Goulson

et al. 2004),

Otro aspecto que vale la pena mencionar es las visitas a plantas que se encuentran

muy estrechamente relacionadas filogenéticamente. En este estudio se observó que B.

wilmattae visitó tres especies distintas de Fuchsia (Onagraceae), dos especies de

Lepechinia (Lamiaceae), dos especies de Rubus (Rosaceae), y tres especies de Solanum

(Solanaceae). A esto se agrega las plantas de la familia Brassicaceae antes mencionadas,

pues B. wilmattae visitó dos especies de Brassica y dos especies de Raphanus (Gráfica

3.1 y 3.2).

Por otra parte, la gran variedad de taxones representados en la riqueza de especies

botánicas visitadas por B. wilmattae y B. ephippiatus, indica que estas especies presentan

un comportamiento generalista respecto a sus preferencias florales, e incluso coinciden en

27 de las especies registradas. Esto es de esperarse tomando en cuenta que ambas

especies frecuentemente comparten rangos geográficos y altitudinales (Tabla 2).

Considerando lo anterior, los resultados aquí presentados sugieren que aunque B.

wilmattae y B. ephippiatus utilicen recursos florales variados, es posible que tengan

preferencias por características florales que se repiten dentro de los géneros de plantas.

Esto puede deberse a la similitud morfológica entre las flores de las plantas del mismo

género que fueron visitadas por estas especies de abejorro.

67

III.2.3.2.2 Bombus variabilis

Las 12 especies de plantas en las que se registró visitas florales de Bombus

variabilis también fueron visitadas por B. willmatae, B. ephippiatus, o ambas especies.

Brassica campestris fue también una de las plantas más visitadas, sin embargo es notable

la alta frecuencia de visitas de B. variabilis a Houstonia serpyllacea (Rubiaceae). Esta

planta es una hierba muy común en las praderas del altiplano guatemalteco, y tiene

además la cualidad de ser muy resistente a la sequía y a las temperaturas bajas (Standley

& Steyermark, 1964), lo que la convertiría en una fuente de alimento disponible para los

abejorros aún en condiciones de baja humedad y temperatura, a las que muchas plantas no

serían resistentes.

Cabe mencionar que la gran mayoría de visitas florales de esta especie de abejorro,

registradas durante este estudio, son de ejemplares machos. Ya que los machos no

colectan polen, sus visitas florales probablemente respondan a la búsqueda del néctar para

alimentarse.

III.2.3.2.3 Bombus pullatus

Se reporta visitas florales de B. pullatus a 8 especies de plantas, siendo las más

frecuentadas Bixa orellana (Bixaceae) y Elettaria cardamomum (Zingiberaceae) (Gráfica

6). Ambas son plantas cultivadas en las regiones donde los especímenes fueron

colectados (Mapa 4), en especial en el departamento de Alta Verapaz, donde Elettaria

cardamomum (cardamomo blanco) es un cultivo extensivo y de importancia económica.

Las otras plantas de las que se reporta visitas de B. pullatus son principalmente hierbas de

las Familias Asteraceae (Bidens sp, Clibadium sp, Hyptis verticillata) y Rubiaceae

(Cephaelis tomentosa), las cuales son comunes en espacios abiertos como guamiles o

potreros; y la orquídea Vanilla planifolia.

III.2.3.2.4 Bombus macgregori, B. brachycephalus, B. mexicanus y B. sp.

Para estas especies de abejorro, se registraron visitas florales a relativamente pocas

plantas. Bombus macgregori visitó Brassica campestris y B. juncea, siendo ésta última la

más frecuente.

B. brachycephalus visitó Barkleyanthus salicifolius (chilca), Brassica campestris,

y Cirsium subcoreaceaum (cardo santo). Cabe mencionar que los especímenes de B.

brachycephalus que fueron colectados en esta última planta se encontraban durmiendo o

refugiándose de la lluvia. Aunque distintas especies de abejorros han sido reportadas

como polinizadores del género Cirsium (Higman & Pnskar 1999), el comportamiento

observado en B. Brachycephalus sugiere una interacción con la planta más compleja que

no se limita solamente búsqueda de recursos alimenticios y polinización.

Se registró visitas de B. mexicanus a Andria inermis (Fabaceae), Barkleyanthus

salicifolius (Asteraceae), Duranta repens (Verbenaceae) y Pentas lanceolata (Rubiaceae).

68

Con excepción de Barkleyanthus salicifolus, estas plantas sólo fueron visitadas por B.

mexicanus. Al igual que ocurre con B. pullatus, la diferencia en las especies de plantas

que visita esta especie respecto a las otras especies de abejorros puede explicarse tomando

en cuenta su distribución geográfica y altitudinal, la cual también determina la

distribución de las especies botánicas (Mapa 5).

III.2.3.3 Usos de las plantas visitadas por las distintas especies de Bombus

Entre las plantas visitadas por las distintas especies de Bombus, se encuentran

especies que sirven para diversos usos, como alimento, para tratar enfermedades y

afecciones, para usos ornamentales o tienen importancia cultural.

Entre las plantas alimenticias y medicinales se encuentran Coriandrum sativum

(culantro, cilantro) se utiliza para dar sabor los alimentos, Dahlia imperialis (Dalia) que se

cultiva como ornamental, pero también sus hojas son comestibles y el agua del tallo se

utiliza para limpiar los ojos y tratar afecciones renales (MacVean et al 2003). El achiote,

Bixa orellana, que fue visitado por B. pullatus, es utilizado ampliamente para coloración

de alimentos, y otros tipos de tinciones, la cocción de la hoja tiene propiedades

antiinflamatorias y antibióticas, y se utiliza para fines medicinales, para tratar irritaciones

y quemaduras, para contrarrestar la disentería y otras infecciones, y como antídoto para el

envenenamiento con otras plantas (Standley & Steyermark 1964).

Los brotes de Brassica campestris, son utilizados comúnmente como alimento en

Asia y América, también es cultivada en varias regiones del mundo para obtener aceite a

partir de sus semillas. Raphanus sativus, es el rábano común cuya raíz es comestible, y al

crecer de forma silvestre produce parches con abundantes flores. El piloy, Phaseolus

lunatus, es cultivado en huertos familiares. Ocimum basilicum es la albahaca común, que

muchas veces es cultivada en los jardines y es usada como condimento y como planta

medicinal, para tratar afecciones digestivas y respiratorias, entre otras. Las semillas del

cardamomo, Elettaria cardamomum, se comercializan y exportan principalmente para ser

utilizadas como condimento, pero también tienen propiedades terapéuticas para tratar

afecciones gástricas, entre otras. (Cáceres 2009; Standley & Steyermark 1964). Prunella

vulgaris es una planta distribuida en las regiones templadas de Europa, América y

especialmente en Asia, donde se utiliza ampliamente como depurador del organismo y

para tratar numerosas afecciones, incluyendo efectos anti-hiperglicémicos (Zheng et al.

2007).

También algunas de las plantas visitadas por los abejorros se cultivan como

ornamentales, como Agapanthus africanus, Chrysantemum leucanthemum, Dahlia

imperialis, Pentas lanceolata, y Fuchsia paniculata.

69

III.2.3.4 Similitud entre las especies de Bombus respecto a sus visitas florales.

La tabla 5 muestra la similitud de plantas visitadas entre las distintas especies de

abejorro. Se utiliza la medida de similitud de Morisita para mostrar la semejanza en

cuanto a especies visitadas, toma en cuenta tanto las especies de plantas como la

frecuencia de las visitas.

La mayor similitud se muestra entre B. ephippiatus y B. wilmattae (0.74). Esto se

debe a que, como se mencionó anteriormente, coincidieron en 27 especies de plantas

visitadas, lo cual corresponde al 60% de las especies visitadas por B. ephippiatus, y a

aproximadamente el 40% de las plantas visitadas por B. wilmattae. Sin embargo, estas

dos especies también coincidieron en una alta frecuencia de visitas a Brassica campestris.

La similitud entre las preferencias de visitas de estas dos especies también puede

explicarse sobre la base de la similitud en sus distribuciones geográficas y altitudinales

(Mapa 1 y 2), lo que también determina la distribución de las plantas que pueden servirles

como fuente de recursos.

B. ephippiatus y B. variabilis también muestran una similitud alta en cuanto a las

especies de plantas visitadas (0.72), lo cual es interesante tomando en cuenta la diferencia

en número de especies visitadas. Aproximadamente el 60% de las plantas visitadas por B.

variabilis también fueron visitadas por B. ephippiatus, sin embargo también coinciden en

la frecuencia relativamente alta de visitas a Brassica campestris y a Houstonia

serpyllacea. La notable similitud entre las distribuciones potenciales de ambas especies,

mostradas en este trabajo (Mapa 2 y 3), también sugiere que es posible que compartan

otros recursos florales, los cuales no hayan sido registrados durante el estudio.

B. brachycephalus obtuvo valores medianos de similitud con B. wilmattae, B.

ephippiatus y B. variabilis, a pesar de que solamente se registró visitas de esta especie de

abejorro a tres especies de plantas (Gráfica 4), y se cuenta con muy pocos reportes de

visitas. Esto probablemente responde a la frecuencia relativa de visitas a B. campestris.

Debe tomarse en cuenta que, siendo una especie rara, los reportes de interacciones de éste

abejorro adquieren gran importancia. Cabe también indicar que la distribución potencial

de B. brachycephalus (Mapa 7) está contenida geográficamente dentro de las

distribuciones potenciales de B. wilmattae, B. ephippiatus y B. variabilis; (Mapa 1,2 y 3)

por lo que es de esperarse que compartan recursos florales.

Bombus pullatus, B. mexicanus y B. sp, no mostraron similitud significativa en

visitas florales con ninguna de las otras especies de abejorros. Durante este estudio se

registró un mayor número de visitas florales de B. pullatus que de las otras dos especies,

sin embargo no se encontró coincidencia en sus especies visitadas y las de las especies de

abejorros que se distribuyen a mayores altitudes. Su distribución potencial (Mapa 4)

indica que visitaría plantas propias de un clima húmedo y cálido, distintas a las

encontradas en el altiplano. Aunque las distribuciones potenciales de B. mexicanus y B.

sp coinciden con las de otras especies de abejorros, dichas distribuciones son mucho más

restringidas. Aunque existen pocos registros de visitas florales, la falta de similitud con

70

otras especies probablemente responde a las restricciones de distribución de las especies

visitadas.

Resulta especialmente interesante el caso las plantas visitadas por B. sp, ya que las

tres plantas están reportadas para praderas alpinas y subalpinas, principalmente arriba de

los 2,000 msnm, y para distribuciones reducidas. Geranium alpicola (Geraniaceae) está

reportada para los departamentos de San Marcos, Huehuetenango y Quetzaltenango,

mientras que Salvia nana (Lamiaceae) solamente para los dos últimos. Halenia shannonii

(Gentianiaceae), es una planta endémica de los departamentos de Totonicapán,

Quetzaltenago y Huehuetenango (Standley & Steyermark 1964). Estudios sobre Bombus

realizados en Inglaterra han encontrado una posible relación entre el declive de las

poblaciones de especies raras y su selectividad respecto a sus preferencias florales,

indicando que las especies generalistas son también las más numerosas y de distribución

más amplia. (Goulson & Darvill 2004). Por esta razón, a pesar de que los datos

obtenidos en este estudio son insuficientes para concluir que B. sp sea una especie

selectiva en cuanto a sus preferencias florales, la poca frecuencia con la que la especie fue

encontrada en este estudio, y sus visitas a plantas con distribución restringida, sugieren la

existencia de posibles interacciones ecológicas que expliquen la rareza (y posiblemente un

frágil estado de conservación) de esta especie de abejorro.

III.2.4 Propuesta de especies de Bombus para la tecnificación de colmenas en

Guatemala

Se han propuesto las especies Bombus wilmattae y Bombus ephippiatus por las

características que han presentado: amplia distribución, amplio rango altitudinal de

distribución, abundancia, diversidad floral visitada, y reportes de nidos en algunas

localidades.

Además de los reportes hechos por Labougle (1990), Abrahaminovich (2004) y

Labougle et.al. (1985), con los datos generados con este proyecto se puede concluir sobre

estas especies como las mejor adaptadas, y que no restringidas a un tipo de cobertura

vegetal, como es el caso de las especies Bombus macgregori y Bombus brachycephalus,

de las cuales son poco abundantes y con bajas probabilidades de encontrarlas.

Si se utilizan las especies B. wilmattae y B. ephippiatus para la tecnificación de

colmenas, y su posterior uso en la polinización de cultivos, presentará ventajas al

implementarlas en el área occidental del país, donde se presenta la mayor actividad

agrícola, y donde tendría mayor impacto para polinización de cultivos de importancia

económica en nuestro país. Es por ello que se hace necesario que se realicen proyectos

sobre la implementación de estas especies en polinización, para desarrollar la técnica en

nuestro país, y obtener beneficios rentables a través de la polinización por especies nativas

de Guatemala.

71

PARTE IV

IV.1 CONCLUSIONES

1. Para Guatemala se reporta nueve diferentes especies de abejorros Bombus, como parte

de la riqueza de este género en nuestro país. De esta manera, puede inferirse que no se

obtuvieron todas las especies anteriormente reportadas en la literatura, aunque con ello

no se descarta la presencia de estas especies para el territorio nacional.

2. Las distribuciones potenciales observadas en los mapas generados de las especies de

Bombus Latreille, utilizadas en este trabajo, se restringen a zonas con características

similares a las de las localidades utilizadas para generar los modelos de distribución,

aún en los casos en que la cantidad de registros disponibles era muy reducida (<6).

Esto indica que, el programa fue conservador y, que, por lo menos en el caso de las

especies con pocos registros (B. macgregori, B. brachycephalus, B. medius, B.

mexicanus, Bombus sp.) un aumento en el número de registros podría ampliar la

distribución.

3. Por otro lado, las distribuciones las especies con mayor número de registros (B.

wilmattae, B. ephippiatus, B. variabilis, B. pullatus) se restringen a lo esperado, tanto

en relación a las características de las localidades disponibles como en relación al

conocimiento que se tiene sobre los requerimientos ecológicos de las especies. Los

modelos, por tanto, reflejan la realidad.

4. Se obtuvo un listado de 95 especies de plantas, dentro de 26 familias, visitadas por las

distintas especies de Bombus de las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y

Escuintleca de Guatemala. Se encontró que la familia con más especies visitadas fue

Asteraceae (32%), seguida por Fabaceae (9%), Lamiaceae (8%), Solanaceae (9%),

Brassicaceae (5%), Onagraceae (5%), Verbenaceae (5%), Rosaceae (4%), y Rubiaceae

(3%). Las otras 19 familias reportadas representan el 22% de las especies. Las

plantas más visitadas fueron Brassica campestris, Raphanus sativus y Raphanus

raphanistrum, las cuales son hierbas de la familia Brassicaceae. Las especies de

abejorro que visitaron más especies de plantas fueron Bombus wilmattae (68

especies), y B. ephippiatus (45 especies). Para B. variabilis y B. pullatus se registró

un número menor de especies visitadas (12 y 8 especies, respectivamente), mientras

que a las otras especies de abejorro se les observó visitas a un número reducido de

especies botánicas (4 especies o menos). Entre estos últimos, cabe mencionar las

interacciones de B. sp con especies botánicas de distribución reducida (Salvia nana y

Geranium alpícola), y una endémica local (Halenia shannonii).

72

5. Debido a su amplia distribución, y a la abundancia presentada por las especies B.

wilmattae y B. ephippiatus, se proponen para ser investigadas como propuesta para la

tecnificación de especies nativas en Guatemala.

73

IV.2 RECOMENDACIONES

1. Realizar un esfuerzo de colecta en las áreas de distribución potencial predichas para

las especies con pocos registros (B. macgregori, B. brachycephalus, B. medius, B.

mexicanus, Bombus sp.), para fortalecer los modelos de distribución que se generen

para estas especies.

2. Continuar con el registro de visitas florales y otras interacciones entre abejorros y las

plantas de las cuales obtienen recursos, en las áreas bióticas de Guatemala que no

fueron abarcadas en este estudio, de modo que sea posible complementar la

información aquí presentada, y realizar comparaciones entre el uso de recursos

florales por parte de los abejorros en las distintas regiones del país.

3. Enfatizar en el estudio de las interacciones de las especies raras de abejorros presentes

en Guatemala, pues dichas especies son especialmente susceptibles a cambios del uso

de la tierra y pérdida de diversidad botánica, debido a que tienden a ser más selectivos

en cuanto a los recursos florales que utilizan.

74

IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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80

IV.4. ANEXOS

81

Departamento No Localidad N O altitud

Huehuetenango 1 Camojalito 15º37'09.0'' 91º52'43.3'' 923

2 Camino nuevo a Chiantla 15º17'10.5'' 91º25'29.2'' 2133

3 Camino a todos Santos Km.276 15º23'16.0'' 91º26'18.9'' 2702

4 Todos Santos 15º30'24.5'' 91º26'01.6'' 2544

5 El Mirador II 15º24''18.0'' 91º26'01.6'' 3115

6 Ruinas Zaculeu 15º19'56.6'' 91º29'32.9'' 1878

7 Cerca de Rio cercano a Ruinas Zaculeu 15º20'21.7'' 91º29'44.0'' 1902

8 La Capellanía, Meseta de la Sierra de los Cuchumatanes 15º24'44.3'' 91º26'00.0'' 3164

9 Camino a Laguna Magdalena 15º28'14.9'' 91º24'58.6'' 3242

10 Laguna Magdalena 15º32'06.7'' 91º23'33.3'' 2920

11 Laguna Magdalena Punto 2 15°32'26.9'' 91°23'40.9'' 2840

12 Huehuetenango-Meseta Km.27 15º23'18.9'' 91º26'08.2'' 2837

13 Nacimiento Río San Juan, Aguacatán 15º21'06.2'' 91º18'15.6'' 1658

Totonicapán 14 Parque El Aprisco 14º51'31.7'' 91º20'20.3'' 2829

15 Parque El Aprisco 14º55'36.8'' 91º20'22.6'' 2744

16 Casco Urbano, Momostenango 15°02'40.1'' 91°24'20.9'' 2213

17 Complejo Deportivo, Momostenango 15°02'51.2'' 91°24'01.7'' 2226

18 Salida a Guatemala, Momostenango 15°01'07.3'' 91°25'08.8'' 2336

19 Bosque Municipal, La Pradera 14°55''16.0'' 91°24'45.3'' 2369

20 Bosque Municipal Parte Alta Punto 1 14°55'39.3'' 91°19'56.0'' 2853

21 Bosque Municipal cerca del camino punto 2 14°55'44.6'' 91°20'07.5'' 2774

22 Bosque Municipal (cerca de la escuela) Punto 3 14°55'33.8'' 91°20'10'' 2872

23 Bosque Municipal Paraje Cholab 14°55'14.3'' 91°20'12.5'' 2898

24 Bosque Municipal atrás de escuela 14°55'32.1'' 91°20'11.8'' 2835

25 Bosque Municipal Punto No.1 14º55'28.6'' 91º20'1.9'' 2865

26 Bosque Municipal Punto No.2 14º55'34.5'' 91º19'57.3'' 2880

27 Bosque Municipal, Altos de San Miguel Totonicapán 14º55'39.0'' 91º19'56.3'' 2848

San Marcos 28 Cementerio Esquipulas Palo Gordo 14º56'32.6'' 91º49'50.8'' 2505

29 Camino a Malacatán Km. 260 14º56'36.1'' 91º50'22.1'' 2529

30 Camino a Malacatán Km. 265 1/2 (Parcelamiento la lucha) 14º56'14.8'' 91º52' 2033

31 Esquipulas Palo Gordo 14º56'32.6'' 91º49'49.9'' 2506

32 Tuixcamal (Camino San Marcos-San Sebastián) 15º01'22.4'' 91º47'56.4'' 3037

33 Tuiladrillo 15º06'23.6'' 91º51'52.6'' 3109

34 Santa Inés 14º56'58.7'' 91º42'6.3'' 2709

35 Cruce Tacaná-San José Ojotenam 15º10'13.6'' 91º56'41.0'' 3388

36 Finca La Unión Tacaná 14°49'12.6'' 91°52'35.7'' 1027

37 Aldea de Villa Real, Tajumulco 15°04'19.0'' 91°52'07.0'' 3038

38 Aldea Tajumulco 15°05'15.5'' 91°53'58.9'' 2313

39 Astillero Municipal Punto 1 14°58'23.8'' 91°50'15.7'' 2692

40 Astillero Municipal Punto 2 14°58'20.7'' 91°50'10.3'' 2749

41 Nuevo Progreso Guamil 14°47'28.1'' 91°54'59.2'' 683

42 Nuevo Progreso 14º47'38.2'' 91º54'37.0'' 696

Quetzaltenango 43 Zunil, Paraje Papa' 14º46'24.4'' 91º29'3.3'' 2163

44 Zunil, Paraje Papa', Punto 2 14°46'19.6'' 91°28'57.7'' 2201

45 Caminoa Fuentes Georginas 14°45'31.3'' 91°28'58.9'' 2383

46 Toj Alik, San Martín Sacatepéquez Pt.2 14°50'21.8'' 91°39'08.3'' 2737

47 Quetzaltenango 14°50'15.1'' 91°31'04.8'' 2369

48 Cruce entre Fuentes Georginas y Aldea Chucumubal 14º45'56.6'' 91º28'35.4'' 2343

49 Aldea Chucumubal 14º46'03.0'' 91º28'33.2'' 2395

50 Camino a Finca La Chingada 14º45'48.3'' 91º28'22.6'' 2407

51 Pajonal en Cerro Santo Tomás Pecul 14º42'58.9'' 91º29'04.2'' 3260

52 Toj Alik, San Martín Sacatepéquez 14º50'21.9'' 91º39'08.5'' 2724

53 Entrada a San José El más allá, SMSac 14º46'08.0'' 91º40'15.0'' 1779

54 Finca La Dicha, El Palmar 14°40'12.0'' 91°33'32.7'' 958

55 Camino a Colomba Costa-Cuca Punto 1 14°42'25.1'' 91°45'30.1'' 1020

56 Entrada a San José El más allá 14°45'57.5'' 91°40'15.0'' 1825

57 Km. 226 14º43'35.5'' 91º42'30.0'' 1294

Retalhuleu 58 Samalá 14º34'35.3'' 91º38'09.9'' 353

59 El Asintal 14º40'21.1'' 91º43'02.9'' 843

60 Finca Bersalles 14°36'10.6'' 91°34'15.1'' 605

61 Finca Santa Margarita 14°37'30.3'' 91°43'58.4'' 553

62 Sitio Arqueológico Takalij Abaj

63 El Asinal Punto 2 14°40'0.59'' 91°43'55.9'' 732

64 San Felipe Km. 14º37'13.3'' 91º35'18.4'' 637

Suchitepequez 65 Camino a Chicacao km.187 14º13'30.4'' 91º19'53.8''

66 Finca Arabia 14º34'39.2'' 91º18'36.5'' 752

67 Finca San Andres 14º32'08.7'' 91º29'44.9'' 384

68 Ingenio Tululá San Andres Villa Seca 14º26'23.2'' 91º36'23.2'' 151

69 San Miguel Panan Aldea Montellano 14º29'13.0'' 91º21'16.4'' 248

70 Finca La Patria Chicacao 14º29'00.7'' 91º18'03.3'' 418

71 Finca Milán Chicacao Punto 1 14º35'26.2'' 91º18'37.3'' 1057



74 Finca Santa Inés Chicacao 14º35'12.8'' 91º19'13.1'' 1018

IV.4.1 ANEXO 1

Listado de localidades visitadas para la colecta de Bombus

82

Quiché 75 La Gloria 15º32'52'' 90º49'41.5'' 763

76 Pancuz 14º27'23.9'' 1504

77 Finca Soledad 2 Cumbre 4 15º27'31.2 90º43'15.8'' 1764

78 Camino a Uspantán 15º28'54.5'' 90º39'51.9'' 1353

79 La Cumbre 3 15º27'36.4'' 90º42'47.0'' 1821

80 San Felipe Cotzal 15º26'38.6'' 91º0'11.5'' 1739

Sacatepequez 81 Finca La Azotea, Jocotenango 14º34'12.0'' 90º44'39.3'' 1551

82 Vivero-Café La Escalonia 14º32'59.5'' 90º44'4.3'' 1548

83 Santa María de Jesús, Volcán de Agua punto1 14°29'26.4'' 90°43'03'' 2128

84 Santa María de Jesús, Volcán de Agua punto2 14°28'39.2'' 90°43'12.2'' 2377



87 Cerro Alux, Punto 1 14°36'32.3'' 90°38'26.8'' 2265

88 Astillero Municipal Sumpango I 14º37'42.9'' 90º42'41.3'' 2188

89 Astillero Municipal Sumpango II 14º37'15.8'' 90º42'24.7'' 2273

90 Asitllero Municipal Sumpango III 14°38'7.7'' 90°42'58.3'' 1935

91 Astillero Municipal San Antonio Aguas Calientes I 14º34'06.3'' 90º46'34.3'' 1846

92 Astillero Municipal San Antonio Aguas Calientes II 14º34'10.0'' 90º36'19.6'' 1868

93 Astillero Municipal San Antonio Aguas Calientes III 14º33'52.6'' 90º46'55.7'' 1713

94 Polideportivo San Bartolomé Milpas Altas 14º36'12.8'' 90º40'49.5'' 2150

95 Astillero Municipal San Bartolomé Milpas Altas 14º35'44.0'' 90º40'55.6'' 2272

96 Campo deportivo San Bartolomé Milpas Altas 14º36'09.4'' 90º40'12.7'' 2036

Sololá 97 Parque Ecológico Corazón del Bosque-vivero 14º47'25.5'' 91º15'41.0'' 2353

98 Parque Ecológico Corazón del Bosque- Potrero 14º47'18.8'' 91º15'33.4'' 2350

99 Parque Chuiraxamoló-final de transecto 14º44'22.7'' 91º17'49.5'' 2605

100 San Marcos La Laguna-Orilla del lago 14º43'22.9'' 91º15'16.9'' 1579

101 Sununá-orilla del rio 14º43'50.5'' 91º14'35.1'' 1589

102 Tzununá, Santa Cruz La Laguna 14°43'53.7'' 91°14'35.5'' 1583

103 Pamesabal, Santa Lucía Utatlán 14º46'33.7'' 91º17'27.5'' 2512

104 Xojolón Km. 138 1/2 14º40'56.5'' 91º06'09.2'' 2164

105 Xojolón, San Antonio Palopó 14°40'44.1'' 91°06'07.5'' 2120

106 Finca La Providencia-Cultivo de café 14º33'29.4'' 91º07'38.0'' 1063

107 Comunidad La Divina Providencia-cerca de la carretera 14º33'33.6'' 91º07'43.0'' 1048

108 Cerro Iquitiu Punto 1 14º37'41.5'' 91º08'08.0'' 1911

109 Cerro Iquitiu Punto 2 14º37'39.7'' 91º08'02.9'' 1938

110 Cerro Iquitiu Punto 3 El Mirador 14º37'38.5'' 91º07'51.8'' 1986

111 Sololá, Cerro de Oro 14°39'48.4'' 91°10'29.9'' 1716

112 Sololá, Panabaj 14°37'09.4'' 91°14'17.5'' 1590

113 Puente de Panajachel 14°45'10.3'' 91°08'30.4'' 1717

114 Santa Clara La Laguna 14°43'12.1'' 91°18'15.3'' 2075

115 Finca Apícola El Istmo 14º35'03.7'' 91º07'36.2'' 1247

116 Camino a San José Chacayá 14º37'16.1'' 91º15'35.7'' 1555

117 Godinez-San Andres Semetabaja (la vuelta) 14º43'15.4'' 91º07'08.9'' 2125

118 Parque Chuiraxamolo 14º44'33.2'' 91º17'47.2'' 2573

119 Santa Lucía Utatlán 14º46'52.3'' 91º17'20.5'' 2498

Chimaltenango 120 Astillero Municipal de Patzún I 14º37'26.7'' 90º00'19.1'' 2665

121 Astillero Municipal de Patzún II 14º37'39.7'' 90º00'29.1'' 2665

122 Finca El Recuerdo, San Miguel Pochuta 14°28'30.0'' 90°07'19.2'' 493

123 Finca Chipacay, Pochuta 14°31'12.9'' 91°06'14.9'' 906

124 Tecpán-cerca de molino Helvetia Punto 1 14º43'50.3'' 90º59'14'' 2210

125 Tecpán-cerca de molino Helvetia Punto 2 14º43'26.1'' 90º59'14.7'' 2211

Escuintla 126 Volcán Pacaya Punto 1 14º24'06.5'' 90º36'19.6'' 1968

127 Volcán Pacaya Punto 2 14º23'42.0'' 90º36'16.7'' 2131

128 Volcán Pacaya Punto 3 14º23'32.9'' 90º36'33.7'' 2149

Jutiapa 129 Casa de Belter Alcantara 14º19'54.5'' 90º03'46.4'' 1282

130 El Amatón, Quezada 14º14'14.8'' 90º01'36.9'' 989

131 San Ixtán Km. 107 Jalpatagua 14º10'50.0'' 90º01'24.0'' 1106

132 Entrada a Moyuta 14º02'11.2'' 90º04'43.9'' 1277

133 Aldea El Coco Km. 114 Jalpatagua 14º03'36.8'' 89º56'32.0'' 367

134 El Progreso Jutiapa-cerca de la casa 14º21'12.4'' 89º50'51.6'' 991

Santa Rosa 135 PNV-Finca 14º14'31.4'' 90º28'46.3'' 1100

Guatemala 136 USAC-zona 12 14º35'12.4'' 90º33'05.6'' 1403

El Progreso 137 San Agustín Acasaguastlán, Rancho El Limonar 14°55'25.7'' 90°02'22.9'' 336

138 San Agustín Acasaguastlán 14°55'12.7'' 89°59'52.6'' 272


83

IV.4.2 ANEXO 2

Listado de Abejas Nativas silvestres encontradas en los sitios de colecta del

Proyecto

No. Familia Nombre científico Abundancia

1 Andrenidae Andrena sp 3

2 Andrenidae Pseudopanurgus (Pterosarus) sp 1

3 Colletidae Colletes sp 40

4 Colletidae Hylaeus sp 10

5 Halictidae 487

6 Halictidae Agapostemon nasutus 5

7 Halictidae Agapostemon texanus 2

8 Halictidae Augochlora sp 4

9 Halictidae Augochlorella sp 2

10 Halictidae Augochloropsis sp 2

11 Halictidae Caenaugochlora sp 1

12 Halictidae Lasioglossum s. str. sp 11

13 Halictidae Lasioglossum tircnicus sp. 1

14 Halictidae Neocorynura sp 13

15 Halictidae Pseudoaugochloropsis sp 3

16 Halictidae Pseudoaugochlora sp 1

17 Megachilidae Coelioxys sp 3

18 Megachilidae Megachile sp 24

19 Apidae Epeolus sp 3

20 Apidae Anthophora sp 3

21 Apidae Centris sp 29

22 Apidae Thygater sp 10

23 Apidae Diadasia sp 17

24 Apidae Paratetrapedia sp 18

25 Apidae Ceratina sp 89

26 Apidae Xylocopa tabaniformis 5

27 Apidae Xylocopa viridis 3

28 Apidae Xylocopa muscaria 2

29 Apidae Xylocopa mexicana 16

30 Apidae Xylocopa nautlana 4

31 Apidae Xylocopa fimbriata 6

32 Apidae Exomalopsis sp 19

33 Apidae Euglossa sp 60

34 Apidae Eulaema sp 18

35 Apidae Xenoglossa sp 2

36 Apidae Trigona (Tetragonisca) angustula 41

37 Apidae Partamona biliineata 145

38 Apidae Scaptotrigona pectoralis 10

39 Apidae Partamona orizabaensis 18

40 Apidae Trigonisca sp 3

41 Apidae Plebeia sp 32

42 Apidae Paratrigona guatemalensis 12

43 Apidae Oxytrigona mediorufa 12

84

44 Apidae Nannotrigona perilampoides 23

45 Apidae Trigona (Trigona) fulviventris 69

46 Apidae Melipona solani 12

47 Apidae Melipona beecheii 1

48 Apidae Trigona (Trigona) corvina 5

49 Apidae Trigona (Trigona) fuscipennis 26

50 Apidae Scaptotrigona mexicana 105

51 Apidae Trigona (Trigona) nigerrima 29

52 Apidae Trigona (Geotrigona) acapulconis 1

53 Apidae Trigona (Frieseomelitta) nigra nigra 5

Total especímenes 1466


85

IV.4.3 ANEXO 3

Variables bioclimáticas utilizadas para modelar la distribución de Bombus en

Guatemala

BIO1 = Temperatura anual

BIO2 = Media de la diferencia de temperatura en relación al día y la noche

(temperatura máxima – temperatura mínima)

BIO3 = Isoterma (P2/P7) (* 100)

BIO4 = Temperatura Estacional (desviación estándar *100)

BIO5 = Temperatura máxima del mes más cálido

BIO6 = Temperatura mínima del mes más frío

BIO7 = Rango de Temperatura Anual (P5-P6)

BIO8 = Media del cuarto de los meses más húmedos

BIO9 = Media de los meses más secos

BIO10 = Media de los meses más calientes

BIO11 = Media de los meses más fríos

BIO12 = Precipitación Anual

BIO13 = Precipitación del mes más húmedo

BIO14 = Precipitación del mes más seco

BIO15 = Precipitación Estacional (Coeficiente de Variación)

BIO16 = Precipitación de los meses más húmedos

BIO17 = Precipitación de los meses más secos

BIO18 = Precipitación de los meses más calientes

BIO19 = Precipitación de los meses más fríos

86

IV.4.4 ANEXO 4

Guía ilustrada “Los abejorros de la Tierra (Distribución y recursos alimenticios en

Guatemala)”

Se adjunta.

87

IV.4.5. ANEXO 5

Fotos de especies de Bombus

Bombus macgregori. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).


88

Bombus macgregori. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).


89

Bombus mexicanus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo)


90

Bombus mexicanus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).


91

Bombus medius. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).


92

Bombus medius. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).


93

Bombus ephippiatus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).


94

Bombus ephippiatus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).

Fuente :FODECYT 013-2009

95

Bombus brachycephalus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).


96

Bombus brachycephalus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).


97

Bombus psithyrus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).


98

Bombus psithyrus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).


99

Bombus pullatus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).


100

Bombus psithyrus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).


101

Bombus sp. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).


102

Bombus sp. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).


103

IV.4.6. ANEXO 6

Fotos de especies de plantas visitadas por Bombus

Fuente:FODECYT 013-2009

Alliaceae: Agapanthus africanus Hoffmanns ( con Bombus pullatus)


Apocinaceae: Vinca major L.

104


Asteraceae: Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob & Brettell


Asteraceae: Cirsium consociatum Blake

105


Asteraceae: Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies (con B. ephippiatus)


Asteraceae: Helenium integrifolium (Kunth) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.

106


Asteraceae: Melampodium perfoliatum (Cav.) Kunth.


Asteraceae: Vernonia sp.

107


Bixaceae: Bixa orellana L.


Brassicaceae: Brassica campestris L. (con Bombus ephippiatus)

108


Convolvulaceae: Ipomea sp. (con Bombus wilmattae)


Fabaceae: Dalea annua Kuntze

109


Fabaceae: Phaseolus lunatus L.


Fabaceae: Trifolium repens L.

110


Geraniaceae: Geranium alpicola Loes.


Lamiaceae: Prunella vulgaris L.

111


Lamiaceae: Salvia nana Kunth


Lamiaceae: Stachys calicola Epling

112


Onagraceae: Fuchsia microphylla Kunth (izq.) y Fuchsia paniculata Lindl (der.)


Oxalidaceae: Oxalis divergens Benth

113


Ranunculaceae: Ranunculus sp.


Rosaceae: Rubus sp.

114


Rubiaceae: Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C.L. Sm. Ex Greenm.

Fuente : FODECYT 013-2009

Solanaceae: Nicandra physalodes (L) Gaertn.

115


Solanaceae: Physalis angustiphysa Waterfall


Verbenaceae: Duranta repens L.

116


Verbenaceae: Lantana camara L

117

IV.4.7. ANEXO 7

Sitios de muestreo y actividades realizadas en el Proyecto FODECYT 013-2009


Colecta de especímenes, Huehuetenango


Toma de datos en sitio de colecta

118


Toma de fotos de las plantas visitadas por Bombus


Colecta de especímenes con redes extensibles

119


Toma de datos de plantas visitadas por Bombus


Montaje y etiquetado de especímenes de Bombus

120


Sitio de colecta La Capellanía Huehuetenango


Sitio de colecta Cerro Pecul, Quetzaltenango

121


Sitio de colecta Cerro Iquitiú, Sololá


Equipo de investigación y acompañantes (de izquierda a derecha)

Natalia Escobedo, Carmen Lucía Yurrita, Mabel Vásquez,

Luis Lopez, Alberto Gonzales

122

IV. 4. 8 ANEXO 8

Actividad de divulgación


Asistentes a la actividad de divulgación


Presentación de la guía ilustrada

123

Menos (-) Mas (+)

0 Servicios personales

35 Retribuciones a destajo Q 4,400.00 Q 3,681.00 Q 719.00

1 Servicios no personales

181

Estudios, investigaciones y

proyectos de factibilidad 100,500.00Q 100,500.00Q -Q

181

Estudios, investigaciones y

proyectos de factibilidad

(Evaluación Externa de Impacto) 8,000.00Q 8,000.00Q

121 Divulgación e información 4,000.00Q 4,000.00Q -Q

122

Impresión,encuadernación y

reproducción 2,000.00Q 18,800.00Q 20,490.00Q 310.00Q

133 Viáticos en el interior 92,000.00Q 32,652.00Q 35,586.00Q 23,762.00Q

163

Mantenimiento y reparación de

equipo médico-sanitario y de

laboratorio 2,550.00Q 2,550.00Q -Q

185 Servicios de capacitación 4,000.00Q 4,000.00Q -Q

186

Servicios de informática y sistemas

computarizados 1,875.00Q 1,875.00Q -Q

189 Otros estudios y/o servicios 1,875.00Q 1,875.00Q 6,315.00Q 6,315.00Q -Q

2

MATERIALES Y

SUMINISTROS

214

Productos agroforestales, madera,

corcho y sus manufacturas 1,200.00Q 1,200.00Q -Q

231 Hilados y telas 1.00Q 550.00Q 549.00Q -Q

241 Papel de escritorio 675.00Q 30.00Q 645.00Q -Q

244 Productos de artes gráficas 19.80Q 19.80Q -Q

262 Combustibles y Lubricantes 39,620.00Q 9,349.34Q 7,160.65Q 23,110.01Q

267 Tintes, pinturas y colorantes 3,360.00Q 95.00Q 3,265.00Q -Q

268

Productos plásticos, nylon, vinil y

pvc 5,200.00Q 2,570.91Q 7,770.91Q -Q

283 Productos de metal 5,228.00Q 5,150.00Q 672.00Q 750.00Q -Q

291 Útiles de oficina 950.00Q 7.22Q 543.75Q 1,486.53Q -Q

292

Útiles de limpieza y productos

sanitarios 1,020.00Q 843.00Q 177.00Q -Q

295

Útiles menores, médico-quirúrgicos

y de laboratorio 8,400.00Q 8,400.00Q -Q

298 Accesorios y repuestos en general 600.00Q 345.90Q 254.10Q -Q

299 Otros materiales y suministros 1,590.00Q 1,752.00Q 3,342.00Q -Q

3

PROPIEDAD, PLANTA,

EQUIPO E INTANGIBLES -Q

323

Equipo médico-sanitario y de

laboratorio 3,250.00Q 13,300.00Q 9,990.00Q 60.00Q

GASTOS DE ADMÓN. (10%) 27,476.80Q 27,476.80Q -Q

302,244.80Q 58,798.46Q 58,798.46Q 246,283.79Q 55,961.01Q

Renglon Nombre del Gasto Asignacion

Presupuestaria

TRANSFERENCIA

Ejecutado Saldo Grupo

PARTE V

V.1 INFORME FINANCIERO

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